Teori evolusi jurnal by romicamus

VIEWS: 4,193 PAGES: 56

									JURNAL                                              Vol. 01 No. 01 Juni 2010

TEORI
DAN
                                                    Plastisitas
FAKTA                                               Tanaman
EVOLUSI

Jurnal ini bersifat nonformal dan
 hanya berupa kumpulan artikel
  hasil penelitian terkait yang
    diterjemahkan ke Bahasa                            http://faktaevolusi.blogspot.com
   Indonesia untuk keperluan
  belajar. Setiap kutipan harus
 merujuk pada sumber primer.




  Daftar Isi
  Pendahuluan : Plastisitas Fenotipik................................................................................... 1
  Plastisitas dalam Perkembangan Tanaman : Perubahan Pikiran Sel Epidermis Akar ..... 4
  Plastisitas Fenotipik Tanaman dan Perilaku Non Kognitif ................................................ 9
  Abstrak : Plastisitas Perkembangan pada Tanaman: Implikasi Perilaku Non Kognitif .. 13
  Abstrak : Plastisitas Fenotipik untuk Perkembangan, Fungsi dan Sejarah Hidup
  Tanaman .......................................................................................................................... 14
  Penelitian : Plastisitas Fenotipik Pertumbuhan Bulu Akar Meningkatkan Produktivitas
  Tanaman pada Benih Pinus ............................................................................................. 15
  Abstrak : Evolusi Plastisitas Fenotipik Tanaman ............................................................ 33
  Penelitian : Plastisitas Fenotipik Tanaman : Studi Kasus Perkembangan Ekologis ....... 34
                        http://faktaevolusi.blogspot.com




                  Plastisitas Fenotipik
                        Sumber : Wikipedia




   Perubahan variabel lingkungan (misalnya suhu) menyebabkan beragam gen
                         terekspresikan pada organisme


Plastisitas fenotipik adalah kemampuan organisme merubah fenotipenya dalam
merespon perubahan lingkungan (Price et al, 2003). Plastisitas demikian dalam
beberapa kasus tampak sebagai beberapa hasil yang sangat berbeda secara
morfologis; dalam kasus lainnya, sebuah norma reaksi yang berkesinambungan
menunjukkan saling hubung antara jangkauan lingkungan dan jangkauan fenotipe.
Istilah ini apda awalnya dibahas dalam konteks perkembangan, namun sekarang
lebih luas lagi diterapkan dengan melibatkan perubahan yang terjadi pada
kehidupan dewasa sebuah organisme, seperti perilaku.

Organisme dapat berbeda dalam derajat plastisitas fenotipik yang ditunjukkannya
saat dipaparkan pada perubahan lingkungan yang sama. Karenanya, plastisitas
fenotipik dapat ber evolusi dan adaptif jika ketangguhan meningkat dengan
perubahan fenotipe (De Jong, 2005). Secara umum, seleksi berarah yang bertahan
terprediksi akan meningkatkan plastisitas dalam arah yang sama (Garland dan
Kelly, 2006).

Beberapa respon akan sama pada semua organisme, sebagai contoh pada
organisme yang tidak termoregulasi, seperti suhu merubah lemak dalam selaput
sel harus dirubah dengan menciptakan ikatan ganda yang lebih banyak (saat suhu
menurun) atau membuangnya (saat suhu meningkat) (Larkindale dan Huang,
2004).

Pada umumnya plastisitas fenotipik lebih penting untuk organisme tidak bergerak
(misalnya tanaman) daripada organisme bergerak (misalnya hewan). Ini karena
organisme tidak bergerak harus beradaptasi pada lingkungan mereka atau mereka

