Acidos-nucleicos-estructura-y-funcion - PDF by SUSB

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									                              Estructura y Función de
                                los Ácidos Nucleicos
                                             Tema 5
                                1ª Parte: Estructura y Propiedades de
                                         los Ácidos Nucleicos
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                        1
                                 Los Ácidos Nucleicos son Polímeros de Nucleótidos

                              DNA y RNA se diferencian                              Ácido Nucleico
                              en el tipo azúcar:

                                                                5’                                                             3’
                                                                     Azúcar       Azúcar        Azúcar     Azúcar    Azúcar
                                                                        Fosfato            Fosfato   Fosfato   Fosfato    Fosfato




                                                 En RNA           Esqueleto azúcar-fosfato
                                   Ribosa




                                                          Ácido
                                                 En DNA   desoxirribonucleico
                                 Desoxirribosa
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                Átomos numerados
                                con “primas”
                                                          Ácido ribonucleico
                                                                                                                                    2
                          Las Bases Pueden ser Purinas o Pirimidinas
                               Purinas




                                  Purina           Adenina (A)            Guanina (G)

                               Pirimidinas




                                Pirimidina   Citosina (C)   Uracilo (U)    Timina (T)


                                Átomos numerados                     En el DNA se encuentran
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                sin “primas”                         A, G, C y T

                                                                     En el RNA se encuentran
                                                                     A, G, C y U
                                                                                               3
                                Nucleótidos: Unidades Monoméricas con las que se
                                           Forman los Ácidos Nucleicos
                               Nucleósido: Base + Azúcar                        En el RNA: adenosina, guanosina,
                                                                                citidina, uridina

                              Enlace -glicosídico                               En el DNA: desoxiadenosina,
                                                      9        A
                                                                                desoxiguanosina, desoxicitidina,
                                                     1’                         desoxitimidina
                                                               Adenosina
                                            Ribosa



                               Nucleótido: Nucleósido + Fosfato
                                                                                En el RNA: adenilato, guanilato,
                                       Enlace fosfoéster                        citidilato, uridilato

                                                                                En el DNA: desoxiadenilato,
                                                          5’                A
                                                                                desoxiguanitato, desoxicitidilato,
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                                desoxitimidilato
                       Adenosina 5’-trifosfato
                       o adenilato 5’-trifosfato
                       (o 5’-ATP)
                                                                   Ribosa

                                                                                                                     4
                              La Cadena de Nucleótidos: Estructura Primaria
                                                                         Enlace
                                                                   DNA   fosfodiéster




                              Esqueleto azúcar-
                              fosfato




                              Esqueleto azúcar-
                              fosfato
                                                                   RNA
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                              Las secuencias de nucleótidos   5’          3’
                              se escriben siempre en la
                              dirección 5’    3’


                                                                                        5
                                 Estructura Secundaria del DNA

                              • La molécula de DNA se pliega
                                localmente como una doble cadena
                                helicoidal
                                – Modelo de James Watson y Francis Crick
                                  (1953). Basado en:
                                  • Patrón de difracción de rayos X de Maurice
                                    Wilkins y Rosalind Franklin
                                  • Reglas de Erwin Chargaff
                                    – Las proporciones A:T y G:C son siempre cercanas a 1
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                                            6
                              La Doble Hélice del DNA de tipo “B”
                              3’
                                                  Desde arriba
                                    5’                                  • Dos cadenas
                                                                         antiparalelas
                                                                         complementarias
                                                                          – Doble hélice a derechas
                                     Surco                   Bases
                                     mayor
                                                 Cadenas
                                                             Apiladas     – Plano de las bases
                                                 azúcar-
                                                 fosfato                    perpendicular al eje de
                                                                            la hélice
                                         Surco
                                         menor                            – ~10 pares de bases
                                                                            (pb) por vuelta
                                                                             • 3,4 Å entre bases
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                                                                             • 36º de giro cada base
                               5’   3’


                                                                                                   7
                                  Apareamientos entre las Bases

                              • Interacción específica
                                entre pares purina-
                                pirimidina
                                 – Tres enlaces de
                                   hidrógeno entre G y C
                                 – Dos enlaces de hidrógeno
                                   entre A y T
                              • Adaptado a la anchura
                                de la hélice
                              • Facilita la replicación
                              • Los apareamientos
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                erróneos causan
                                mutaciones

