Docstoc

PENGARUH LAMA KEJUTAN PANASTERHADAP KEBERHASILAN TRIPLOIDISASI IKAN LELE(Clarias batrachus)

Document Sample
PENGARUH LAMA KEJUTAN PANASTERHADAP KEBERHASILAN TRIPLOIDISASI IKAN LELE(Clarias batrachus) Powered By Docstoc
					J. Sains & Teknologi, Desember 2006, Vol. 6 No. 3: 135–142                       ISSN 1411-4674



                PENGARUH LAMA KEJUTAN PANAS
         TERHADAP KEBERHASILAN TRIPLOIDISASI IKAN LELE
                       (Clarias batrachus)


          Komsanah Sukarti*, Iqbal Djawad**, dan Yushinta Fujaya**
                             * Fak. Perikanan, Universitas Mulawarman
                   ** Fak. Ilmu Kelautan dan Perinakan, Universitas Hasanuddin



                                           ABSTRACT
The aim of the study was to find out the effect of heat shock time (0 minute, 0,5 minute, 1 minute,
and 1,5 minutes) on the triploidization success of catfish (Clarias batrachus) at the temperature 36º
C and was done 4,5 minutes after fertilization. The observed parameters were percentage of triploid,
larvae survival, and growth of the catfish. The identification of ploidical rate was done by counting
the maximum number of nuclei per cell. The catfish can become triploid at the temperature of 36º C
starting at 4,5 minutes after fertilization with the length of shock 0,5, 1, and 1,5 minutes. The
indentification of triploid can be done by counting the number of nucleoli per cell. The maximum
result is 6 nucleoli per cell with the percentage of triploid 73 – 93 %. The calculation of the number
of the catfish nucleoli without a shock is 100 % diploid with the maximum 4 nucleoli per cell. The
highest triploidization success is at the length of heat shock 1,5 minutes. The catfish triploid with
the length of shock 1,5 minutes indicates the lowest larvae survival, whereas the development of
weight and length after 60 days is high.

Key words: Heat shock time, triploidization, catfish



PENDAHULUAN                                            pertumbuhan tubuh serta kualitas
                                                       daging ikan menjadi meningkat.
       Penyediaan benih ikan lele
                                                       Beaumont, (1994) menambahkan,
berkualitas dapat didukung dengan
                                                       bahwa sterilitas dapat dimanfaatkan
teknik triploidisasi, yakni individu
                                                       untuk meningkatkan produksi karena
yang mempunyai tiga set kromosom.
                                                       energi metabolisme yang biasanya
Thorgaard,     (1983)   menjelaskan,
                                                       digunakan      untuk   perkembangan
bahwa ikan triploid bersifat steril
                                                       gonad dimanfaatkan untuk per-
karena jumlah set kromosomnya
                                                       tumbuhan.
ganjil dan akan menyebabkan
                                                              Perlakuan kejutan panas dapat
gangguan pada meiosis selama
                                                       digunakan untuk memproduksi ikan
gametogenesis. Triploidisasi ikan
                                                       triploid, perlakuan ini banyak
berpotensi dalam mengontrol over-
                                                       dilakukan karena selain tidak mahal
populasi, meningkatkan laju per-
                                                       juga berhasil diadaptasikan untuk
tumbuhan juvenil, untuk mem-
                                                       skala besar. Kejutan panas digunakan
pertahankan sintasan, dan untuk
                                                       untuk menghambat pelepasan polar
pertumbuhan pada ikan dewasa.
                                                       body II sehingga individu tersebut
Menurut Zohar (1989) dan Chao,
                                                       memiliki 3 set kromosom, 2 dari telur
dkk., (1993) bahwa gonad ikan
                                                       dan 1 dari sperma (Thorgaard, 1983).
triploid tidak berkembang sehingga
                                                       Proses pelepasan polar body II pada
dapat mengatasi persoalan terlalu
                                                       kejutan panas merupakan masa yang
cepatnya kematangan kelamin dan


