Your Federal Quarterly Tax Payments are due April 15th Get Help Now >>

Poliploidasi ikan mas by giza0285

VIEWS: 864 PAGES: 13

Pengelolaan budidaya ikan (khususnya ikan mas) perlu memperhatikan efisiensi dan produktivitas usaha serta kualitas ikan. Hal ini harus diimbangi dengan upaya perbaikan dan peningkatan kualitas induk maupun benih ikan mas.

More Info
									              POLIPLOIDISASI IKAN MAS (Cyprinus carpio L.)
                      Polyploidyzation of Common Carp (Cyprinus carpio L.)

                 Akhmad Taufiq Mukti1, Rustidja2, Sutiman Bambang Sumitro3 dan
                                 Mohammad Sasmito Djati3

                                                  ABSTRAK

        Penelitian dilaksanakan di Balai Benih Ikan Sentral Umbulan Pasuruan pada bulan Juli sampai
Desember 2000. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui dan menguji pengaruh kejutan suhu panas
terhadap laju penetasan, kelangsungan hidup, kecepatan pertumbuhan relatif, laju pertumbuhan spesifik,
perkembangan gonad dan keberhasilan poliploidisasi pada ikan mas.
        Metode yang dipergunakan adalah eksperimen dengan Rancangan Acak Lengkap. Perlakuan yang
dipergunakan adalah kejutan suhu panas 40°C selama 1,5 menit; A: diploid (kontrol), B: triploid (3 menit
setelah fertilisasi) dan C: tetraploid (29 menit setelah fertilisasi). Masing-masing perlakuan diulang 10 kali.
Parameter uji adalah laju penetasan, kelangsungan hidup, kecepatan pertumbuhan relatif (panjang tubuh),
laju pertumbuhan spesifik (berat tubuh), perkembangan gonad dan analisis ploidisasi dengan menghitung
nukleolus. Analisis data dilakukan secara statistik dengan Uji F (ANOVA) dan deskriptif.
        Hasil penelitian menunjukkan bahwa perlakuan kejutan suhu panas berpengaruh nyata terhadap laju
penetasan. Laju penetasan ikan mas diploid berbeda sangat nyata (P<0,01) dengan tetraploid, tetapi tidak
berbeda nyata dengan triploid (P>0,05). Kelangsungan hidup ikan mas triploid dan tetraploid lebih rendah
dibandingkan diploid. Ikan mas tetraploid memiliki kecepatan pertumbuhan relatif dan laju pertumbuhan
spesifik lebih tinggi dibandingkan ikan mas diploid dan triploid.
        Ikan mas triploid tidak mengalami perkembangan gonad (steril), sedangkan ikan mas diploid dan
tetraploid perkembangan gonadnya normal. Induksi ikan mas triploidi dan tetraploidi, masing-masing
sebesar 70 persen dan 60 persen.

                                                 ABSTRACT

        Research was conducted in Balai Benih Ikan Sentral Umbulan, Pasuruan on July to December
2000. The aim of this study were to show and determine the effects heat shock on hatching rate, survival
rate, relative growth rate, specific growth rate, gonad development and successful polyploidyzation of
common carp.
        The method that used in this research was experiment with Complete Randomize Design.
Treatments that used were heat shock 40°C during 1,5 minutes; A: diploid (control), B: triploid (3 minutes
after fertilization) and C: tetraploid (29 minutes after fertilization). Ten replicates were carried out for each
treatment. Parameters test were hatching rate, survival rate, relative growth rate (body length), specific
growth rate (body weigth), gonad development and ploidyzation analysis with counting of nucleolus. Data
analysis that used were statistic with F Test (ANOVA) and descriptive.
        The result of this study indicated that heat shock treatment significantly influenced on hatching
rate. Hatching rate of diploid common carp was different significantly (P<0,01) with tetraploid, but non
significant with triploid (P>0,05). Survival rate of triploid and tetraploid common carp were lower than
diploid. Tetraploid common carp have relative growth rate and specific growth rate higher than diploid
and triploid common carp.




1 Mahasiswa Program Pasca Sarjana Universitas Brawijaya Malang
2 Fakultas Perikanan Universitas Brawijaya Malang
3 Fakultas MIPA Biologi Universitas Brawijaya Malang
                                   BIOSAIN, VOL. 1 NO. 1, April 2001




    Triploid common carp haven’t developed of gonad (sterile), however diploid and tetraploid
common carp have showed normally development of gonad. Induction of triploidy and tetraploidy
common carp were 70 and 60 percentages, respectively.

    (Key words: heat shock, fertilization, polyploidyzation)


             PENDAHULUAN                                  1983; Carman et al., 1992; Shepperd dan
                                                          Bromage, 1996).
        Pengelolaan budidaya ikan (khususnya                      Thorgaard        (1983)        menjelaskan,
ikan mas) perlu memperhatikan efisiensi dan               pendekatan praktis untuk induksi poliploidi
produktivitas usaha serta kualitas ikan. Hal ini          melalui kejutan panas merupakan perlakuan
harus diimbangi dengan upaya perbaikan dan                aplikatif sesaat setelah fertilisasi (untuk induksi
peningkatan kualitas induk maupun benih ikan              triploidi) atau sesaat setelah pembelahan
mas. Saat ini disinyalir telah terjadi penurunan          pertama (untuk induksi tetraploidi) pada suhu
kualitas induk maupun benih ikan mas yang                 lethal. Kejutan suhu selain murah dan mudah
dipelihara oleh petani ikan. Beberapa usaha               juga efisien dapat dilakukan dalam jumlah
maupun penelitian telah dilakukan dalam upaya             banyak (Rustidja, 1991). Kejutan panas
peningkatan produktivitas (produksi) dan                  merupakan teknik perlakuan fisik yang paling
perbaikan serta peningkatan kualitas genetik ikan         umum digunakan untuk menghasilkan poliploidi
mas seperti program seleksi, manipulasi jenis             pada ikan (Don dan Avtalion, 1986).
kelamin melalui perlakuan hormonal maupun                         Beberapa penelitian menunjukkan bahwa
manipulasi kromosom.                                      perlakuan untuk menghasilkan poliploidisasi
        Teknik-teknik manipulasi kromosom                 pada ikan juga mempengaruhi laju penetasan,
telah diterangkan oleh para peneliti sejak tahun          abnormalitas, kelangsungan hidup dan laju
1970-an dan teknik ini potensial untuk sex control        pertumbuhan ikan. Tiga hal yang perlu
dan manipulasi genome (Thorgaard, 1983).                  diperhatikan dalam perlakuan kejutan suhu pada
Manipulasi kromosom mungkin dilakukan                     telur, yaitu waktu awal kejutan, suhu kejutan dan
selama siklus nukleus dalam pembelahan sel,               lama kejutan (jelas sangat rendah daya hidupnya,
dasarnya adalah penambahan atau pengurangan               tetapi Don dan Avtalion, 1986). Nilai parameter
set haploid atau diploid. Pada ikan dan hewan             tersebut berbeda untuk setiap spesies (Pandian
lainnya dengan fertilisasi eksternal, proses-             dan Varadaraj, 1988).
proses buatan (artificial) dapat dilakukan untuk                  Tave (1993) melaporkan, triploidisasi
salah satu gamet sebelum fertilisasi atau telur           akan menyebabkan peningkatan pertumbuhan
terfertilisasi pada beberapa periode selama               dan sterilitas. Ukuran sel ikan triploid lebih besar
formasi pada zigot (Purdom, 1983).                        dibandingkan dengan diploid, nukleus berisi 33
        Poliploidisasi merupakan salah satu               persen lebih allel untuk pertumbuhan dan energi
metode manipulasi kromosom untuk perbaikan                untuk pertumbuhan produksi gamet berkurang
dan peningkatan kualitas genetik ikan guna                atau terhambat. Ikan triploid mempunyai
menghasilkan benih-benih ikan yang mempunyai              gonadosomatic index yang lebih rendah bila
keunggulan, antara lain: pertumbuhan cepat,               dibandingkan dengan diploid (Mair, 1993).
toleransi terhadap lingkungan dan resisten                Keuntungan triploid adalah dapat mengontrol
terhadap penyakit. Induksi poliploid dalam                overpopulate, membuat populasi monosex, memacu
budidaya ikan sangat menarik perhatian                    pertumbuhan dan kelulushidupan serta memiliki
masyarakat petani ikan maupun para peneliti di            pertumbuhan lebih cepat dari diploid, karena
bidang perikanan. Poliploidisasi pada ikan dapat          energi yang dipergunakan untuk perkembangan
dilakukan melalui perlakuan secara fisik seperti          gonad pada diploid dipergunakan untuk
melakukan kejutan (shocking) suhu baik panas              pertumbuhan somatik pada triploid (Thorgaard,
maupun dingin, pressure (hydrostatic pressure) dan        1983).
atau secara kimiawi untuk mencegah peloncatan                     Tetraploid terlihat dapat dibesarkan
polar body II atau pembelahan sel pertama pada            untuk kematangan kelamin dan dipergunakan
telur terfertilisasi (Thorgaard, 1983; Yamazaki,          dalam memproduksi ikan triploid melalui
                                                          persilangan dengan diploid normal dan
                                                          androgenetik pada telur-telur yang diradiasi