                                                                  8
                                   Estabilidad de la Doble Hélice
                              • Enlaces por puente de hidrógeno entre las bases
                                 – Son más estables las uniones C G (tres enlaces) que las A=T
                                   (dos enlaces)
                              • Efecto hidrofóbico
                                 – Interacciones hidrofóbicas entre las bases apiladas en el centro
                                   de la hélice
                              • Fuerzas de van der Waals debidas al empaquetamiento de
                                los anillos de las bases
                              • Fuerzas electrostáticas
                                 – El DNA es un “polianión”. La repulsión entre las cargas
                                   negativas de los grupos fosfato se reduce por apantallamiento
                                   debido a la presencia de:
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                    • Cationes divalentes (Mg2+)
                                    • Proteínas básicas, ricas en Lys y Arg (Histonas)
                                    • Poliaminas

                                                                                                      9
                               Otras Estructuras Secundarias del DNA

                              • El DNA de cadena doble puede asumir distintas
                                conformaciones debido a la flexibilidad del anillo de
                                ribosa y al giro del enlace C1—N
                                 – DNA “B” (de Watson y Crick)
                                    • En condiciones de humedad elevada
                                 – DNA “A”
                                    • En DNA parcialmente deshidratado
                                    • 11 pb por vuelta, diámetro=26 Å
                                    • Semejante a los dúplex de RNA y RNA/DNA
                                 – DNA “Z”
                                    •   Hélice a izquierdas
                                    •   12 pb por vuelta, diámetro=18 Å
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                    •   Puede aparecer en zonas con repeticiones CG
                                    •   Posible función en la regulación de la expresión génica

                                                                                                  10
                                                 Superenrollamiento
                              • Surge al girar una cadena doble de DNA                DNA circular relajado

                                cuyos extremos están fijados
                               – Puede ser positivo (DNA sobre-enrollado) o
                                 negativo ( DNA infra-enrollado)
                                 • Es más común el negativo, y tiene importancia
                                   en los procesos de replicación y transcripción
                               – Genera una molécula más compacta


                                          Relajado             Superenrollado




                                                                                    DNA circular superenrollado
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                                                              11
                                     Superenrollamiento in vivo

                              • El superenrollamiento es un proceso catalizado que
                                requiere energía de la hidrólisis de ATP
                                – Llevado a cabo por las topoisomerasas
                                   • Topoisomerasas de tipo I
                                      – Catalizan el relajamiento del DNA superenrollado por corte de una
                                        de las hebras
                                   • Topoisomerasas de tipo II
                                      – Introducen superenrollamiento negativo por corte y giro de las dos
                                        hebras

                              • Tiene importancia para la compactación del genoma
                                – En procariotas
                                   • Asociación del DNA a un núcleo central de proteínas
                                   • Superenrollamiento en “trenza”
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                – En eucariotas
                                   • Asociación del DNA a núcleos sucesivos de proteínas
                                   • Superenrollamiento solenoidal compacto
                                                                                                             12
                                                         Genomas
                              • Se llama genoma al conjunto completo de información
                                genética de un organismo
                                 – Se hereda de generación en generación
                                 – Codificado en secuencias de ácidos nucleicos
                                 – Organizado en cromosomas
                                    • Cada cromosoma contiene una sola molécula de DNA
                              • Los genomas se diferencian por su tamaño y complejidad
                                 – En procariotas
                                    • Un solo cromosoma de DNA circular de cadena doble
                                    • + DNA extracromosómico circular de cadena doble (plásmido)
                                 – En eucariotas
                                    •   Múltiples cromosomas de DNA lineal de cadena doble
                                    •   Genoma diploide, excepto en gametos (haploide)
                                    •   Gran cantidad de DNA no codificador
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                    •   Las mitocondrias y cloroplastos tienen genoma propio (similar al
                                        genoma de procariotas)
                                 – En virus
                                    • Genoma de DNA o RNA, de cadena simple o doble, circular o lineal
                                                                                                           13
                                      El Cromosoma Bacteriano