                                                135
Heat shock time, triploidization, catfish                               ISSN 1411-4674



kritis, sintasan larvanya rendah                  ml dan induk jantan 0,2 ml, suntikan
(Rustidja, 1989).                                 ini gunanya untuk mempercepat
       Menurut Thorgaard (1983),                  kematangan gonad.
teknik triploidisasi jarang mencapai                    Untuk      mendapatkan       telur
keberhasilan 100 %, keberhasilan                  dilakukan stripping terhadap induk
triploidisasi sangat ditentukan oleh              betina 13 jam setelah penyuntikan.
ketepatan waktu awal, lama, dan suhu              Sperma ikan lele diperoleh dengan
kejutan yang sebaiknya diteliti pada              melakukan       pembedahan        untuk
setiap ikan. Menurut Johnstone,                   mengambil testesnya 13 jam setelah
(1985), semakin lama kejutan panas                penyuntikan. Testes dipotong-potong
yang diberikan, derajat tetas telur               dan digerus sehingga sperma keluar
semakin rendah tetapi rata-rata jumlah            dari kantong sperma. Sperma
ikan      triploid    semakin     tinggi.         ditambah larutan fisiologis (campuran
Alimuddin,         (1994)    melaporkan           7,98 gr NaCl + 0,02 gr NaHCO3
keberhasilan triploid dengan kejutan              dalam 1 liter air), larutan ini gunanya
panas 36 °C yang dilakukan selama                 untuk mengencerkan sperma..
1,5 menit dan dimulai 4,5 menit                         Pembuahan buatan dilakukan
setelah pembuahan pada ikan lele                  dengan cara mencampur telur dengan
(Clarias batrachus), menghasilkan                 sperma, dan menambahkan larutan
individu triploid 92 %.          Derajat          pembuahan (campuran 4 gr NaCl + 3
penetasan 66,80 % dan sintasan larva              gr urea dalam 1 liter air), larutan ini
umur 7 hari sebesar 41,56 %.                      gunanya agar tidak terjadi perlekatan
       Tujuan penelitian ini adalah               sesama telur. Selanjutnya telur yang
untuk mengetahui pengaruh lama                    sudah terbuahi segera disebarkan ke
kejutan panas terhadap keberhasilan               atas lempengan kaca dengan bulu
triploidisasi ikan lele. Parameter yang           ayam. Perlakuan kejutan suhu
diamati meliputi persentase individu              dilakukan dengan perendaman dalam
triploid,      sintasan    larva     dan          waterbath. Kejutan panas diberikan
pertumbuhan larva. Hasil penelitian               pada saat 4,5 menit setelah
ini diharapkan dapat memberikan                   pembuahan dengan suhu 36 °C dan
informasi tentang lama kejutan panas              lama kejutan sesuai perlakuan yakni
yang tepat pada triploidisasi dan dapat           0; 0,5; 1; dan 1,5 menit.
digunakan untuk meningkatkan benih                      Penetasan dan pemeliharaan
ikan lele yang berkualitas.                       larva dilakukan dalam akuarium 30 x
                                                  25 x 25 cm. Kepadatan larva di
METODE PENELITIAN                                 akuarium pemeliharaan 10 ekor/liter.
      Hewan uji yang digunakan                    Setelah kantung kuning telur habis
adalah induk ikan lele matang gonad,              terserap, pada umur 4 hari larva diberi
panjang induk betina 31,1 ± 4,45 cm               makan Moina sp. yang telah disaring
dan jantan 28,7 ± 2,39 cm, berat                  dengan frekuensi tiga kali sehari
induk betina 254,0 ± 63,11gr dan                  sampai larva berumur 12 hari.
jantan 232,2 ± 48,24 gr. Pemijahan                Kepadatan      larva     di    akuarium
buatan pada ikan lele dilakukan untuk             pemeliharaan 10 ekor/liter. Pada saat
memperoleh waktu yang lebih awal                  larva berumur 13 hari diberi pakan
pada perlakuan kejutan panas. Induk               buatan Pokphand HI-Pro-Vite 781.
betina disuntik larutan Ovaprim 0,3               dengan dosis 8 %/ berat tubuh pada
                                                  sore hari dan diberi cacing tubifex

