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					                             Aussterben von Arten
Ein normaler und allgegenwärtiger Prozess in Evolution und
Ökologie.
Wenn über eine gewisse Zeitspanne die Geburtenrate einer
Art niedriger als die Todesrate ist, wird die Art irgendwann
aussterben.
Eine Art stirbt aus, wenn sie nicht in der Lage ist, sich an neue
Umweltbedingungen abiotischen Ursprungs anzupassen oder
erfolgreich mit anderen Organismen um Resourcen zu
konkurieren.
>99% aller Arten des Phanerozoikums sind ausgestorben.
Durchschnittliche Lebensdauer einer Art: 12Ma
« Incumbency »: Das Erlöschen von Arten in bestimmten
« Nischen » ermöglicht die evolutionäre Radiation von vorher
weniger bedeutenden Gruppen, die den freien Platz
einnehmen können.
Intrinsische biologische Eigenschaften von Arten
  Körpergrösse, Metabolismusrate, physiologische
  Toleranz, Ernährungsweise
  Ausbreitungsweise
  Habitat: Generalisten vs. Spezialisten
  =>
  Ausdehnung der biogeographischen Reichweite


  Muschel-Gattungen
  am Ende der Kreidezeit:
  Weite biogeographische Verbreitung
  hebt die Wahrscheinlichkeit
  des Überlebens
Extrinsische biologische Eigenschaften von Arten
      Räuber-Beute-Verhältnis (Coevolution)
      « Red Queen Hypothesis » (Van Valen 1973)
      Basierend auf der Äusserung der « Red Queen » in Lewis
      Carroll's "Through the Looking Glass« , dass Du « an diesem
      Ort […] rennen [musst] so schnell Du kannst um am gleichen
      Ort zu bleiben."
      "For an evolutionary system, continuing development is
      needed just in order to maintain its fitness relative to the
      systems it is co-evolving with.«
      (In einem evoluierenden System wird stetige Entwicklung
      benötigt um die Fitness zu erhalten im Verhältnis zum
      System in dem es sich entwickelt.)


      Störungen in Nahrungsketten (essentielle
      Rolle der Primärproduzenten)
      Interspezifischer Wettkampf um Resourcen
 Abiotische Faktoren von Aussterbereignissen
Extreme vulkanische Aktivität (basaltischer Trapp-Vulkanismus):
tiefgreifendeVeränderungen im Chemismus der Ozeane und
Atmosphäre
Meeresspiegelschwankungen: Flächenabnahme mariner
Gebiete, veränderte Ozeanzirkulation, Anstieg von Anoxia




Tektonik: paläogeographische Änderungen (Ozeanschliessung
oder –öffnung, Gebirgsbildung)
Klimaveränderungen (« ice-house/green-house »)
Asteroideneinschläge
Diversität und Massensterben




               Geschätzter prozentualer Anteil
               austgestorbener Gattungen:

               1: Ende Ordovizium: 57%
               2: Ende Devon :60%
               3: Ende Perm: 80%
               4: Ende Trias : 48%
               5: Ende Kreide :50%
Die wichtigsten Opfer der End-Permischen Krise



                                                          † Fenestrate Bryozoen




† Blastoideen       † Blastoideen und Crinoiden                  Brachiopoden




† Rugose Korallen
                                                  † Trilobiten         † Rostroconchier
                Masse des Aussterbens
Taxonomische und stratigraphische Fehler




                  Einfluss der taxonomischen Struktur:
                  die gleiche Anzahl ausgestorbener Arten bewirkt das
                  Aussterben von mehr Gattungen beim ersten
                  Aussterbeereignis als beim zweiten.



                Einfluss von stratigraphischen Lücken:
                Rückwirkende Verwischung des letzten Auftretens von Arten,
                die ausgestorben sind an einem bedeutenden
                Massensterben.
                Das Überleben von Lazarus-Taxa impliziert das
                Vorhandensein von Relikthabitaten wo diese Taxa Zuflucht
                fanden.
Diversität mariner Klassen durch die Zeit

                  650 Ma Erdgeschichte:
                  2800 Marine Familien verteilt auf 91
                  Metazoen-Klassen
                  82 stratigraphische Stufen
                  Auflösung: 8 Ma basierend auf der
                  Diversität der Klassen

                  Wie verhält sich die Klassenreichtum
                  durch die Zeit?
                  Suche nach Vergesellschaftungen von
                  Taxa mit gemeinsamen Zeiten
                  maximaler und minimaler Diversität.

                  Faktorenanalyse (Q-mode)

                  Klassen werden als Variable behandelt
                  und ausgewählt für jeden Zeitabschnitt
   Evolutionäre Faunen




Ergebnisse der Analyse: Nur 3 Faktoren werden
benötigt um 90% der Daten zu erfassen.
Diese 3 Faktoren stellen die 3 evolutionären Faunas
des Phanerozoikums dar.
Kambrische Fauna bestimmt von Trilobiten,
inartikulaten Brachiopoden, usw.
Paläozoische Fauna bestimmt von angehefteten,
sessilen, epifaunalen Invertebraten
Moderne Fauna bestimmt von mobilen Organismen
         Das Ausmass von Massensterben
Generelle Abnahme der Intensität
Die wichtigsten Massensterben sind durch Intervalle
geringerer Aussterbeintensität voneinander getrennt.
Ihr Auftreten ist annähernd zyklisch.