                                      1
                          http://faktaevolusi.blogspot.com




mati, sementara organisme bergerak mampu berpindah dari lingkungan yang
merusak (Schlichting, 1986). Contoh plastisitas fenotipik tanaman adalah alokasi
sumber daya yang lebih banyak pada akar di tanah yang mengandung konsentrasi
nutrisi yang rendah dan perubahan ukuran dan ketebalan daun (Sultan, 2000).
Protein transpor yang ada di akar juga berubah tergantung pada konsentrasi nutrisi
dan salinitas tanah (Alemana et al, 2009). Beberapa tanaman, seperti
Mesembryanthemum crystallinum, mampu merubah jalur fotosintesisnya untuk
memakai air lebih sedikit saat mereka kekurangan air atau garam (Tallman et al,
1997). Walau begitu, beberapa organisme bergerak juga memiliki plasitisitas
fenotipik yang signifikan, misalnya Acyrthosiphon pisum dari famili Aphid yang
menunjukkan kemampuan bertukar antara reproduksi seksual dan aseksual, begitu
juga menumbuhkan sayap antar generasi saat populasi yang memenuhi tanaman
menjadi terlalu padat (IAGC, 2010).

 Dalam epidemiologi, terdapat sebuah teori yang memunculkan insiden penyakit
jantung koroner dan diabetes tipe II pada populasi manusia dalam industrialisasi
sebagai akibat dari ketidak cocokan antara fenotipe metabolik yang ditentukan
dalam perkembangan dan lingkungan nutrisional dimana individu terpaparkan. Ini
dikenal sebagai hipotesis „fenotipe hemat‟ (Hales dan Barker, 2001).

Referensi

Alemana, F. Navies-Cordonesa, M., Martinez, V. Maret 2009. Differential
regulation of the HAK5 genes encoding the high-affinity K+ transporters of
Thellungiella halophila and Arabidopsis thaliana. Environmental and
Experimental Botany Vol 65, Issues 2-3, March 2009: 263-269

Barker, D. J. P. dan Hales. C.N. 2001. The Thrifty Phenotype Hypothesis : Type
II Diabetes. British Medical Bulletin 60:5-20

De Jong, G. April 2005. Evolution of Phenotypic Plasticity : Patterns of Plasticity
and The Emergence of Ecotypes. New Phytol. 166 (1): 101–117.

Garland, T. Jr, Kelly, S.A. 2006. Phenotypic plasticity and experimental
evolution. Journal of Experimental Biology 2096: 2234–2261.

Larkindale, J. dan Huang, B. 2004. Changes of lipid composition and saturation
level in leaves and roots for heat-stressed and heat-acclimated creeping bentgrass
(Agrostis stolonifera) . Environmental and Experimental Botany Volume 51, Issue
1, February 2004: 57-67

Price T.D., Qvamstrom, A., Irwin, D.E. Juli 2003. The Role of Phenotypic
Plasticity in Driving Genetic Evolution. Proceeding of Biological Science 270
(1523): 1433–40.




                                        2
                       http://faktaevolusi.blogspot.com




Schlichting, C.D. November 1986. The Evolution of Phenotypic Plasticity in
Plants. Annual Review of Ecology and Systematics Vol. 17:667-693

Sultan, S.E. Desember 2000. Phenotypic plasticity for plant development,
function and life history. Trends Plant Sci. 5 (12): 537–542.

Tallman, G. Zhu, J. Mawson, B.T. 1997. Induction of CAM in
Mesembryanthemum crystallinum Abolishes the Stomatal Response to Blue Light
and Light-Dependent Zeaxanthin Formation in Guard Cell Chloroplasts. Plant
and Cell Physiology, 1997, Vol. 38, No. 3 : 236-242

The International Aphid Genomics Consortium (IAGC). 19 Januari 2010.
Genome Sequence of the Pea Aphid Acyrthosiphon pisum.