                                            136
Komsanah Sukarti et al.                                            ISSN 1411-4674



100 % / berat tubuh pada pagi hari            Pertumbuhan berat dan panjang ikan
sampai larva berumur 60 hari. Untuk           dihitung dari pertambahan berat dan
menghitung penambahan jumlah                  panjang pada akhir pemeliharaan
pakan yang diberikan, dilakukan               dikurangi berat dan panjang pada
penimbangan berat total setiap                awal pemeliharaan.
seminggu sekali.                                    Penentuan      tingkat   ploidi
      Rancangan percobaan yang                dilakukan pada saat larva berumur 7 –
digunakan dalam penelitian ini adalah         14 hari dengan metode penghitungan
Rancangan Acak Kelompok (RAK)                 jumlah maksimal nukleolus per sel.
dengan 3 kelompok (3 ulangan) dan 4           Jaringan yang digunakan adalah
perlakuan.     Kelompok perlakuan             sepotong sirip ekor yang diambil dari
merupakan pasangan-pasangan induk             ikan hidup. Pengamatan di bawah
untuk pemijahan. Adapun perlaku-              mikroskop dilakukan pada pem-
annya adalah : (A) tanpa kejutan              besaran 400 kali – 1000 kali. Peng-
panas (B) kejutan panas selama 0,5            hitungan nukleoli setiap ekor
menit, (C) kejutan panas selama 1             dilakukan sebanyak kurang lebih 200
menit (D) kejutan panas selama 1,5            sel.
menit. Untuk pemeliharaan larva lele
digunakan Rancangan Acak Lengkap
(RAL) dengan 3 ulangan dan 4                  HASIL DAN PEMBAHASAN
perlakuan.     Adapun perlakuannya                   Nilai   persentase   individu
adalah : (A) tanpa kejutan panas (B)          triploid tertinggi diperoleh pada
kejutan panas selama 0,5 menit, (C)           perlakuan lama waktu kejutan panas
kejutan panas selama 1 menit (D)              1,5 menit yaitu 93 %, lama kejutan 1
kejutan panas selama 1,5 menit.               menit sebesar 87 % dan 0,5 menit
      Peubah yang diukur meliputi             sebesar 73 %. Pada perlakuan tanpa
persentase individu triploid dihitung         kejutan 100 % diploid. Hasil yang
dari persentase jumlah ikan triploid          diperoleh     menunjukkan     bahwa
dari jumlah ikan yang diamati.                perlakuan kejutan panas yang
Derajat sintasan larva dihitung dari          diberikan    pada     telur  mampu
jumlah larva yang hidup dari jumlah           mencegah terjadinya pelepasan polar
total telur yang menetas dihitung             body II dan tidak mengakibatkan
setelah larva berumur 7 dan 12 hari           kematian total pada zigot.
sampai 60 hari (Alimuddin, 1994).

Tabel 1. Persentase individu triploidi ikan lele tanpa kejutan (P0), lama kejutan
         0,5 menit (P1), 1 menit (P2), dan 1,5 menit (P3).