112
                                 Akhmad Taufiq Mukti, Poliploidisasi Ikan Mas

dengan sinar-γ (Purdom, 1993 dan Santiago et               KCl 0,075 M (Merck, Germany), AgNO3
al., 1993). Valenti (1975) dalam Thorgaard (1983)          (Merck, Germany), gelatin dan gliserin (Merck
menemukan beberapa kemungkinan tetraploid                  Germany), asam format, methanol (Merck,
di antara telur Tilapia aurea yang diperlakukan            Germany), asam asetat glasial (Merck,
dengan kejutan dingin. Ikan-ikan tersebut lebih            Germany), aquadest dan minyak immersi.
besar dari kontrol dan triploid pada umur 14                       Metode yang dipergunakan dalam
minggu.                                                    penelitian ini adalah metode eksperimen dengan
        Studi kromosom dan nukleoli pada ikan              Rancangan Acak Lengkap (RAL). Sebagai
penting dilakukan, selain dapat dipergunakan               perlakuan adalah kejutan suhu panas 40°C
dalam uji poliploidisasi juga banyak bermanfaat            selama 1,5 menit yang diperlakukan pada telur
dalam sitotaksonomi untuk menduga hubungan                 terfertilisasi dan dibagi menjadi 3 kelompok
filogenetik beberapa spesies ikan (Miyaki et al.,          perlakuan, yaitu :
1997 dalam Carman dkk., 1997). Metode                      A.Kelompok ikan normal diploid (2 N), tanpa
penghitungan jumlah nukleolus merupakan                       perlakuan kejutan suhu panas.
metode yang mudah dan relatif murah serta                  B. Kelompok ikan triploid (3 N), kejutan suhu
mempunyai peluang yang besar untuk                            panas pada telur 3 menit setelah fertilisasi.
diterapkan pada berbagai spesies ikan. Metode              C. Kelompok ikan tetraploid (4 N), kejutan suhu
ini hanya memerlukan sedikit jaringan dan                     panas pada telur 29 menit setelah fertilisasi.
semua sumber jaringan dapat dipergunakan                   Masing-masing perlakuan dilakukan ulangan 10
(Philips et al., 1986). Penentuan ploidi beberapa          kali.
sampel ikan dapat dibuat hanya dalam waktu
singkat dan sampel dapat diamati tanpa                     Pemijahan danstripping induk ikan mas
membunuh ikan (Carman, 1992).                                       Pemijahan ikan dilakukan dengan cara
        Tujuan dari penelitian ini adalah untuk            memasangkan induk ikan mas jantan dan betina
mengetahui dan menguji pengaruh kejutan suhu               di dalam kolam pemijahan ikan dengan
panas terhadap laju penetasan, kelangsungan                perbandingan jantan dan betina adalah 3:1.
hidup, kecepatan pertumbuhan relatif dan laju              Selanjutnya ikan mas akan melakukan
pertumbuhan spesifik, perkembangan gonad                   perkawinan secara alami dan biasanya baru
serta keberhasilan poliploidisasi pada ikan mas.           berlangsung pada malam hari (tengah malam)
Hasil penelitian ini diharapkan dapat bermanfaat           dengan selang waktu 11-18 jam setelah
untuk memberikan tambahan informasi dan                    dipasangkan.
aplikasi lapang program poliploidisasi ikan mas                     Setelah nampak tanda-tanda ikan mulai
terutama untuk peningkatan kualitas serta                  memijah, induk betina dan jantan ikan mas
produksi induk maupun benih ikan mas.                      ditangkap dan dilakukan pengurutan (stripping)
                                                           untuk mendapatkan telur dan sperma ikan mas.
                                                           Telur-telur yang diperoleh ditampung dalam
        MATERI DAN METODE                                  petridish dan sperma ditampung dalam tabung
                                                           reaksi yang berisi larutan NaCl Fisiologis dengan
        Penelitian ini dilaksanakan di Balai Benih         pengenceran 10 kali. Kemudian larutan sperma
Ikan Sentral Umbulan, Pasuruan pada bulan Juli             disimpan sementara dalam refrigerator suhu
sampai Desember 2000. Alat-alat penelitian                 4°C.
terdiri dari: kolam pemeliharaan dan pemijahan
                                                           Perlakuan poliploidisasi
induk, jaring, bak inkubasi, saringan, akuarium,
                                                                    Perlakuan poliploidisasi dilakukan melalui
bak pemeliharaan larva, pipet tetes, mikroskop
                                                           tahapan-tahapannya sebagai berikut: telur ikan
cahaya, timbangan analitik, kamera foto, gelas
                                                           mas dalam petridish hasil stripping diambil
obyek, petridish, refrigerator, sectio set, hot plate,
                                                           mempergunakan spatula dan diletakkan dalam
oxymeter, pH pen dan termometer. Bahan-bahan
                                                           petridish bersih dan kering. Selanjutnya, larutan
yang dipergunakan dalam penelitian ini antara
                                                           sperma diteteskan pada telur sebanyak 2-3 tetes
lain: induk ikan mas jantan dan betina matang
                                                           dan dilakukan pengadukan (dicampur) secara
kelamin ± 1,0 - 3,0 kg, air media, NaCl Fisiologis         perlahan mempergunakan bulu ayam.
0,9 %, urea dan garam, larutan Ringer’s,                            Kemudian, campuran larutan sperma dan
methylen blue, Artemia sp., pakan pellet (CP               telur ditambahkan air bersih sebanyak 3-4 tetes
Prima), cacing Tubifex sp., sarung tangan, tissu,          untuk melangsungkan proses fertilisasi telur dan
larva ikan mas umur ± 15 hari setelah penetasan,           secara perlahan-lahan diaduk mempergunakan
                                                                                                         113
                                   BIOSAIN, VOL. 1 NO. 1, April 2001