                                     3
                          http://faktaevolusi.blogspot.com




            Plastisitas pada Perkembangan Tanaman:
             Perubahan Pikiran Sel Epidermis Akar

                              Oleh : Wolfgang Schmidt
      Peneliti dari Institut Biologi Tanaman dan Mikroba, Academia Sinica
                      Sumber : Academia Sinica E-news No. 3

Bentuk mengikuti fungsi

         Akar memberikan tanaman air dan nutrisi dan berperan penting dalam
interaksi dengan mikroba tanah bermanfaat. Jaringan yang berkontak langsung
dengan larutan tanah, epidermis akar, terdiri dari dua tipe sel : sel rambut akar
yang berbentuk tubular panjang mencuat, dan sel non rambut. Rambut akar
penting untuk mengambil nutrisi mineral dengan mobilitas terbatas seperti fosfat
(P) dan besi (Fe). Nutrisi ini mendasar bagi tanaman untuk berfungsi dan
bereproduksi, namun erat ikatannya dengan partikel tanah dan tidak dapat
ditransport kepada tanaman oleh aliran massa atau difusi. Dengan demikian,
tanaman mesti menjelajahi volume tanah yang lebih besar untuk menghindari
kekurangan ion ini di sekitar akar.

         Rambut akar secara mendasar meningkatkan luas permukaan akar dan
memungkinkan penarikan nutrisi-nutrisi ini dengan lebih efisien. Dengan
demikian, tidak mengejutkan kalau sejumlah besar rambut akar memberi manfaat
kompetitif saat besi atau fosfat terbatas : sungguh, telah ditemukan kalau spesies
dengan rambut akar yang lebih banyak tumbuh lebih subur pada tanah yang
rendah kadar besi atau fosfat dibandingkan spesies atau kultivar yang memiliki
setup genetik untuk frekuensi rendah rambut akar.

Informasi Posisi tersandikan dalam DNA

         Pada akar dari tanaman model Arabidopsis, sel rambut akar dan non
rambut tersusun dalam pola bias posisi : sel yang memiliki kontak dengan dua sel
dari jaringan dibawahnya berkembang menjadi sel rambut, sel yang memiliki
kontak pada hanya satu sel akan mengalami takdir sebagai sel non rambut.
Keputusan ini dibuat oleh sebuah interaksi kompleks dari faktor-faktor transkripsi,
protein-protein kecil yang dengan pasti mengatur aktivitas penyandian gen untuk
protein yang berpartisipasi dalam proses ini. Sebagian protein dapat bergerak dari
lokasi produksi mereka ke sel tetangganya. Sel yang mendapatkan protein ini,
pada gilirannya, mengekspor faktor transkripsi lainnya kembali ke tetangga
mereka. Dengan jalan ini, sel dapat saling berkomunikasi dan pola sel rambut –
non rambut bolak balik terbentuk. Bagaimana kemudian kalau, walaupun fakta
bahwa semua sel memuat informasi genetik yang sama, tapi sel bertetangga
memiliki struktur yang berbeda? Nasib berbagai sel ditentukan oleh pensinyalan
posisional, sebuah lapisan informasi yang dikirimkan dengan, namun tidak
disandikan oleh barisan DNA. Pada akar Arabidopsis, sebuah sinyal posisional


                                        4
                         http://faktaevolusi.blogspot.com




diperoleh dari lapisan sel dibawah epidermis lewat ruang dalam dinding sel. Sel
epidermis yang berada di dinding sel yang bersanding dengan dua sel lain
mendapatkan jumlah sinyal ini sedikit lebih banyak daripada sel yang lebih jauh
dari sumber sinyal. Ini menyebabkan sebuah bias dalam produksi salah satu faktor
transkripsi dan polanya dapat terbangun tanpa perbedaan informasi genetik
apapun antar sel.

Dari kekokohan menuju plastisitas

         Pola ini bukannya tidak dapat balik dan dapat diubah sesuai dengan
kondisi yang ada. Tanaman memiliki kemungkinan yang terbatas untuk lari dari
asal mereka, dan plastisitas perkembangan mereka secara umum jauh lebih besar
dari hewan. Ketersediaan nutrisi dapat mempengaruhi arsitektur keseluruhan akar.
Dengan terpapar langsung pada dunia luar, sel dalam epidermis bersifat responsif
pada perubahan lingkungan.