                      Jumlah ikan             Jumlah ikan (ekor)       Individu
      Perlakuan
                     dianalisa (ekor)                              triploid (%)
                                              2N           3N
         P0                  15               15            0             0
         P1                  15                4           11            73
         P2                  15                2           13            87
         P3                  15                1           14            93



                                        137
Heat shock time, triploidization, catfish                               ISSN 1411-4674



       Individu triploid ikan lele lokal           besar dari ukuran nukleolus pada sel-
dapat dihasilkan dengan suhu kejutan               sel dengan jumlah maksimal nukleoli
36 °C, lama kejutan 0,5 – 1,5 menit                lebih banyak. Dengan pewarnaan
dan waktu awal kejutan 4,5 menit                   perak nitrat, sel berwarna kuning-
setelah pembuahan. Pada penelitian                 kecoklatan dan nukleolus nampak
ini diperoleh tingkat keberhasilan                 berwarna coklat-kehitaman. Menurut
triploidisasi yang semakin menurun                 Carman (1992), pewarna perak hanya
dengan semakin singkatnya lama                     mampu mewarnai nukleolus pada
kejutan. Menurut Johnstone (1985),                 NOR yang aktif, tidak semua NOR
setelah batas tertentu, hasil triploid             aktif pada saat pembuatan preparat
menurun, karena polar body II telah                dilakukan.
lepas sehingga tidak dapat menyatu                       Terdapat     hubungan      antara
kembali ke dalam pronukleus embrio.                jumlah maksimal nukleolus per sel
       Bagian       tubuh ikan yang                dengan tingkat ploidi, pengujian
digunakan untuk pemeriksaan triploid               tingkat ploidi pada ikan lele lokal
adalah sirip ekor, dengan tujuan agar              dengan      penghitungan     maksimal
ikan hasil uji atau yang diambil                   nukleolus bisa dikatakan cukup
bagian tubuhnya tidak mengalami                    akurat, terdapat perbedaan jelas antara
kematian. Jaringan yang dibutuhkan                 individu diploid dengan triploid.
dalam pembuatan preparat amat                      Terjadinya     peningkatan      jumlah
sedikit sehingga sampel dapat                      maksimal nukleolus sebagai indikasi
diperoleh tanpa membunuh ikan.                     peningkatan jumlah kromosom pada
Pemeriksaan         triploid       dengan          ikan triploid.
perhitungan jumlah nukleolus pada                        Perkembangan larva diamati
setiap sel dapat dilakukan karena                  dari tahap prelarva sampai postlarva.
disamping murah biayanya juga                      Pada tahap prelarva kuning telur
peralatan yang digunakan relatif                   masih ada, tubuhnya transparan Sirip
sederhana dan perhitungan nukleolus                ekor sudah ada tetapi belum sempurna
dapat diterapkan pada setiap spesies               bentuknya dan kebanyakan prelarva
ikan.      Menurut Carman (1992),                  yang baru keluar dari cangkang telur
distribusi jumlah nukleolus satu dan               belum terlihat bintik matanya. Mulut
dua nukleoli pada sirip ekor juga lebih            dan rahang belum berkembang dan
merata.                                            ususnya masih merupakan tabung
       Dari    pengamatan         preparat         yang lurus.
nukleolus diperoleh 100 % ikan tanpa                     Pada hari kedua setelah
kejutan memiliki maksimal 4                        penetasan sungut sudah kelihatan,
nukleolus per sel, individu triploid               kepala berbercak hitam, ada bintik
memiliki maksimal 6 nukleolus per                  mata, mulut terlihat terbuka, detak
sel. Adanya variasi jumlah nukleolus               jantung lebih nyata. Makanannya
kemungkinan karena kemampuan                       didapatkan dari sisa kuning telur yang
pewarnaan      perak       nitrat    yang          belum habis diserap. Sebagian larva
digunakan. Ukuran nukleolus yang                   ikan ada yang mulai berenang ke
diamati juga bervariasi, ada yang                  permukaan air lalu turun kembali,
besar dan kecil.         Sel-sel dengan            seperti sedang mengambil udara di
jumlah maksimal nukleoli lebih                     permukaan air.
sedikit ukuran nukleolusnya lebih


                                             138
Komsanah Sukarti et al.                                              ISSN 1411-4674



Tabel 2. Rata-rata nilai derajat sintasan larva umur 7 hari, 12 hari, dan 60 hari
         larva ikan lele tanpa kejutan dan perlakuan kejutan.