                              • Forma una estructura
                                llamada nucleoide             Cromosoma de Escherichia coli
                                – DNA circular de cadena                      Bucles
                                  doble superenrollado                        superenrollados
                                  unido a un núcleo central
                                  proteico
                                   • Tetrámeros de la
                                     proteína HU
                                   • Poliaminas catiónicas                              Bucle
                                – Le permite comprimirse                                relajado

                                  en un espacio pequeño
                                   • Cromosoma extendido
                                     (3x106 pb)  1,5 mm
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                             Centro
                                                                             proteico
                                   • Cromosoma
                                     empaquetado    2 m

                                                                                                   14
                                       Cromosomas Eucariotas

                              • DNA lineal empaquetado                             Cromosoma

                                alrededor de octámeros de
                                histonas                                                    Cromatina

                                – Las histonas asociadas a DNA
                                  forman unidades repetidas
                                                                        Diámetro del
                                  cada 200 pb llamadas                  cromosoma               Fibra
                                  nucleosomas                                                   condensada

                                – El conjunto se asocia en una                 Histonas
                                  fibra condensada que forma la
                                  cromatina
                                                                  Nucleosoma
                                – Se consigue una elevada
                                  compactación
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                – La estructura de la cromatina
                                  regula la expresión génica                              DNA



                                                                                                             15
                                   Estructura de los Nucleosomas
                              • Unidades repetidas cada 200
                                pb                                           Nucleosomas
                               – Nucleosoma: octámero de
                                 histonas + DNA enrollado (145
                                 pb)                                               Núcleo de
                                                                                   histonas
                               – Las histonas son proteínas
                                 policatiónicas
                                 • Contienen muchas Lys y Arg
                                 • Estabilización electrostática del
                                   DNA (polianión)
                               – Cinco tipos de histonas                                   DNA
                                                                                           conector
                                 • 2 x (H2A, H2B, H3, H4) forman el
                                   núcleo octamérico
                                 • H1 interacciona con el DNA
                                   conector y delimita al nucleosoma
                               – Modificaciones covalentes de las
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                 histonas regulan la funcionalidad
                                 del DNA
                                 • Acetilación, metilación,            DNA
                                   fosforilación                       enrollado
                                                                       (145 pb)
                                                                                                      16
                                                   Tipos de RNA
                              • RNA mensajero (mRNA)
                                 – Se transcribe en el núcleo a partir de la secuencia de DNA de
                                   los genes. Su secuencia será leída en el citoplasma para dar
                                   lugar a proteínas específicas
                              • RNA de transferencia (tRNA)
                                 – Transporta los aminoácidos hasta los ribosomas para formar las
                                   proteínas
                                 – Existen tipos específicos para cada aminoácido
                                 – Contienen diversas bases modificadas
                              • RNA ribosómico (rRNA)
                                 – Principal componente de los ribosomas (formados también por
                                   proteínas)
                              • RNA heterogeneo (hnRNA)
                                 – Transcritos primarios y precursores del mRNA en células
                                   eucariotas
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                              • RNA nuclear pequeño (snRNA)
                                 – En partículas ribunucleoproteicas nucleares. Participan en el
                                   procesamiento de otros RNA

                                                                                                    17
                                             Estructura de los RNA
                                                                                                   Estructura primaria
                              • Cadena sencilla plegada
                                                                    5’                                                               3’
                                sobre sí misma
                                                                                                                   Bucle
                                – No tienen aplicación las reglas




                                                                         Estructura secundaria
                                  de Chargaff
                                – Distintos tipos de estructura
                                  secundaria                                                         Brazo
                                                                                                                Región palindrómica
                                  • Bucles, horquillas, brazos                                                  (autocomplementaria)
                                  • Regiones dúplex con
                                    apareamientos C G (tres
                                    enlaces de H) y A=U (dos                                         5’              3’
                                    enlaces de H) entre zonas
                                    palindrómicas de
                                                                                                                           5’
                                    complementariedad
                                                                                                                                3’
                                    – Forman hélices dextrógiras                                 Estructura
                                      similares a las del DNA                                    terciaria de
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                – Globalmente adoptan una                                        un tRNA
                                  estructura terciaria compleja,
                                  por asociación de hélices y
                                  bucles
                                                                                                                                 18
                                         Estructura de los tRNA
                                                                    Bucle T C
                              • Estructura adaptada a su
                                función                            Bucle                     Extremo
                                                                                             CCA
                              • Forma de trébol                    DHU