         Ketiadaan besi dan fosfat sekaligus menyebabkan peningkatan jumlah
rambut akar, dalam hal yang sama dengan situasi terkait. Saat pasokan fosfat
rendah, rambut akar menjadi lebih panjang secara signifikan daripada tanaman
yang tumbuh dengan jumlah P yang cukup. Sebagai tambahan rambut ekstra
dalam posisi yang benar, rambut juga terbentuk di posisi yang secara normal
ditinggali oleh sel non rambut. Sebaliknya, tidak adanya besi menyebabkan
sedikit saja peningkatan frekuensi rambut. Walau begitu, rambut akar yang
terbentuk sebagai respon dari defisiensi besi mengembangkan dua ujung, yang
hampir melipat dua kan permukaan sel rambut akar.

       Walau kedua situasi pada akhirnya membawa pada peningkatan luas
permukaan akar, berbagai jalur dilewati untuk merasakan, menerjemahkan dan
mengatasi sinyal terkait.

Biologi bertemu Matematika : pemodelan dinamika sistem biologis

         Bagaimana perubahan nasib sel ini diatur? Kami mengasumsikan ada dua
mekanisme berbeda yang bertanggung jawab untuk pola epidermal akar pada
tanaman dewasa. Pola bias posisi awal, yang telah aktif sejak embrio,
mendominasi akar tumbuh. Namun, gen-gen yang menyebabkan pola ini hanya
aktif dalam zona akar yang sangat sempit. Dalam akar tanaman dewasa, zona ini
hanya memuat persentase yang sangat kecil dari total sel epidermal. Mekanisme
kedua terdiri dari sebuah aktivator yang memicu sintesisnya sendiri, dan sebuah
inhibitor, yang juga diproduksi oleh aktivator yang penting pada tahap
selanjutnya. Baik aktivator maupun inhibitor berdifusi dari asal mereka, namun
inhibitor berdifusi lebih cepat dari aktivator. Pada jarak tertentu dari sebuah
puncak aktivator, konsentrasi inhibitor sangat rendah dan memungkinkan puncak
aktivator kedua muncul. Hasilnya adalah puncak-puncak periodik yang
diterjemahkan menjadi formasi rambut akar. Mekanisme ini mendominasi akar
dewasa dan menyebabkan jarak yang sama antar rambut di akar. Jarak yang


                                       5
                          http://faktaevolusi.blogspot.com




hampir sama pada rambut akar penting untuk menghindari zona deplesi dari
nutrisi tidak bergerak di sekitar akar. Sejumlah besar pola biologis telah dijelaskan
oleh mekanisme inhibitor/aktivator yang pertama kali diajukan pada tahun 1950
an oleh matematikawan Inggris, Alan Turing.

         Turing juga terkenal atas partisipasinya dalam menyandikan kode
Enigma Jerma pada masa PD II dan karya mendasarnya dalam teori komputer.
Dengan menggunakan matematika, ia membuktikan kalau sistem sederhana
seperti itu dapat menghasilkan beraneka ragam pola. Pola sel epidermal
menunjukkan sebuah ekspresi molekuler dari pertimbangan teoritis ini.