bulu ayam. Setelah satu menit, telur yang telah        direndam dalam larutan fiksatif segar dan dingin
terfertilisasi dibagi menjadi 3 kelompok               selama 60 menit. Tiap 30 menit sekali larutan
perlakuan dan disebar pada masing-masing               fiksatif diganti dengan yang baru (segar).
saringan yang telah ditempatkan dalam wadah                    Jaringan diletakkan pada gelas obyek
berisi larutan urea dan garam 3:4 untuk 1 liter        cekung dan ditambahkan larutan asam asetat 50
air. Tahap selanjutnya, telur-telur kontrol tanpa      % serta dicacah sampai terbentuk suspensi sel.
perlakuan kejutan suhu (diploid) langsung              Suspensi sel ini selanjutnya bisa diteteskan
dimasukkan bak penetasan (inkubasi) telur.             mempergunakan mikropippet ke atas gelas
         Telur-telur terfertilisasi yang termasuk      obyek yang telah direndam dalam alkohol 70 %
dalam kelompok triploidisasi, 3 menit setelah          dingin selama minimal 2 jam dan dipanaskan
fertilisasi dilakukan perlakuan kejutan suhu           pada suhu 45-50°C. Pewarnaan preparat
panas 40°C selama 1,5 menit. Selanjutnya telur         nukleolus dilakukan dengan pembercakan perak
tersebut dimasukkan dalam bak inkubasi. Telur-         nitrat di atas preparat sel, yaitu 2 tetes larutan A
telur       terfertilisasi    dalam      kelompok      (10 gram AgNO3 + 20 ml aquadest) dan 1 tetes
tetraploidisasi, 29 menit setelah fertilisasi          larutan B (2 gram gelatin + 50 ml aquadest
dilakukan perlakuan kejutan suhu panas 40°C            hangat + 50 ml gliserin). Kedua larutan
selama 1,5 menit dan kemudian dimasukkan bak           dicampur dan disebarkan secara merata di atas
penetasan (inkubasi) telur.                            preparat mempergunakan tusuk gigi. Kemudian,
                                                       preparat dimasukkan dalam box staining yang
Penetasan dan pemeliharaan larva
                                                       suhunya diatur 45-50°C dan dibiarkan selama
        Penetasan telur dilakukan dengan cara
                                                       20-30 menit atau sampai warna berubah kuning
meletakkan telur-telur terfertilisasi dalam
                                                       kecoklatan.
saringan yang telah diperlakukan triploidisasi
                                                            Tahap akhir, preparat diambil dan dibilas
dan tetraploidisasi serta kontrol dalam bak
                                                       dengan air bersih serta dikeringanginkan
penetasan yang telah diberikan methylen blue.
                                                       beberapa menit. Preparat dapat langsung diamati
Suhu air diatur 28°C. Lebih kurang 8-10 jam            jumlah nukleolusnya di bawah mikroskop
setelah fertilisasi, dilakukan penghitungan telur      cahaya, pembesaran 25 x sampai 100 x.
terfertilisasi dan tidak terfertilisasi. Laju
penetasan dan larva cacat (secara morfologis)          Pengamatan perkembangan gonad
dihitung pada saat telur-telur menetas 2-3 hari               Pengamatan perkembangan gonad ikan
setelah fertilisasi.                                   mas perlakuan poliploidisasi dilakukan dengan
        Setelah seminggu lamanya, larva ikan           cara melakukan pembedahan bagian tubuh ikan
dipindahkan ke dalam akuarium. Selama                  mas yang telah berumur lebih kurang 4 bulan.
pemeliharaan, pakan yang diberikan adalah              Kemudian, dilakukan pengamatan gonad ikan
pakan alami Artemia sp., cacing Tubifex sp. dan        secara visual (morfologi) dan difoto.
pakan pellet yang diberikan secara bertahap.
Larva ikan mas dipelihara ± 1 bulan dan                Parameter uji dan analisis data
dihitung kelangsungan hidupnya. Kecepatan dan                  Parameter uji adalah laju penetasan (HR),
laju pertumbuhan ikan dihitung melalui                 kelangsungan       hidup       (SR),    kecepatan
pengukuran panjang tubuh dan berat tubuh               pertumbuhan relatif (h) dari pengukuran
masing-masing perlakuan yang dilakukan tiap 10         panjang tubuh ikan mas, laju pertumbuhan
hari sekali.                                           spesifik (SGR) dari pengukuran berat tubuh ikan
                                                       mas, perkembangan gonad dan analisis ploidisasi
Analisis ploidisasi                                    dengan menghitung jumlah nukleolus (induksi
         Analisis ploidisasi dilakukan melalui         ploidi). Analisis data dilakukan secara statistik
penghitungan jumlah nukleolus ikan mas hasil           dan deskriptif. Analisis statistik mempergunakan
perlakuan poliploidisasi yang mempergunakan            analisis keragaman dengan uji F (ANOVA) dan
pewarnaan perak nitrat. Jaringan yang                  uji Beda Nyata Terkecil untuk mengetahui
dipergunakan adalah jaringan insang, sirip pectoral    perlakuan terbaik.
dan sirip ekor ikan mas hasil perlakuan
                                                                        a
poliploidisasi dengan tahapan sebagai berikut:         HR        =            x 100%
sebagian jaringan diambil dan dikeringkan di atas                   a+ b+ c
tissu. Kemudian jaringan dimasukkan dalam                a : jumlah telur menetas normal (larva normal)
                                                         b : jumlah telur menetas cacat (larva cacat)
petridish berisi larutan hipotonik (KCl 0,075 M)         c : jumlah telur tidak menetas
dingin selama 90-100 menit. Selanjutnya jaringan
114
                                             Akhmad Taufiq Mukti, Poliploidisasi Ikan Mas

                    Nt                                                  SGR 110 hari (%)             7,40        7,90        8,57
SR              =          x 100%                                                                   ± 0,00      ± 0,00      ± 0,00
                    No
     Nt : jumlah larva akhir pemeliharaan (ekor)                        Induksi ploidi (%)           100          70          60
     No : jumlah larva awal pemeliharaan (ekor)                                                     ± 0,00      ± 7,07      ± 7,07
                    lt - lo                                             Hasil ploidi (%)             100        61,07       25,67
h               =
                      lo                                                                            ± 0,00      ± 6,17      ± 3,03
     lt : panjang tubuh ikan pada waktu tertentu (cm)
     lo : panjang tubuh ikan pada waktu t=0 (cm)                       Laju penetasan
                    ln Wt - ln Wo                                              Laju penetasan ikan mas kontrol (diploid)
SGR             =                        x 100% (% Bw/hari)            sebesar 25,94 ± 6,76 %, sedangkan triploid dan
                           hari
     Wt : berat tubuh ikan pada waktu tertentu (gram)                  tetraploid masing-masing sebesar 22,63 ± 8,36
     Wo : berat tubuh ikan pada waktu t=0 (gram)                       % dan 11,10 ± 8,60 %. Laju penetasan ikan mas
                    jumlah ikan poliploidi                             diploid berbeda sangat nyata dengan ikan mas
IP              =                                   x 100%             triploid maupun tetraploid.
                     jumlah ikan sampel                                        Hasil analisis statistik melalui uji Beda
     I P : Induksi Ploidisasi                                          Nyata Terkecil menunjukkan bahwa ikan mas
                    induksi ploidi x RHR                               diploid memiliki laju penetasan tertinggi dan
HP              =
                                  100                                  berbeda sangat nyata (P<0,01) dengan
     H P : Hasil Ploidisasi                                            tetraploid, sedangkan laju penetasan ikan mas
     RHR : Laju Penetasan Relatif                                      triploid tidak berbeda nyata dengan diploid
                                                                       (P>0,05), seperti terlihat pada Gambar 1. Tetapi,
                                                                       persentase larva cacat antara diploid dan triploid
                                                                       menunjukkan perbedaan sangat nyata (P<0,01)
                 HASIL PENELITIAN                                      (lihat Tabel 1).