          Perlakuan              Umur 7 hari       Umur 12 hari       Umur 60 hari
 P0 (tanpa kejutan)              91,2 ± 7,28 a     77,9 ± 10,70 a     51,7 ± 4,51a
 P1(lama kejutan 0,5 menit)     80,8 ± 10,44 a     67,8 ± 9,47 a      45,7 ± 4,04 a
 P2 (lama kejutan 1 menit)       87,1 ± 7,57 a      66,2 ± 5,54 a     40,7 ± 3,51ab
 P3 (lama kejutan 1,5 menit)     86,5 ± 7,46 a     67,1 ± 14,53 a     33,7 ± 6,11 b

Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak
             berbeda nyata, sedangkan huruf yang tidak sama menunjukka
             berbeda nyata berdasarkan hasil uji BNT 5 %.

      Tahap postlarva ikan adalah              tinggi dan kondisi kesehatannya
masa larva mulai dari hilangnya                lemah, dengan diberi pakan alami dan
kantung     kuning      telur sampai           buatan.
terbentuknya organ-organ baru atau                    Kejutan panas berpengaruh
selesainya    taraf    penyempurnaan           terhadap sintasan larva pada tingginya
organ-organ yang telah ada, sehingga           mortalitas Walaupun beresiko tinggi
pada masa akhir dari postlarva                 terhadap kelangsungan hidup larva
tersebut secara morfologis bentuk              dengan pemberian kejutan panas,
ikan lele hampir seperti induknya.             tetapi peluang untuk mendapatkan
Bentuk yang jelas setelah terjadi              keturunan triploid sangat besar.
pembesaran antara sirip punggung,                     Hasil penelitian derajat sintasan
ekor dan anus setelah larva umur 3             larva menunjukkan nilai yang cukup
minggu.                                        tinggi pada hari ke 7 antara 80,80 –
      Masa kritis pemeliharaan larva           91,15 % jika dibandingkan penelitian
ketika perubahan dari masa kuning              Alimuddin (1994) yakni 30,60 –
telur setelah habis ke masa mulai              35,62 %.        Sedangkan penelitian
mencari makan. Larva lemah yang                Rustidja (1989) hanya mencapai 5,87
tidak mampu mendapatkan makanan                – 18,15 % pada hari ke 3, dalam hal
akan       mati,       larva     yang          ini Rustidja menggunakan kejutan
perkembangannya abnormal setelah               dingin. Untuk menghasilkan individu
kuning telur habis juga segera mati.           triploid pada ikan lele, perlakuan
Hasil penetasan dari pemijahan                 kejutan panas lebih efektif dan relatif
buatan yang dicapai ini kondisi                murah serta mortalitas yang dialami
larvanya lebih lemah. Selain itu               lebih rendah jika dibandingkan
perlakuan kejutan juga mempengaruhi            kejutan dingin.
sintasan larva yang ada. Menurut                      Pada      awal kehidupannya
Liao (1993), pemijahan alami hasil             setelah telur menetas secara alami
pembuahannya        rata-rata  tinggi,         larva ikan lele sudah dibekali
sintasan larva rata-rata rendah, dan           cadangan makanan berupa kuning
kondisi kesehatan larva lebih kuat             telur yang relatif besar. Kuning telur
dengan pemberian pakan alami saja.             berada dari bagian kepala sampai
Untuk pemijahan buatan hasil rata-             perut. Gerak larva sudah terlihat aktif
rata pembuahan rendah, sintasan                sejak menetas, walaupun ada juga


                                         139
Heat shock time, triploidization, catfish                                                      ISSN 1411-4674



yang    terlihat   masih     lemah.                                      dari 3 hari, setelah itu larva sudah
Berdasarkan pengamatan kantung                                           aktif mengambil makanan dari
kuning telur tersebut hanya cukup                                        lingkungan.
untuk persediaan selama tidak lebih

Tabel 3. Pertumbuhan berat dan panjang larva ikan lele pada hari ke-60 tanpa
         kejutan dan perlakuan kejutan.