Epigenetika epidermal : lebih banyak informasi tersandikan

         Informasi genetik disandikan oleh barisan basa di DNA. Walau begitu,
contoh informasi posisional menunjukkan kalau bentuk sebuah organisme tidak
dapat hanya dideduksi dari barisan gen. Tingkat lain informasi tersandikan
disebabkan oleh pengemasan molekul DNA panjang. Pada sel tanaman dan hewan
DNA melingkar disekitar protein yang disebut histone, seperti manik-manik di
tali. Dalam konformasi ini DNA tidak dapat diakses ke permesinan yang
menyebabkan gen berfungsi. Sebelum ini dapat terjadi, histones harus
dimodifikasi secara kimia, yang menyebabkan sebuah remodeling seluruh
kompleks. Perubahan demikian dapat terjadi pada masa perkembangan atau dalam
merespon sinyal lingkungan, dan disebut sebagai epigenetik. Fenomena
epigenetik didefinisikan sebagai semua perubahan yang dapat diwariskan dalam
fungsi gen yang tidak tercermin dalam barisan DNA. Kita telah mengamati
bahwaa mutan defektif dalam organisasi kromatin (kompleks yang tersusun dari
DNA, histones dan beberapa protein lainnya), membentuk rambut akar lebih
banyak atau sedikit saat dibandingkan dengan tipe liar. Sebagai tambahan, rambut
pada posisi acak dan tidak menunjukkan jarak yang hampir sama besar yang
memungkinkan pendapatan nutrisi optimal. Kami menyimpulkan kalau disrupsi
“kesadaran khusus” disebabkan oleh sebuah komunikasi cacat antara sel
epidermal. Tampak, sebuah pengemasan DNA yang benar penting bagi pola sel
epidermal. Menariknya, pertumbuhan tanaman dalam medium P rendah
mempengaruhi struktur kromatin, yang dapat ditafsirkan sebagai mekanisme
pengatur potensial untuk mengadaptasikan tanaman pada lingkungannya.

Keputusan Demokratis: pensinyalan jarak jauh

         Jumlah nutrisi hayati berubah dalam ruang maupun waktu. Dengan
demikian, tidak semua akar terpaparkan pada konsentrasi mineral yang sama.
Selain itu, permintaan nutrisi tergantung pada tahap perkembangan tanaman dan
beragam seiring waktu. Dengan demikian perlu untuk mengintegrasi sinyal dan
mengendalikan asupan pada seluruh tingkatan tanaman.

          Percobaan kami menunjukkan kalau sinyal baik lokal maupun jarak jauh
terlibat dalam keputusan nasib sel. Mutan tidak dapat merasakan jumlah fosfat


                                         6
                         http://faktaevolusi.blogspot.com




dalam sel mereka, dan dengan demikian melakukan panggilan kekurangan darurat
dari pucuk ke akar, membentuk lebih banyak rambut akar walaupun akar mereka
dipasok dengan jumlah nutrisi yang cukup. Saat kami menumbuhkan tanaman
mutan ini tanpa pucuk (untuk memotong sinyal dari daun), peningkatan jumlah
rambut hanya ada saat tanaman tumbuh dalam medium bebas P. Ini menunjjukkan
kalau sinyal lokal maupun jarak jauh perlu dan cukup untuk menginduksi fenotipe
yang merupakan ciri khas tanaman defisien P.

Plastisitas : prasyarat kelangsungan hidup

         Plastisitas perkembangan penting bagi tanaman untuk bertahan hidup,
bereproduksi dan berkompetisi dalam lingkungan alami mereka. Rambut akar
memberikan model sederhana untuk mempelajari efek sinyal lingkungan pada
perubahan program perkembangan. Sel tanaman adalah totipoten, yaitu mereka
memiliki kemampuan meregenerasi seluruh individual dari satu sel somatik
terdiferensiasi. Kemampuan ini tercermin dalam plastisitas dalam perolehan nasib
sel dalam sel epidermal akar dalam merespon sinyal luar yang mengadaptasikan
tanaman pada kondisi lingkungan yang berubah. Sel epidermal akar memberikan
alat untuk mendapatkan petunjuk mengenai mekanisme dibalik programming
ulang sel. Pengetahuan ini, pada gilirannya, dapat dipakai untuk membuat
tanaman yang lebih mampu beradaptasi pada sumber daya yang terbatas dan
menghindari kebutuhan pupuk inorganik P yang mahal dan berpotensi merusak.