                                                                                    30
Tabel 1. Data rerata hasil pengamatan ikan
         mas (Cyprinus carpio L.) diploid,                                          25
         triploid dan tetraploid.
                                                                                    20
                                                                           HR (%)




                                                                                    15
                                        Perlakuan Poliploidisasi
                                                                                    10
          Parameter                 2N            3N         4N                      5

    FR (%)                         99,31        99,60       99,25                    0
                                                                                         Diploid    Triploid   Tetraploid
                                   ± 0,83       ± 0,68      ± 1,09
                                                                                           Perlakuan Poliploidisasi
    HR (%)                         25,94        22,63       11,10
                                   ± 6,76       ± 8,36      ± 8,60     Gambar 1. Rerata laju penetasan telur ikan
                                                                                  mas (Cyprinus carpio L.) diploid,
    Persentase cacat (%)            6,83        13,81       24,86                 triploid dan tetraploid.
                                   ± 2,06       ± 4,67      ± 8,37
                                                                       Kelangsungan hidup
    SR (%)                         75,52        52,64       55,04
                                   ± 7,97       ± 8,46      ± 8,15
                                                                               Kelangsungan hidup ikan mas diploid
                                                                       sebesar 75,52 ± 7,97 %, triploid sebesar
    h 30 hari                       3,51         4,42        5,38      52,64 ± 8,46 % dan tetraploid sebesar
                                   ± 0,08       ± 0,39      ± 0,12     55,04 ± 8,15 %. Hasil analisis statistik uji BNT
                                                                       memperlihatkan, ikan mas diploid memiliki
    h 110 hari                     12,83        14,11       19,12      kelangsungan hidup tertinggi dan berbeda sangat
                                   ± 0,00       ± 0,00      ± 0,00
                                                                       nyata (P<0,01) bila dibandingkan dengan
                                                                       triploid dan tetraploid. Kelangsungan hidup ikan
    SGR 30 hari (%)                15,98        18,53       19,87
                                   ± 0,17       ± 0,23      ± 0,10
                                                                       mas triploid tidak berbeda nyata (P>0,05)
                                                                       dengan ikan mas tetraploid.
                                                                                                                               115
                                                                          BIOSAIN, VOL. 1 NO. 1, April 2001

                                                                                                                       selama 30 dan 110 hari.
                                           80
                                                                                                         5
                                           70
                                                                                                         5
                                                                                                        4.
                                           60
                                                                                                         4
                                           50                                                            5
                                                                                                        3.
                                  SR (%)
                                           40                                                            3
                                           30                                                            5
                                                                                                        2.
                                                                                                         2
                                           20
                                                                                                        1.
                                                                                                         5                                                              pl d
                                                                                                                                                                      D i oi
                                           10
                                                                                                         1                                                              i oi
                                                                                                                                                                      Tr pl d
                                           0                                                                                                                             r oi
                                                                                                                                                                      Tet apl d
                                                                                                         5
                                                                                                        0.
                                                  pl d
                                                D i oi       pl d
                                                           Tri oi          oi
                                                                     Tetrapl d
                                                                                                         0
                                                                                                             0    10     20   30   40     50    60    70    80    90    100 110
                                                Perlakuan Poliploidisasi
                                                                                                                                         Hari ke-
Gambar 2. Rerata kelangsungan hidup ikan                                                      Gambar 4. Kecepatan pertumbuhan relatif
           mas (Cyprinus carpio L.) diploid,                                                             ikan mas (Cyprinus carpio L.)
           triploid dan tetraploid.                                                                     diploid, triploid dan tetraploid
                                                                                                        selama 110 hari.
Pertumbuhan
        Ikan mas tetraploid memiliki kecepatan
pertumbuhan relatif dan laju pertumbuhan                                                                     20
spesifik lebih baik (tinggi), masing-masing                                                                  18
sebesar 5,38 dan 44,57 %, sedangkan ikan mas                                                                 16
triploid sebesar 4,42 dan 43,05 % dan diploid                                                                14
sebesar 3,51 dan 39,97 %. Hal ini dapat dilihat                                                   SGR (%)    12
pada Gambar 3 dan 5.                                                                                         10
        Hasil analisis statistik menunjukkan                                                                  8
                                                                                                              6
bahwa kecepatan pertumbuhan relatif dan laju
                                                                                                              4
pertumbuhan spesifik ikan mas tetraploid                                                                      2
berbeda sangat nyata (P<0,01) dengan ikan mas                                                                 0                                                              30 hari
diploid maupun triploid. Pada Gambar 4 dan 6                                                                           Diploid      Triploid         Tetraploid              110 hari
terlihat, kecepatan pertumbuhan relatif dan laju
pertumbuhan spesifik harian ikan mas tetraploid                                                                        Perlakuan Poliploidisasi
juga cenderung lebih tinggi bila dibandingkan
dengan ikan mas diploid maupun triploid.                                                      Gambar 5. Laju pertumbuhan spesifik ikan
                                                                                                         mas (Cyprinus carpio L.) diploid,
                                                                                                         triploid dan tetraploid selama 30
                                                                                                         dan 110 hari.
                                  20            30 hari
  Kecepatan pertumbuhan relatif




                                  18            110 hari
                                  16                                                                100

                                  14                                                                    90

                                  12                                                                    80

                                  10                                                                    70

                                   8                                                                    60
                                                                                              SGR (%)




                                   6                                                                    50

                                   4                                                                    40

                                   2                                                                    30                                                        Diploid
                                   0                                                                    20                                                        Triploid
                                           D i oi
                                             pl d        Trpl d
                                                           i oi     Tet apl d
                                                                       r oi                             10                                                        Tetraploid

                                                                                                         0
                                           Perlakuan Poliploidisasi                                          0    10     20   30   40    50    60    70    80    90    100   110

                                                                                                                                        Hari ke-
Gambar 3. Kecepatan pertumbuhan relatif
           ikan mas (Cyprinus carpio L.)                                                      Gambar 6. Laju pertumbuhan spesifik ikan
           diploid, triploid dan tetraploid                                                              mas (Cyprinus carpio L.) diploid,
                                                                                                         triploid dan tetraploid selama
116
                                       Akhmad Taufiq Mukti, Poliploidisasi Ikan Mas

             110 hari.                                           berkembang dengan baik atau dapat dikatakan
Analisis ploidisasi                                              steril.
        Analisis ploidisasi dari perlakuan kontrol
(diploid) menghasilkan induksi ploidi dan hasil                                 PEMBAHASAN
ploidi masing-masing sebesar 100 % dan 100 %,
Perlakuan kejutan suhu panas pada telur 3 menit                  Laju penetasan
setelah fertilisasi telah menghasilkan induksi                            Laju penetasan telur ikan mas yang
triploid sebesar 70 % dengan hasil ploidi sebesar                dipergunakan dalam penelitian ini sangat rendah,
61,07 %, sedangkan perlakuan kejutan suhu                        meskipun derajat pembuahannya (FR) cukup
panas pada telur 29 menit setelah fertilisasi                    tinggi (lihat Tabel 1). Umumnya persentase
menghasilkan induksi tetraploid sebesar 60 %                     penetasan ikan berkisar antara 50-80 % (Richter
dengan hasil ploidi sebesar 25,67 %.                             dan Rustidja, 1985). Rendahnya laju penetasan
        Hasil analisis ploidisasi mempergunakan                  telur ikan mas ini dapat disebabkan oleh
metode penghitungan jumlah nukleolus dalam                       beberapa faktor, antara lain: kualitas telur dan
penelitian ini dapat dilihat pada Tabel 2. Level                 kualitas air media inkubasi (penetasan).
ploidisasi ditentukan berdasarkan jumlah                                  Tipe telur ikan mas yang bersifat melekat
maksimum nukleoli yang ditemukan. Jumlah                         (adhesif) memungkinkan sebagai satu faktor
sampel ikan yang dipergunakan untuk                              kualitas telur yang menyebabkan rendahnya laju
masing-masing perlakuan adalah 50 ekor. Pada                     penetasan pada telur ikan mas. Sifat telur ikan
ikan diploid ditemukan 646 sel dengan rata-rata                  mas yang melekat, membutuhkan tempat
129 sel yang teramati. Ikan triploid ditemukan                   pelekatan atau substrat yang baik. Biasanya
584 sel dengan rata-rata 117 sel yang teramati,                  untuk ikan mas pelekatan telur yang baik dapat
sedangkan tetraploid ditemukan 559 sel dengan                    dilakukan di rerumputan dan akar-akar tanaman
rata-rata 112 sel yang teramati.                                 air ataupun substrat buatan seperti kakaban
                                                                 (ijuk). Blaxter (1969) menyatakan bahwa
Tabel 2. Distribusi jumlah dan frekuensi                         perbedaan substrat sebagai inkubasi dapat
          nukleolus, induksi dan hasil ploidi                    berpengaruh terhadap perkembangan pertama
          ikan mas ( Cyprinus carpio L. )                        dan fisiologis keturunan. Telur ikan mas yang
          diploid, triploid dan tetraploid.                      bersifat adhesif yaitu melekat pada substrat atau
                                                                 antara telur yang satu dengan telur yang lain,
  Perl      Distribusi jumlah/frekuensi        Induc    Hasil
                                                                 sering mengakibatkan telur-telur tersebut tidak
                     nukleolus                 Ploidi   Ploidi   dapat menetas karena difusi oksigen menjadi
                                                (%)      (%)     berkurang (Sumantadinata, 1991). Kekurangan
                         (%)                                     oksigen merupakan salah satu penyebab adanya
                                                                 kematian pada telur atau embrio yang sedang
          1n       2n           3n      4n
                                                                 berkembang (Woynarovich dan Horvath, 1980).
                                                                          Homogenitas perkembangan telur adalah
  2N      42      87             -        -     100      100
         32,62   67,38                                           salah satu faktor kualitas telur yang merupakan
                                                                 aspek tersendiri dalam menunjang keberhasilan
  3N      41      44            35        -     70      61,07    penetasan pada telur ikan mas. Gustiano dkk.
         35,05   35,49         29,46
                                                                 (1987) melaporkan bahwa adanya variasi nilai
  4N      32      49             2      27      60      25,67    laju penetasan disebabkan oleh perkembangan
         29,31   44,10         2,52    24,07
                                                                 telur yang tidak seragam kematangan gonadnya.
                                                                 Fase gastrula merupakan fase yang rawan pada
                                                                 perkembangan telur, sehingga kematian tertinggi
Perkembangan gonad                                               akan terjadi pada fase ini. Blaxter (1969)
        Perkembangan gonad ikan mas diploid                      menyatakan,         pengaruh     penting     pada
tidak jauh berbeda dengan perkembangan gonad                     kelangsungan hidup keturunan pada tingkat
ikan mas tetraploid. Ikan mas diploid dan                        individu dan spesies adalah kondisi inkubasi,
tetraploid sama-sama mengalami perkembangan                      fekunditas dan ukuran telur.
gonad secara normal. Hal ini berbeda dengan                               Pembelahan sel memerlukan suasana
ikan mas triploid yang menunjukkan bahwa                         lingkungan yang optimum. Banyak faktor yang
jaringan gonad di dalam rongga tubuhnya tidak                    mempengaruhi pembelahan, tetapi yang penting
                                                                 adalah suhu dan pH medium (Yatim, 1990 dan