                                 – Custro brazos principales
                                   con zonas dúplex                                              3’       Sitio de unión del
                                    • Brazo aceptor                              Bucle del                aminoácido
                                        – Une el aminoácido                      anticodón                activado
                                          activado en el extremo                              5’
                                          CCA 3’
                                    • Brazo del anticodón                                                 Brazo aceptor

                                        – Contiene la secuencia                                                    Bucle T C
                                          complementaria de los            Bucle DHU
                                          codones del mRNA
                              • Contiene múltiples bases
                                modificadas                                                                      Brazo T C
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                            Brazo DHU
                                 – Derivados metilados y                                                         Brazo
                                                                                Brazo del
                                   dimetilados de A, U, C y G                   anticodón                        variable


                                                                                                          Bucle del anticodón

                                                                                              Anticodón                        19
                                          Estructura del Ribosoma
                              • Maquinaria de síntesis de las proteínas de gran tamaño molecular
                                 –Coeficiente de sedimentación 70S (Svedberg) en procariotas
                              • ~ 2/3 rRNA + 1/3 proteínas
                              • Dos subunidades
                                 –50S (contiene rRNA 5S y 23 S + 34 polipéptidos)
                                 –30S (contiene rRNA 16 S + 21 polipéptidos)
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                     Subunidad 50S           Ribosoma (70S,          Subunidad 30S
                                                                2700 kDa)
                                                                                                     20
                                                 Estructura del rRNA
                              Estructura secundaria del rRNA 16S:        Estructura terciaria del rRNA 16S:
                              Puede deducirse a partir de las zonas de   Determinada mediante cristalografía
                              complementariedad halladas en su           de rayos X
                              secuencia
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                                                           21
                              Estructura y Función de
                                los Ácidos Nucleicos
                                            Tema 5
                                 2ª Parte: Funciones de los Ácidos
                                             Nucleicos
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                     22
                     Principios Fundamentales de la Biología Molecular
                              1. La información codificada en el DNA consiste en una secuencia
                                 específica de bases nitrogenadas
                                  – La REPLICACIÓN se basa en el apareamiento específico entre las
                                    bases de cadenas de DNA complementarias
                              2. La descodificación de la información genética para su utilización
                                 comporta la síntesis de RNA
                                  – La TRANSCRIPCIÓN se basa en el apareamiento específico entre bases
                                    de cadenas de DNA y cadenas de RNA
                              3. Con la intervención de varios tipos de RNA se sintetizan las
                                 proteínas, que son responsables de la mayoría de las funciones
                                 celulares
                                  – La TRADUCCIÓN de las secuencias de bases en secuencias de
                                    aminoácidos ocurre de acuerdo con el código genético


                                   replicación
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                  transcripción         traducción
                                         DNA                      RNA                Proteínas

                                                                                                         23
                                                    Replicación
                              • Consiste en la síntesis de
                                nuevas copias de DNA a
                                partir de un “molde”
                                preexistente
                                 – Ocurre una sola vez en la
                                   vida de la célula, antes de la         Molécula parental original
                                   división celular
                                 – Es un proceso rápido y
                                   exacto, con mecanismos de
                                   reparación eficaces
                                 – Siempre se da en la dirección
                                   5’    3’
                                                                    Primera generación de moléculas hijas
                              • La replicación es semi-
                                conservadora
                                 – Cada hebra de una cadena
                                   doble de DNA sirve de molde
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                   para la síntesis de una hebra
                                   complementaria