 MacLeod 2003 (% Aussterben auf Gattungsebene)
       Ausmass der Aussterbeereignisse
               Massensterben oder Hintergund-Aussterben?




MacLeod 2003
               Intensität der Massensterben
Auf Gattungsebene
Intensitäten nehmen global ab durch die Zeit.
Paläozoisches Hintergrund-Aussterberaten sind oft höher
als bei Mesozoischen und Känozoischen Massensterben.
                                              MacLeod 2003




Tatsache oder statistisches Artefakt?
Durchschnittliche Stufendauer im Paläozoikum entspricht denen des Meso- und
Känozzoikums. Nullhypothese (zufällige Verteilung durch die Zeit) widerlegt (Monte
Carlo-basierte Herstellung einer Zufallsverteilung)
               Was steuert die langfristige
               Intensität von Aussterben?
Biotische Hypothese:
  1. Verbesserung der Fitness der Arten durch die Zeit

  2. Zunehmende Widerstandsfähigkeit gegen
     Artensterben durch:
         - Zunahme der Artenzahl pro Clade mit
           resultierender, weiterer geographischer
           Verbreitung
         - verbesserte Kenntnis Känozoischer Faunen
           (grössere Zahl an Aufschlüssen)
         - fortschreitende Radiation von Clades in
           marginale Nischen wo Widerstandsfähigkeit
           durch die Toleranz von Umweltveränderungen
           entsteht.
   Was reguliert die langfristig abnehmende
      intensität von Aussterbeereignissen?

Abiotische Hypothese:
Langfristige Abnahme der Nährstoffzufuhr in marine Habitate als
   Hauptursache für die abnehmende Intensität des
   Hintergrundaussterbens
Direkte Auswirkungen auf das marine Phytoplankton an der
   Basis mariner Nahrungsketten.
Kontrolle der Rate, zu der anorganische Nährstoffe den marinen
   Systemen zur Verfügung steht.
Trends erster Ordnung in Umwelt-Proxies:
• δ34S (Intensität mariner Zirkulation)
• 87Sr/86Sr (Rate kontinentaler Verwitterung und
   Nährstoffabtrag)
• δ13C (Photosynthese-Raten und Nährstoff-Recycling-
   Effizienz in organischen Systemen)
                     Marines Phytoplankton:
            Die Basis der Nahrungspyramide
Nährstoff-Verfügbarkeit begrenzt durch P, Fe, N, Si
Umwandlung anorganischer Nährstoffe in organische Substanz
Nährstoffquellen:
   Kontinentale Erosion (Hauptquelle)
   untermeerischer Vulkanismus
Nährstoffpfade:
   direkter Eintrag durch Flüsse
   aufgearbeiteter Eintrag in Upwelling-Gebieten und Bioturbation (durch
   Zerfall freigesetzte Nährstoffe kommen in Kontakt mit planktonischen und
   benthischen marinen Organismen)



                                     Diatomeen
                                     Coccolithen
                                     Dinofagellaten


  Windgesteuertes Küsten-Upwelling                    Westafrikanisches Upwelling
                                                     Umwelt-Proxies




Tatsache oder statistisches Artefakt?
Nullhypothese (Zufallsverteilung durch die Zeit) widerlegt (Monte Carlo-basierte
Herstellung einer Zufallsverteilung)
MacLeod 2003
                 Ein Proxy für terrigenen Eintrag
                  und Nährstoffeintrag: 87Sr/86Sr

                             Alpine-Himalayan
                                  orogeny




                                                                Verwitterung kontinentaler
                                                                magmatischer Gesteine: erhöhter
                                                                Anteil an 87Sr wird über die
                                                                Flüsse eingetragen.

                  End-Devonian
          End-Ordovician End-Permian


MacLeod 2003


Trend erster Ordnung: abnehmender Nährstoffeintrag
Positive Abweichung: aktive Gebirgsbildungsprozesse
Negative Abweichung: terrigene Biomasse reduziert den Eintrag   Hydrothermaler Eintrag von
                                                                ozeanischer Kruste in das
von den Kontinenten in die Ozeane, erhöht aber die chemische
                                                                Meerwasser: relativ hoher Anteil
Verwitterung (Bodenbildung)                                     an 86Sr.
                      Ein Proxy für Ozeanzirkulation
                          und Sauerstoffgehalt: δ34S




                                                                      Gegenwärtige thermohaline
                                                                               Ozeanzirkulation

      End-Permian (superanoxia)