                          Organisasi akar Arabidopsis




                                       7
                        http://faktaevolusi.blogspot.com




Perbedaan dalam pola rambut akar pada kondisi kontrol dan pada kondisi defisit
                                 Fe atau P




                                      8
                               http://faktaevolusi.blogspot.com




Plastisitas Fenotipik Tanaman dan Perilaku
Non-Kognitif
Jonathan Silvertown
Trends in Ecology and Evolution 1998, 13:255-256

Jurusan Biologi, The Open University, Walton Hall, Milton Keynes,
Inggris


        Kebijaksanaan kadang dapat pula diartikan sebagai ketidakpedulian. Bulan Maret ini,
sebuah workshop internasional yang diatur oleh Ariel Novoplansky bertemu di kampus gurun di
Ben-Gurion University di Negev, Israel, untuk membahas topik asing dalam perilaku tanaman.
Saat perdebatan memanas di ruang pertemuan, gurun di luar dituruni hujan. Lingkungan bisa tak
teramalkan dan ini tepat mengapa tanaman seperti halnya hewan disebut sebagai plastisitas
fenotipik yang dapat dipandang sebagai sebuah komponen variasi yang terjadi antara individu
yang tumbuh dalam beragam lingkungan (Carl Schlichting, University of Connecticut, Storrs,
USA). Walau demikian, tanaman individual merubah fenotipe mereka saat mereka tumbuh dari
satu lingkungan mikro ke lainnya dan saat lingkungan lokal berubah.

       Adalah logis dan konsisten dengan terminologi zoologis untuk menyatakan plastisitas
fenotipik demikian dalam sebuah individual sepanjang hidupnya sebagai „perilaku‟, walau
ketidakpedulian dari sejumlah respon ditemukan pada tanaman kadang mengaburkan istilah
„perilaku tanaman‟. Dulu tahun 1950 Agnes Arber mengamati kalau respon perilaku tanaman
adalah konsekuensi alami dari pertumbuhan dan konstruksi modular mereka karena ini
memungkinkan mereka merespon perubahan lingkungan lewat penyetelan tipe dan penempatan
organ baru. Penelitian terbaru, khususnya pada tanaman klon, memperbesar ilustrasi point ini.

Michael Hutchings (University of Sussex, Brighton, Inggris) menjelaskan bagaimana percabangan
herba klon Glechoma hederacea secara lokal ditentukan dan meningkat mendadak saat sebuah
stolon tumbuh dari kondisi tanah yang buruk ke kondisi tanah yang kaya. Ahli ekologi tanaman
telah lama memandang ini sebagai perilaku mencari makanan. Ia juga menunjukkan kalau sebuah
varietas respon plastis terjadi pada skala lokal yang memungkinkan klon di lingkungan beragam
menghasilkan biomassa lebih banyak daripada yang hidup di lingkungan seragam dengan jumlah
pasokan nutrisi yang sama. Keluasan pertumbuhan meningkan dalam kondisi heterogen tergantung
baik pada skala kekasaran sumber daya dan kontras antara daerah buruk dan baik. Pada G.
hederacea, panjang spasi horizontal (potongan stolon antara dua nodus) juga berubah sesuai
kondisi lingkungan, namun ini tidak biasa pada tanaman klon. Heidrun Huber (University of
Utrecht, Belanda) menunjukkan kalau sebuah pola berulang, saat herba tegak dan klon dalam
genus yang sama dibandingkan, berlaku pada spasi vertikal, seperti petiola daun dari spesies klon
atau intermode batang dari spesies tegak yang menjulang saat berada dibawah naungan. Spasi
horizontal seperti petiola herba tegak atau intermode stolon herba klon, relatif tidak responsif.

       Plastisitas fenotipik dari jenis perilaku tidak hanya terbatas pada respon morfologis, namun
juga memuat respon fisiologis, seperti aklimasi pada cahaya (Carlos Ballaré, University of
Buenos Aires, Argentina). Respon ini dapat sangat cepat, namun sebuah stimulus awal dapat juga
membawa pada potensiasi jangka panjang, menyebabkan, misalnya, ketahanan kekeringan yang
lebih baik pada tanaman yang harus pertama kali mengalami sebuah rentang singkat masa
kelangkaan air atau sebuah ameliorasi pada hubungan dosis/respon antara iradiasi UVB dan
kerusakan DNA dengan panjang paparan UVB. Pendapat dalam pertemuan tersebut terbagi pada
apakah berguna mengatakan aklimasi fisiologis sebagai sebuah bentuk perilaku, namun
pembahasan memperjelas bahwa setiap batasan pada istilah „perilaku‟ pada respon morfologis saja