                                                                                                              117
                                   BIOSAIN, VOL. 1 NO. 1, April 2001

Effendie, 1997). Suhu untuk penetasan telur            embrio akan sulit untuk keluar. Setelah chorion
ikan mas yang ideal adalah berkisar antara             dapat dipecahkan, maka embrio akan lahir
20-25°C (Landau, 1992), sedangkan Blaxter              dengan keadaan tubuh yang cacat. Pengerasan
(1969) menyatakan, suhu 14-20°C dan pH                 chorion ini akibat terganggunya aktivitas enzim
7,9-9,6 merupakan kondisi optimum untuk                penetasan yang disebabkan oleh suhu air media
penetasan telur.                                       inkubasi terlalu tinggi.
          Suhu air inkubasi mempengaruhi reaksi                 Pemberian kejutan panas pada telur dapat
enzimatis di dalam telur yang berperanan dalam         pula menyebabkan individu-individu yang
melemahkan lapisan chorion telur ikan. Lemah           dihasilkan memperlihatkan bentuk tubuh yang
dan pecahnya chorion akan mengakibatkan telur          abnormal seperti ekor yang pendek, tidak
menetas dan embrio keluar dari cangkangnya             berekor atau memiliki ekor yang bengkok (Solar
menjadi larva. Jika embrio dalam chorion (zona         et al., 1984) dan berkromosom haploid (Gervai et
radiata dan selaput jelly) mulai menetas, suatu        al., 1980). Embrio haploid akan mati selama
enzim dihasilkan di dalam daerah kepala ventral.       penetasan dan hanya sebagian kecil saja yaitu
Enzim penetasan ini dilepaskan di dalam ruang          0,15-0,2 % yang dapat bertahan hidup (Purdom,
perivitelline dan melemahkan chorion sampai            1983).
akhirnya lapisan chorion ini pecah (Richter dan                 Larva cacat kemungkinan disebabkan
Rustidja, 1985).                                       karena adanya gangguan pada saat pembelahan
          Laju penetasan telur ikan mas triploid       mitosis pertama yang mengakibatkan hilangnya
maupun tetraploid jauh lebih rendah                    beberapa        kromosom        dan       mereduksi
dibandingkan dengan ikan mas diploid. Hal ini          penggandaan kromosom dalam siklus sel
dimungkinkan akibat pengaruh perlakuan                 berikutnya. Hal ini mengakibatkan terjadinya
kejutan suhu panas yang diberikan pada telur           ketidakseimbangan jumlah kromosom di dalam
dalam proses poliploidisasi. Tave (1993)               tubuh dan juga hilangnya beberapa informasi
mengemukakan bahwa mortalitas yang terjadi             genetik dalam kromosom yang hilang ataupun
kemungkinan disebabkan oleh beberapa macam             tereduksi tersebut (Alridge et al., 1989).
efek merugikan dari perlakuan kejutan pada
sitoplasma telur. Perlakuan kejutan suhu dapat         Kelangsungan hidup
mengakibatkan kerusakan pada benang-benang                     Kelangsungan hidup ikan mas triploid
spindel yang terbentuk saat proses pembelahan          dan      tetraploid     lebih    rendah    apabila
sel dalam telur. Kejutan suhu dan tekanan              dibandingkan dengan ikan mas diploid. Hal ini
mengakibatkan rusaknya mikrotubulus yang               kemungkinan         besar     akibat    rendahnya
membentuk spindel selama pembelahan (Dustin,           kemampuan ikan-ikan poliploid seperti triploid
1977 dalam Gervai et al., 1980).                       dan tetraploid dalam menangkap oksigen
          Rieder dan Bajer (1978) dalam Bidwell et     terlarut dalam air. Kemampuan banding oxygen
al. (1985) berpendapat bahwa kejutan panas             atau pengikatan oksigen terlarut ikan-ikan
menyebabkan depolimerisasi pada polimer                triploid dan tetraploid sangat rendah bila
tubulin dalam mikrotubulus yang essensial              dibandingkan dengan ikan normal (Rustidja,
dalam pembentukan spindel. Pandian dan                 komunikasi personal).
Varadaraj (1990) menyatakan, beberapa telur                    Ikan-ikan poliploid seperti triploid dan
yang diberi kejutan panas mati sebelum atau            tetraploid memiliki ukuran sel yang besar dan
sesaat setelah menetas. Percobaan triploidisasi        jumlah sel yang jauh lebih banyak bila
pada ikan salmon salar memperlihatkan                  dibandingkan dengan ikan diploid, dikarenakan
kematian selama percobaan yang terjadi pada            pembelahan sel yang terjadi di dalam tubuh ikan
saat penetasan telur dan pemeliharaan                  poliploid sangat tinggi dan hal ini diduga
(Johnstone, 1985).                                     menyebabkan proses metabolisme di dalam
          Rendahnya laju penetasan pada ikan mas       tubuh ikan juga akan berjalan lebih cepat,
triploid dan tetraploid ini juga disebabkan            sehingga sangat diperlukan jumlah atau kadar
tingginya larva cacat yang dihasilkan setelah          oksigen terlarut yang cukup besar. Padahal,
proses penetasan (lihat Tabel 1). Rieder dan           apabila kemampuan banding oxygen ikan terlalu
Bajer (1978) dalam Bidwell et al. (1985)               rendah, maka jumlah/kadar oksigen yang
mengemukakan bahwa larva cacat dapat                   diserap      jauh    tidak    seimbang     dengan
disebabkan oleh lapisan terluar dari telur             jumlah/kadar oksigen terlarut yang dibutuhkan
(chorion) yang mengalami pengerasan, sehingga          untuk memperlancar proses metabolisme