                                                                    Segunda generación de moléculas hijas

                                                                                                        24
                               Requerimientos para el Proceso de Replicación
                              • Molde de DNA preexistente
                                – Cadena (o fragmento de cadena) simple
                              • Cebador (“primer”)
                                – Pequeño fragmento de RNA (~5 nucleótidos) con el grupo 3’-OH libre, unido al
                                  DNA molde (sintetizado por la primasa del primosoma)
                              • Precursores activados
                                – Desoxinucleótidos 5’-trifosfato (dATP, dGTP, dTTP, dCTP)
                              • DNA-polimerasas
                                – Catalizan la formación de enlaces fosfodiéster dirigida por un molde de DNA
                                  (actividad polimerasa 5’   3’) y la corrección de errores (exonucleasa 3’  5’)
                                – Requieren Mg2+ y un cebador con su extremo 3’-OH libre
                                – Tres tipos:
                                   •DNA polimerasa I (Pol I): Elimina el cebador mediante una actividad exonucleasa 5’
                                    3’ y sintetiza DNA en su lugar
                                   •DNA polimerasa II (Pol II): Función desconocida (quizá similar a la Pol I)
                                   •DNA polimerasa III (Pol III): Síntesis de la nueva cadena de DNA a partir del cebador
                              • Otras enzimas
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                – Primasa: RNA polimerasa que sintetiza el cebador. Forma parte del primosoma
                                – Helicasa (Dna B): Separa las dos hebras del DNA dúplex. Requiere ATP
                                – Girasa (topoisomerasa II): Genera superenrollamiento negativo. Requiere ATP
                                – Ligasa: Une fragmentos nuevos sintetizados
                                                                                                                            25
                                 Proceso de Replicación: Iniciación
                              1. La replicación se inicia en               Origen de replicación en E. coli
                                 lugares específicos                                                        Sitios de unión para
                                                                          secuencias ricas en                la proteína DnaA
                                  – En procariotas el origen es único,      AT en tandem
                                    y se llama locus oriC
                                     • Contiene secuencias de ricas en
                                       AT y cuatro sitios de unión para
                                       la proteína DnaA
                                                                                        Secuencia consenso (13 pb)
                                  – La unión de la DnaA inicia el
                                    proceso
                              2. La helicasa DnaB separa las dos
                                                                                                                    horquilla de
                                 hebras de DNA                                  tetrámeros
                                                                                                                    replicación
                                                                                    SSB
                                  – Se forman un ojo y dos                                           ojo de
                                    horquillas de replicación                  girasa
                                                                                                   replicación
                                                                                                                         girasa
                                  – El proceso genera tensión
                                    (enrollamiento) que es relajada
                                    por la acción la girasa
                                                                                                en las horquillas
                                     • Topoisomerasa II que introduce                            de replicación
                                       superenrollamiento negativo (con
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                       consumo de ATP)
                              3. Las cadenas simples se                                              ADP+Pi
                                 estabilizan por las SSB (proteínas                          ATP
                                de unión a cadena simple)

                                                                                                                     helicasa      26
                                Proceso de Replicación: Elongación
                                                                                                       5’ 3’
                              4.La primasa del primosoma
                                                                                                              Girasa
                                sintetiza cebadores de RNA sobre                       Helicasa
                                las hebras simples de la horquilla              Proteínas SSB                        Primosoma
                              5.La Pol III sintetiza nuevo DNA a                                                           Cebador
                                partir del cebador                                                3’            5’
                                                                                                                               Fragmentos
                                 – Siempre en dirección 5’ 3’                                     Primasa                      de Okazaki
                                     • La hebra guía se sintetiza de                            Holoenzima
                                       manera continua                                          DNA Pol III
                                     • La hebra retardada forma un bucle
                                       donde la síntesis de DNA ocurre de                                      DNA Pol I
                                       manera discontinua en fragmentos                                                                5’
                                                                          3’
                                       de Okazaki                                 Hebra                           DNA ligasa
                                                                                                                                      3’
                                                                           5’      guía         5’      3’
                              6.La Pol I elimina los RNA cebadores                                                        Hebra
                                                                                                                        retardada
                                y sintetiza DNA en su lugar
                                 – Tiene actividad exonucleasa 5’ 3’
                                   y polimerasa 5’ 3’
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                              7.Los fragmentos de la hebra
                                retardada son ligados por la DNA
                                                                                                                5’
                                ligasa                                                                   3’