                                                9
                              http://faktaevolusi.blogspot.com




tidak beralasan. Philip Grime (NERC Unit of Comparative Plant Ecology, Sheffield, Inggris)
berkomentar kalau aklimasi fisiologis pada spesies yang tumbuh perlahan menggantikan
perubahan morfologis pada tanaman yang tumbuh cepat karena pulsa nutrisi singkat yang muncul
dalam habitat yang dimiskinkan yang tipikal untuk spesies yang tumbuh perlahan memerlukan
sebuah respon cepat oleh akar dan tidak dapat diperoleh lewat pertumbuhan organ baru.

        Setelah menyepakati apa itu perilaku tanaman, kita juga harus jelas dengan apa yang bukan
termasuk perilaku tanaman. Perubahan yang cukup drastis pada morfologi sering mengiringi
perkembangan tanaman, seperti transisi dari benih ke kecambah, dari gametofit menjadi sporofit
pada tanaman paku, dari tahap anak menjadi dewasa pada pohon dan dari semak menjadi bentuk
merayap pada beberapa tanaman pendaki, namun perubahan ontogenetik ini mewakili pembukaan
program perkembangan dimana plastisitas fenotipik pada penentuan waktu perubahan tidaklah
wajar (Tsvi Sachs, The Hebrew University, Jerusalem, Israel). Jadi, penentuan waktu germinasi
biji sensitif pada stimuli lingkungan (Yitzchak Gutterman, Ben-Gurion University, Sede Boker,
Israel), namun germinasi itu sendiri adalah manifestasi dari perkembangan, bukan perilaku.

        Maxine Watson (Indiana University, Bloomington, AS) menjelaskan pertumbuhan klon
dari mayapple (Podophyllum peltatum) dimana „keputusan‟ apakah sebuah node tertentu akan
mengembangkan pucuk vegetatif atau pucuk seksual dilakukan antara satu dan dua tahun sebelum
pucuk muncul diatas tanah. Dalam hal ini dan banyak kasus lain praformasi organ, program
perkembangan tanaman menjadi kendala cakupan respon perilakunya. Pada mayapple, saklar
vegetatif/seksual terutama dikendalikan oleh keadaan sumber daya internal tanaman, namun ini
tentu saja memiliki komponen lingkungan. Pembuatan keputusan pada hewan juga melibatkan
interaksi antara keadaan internal dan eksternal.

       Ini adalah satu hal untuk menunjukkan kalau sebuah tanaman berperilaku tertentu, namun
cukup pula untuk menunjukkan kalau perilaku memperkaya kebertahanan hidup dan adaptif.
Johanna Schmitt (Brown University, Providence, RI, AS) menunjukkan karyanya (bekerja sama
dengan Susan Dudley dan Kathleen Donohue) pada jalur inbred tanaman tahunan Impatiens
capensis, yang secara elegan menunjukkan kalau respon peninggian tanaman ini untuk menaungi
dari vegetasi meningkatkan kelangsungan hidup pada kepadatan tinggi namun merugikan bila
kepadatan tanaman rendah. Sebuah percobaan transplantasi resiprokal terbaru telah menunjukkan
kalau seleksi yang sangat tergantung kepadatan itu lebih kuat pada lokasi terbuka daripada dalam
lingkungan hutan kayu, mendukung hipotesis kalau perbedaan genetik yang teramati antara jalur
dari dua populasi bersifat adaptif. Percobaan ini juga mendukung uji langsung untuk biaya
mempertahankan kemampuan meninggi pada lingkungan hutan kayu.