118
                               Akhmad Taufiq Mukti, Poliploidisasi Ikan Mas

tubuhnya. Ditambah lagi dengan adanya                    besar bila dibandingkan dengan triploid, terlebih
persaingan antar individu untuk mengkonsumsi             lagi dengan diploid. Semakin banyak jumlah sel
oksigen terlarut dalam air media pemeliharaan            menyebabkan volume sel dalam tubuh
yang menyebabkan terbatasnya ketersediaan                meningkat, sehingga ukuran tubuh atau
oksigen terlarut. Akibatnya, kemampuan                   pertumbuhan ikan mas tetraploid semakin
ikan-ikan poliploid (triploid dan tetraploid)            tinggi. Hal ini mengacu pada pendapat
untuk bertahan hidup sangat rendah.                      Needham, 1964 dalam Hoar dan Randall (1969),
        Kelangsungan hidup ikan poliploid pada           bahwa pertumbuhan organisme juga merupakan
fase larva pertama kali makan umumnya berbeda            proses perbanyakan jumlah sel dan peningkatan
dengan diploid, yaitu lebih rendah bila                  volume sel.
dibandingkan dengan diploid (Thorgaard, 1992;                    Suryo (1990) menjelaskan bahwa individu
Purdom, 1993; Santiago et al., 1993). Thorgaard          tetraploid merupakan individu yang fertil dan
(1983) melaporkan bahwa zebrafish tetraploid             mempunyai laju pertumbuhan yang lebih baik
terlihat sedikit dan tidak ada yang tahan hidup          bila dibandingkan dengan spesies diploid.
melebihi larva fase kuning telur. Induksi                Individu tetraploid mempunyai kemampuan di
tetraploid pada perch (Perca flavescens)                 dalam pembelahan sel yang jauh lebih tinggi bila
menghasilkan mortalitas yang sangat tinggi               dibandingkan dengan ikan normal diploid,
ketika larva berumur 7 hari (Cassani et al., 1990        sehingga ikan tetraploid akan mempunyai jumlah
dan Malison et al., 1993).                               sel yang lebih banyak jika dibandingkan dengan
        Penelitian pada rainbow trout hybrid             ikan normal.
tetraploid yang dilakukan oleh Chourrout et al.                  Ikan mas triploid belum menampakkan
(1988) dan hybrid triploid oleh Chourrout dan            pertumbuhan yang maksimal. Ikan triploid akan
Nakayama (1987) memperlihatkan bahwa                     mengalami pertumbuhan yang tinggi terutama
generasi kedua rainbow trout tetraploid yang             pada saat periode perkembangan dan atau
diproduksi dari persilangan induk tetraploid             kematangan gonad maupun masa pemijahan,
memiliki kelangsungan hidup yang tinggi.                 karena energi yang diperlukan untuk
Triploid yang dihasilkan dari persilangan betina         metabolisme perkembangan gonad ketika
tetraploid dan jantan diploid menghasilkan juga          musim       pemijahan      dipergunakan    untuk
kelangsungan hidup larva yang lebih baik bila            pertumbuhan somatik atau tubuh. Efek
dibandingkan dengan triploid yang dihasilkan             konsumsi energi dalam proses reproduksi akan
dari perlakuan penahanan peloncatan polar body           menentukan perbedaan laju pertumbuhan antara
II (Thorgaard, 1992).                                    triploid dan diploid (Jiang et al., 1993).

Pertumbuhan                                              Perkembangan gonad
        Hasil penelitian ini memperlihatkan                      Gonad ikan terletak di bagian atas rongga
bahwa      ikan     mas      tetraploid    memiliki      tubuh, memanjang pada vertebrae rongga tubuh
pertumbuhan lebih tinggi dibandingkan dengan             hingga berakhir pada lubang genital. Tidak
ikan mas triploid terutama diploid (selama 30            berkembangnya gonad ikan mas triploid
dan 110 hari). Hal ini diduga karena ikan                dikarenakan kromosom yang berjumlah 3 set
tetraploid memiliki ukuran dan isi nukleus serta         (ganjil), selama pembelahan meiosis tidak dapat
sel jauh lebih besar bila dibandingkan dengan            melakukan perpasangan dengan kromosom
diploid atau triploid. Triploid sendiri mempunyai        homolognya. Pada akhirnya gonad tidak
ukuran nukleus dan sel yang lebih besar                  berkembang lebih lanjut dan ikan triploid akan
dibandingkan        diploid,      sehingga    laju       menjadi (Thorgaard, 1983; Chingjiang et al.,
pertumbuhannya lebih tinggi (Fankhauser, 1945            1986; Goodenough, 1988; Rustidja, 1991).
dalam Gold, 1979; Ger et al., 1993; Tave, 1993).         Kegagalan perkembangan gonad kemungkinan
        Tave (1993) menyatakan bahwa ukuran              pada gilirannya mencegah munculnya efek-efek
sel ikan triploid lebih besar dibandingkan               sampingan yang tidak diinginkan pada
dengan diploid. Nukleus berisi 33 persen lebih           kematangan kelamin, seperti kualitas daging
allel untuk pertumbuhan dan energi yang                  yang rendah, pertumbuhan lambat dan kematian
dipergunakan untuk pertumbuhan produksi                  tinggi (Thorgaard, 1983).
gamet berkurang atau terhambat. Oleh karena
itu, diduga pula bahwa ikan mas tetraploid juga
memiliki ukuran dan isi nukleus serta sel lebih

                                                                                                     119
                                   BIOSAIN, VOL. 1 NO. 1, April 2001

Poliploidisasi                                         dan dapat dipergunakan sebagai standar untuk
         Ploidisasi melalui penghitungan jumlah        beberapa spesies ikan.
nukleolus dengan perlakuan kejutan suhu 40°C                   Hasil analisis ploidisasi ikan mas
selama 1,5 menit yang menghasilkan triploid            perlakuan poliploidisasi pada penelitian ini
sebesar 70 % dan tetraploid sebesar 60 %               memperlihatkan          adanya   variasi   jumlah
menunjukkan bahwa perlakuan telah efektif              (frekuensi) nukleoli per sel yang ada dalam
untuk menghasilkan poliploidisasi pada ikan            masing-masing perlakuan (Tabel 2). Variasi
mas, akan tetapi masih belum optimal.                  jumlah      nukleoli      yang   ditemukan    ada
Keberhasilan poliploidisasi sangat dipengaruhi         hubungannya dengan kemampuan pewarna
oleh suhu kejutan, waktu kejutan dan lama              AgNO3 yang hanya mewarnai nukleoli (dalam
kejutan, seperti disampaikan oleh Don dan              hal ini NORs, nucleoli organizer regions) yang
Avtalion (1986) dan tergantung juga pada umur          sedang aktif melakukan sintesis ribosom dan
dan kualitas (kematangan) telur (Pandian dan           atau protein sesaat sebelum dilakukan fiksasi
Varadaraj, 1990).                                      (Gold, 1984 dan Hubbel, 1985 dalam Carman
         Proses triploidisasi pada ikan prinsipnya     dkk., 1997).
adalah mencegah atau menahan terjadinya                        Carman et al. (1992) mengatakan bahwa
peloncatan polar body II dari telur atau               variasi yang terjadi pada jumlah maksimum
pembelahan meiosis II, sedangkan tetraploidisasi       kemungkinan disebabkan fusi dan fisi dari
adalah perlakuan kejutan untuk mencegah                bentuk nukleoli tunggal atau tiga, karena
pembelahan pertama (first cleavage) atau sebelum       beberapa proses fisiologis yang terjadi selama
pembelahan mitosis I. Kejutan sebaiknya                siklus sel. Variasi ini adalah merupakan faktor
dipergunakan setelah kromosom bereplikasi dan          sulit pada interpretasi level ploidi pada
nukleus zigot kira-kira terbagi menjadi dua.           pengamatan individu-individu yang digunakan.
(Bidwell et al., 1985; Johnstone, 1993; Tave,          Variasi jumlah maksimum nukleoli per sel pada
1993; Shepperd dan Bromage, 1996). Periode             common carp (Cyprinus carpio) diploid dan
dengan sensitif tinggi untuk menghasilkan ikan         triploid berhubungan dengan umurnya.
tetraploid menggunakan perlakuan kejutan                       Hasil yang diperoleh memperlihatkan
panas dicapai pada waktu menutupnya konjugasi          bahwa ikan diploid memiliki 1 dan atau 2
pronuklei betina dan jantan serta lysisnya             nukleoli dalam setiap selnya, triploid memiliki 1,
membran nuklear yang mencapai metafase                 2 dan atau 3 nukleoli dan tetraploid memiliki 1,
mitosis I (Minrong et al., 1993).                      2, 3 dan atau 4 nukleoli. Phillips et al. (1986)
         Peloncatan polar body II pada beberapa        mengemukakan, individu haploid mempunyai 1
spesies ikan terjadi antara 3-7 menit setelah          nukleolus per sel, diploid mempunyai 1 atau 2
fertilisasi (Carman et al., 1991). Komen (1990)        nukleoli per sel dan triploid mempunyai 1, 2 atau
mengatakan bahwa peloncatan polar body II              3 nukleoli per sel.
terjadi pada 5 menit setelah fertilisasi, sedangkan            Setiap satu set kromosom haploid
proses mitosis terjadi pada 30 menit setelah           mengandung satu kromosom dengan satu NOR,
fertilisasi.                                           sedangkan inti diploid normal mengandung dua
                                                       nucleoli (Fankhauser dan Humphrey, 1943)
Nukleolus                                              dalam Thorgaard, 1983; Oshiro dan Carman,
         Hasil        pengamatan       nukleolus       1991). Carman dkk. (1997) menunjukkan hasil
menunjukkan perbedaan pewarnaan antara                 melalui preparasi NORs mempergunakan perak
nukleoli (anak inti) dengan nukleus (inti).            nitrat, ditemukan 1, 2, 3 atau 4 kromosom yang
Nukleus akan tampak berwarna kekuningan atau           mempunyai NOR, NORs bearing chromosome (data
kecoklatan, sedangkan nukleoli berwarna hitam.         tidak dipublikasikan). NOR merupakan daerah
Pewarnaan perak nitrat akan memperlihatkan             dimana terdapat gen-gen yang mengatur rRNA
nukleolus berwarna hitam dalam nukleus yang            dan memberikan bentuk pada nukleolus. Daerah
berwarna kuning (Phillips et al., 1986).               ini terletak pada daerah penyempitan kedua
Perbedaan warna ini merupakan ciri khas dari           (secondary contriction) yang mengandung gen kode
pewarna perak nitrat (AgNO3), sehingga banyak          18 S dan 28 S rRNA (Zwarzacher dan Wachtler,
peneliti yang menyatakan bahwa penentuan level         1983 dan Kimball, 1994).
ploidi mempergunakan pewarnaan perak nitrat
(silver staining) sangat mudah, sederhana, cepat