          Perlakuan                                             Berat (mg)                   Panjang (mm)
 P0 (tanpa kejutan)                                          597,9 ± 120,87 a                 26,1 ± 3,11 a
 P1 (lama kejutan 0,5 menit)                                 767,1 ± 104,99 a                31,0 ± 0,78 b
 P2 (lama kejutan 1 menit)                                    647,2 ± 60,19 a                29,5 ± 1,78 ab
 P3 (lama kejutan 1,5 menit)                                1472,8 ± 250,30 b                 38,6 ± 3,22 c

Keterangan : Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan tidak
             berbeda nyata, sedangkan huruf yang tidak sama menunjukkan
             berbeda nyata berdasarkan hasil uji BNT 5 %.

      Larva yang baru menetas                                            mg, umur 15 hari mencapai 14 mm
panjang rata-rata 3,5 mm, umur 3 hari                                    dengan berat rata-rata 46,7 mg.
mencapai 5 mm, umur 5 hari                                               Sampai umur 2 minggu, sirip
panjangnya 7 mm, larva ikan sudah                                        punggung dan dubur masih menyatu
tidak bergerombol lagi melainkan                                         dengan sirip ekor, setelah umur 3
aktif berenang dan warna tubuh                                           minggu, sirip punggung dan dubur
nampak sudah hitam serta mata                                            tidak bersambung lagi dengan sirip
nampak jelas. Umur larva 7 hari                                          ekor.
panjang 11,4 mm dan beratnya 20,2

                    1,600
                    1,400
 Berat larva (mg)




                    1,200
                    1,000
                     800
                     600
                     400
                     200
                       0
                            15                        30                            45                        60
                                                           Pengamatan hari ke-
                        Tanpa kejutan         Kejutan 0,5 menit         Kejutan 1 menit   Kejutan 1,5 menit



                                 Gambar 1. Grafik rata-rata pertambahan berat larva ikan lele




                                                                  140
Komsanah Sukarti et al.                                                              ISSN 1411-4674




                       60

                       50
  Panjang larva (mm)




                       40

                       30

                       20

                       10

                       0
                            15                   30                       45                     60
                                                 Waktu pengam atan (hari ke-)
                             Tanpa kejutan   Kejutan 0,5 m enit   kejutan 1 m enit   Kejutan 1,5 m enit



                            Gambar 2. Grafik rata-rata pertambahan panjang larva ikan lele

       Flajshans,      dkk.     (1993)                          pertumbuhan ikan triploid steril
menemukan bahwa ikan tinca betina                               dibuktikan setelah ikan diploid
triploid tumbuh nyata lebih cepat dari                          normal berkembang gonadnya dan
pada betina diploid dan jantan diploid                          mendekati        musim       pemijahan.
serta lebih cepat dari triploid jantan.                         Pengamatan yang dilakukan terhadap
Rustidja (1989), ikan lele betina                               pertumbuhan ikan lidah dan Channel
triploid      lebih kecil ovarinya,                             Catfish triploid dalam 1 tahun
berlemak, dan Gonado Somatik                                    menunjukkan jika pada ikan diploid
Indeksnya       rendah.           Ratio                         belum berkembang gonadnya, maka
lemak/protein lebih tinggi pada ikan                            ikan triploid lebih cepat tumbuhnya.
triploid, sedangkan pada diploid
lemaknya rendah tetapi proteinnya                               KESIMPULAN
tinggi. Pada umur 109 hari gonad ikan                           1. Ikan lele dapat menjadi triploid
lele secara normal mulai berkembang,                               dengan perlakuan kejutan panas
sedang ikan lele dewasa dicapai pada
                                                                   yang dilakukan pada suhu 36 °C,
umur 178 hari.
                                                                   dimulai 4,5 menit setelah
       Dengan masa pemeliharaan
                                                                   pembuahan dengan lama waktu
yang singkat, tahap perkembangan
                                                                   kejutan 0,5, 1, dan 1,5 menit.
gonad ikan lele masih belum bisa
                                                                2. Identifikasi     triploid    dapat
diketahui.        Berdasarkan     hasil
                                                                   dilakukan dengan penghitungan
penelitian diketahui bahwa ikan lele
                                                                   jumlah      nukleolus.    Hasilnya
triploid pertumbuhannya lebih tinggi
                                                                   maksimal 6 nukleolus per sel
dari ikan lele diploid sampai umur 60
                                                                   dengan      persentase    individu
hari. Perbedaan antara jantan dan
                                                                   triploid 73 – 93 %. Penghitungan
betina ikan lele juga belum jelas
                                                                   jumlah nukleolus ikan lele tanpa
sehingga tidak diketahui juga
                                                                   kejutan hasilnya 100 % diploid
perbedaan pertumbuhannya. Menurut
                                                                   maksimal 4 nukleolus per sel.
Zohar, (1989) sebaiknya kecepatan