MacLeod 2003


Stagnierende Zirkulation Paläozoischer Ozeane im Vergleich zu Meso- und
Känozoikum: höhere Anzahl von Schwarzschieferablagerungen im Paläozoikum
Stagnierende Zirkulation und stark geschichtete Wassersäule hat
möglicherweise nährstoffreiche Tiefenwässer auf anoxische Becken
beschränkt und bewirkte eine nährstoffarme photische Zone und tiefere
Schelfe.                                                              Schwarzschiefer-Ablagerung
               Aussterbeintensitäts-Muster und
                             Ozeanzirkulation
                                                        Hohe Amplitude von
                                                        Aussterbeereignissen im
                                                        Frühen Paläozoikum ->
                                                        unstabile Umwelt


                                                        Entfernt man die vier wichtigsten
                                                        Aussterbeereignisse nach dem
                                                        Karbon aus der Grafik, fällt eine
                                                        Abnahme der Amplitude der
                                                        Aussterbeintensität auf.



MacLeod 2003


Stabilisierung des Hintergrund-Aussterbeintensitäts-Signals kombiniert mit einer
progressiven Abnahme spiegelt eine Dämpfung der Aussterbewahrscheinlichkeit durch
verbesserte Nährstoffzufuhr wieder, welche durch eine langfristige und progressive
Verbesserung mariner Zirkulation erreicht wurde.
                   Die langfristige Abnahme der
                             Aussterbeintensität:
          dynamische Wechselwirkung zwischen
          Tektonik und Evolution der Biomasse?
Rolle der Tektonik:
Anordnung ozeanischer Becken (beeinflusst klimatische Muster ozeanischer
Zirkulation)
Anordnung der Kontinente (beeinflusst das Klima)
Gebirgsbildung (beeinflusst das Klima und Verwitterungsraten)
Mittelozeanische Rücken (Nährstoffe aus hydrothermaler Aktivität)

Nährstoffzufuhr in die photische Zone und flachmarine Habitate:
Langfristige Abnahme terrigenen Eintrags (87Sr/86Sr)
Langfristige Verbesserung ozeanischer Zirkulation und Sauerstoffversorgung
(δ34S)-> Zunehmendes Upwelling

Rolle der organischen Evolution:
Entwicklung von Strategien zur Nährstoffspeicherung in Böden und der photischen
Zone sowie verbessertes Recycling durch längere Nahrungsketten.
Dadurch beeinflussen grosse Biomassen-Reservoirs das Klima und die
Zusammensetzung der Atmosphäre.
                Ein Proxy für die Produktivität und
                          Nährstoffrecycling: δ13C
                                                             Trend erster Ordnung:

                                                             Frühes Paläozoikum
                                                             « leichte » (negative) Werte ->
                                                             niedrige Produktivität oder
                                                             Oxidierung organischer
                                                             Kohlenstoffreservoirs,
                                                             niedriges Nährstoffrecycling

                                                             Meso- und Känozoikum
                                                             « schwere » (positive) Werte -
                                                             > zunehmende Raten mariner
          Radiation of higher                                und terrigener Photosynthese;
          land plants                                        zunehmende
                                                             Sauerstoffanreicherung
                                                             mariner Kohlenstoffreservoirs,
                                                             hohes Nährstoffrecycling
MacLeod 2003


     Die langfristige Zunahme von δ13C-Werten erklärt das Paradox des Nährstoffeintrags:
     Speicherung von Nährstoffen in einer leichter nutzbaren Form (Biomasse) und
     effizienteres Recycling durch die Spezialisierung von Phytoplankton, Ausdehnung der
     Nischen für Substratfresser und Verlängerung der Nahrungsketten
Ökologische Verbindung zwischen marinem
 Phytoplankton und evolutionären Faunas?
Ökologische Verbindung mit Phytoplankton:
                                            Das Echinidenbeispiel



                                                                            Regulärer Seeigel:
                                                                            epifaunaler
                                                                            Weidegänger




Das erste erfolgreiche Eindringen in den Breich der Sedimentfresser fällt
zusammen mit:                                                               Irregulärer Seeigel:
Phytoplankton-Blüte                                                         infaunal
Zunahme der Zirkulationsraten und Produktivität                             Sedimentfresser
ABER Abnahme des kontinentalen Nährstoffeintrags
     Flutbasalte und Aussterbeereignisse:
                                                                 fast perfekte Korrelation




                                                              Dekkan Trapps (K/T Grenze) >2000m,>512000Km3

Weltkarte mit Trapp-Basalten und Hot-Spots
                              Effekte:
                              Änderung in der
                              Zusammensetzung von
                              Atmosphäre und Ozeanen
                              (CO2, SO2)
                              Unterbrechung der
                              biologischen Pumpe,
                              klimatische und
                              ozeanische Zirkulation
                                            Alterskorrelation
                                           zwischen Trapps
                                            und Aussterben
                             Manteldiapire:
                             tiefe Quelle der
                             Flutbasalte                 Courtillot 1999
               Auswirkungen des
Trapp-Vulkanismus auf die Umwelt
Meeresspiegel, Flutbasalte und Meteoriteneinschläge

				
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