120
                              Akhmad Taufiq Mukti, Poliploidisasi Ikan Mas

                                                               Hypophthalmichthys nobilis. Verified by
                                                               Multi-Embryo               Cytofluorometric
        KESIMPULAN DAN SARAN                                   Analysis. Aquaculture, 87: 121-131.
                                                        Bidwell, C. A., Chrisman, C. L. dan Libey, G. S.
Kesimpulan                                                     (1986) Polyploidy Induced by Heat
        Hasil penelitian ini dapat disimpulkan:                Shock in Channel Catfish. Aquaculture, 57:
1. Perlakuan kejutan suhu panas berpengaruh                    362.
   secara nyata terhadap laju penetasan telur ikan      Blaxter, J. H. S. (1969) Development: Eggs and
   mas hasil poliploidisasi.                                   Larvae. In Fish Physiology. Volume III
2. Perlakuan kejutan suhu panas berpengaruh                    (Eds. W. S. Hoar dan J. H. Randall).
   secara nyata terhadap kelangsungan hidup                    Academic Press Inc., New York, USA.
   ikan mas hasil poliploidisasi.                       Carman, O. (1992) Chromosome Set Manipulation in
3. Ikan mas perlakuan kejutan suhu panas                       Some Warmwater Fish. Doctoral Thesis,
   memiliki kecepatan pertumbuhan relatif dan                  Tokyo University of Fisheries. 131 p.
   laju pertumbuhan spesifik yang lebih                 Carman, O., Alimuddin, Sastrawibawa, S. dan
   baik/tinggi dibandingkan ikan mas normal                    Arfah, H. (1997) Determinasi Kromosom
   (diploid). Ikan mas tetraploid memiliki                     dan Nukleoli Kelamin pada Ikan Nila
   pertumbuhan jauh lebih tinggi dibandingkan                  Merah (Oreochromis sp.). Zuriat, Volume 8,
   ikan mas diploid dan triploid.                              Nomor 2. Hal: 83-89.
4. Perlakuan kejutan suhu panas berpengaruh             Carman, O., Oshiro, T. dan Takashima, F.
   secara nyata terhadap perkembangan gonad                    (1991) Estimation of Effective Condition
   ikan mas. Ikan mas triploid tidak                           for Induction of Triploidy in Goldfish,
   memperlihatkan perkembangan gonad yang                      Carassius auratus Linnaeus. Journal of The
   baik (steril) bila dibandingkan dengan ikan                 Tokyo University of Fisheries, Volume 78,
   mas diploid dan tetraploid.                                 Nomor 2. pp. 127-135.
5. Perlakuan kajutan suhu panas menghasilkan            Carman, O., Oshiro, T. dan Takashima, F.
   induksi triploid dan tetraploid masing-masing               (1992) Variation in The Maximum
   sebesar 70 % dan 60 %.                                      Number of Nucleoli in Diploid and
                                                               Triploid Common Carp. Nippon Suisan
Saran                                                          Gakkaishi, 58 (12) Formerly Bull. Japan. Soc.
      Perlakuan kejutan suhu panas dapat                       Sci. Fish.    pp. 2303-2309.
dimanfaatkan secara luas untuk poliploidisasi           Cassani, J. R., Maloney, D. R., Allaire, H. P. dan
ikan mas dengan perlakuan kejutan suhu 40°C                    Kerby, J. H. (1990) Problems Associated
selama 1,5 menit.                                              with Tetraploid Induction and Survival in
                                                               Grass Carp, Ctenopharyngodon idella.
                                                               Aquaculture, 88: 273-284.
         UCAPAN TERIMA KASIH                            Chingjiang, W., Yuzhen, Y. dan Rongde, C.
                                                               (1986) Genome Manipulation in Carp
       Penulis haturkan terima kasih dengan                    (Cyprinus carpio L.). Aquaculture, 54: 57-61.
tulus kepada kedua orang tua dan keluarga, Dr.          Don, J. dan. Avtalion, R. R. (1986) The
Ir. Rustidja, MS., Prof. Drs. Sutiman Bambang                  Induction of Triploidy in Oreochromis
Sumitro, SU., DSc., Dr. Ir. Mohammad Sasmito                   aureus by Heat Shock. Theor. Appl. Genet.,
Djati, MS., Pimpinan Proyek Beasiswa Unggulan                  72: 186-192.
URGE Batch V 1998/1999, Ir. Kartojo                     Effendie, M. I. (1997) Biologi Perikanan. Yayasan
Ardiwinoto beserta keluarga dan semua pihak                    Pustaka Nusatama, Yogyakarta. 163 hal.
yang     telah   membantu      penulis      dalam       Ger, G. C., Zan, Y. L., Sun, S. S. dan Ju, B. S.
menyelesaikan penelitian dan laporan tesis.                    (1993) Inducing Polyploidy in Loach.
                                                               Aquaculture, 111: 316.
                                                        Gervei, J., Marian, T., Krasznai, Z., Nagy, A.
             DAFTAR PUSTAKA                                    dan Csanyi, V. (1980) Occurrence of
                                                               Aneuploidy in Radiation Gynogenesis of Carp,
Alridge, F. J., Marston, R. Q. dan Shireman, J.                Cyprinus carpio Linn. Laboratory of
       V. (1989) Induced Triploids and                         Behaviour Genetics, Eutuos University,
       Tetraploids     in    Bighead     Carp,                 Hungary.