                                                                                       3’ 5’
                                                                                                                                     27
                    La                                        Avance de la
                                                                                          Girasa
                                                                                     (topoisomerasa)

                maquinaria
                                                                horquilla


               de replicación
                                                           Primosoma                     Helicasa
                                             Replisoma                                  Cebador      Proteínas de
                                                             Proteína                               Unión a cadena
                                                            abrazadera                               simple (SSB)


                                                                                                           Cebador
                                                                                                            (RNA)
                                                                                                        Fragmento de
                                Holoenzima Pol III:                                                        Okazaki
                                Dímero asimétrico

                                                                               Dímero de
                                                                                 Pol III
                                                                         Proteína        Pol I
                                                                          pinza                           Cadena
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                                                                                         retardada

                              Sintetiza la        Sintetiza la
                              cadena guía      cadena retardada
                                                                         Cadena
                                                                          guía
                                                                                         Ligasa                      28
                              Errores en la Replicación: Mutaciones
                              • Son cambios en la secuencia del         Mutación por tautomerización:
                                DNA. Tipos:                             Apareamiento anómalo      transición
                                 – Sustitución de un par de bases
                                   por otro
                                 – Eliminación (deleción) de parte de
                                   la secuencia
                                 – Inserción de pares de bases
                              • Pueden ocurrir de manera
                                espontánea                                     Citosina    Tautómero imino
                                                                                             de Adenina
                                 – Transiciones A<->G o T<->C
                                   debidas a tautomerizaciones          Mutación por radiación: La luz
                                    • Amino (-NH2)   imino (=NH)
                                                                        ultravioleta produce dímeros de pirimidina
                                    • Ceto ( C=O )    enol ( C-OH )
                              • Pueden deberse a agentes
                                mutagénicos
                                 – Radiación ultravioleta
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                 – Reactivos químicos
                                 – Moléculas aromáticas planas
                                   (agentes intercalantes)
                                                                                    Dímero de timina
                                                                                                               29
                                     Mecanismos de Reparación
                              • El nivel de fidelidad de las       • Reparación directa
                                copias de DNA es muy alto,            –La región dañada se corrige
                                debido a:                              “in situ”
                                 –La especificidad enzimática            • La DNA fotoliasa utiliza
                                  de la maquinaria replicativa             energía de la luz para
                                 –La corrección de errores de              eliminar los dímeros de
                                  las DNA polimerasas                      pirimidina formados por
                                  mediante “prueba de                      radiación UV
                                  lectura”                         • Por escisión de bases
                                    • Detectan nucleótidos
                                      incorrectos y los eliminan      –Las bases dañadas se
                                      “hacia atrás” (actividad         retiran y se reemplazan
                                      exonucleasa 3’ 5’)
                                                                   • Por escisión de nucleótidos
                                 –Los mecanismos de
                                  reparación post-replicativos        –Se elimina y se reemplaza
                                    • Reparación directa               un fragmento en torno a la
                                    • Reparación por escisión de       zona dañada
                                      bases                              • La escinucleasa urvABC
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                    • Reparación por escisión de           escinde 12 nucleótidos en la
                                      nucleótidos                          zona dañada
                                                                         • Regeneración a cargo de la
                                                                           DNA Pol I y la DNA ligasa

                                                                                                          30
                                        Replicación en Eucariotas

                              • Más compleja y más lenta           • Los eucariotas poseen cinco DNA
                                que en procariotas                   polimerasas
                                                                      –     , inicia la síntesis
                                 – Por el mayor tamaño y              –    , función de reparación
                                   complejidad del genoma             –    , elongación
                              • Múltiples orígenes de                 –    , papel desconocido
                                replicación                           –    , replicación del genoma
                                                                          mitocondrial
                                 – Cada uno representa una
                                   unidad de replicación                               Comienza la
                                                                                       síntesis de DNA
                                   (replicón) bidireccional          Ciclo celular
                              • La replicación se encuentra
                                regulada de acuerdo con el
                                ciclo celular
                                 – Síntesis de DNA limitada a
J. Salgado (UVEG – 2007-08)




                                   la fase S, y coordinada con
                                   la división celular (mitosis)

                                                                      Comienza la
                                                                      mitosis
                                                                                                         31

								
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