                                                          141
Heat shock time, triploidization, catfish                               ISSN 1411-4674



3. Keberhasilan triploidisasi pada                        L.) : Induced Triploidy and
   perlakuan lama waktu kejutan                           Tetraploidy and First Perfor-
   panas 1,5 menit menunjukkan                            mance Data. Aquaculture, 113
   hasil persentase individu triploid                     : 301 – 312.
   dan pertumbuhan berat maupun                   Johnstone, R.. (1985). Induction of
   panjang yang tertinggi.                                Triploidy in Atlantic Salmon
                                                          by Heat Shock. Aquaculture,
        DAFTAR PUSTAKA                                    49 : 133 – 139.
                                                  Liao, I.C. (1993). Finfish Hatcheries
Alimuddin. (1994). Pengaruh Waktu                         in Taiwan : Recent Advances
       Awal Kejutan Panas Terhadap                        TML Conference Proceedings
       Keberhasilan      Triploidisasi                    3 : 1 – 25.
       Ikan Lele Lokal (Clarias
                                                  Rustidja. (1989). Artificial Induced
       batrachus L.). Program Studi
                                                          Breeding and Triploidy in the
       Budidaya Perairan. Fakultas
                                                          Asian       Catfish     (Clarias
       Perikanan. Institut Pertanian
                                                          batrachus Linn.). Fakultas
       Bogor. Bogor. 44 h
                                                          Pascasarjana. Institut Per-
Beaumont, A.R. (1994). Genetics and                       tanian Bogor. Bogor. 80 h.
       Evolution      of      Aquatic
                                                  Thorgaard, G.H. (1983). Chromo-
       Organisms. Chapman & Hall.
                                                          some Set Manipulation and
       London. p. 467 – 485
                                                          Sex Control in Fish. In “Fish
Carman, O. (1992). Chromosome                             Physiology”        (Editor     :
       Set Manipulation in Some                           W.S.Hoar, D. J. Randall, and
       Warm-Water Fish. Doctoral                          E.M.Donaldson).         Volume
       Thesis. Tokyo University of                        IXB. Academic Press, Inc.
       Fisheries. Tokyo. 131 p.                           London. p. 405 – 434.
Chao, N.H., H.W. Hsu, H. Y. Hsu, W.               Zohar, Y. (1989). Fish Reproduction
       H. Liang, and I. C. Liao.                          : Its Physiology and Artificial
       (1993). Studies on Methods                         Manipulation. In “Fish Culture
       of    Triploidy     Percentage                     in Warm Water Systems :
       Analysis. TML. Conference                          Problems and Trends” (Editor
       Proceedings 3 : 203 – 210.                         :       M. Shilo and S. Sarig).
Flajshans, M., O. Linhart, and P.                         CRC Press, Inc. Boca Raton.
       Kvasnicka. (1993). Genetic                         Florida. p. 65 – 120.
       Studies of Tench (Tinca tinca




                                            142