                                                                                                       121
                                     BIOSAIN, VOL. 1 NO. 1, April 2001

                                                                 Tetraploids from A Cross of Japanese
Gold, J. R. (1979) Cytogenetics. In Fish                         Phytophagous Crucian Carp Females
       Physiology, Volume VIII (Eds. W. S. Hoar,                 (Carassius auratus cuvieri) and Red
       D. J. Randall dan J. R. Brett), pp. 353-                  Crucian Carp Males (Carassius auratus red
       405. Academic Press Inc., New York,                       var.). Aquaculture, 111: 317-318.
       USA.                                              Oshiro, T. dan Carman, O. (1991) Effect of
Goodenough, U (1988) Genetika. Erlangga,                         Triploidization on The Number of Nucleolar
       Jakarta. 144 hal.                                         Organizer Region and Nucleoli in Carp.
Gustiano, R., Hardjamulia, A. dan Subagyo                        Improvement of Inland Aquaculture. Nodai
       (1987) Lama Waktu Radiasi Sinar Ultra                     Centre for International Programs,
       Violet Pada Sperma Ikan Mas (Cyprinus                     Tokyo University of Aquaculture. pp. 83-
       carpio L.). Bulletin Penelitian Perikanan                 84.
       Darat, Volume 6, Nomor 2. Hal. 38-41.             Pandian, T. J. dan Varadaraj, K. (1988)
Hoar, W. S., Randall, D. J. dan Brett, J. R. (1979)              Techniques for Producing All Male and
       Fish Physiology, Volume VIII. Academic                    All Triploid Oreochromis mossambicus. In
       Press Inc., New York, USA. 477 p.                         The Second International Symposium on Tilapia
Jiang, W., Li, G., Xu, G., Lin, Y. dan Qing, N.                  in Aquaculture (Eds. R. S. V. Pullin, T.
       (1993) Growth of The Induced Triploid                     Bhukaswan, K. Tongthai dan J. Maclean),
       Pearl Oyster, Pinctada martensii D.                       pp. 243-249. ICLARM, Conference
       Aquaculture, 111: 245-253.                                Proceedings, 15: 623 p. Departement of
Johnstone, R. (1985) Induction of Triploidy in                   Fisheries, Bangkok, Thailand and
       Atlantic Salmon by Heat Shock.                            International Center for Living Aquatic
       Aquaculture, 49: 133-139.                                 Resources        Management,          Manila,
Johnstone, R. (1993) Optimisation of Ploidy                      Philippines.
       Manipulation Procedures. In Genetics in           Pandian, T. J. dan Varadaraj, K. (1990)
       Aquaculture and Fisheries Management (Eds.                Techniques to Produce 100 % Male
       D. Penman, N. Roongratri dan B.                           Tilapia. NAGA, The ICLARM Quarterly,
       McAndrew), 164 p. AADCP Workshop                          Volume 13, Nomor 34. pp. 3-5.
       Proceedings, University of Stirling,              Phillips, R. B., Zajicek, K. D., Ihssen, P. E. dan
       Scotland.                                                 Johnson, O. (1986) Application of Silver
Kimball, J. (1994) Biologi. Terjemahan S. S.                     Staining to The Identification of Triploid
       Tjitrosomo dan N. Sugiri, Edisi V, Jilid I.               Fish Cells. Aquaculture, 54: 313-319.
       Penerbit Erlangga, Jakarta. 333 hal.              Purdom, C. E. (1983) Genetic Engineering by
Komen, J. (1990) Clones of Common Carp (Cyprinus                 The Manipulation of Chromosomes.
       carpio L.). New Perspectives in Fish Research.            Aquaculture, 33: 287-300.
       PhD Thesis, Agricultural University               Purdom, C. E. (1993) Genetics and Fish Breeding.
       Wageningen, Netherlands. pp. 1-44.                        Chapman & Hall, London. 277 p.
Landau, M. (1992) Introduction to Aquaculture.           Richter, C. J. J. dan Rustidja (1985) Pengantar
       John Wiley & Sons, New York, USA. pp.                     Ilmu      Reproduksi       Ikan.     Nuffic/
       210-226.                                                  Unibraw/Luw/Fish, Malang. 83 hal.
Mair, G. C. (1993) Chromosome-Set                        Rustidja (1991) Aplikasi Manipulasi Kromosom
       Manipulation in Tilapia-Techniques,                       pada Program Pembenihan Ikan. Makalah
       Problems and Prospects. Aquaculture, 111:                 dalam Konggres Ilmu Pengetahuan
       227-244.                                                  Nasional V, Jakarta. 23 hal.
Malison, J. A., Kayes, T. B., Held, J. A., Barry, T.     Santiago, L. P., Penman, D. J., Myers, J., Powell,
       P. dan Amundson, C. H. (1993)                             S., Roongratri, N., Suwannarak, C. dan
       Manipulation of Ploidy in Yellow Perch                    Johnstone, R. (1993) Triploidy Induction
       (Perca flavescens) by Heat Shock,                         in Tilapia (Oreochromis niloticus L.) Using
       Hydrostatic      Pressure      Shock     and              Nitrous Oxide. In Genetics in Aquaculture
       Spermatozoa Inactivation. Aquaculture,                    and Fisheries Management (Eds. D. Penman,
       110: 229-242.                                             N. Roongratri dan B. McAndrew), 164 p.
Minrong, C., Xinqi, Y., Xiaomu, Y., Hanqin, L.,                  AADCP          Workshop          Proceedings,
       Yonglan, Y., Kang, Y., Peilin, L. dan                     University of Stirling, Scotland.
       Hongxi, C. (1993) Heterogenetic

122
                                 Akhmad Taufiq Mukti, Poliploidisasi Ikan Mas

Shepherd, C. J. dan Bromage, N. R. (1996)
        Intensive Fish Farming. Great Britain by
        Hartnolls Ltd. Bodman, Cornwall. 403 p.
Solar, I. I., Donaldson, E. M. dan Hunter, G. A.
        (1984) Induction of Triploidy in Rainbow
        Trout (Salmo Gairdneri Richardson) by
        Heat Shock and Investigation of Early
        Growth. Aquaculture, 42: 57-67.
Sumantadinata, K. (1991) Teknologi Produksi Benih
        Unggul Ikan Mas (Cyprinus carpio L.).
        Fenotip Generasi Pertama Beberapa Strain
        Ikan Mas Hasil Pemurnian dengan Metode
        Gynogenesis. Fakultas Perikanan, Institut
        Pertanian Bogor, Bogor. 47 hal.
Suryo (1990) Sitogenetika. Gajah Mada University
        Press, Yogyakarta. 442 hal.
Takai, A. dan Ojima, Y. (1982) The Assigment
        of Nucleolar Organizer Region in The
        Chromosome of The Carp The Funa and
        Their Hybrids (Cyprinidae, Pisces).
        Proceeding Japan Academic Series B., 58:
        303-306.
Tave, D. (1993) Genetics for Fish Hatchery
        Managers. Avi. Publ. Co. Inc., Wesport,
        Connecticut. 368 p.
Thorgaard, G. H. (1983) Chromosome Set
        Manipulation and Sex Control in Fish. In
        Fish Physiology, Volume IX, Part B (Eds.
        W. S. Hoar, D. J. Randall dan E. M.
        Donaldson), pp. 405-434. Academic
        Press Inc., New York, USA.
Thorgaard, G. H. (1992) Application of Genetic
        Technologies to Rainbow Trout.
        Aquaculture, 100: 85-97.
Woynarovich, E. dan Horvath, L. (1980) The
        Artificial Propagation of Warmwater Finfishes.
        A Manual for Extension, FAO. 185 p.
Yamazaki, F. (1983) Sex Control and
        Manipulation in Fish. Aquaculture, 33:
        329-354.
Yatim, W. (1990) Reproduksi dan Embryologi.
        Penerbit Tarsito, Bandung. 330 hal.
Zchwarzacher, H. G. dan Wachtler (1983)
        Nucleolar Organizer Region and
        Nucleolus. Hum. Gen., 63: 87-89.




                                                                                123

								
To top