        Peter van Tienderen (Netherlands Institute of Ecology, Heteren) menunjukkan percobaan-
percobaan seleksi dengan herba rosetta Plantago lanceolata yang disampel dari sebuah populasi
kebun dengan daun pendek. Tanaman dipilih untuk daun panjang dalam naungan yang disimulasi
juga memiliki banyak karakteristik lain tanaman yang ditemukan di ladang dimana vegetasinya
lebih tinggi daripada di kebun, termasuk biji yang lebih besar dan germinasi dalam naungan. Lebih
jauh, tanaman dari jalur ini menunjukkan peningkatan ketahanan hidup dan reproduksi saat
ditransplantasikan pada lingkungan ladang.

       Respon meninggi pada I. capensis, P. lanceolata dan tanaman lainnya dipengaruhi oleh
rasio cahaya merah dengan infra merah (660nm hingga 730nm) yang berkurang pada kepadatan
tinggi karena daun secara selektif menyerap cahaya merah. Pengaruh ini disensor oleh molekul
fotokromik (fitokrom). Lima fitokrom berbeda diketahui, dengan beberapa jenis tugasnya masing-
masing dalam respon cahaya tertentu yang mereka kendalikan (Harry Smith, University of
Leicester, Inggris). Famili gen fitokrom telah ber evolusi lewat sebuah proses duplikasi gen yang
tampaknya meningkatkan kepuasan respon tanaman pada cahaya dari tanaman dengan sedikit gen
PHY dengan yang lebih banyak. Studi molekuler, genetik dan fungsional sistem ini pada
Arabidopsis thaliana sudah sangat maju dan menawarkan sistem model terbaik untuk memahami



                                             10
                                http://faktaevolusi.blogspot.com




perilaku tanaman pada level molekuler. Sebuah filogeni gen ini pada Arabidopsis dan spesies
terkait juga akan segera menghasilkan deskripsi filogenetik pertama tentang bagaimana sebagian
aspek penting perilaku respon cahaya tanaman dan keberadaan tetangganya ber evolusi (Massimo
Pigliucci, University of Tennessee, Knoxville, AS).

        Graham Bell (McGill University, Montreal, Kanada) membahas kondisi lingkungan dimana
seleksi alam mendukung beberapa generalis plastis secara fenotipik daripada banyak spesialis
terdiferensiasi secara genetik. Pertanyaan ini tidak hanya relevan pada evolusi plastisitas fenotipik,
namun juga pada isu dasar perawatan variasi genetik dan keberadaan bersama spesies. Bell
menjelaskan percobaan seleksi pada biakan ganggang ber sel satu Chlamydomonas, yang
merupakan heterotrof fakultatif yang mampu hidup dalam gelap bila dipasok dengan substrat dan
menunjukkan plastisitas fenotipik antar individual. Dalam lingkungan yang beragam secara spasial
antara kondisi gelap dan terang, biakan Chlamydomonas mengevolusikan keanekaragaman
spesialis teradaptasi gelap terang, namun secara berkala meragamkan lingkungan yang bolak balik
antara fase gelap dan terang, biakan ini mengevolusikan generalis plastis secara fenotipik. Hasil
tersebut sensitif pada periodisitas dan durasi variasi temporal dan pada besarnya variasi spasial
dalam lingkungan.

        Terdapat batas-batas pada manfaat plastisitas fenotipik yang dapat diberikan dan Thomas
Givnish (University of Wisconsin, Madison, AS) memberikan sebuah contoh yang bagus
bagaimana batasan demikian dapat menghasilkan sebuah pertukaran dalam manfaat kompetitif dan
zonasi spesies dengan beragam bentuk pertumbuhan sepanjang gradien kedalaman air di danau.
Pada air dangkal sekitar danau, spesies muncul di atas dan mengalahkan spesies mengambang dan
bawah permukaan, namun saat kedalaman air meningkat, kerugian dari struktur pendukung yang
semakin memanjang diperlukan oleh spesies baru dan terus meningkat hingga titik dimana spesies
mengambang, seperti lili air, yang daunnya didukung oleh apungan memiliki manfaat kompetitif.
Saat kedalaman air meningkat lebih jauh lagi, petiola yang menyambung daun lili ke akarnya
harus semakin panjang pula dan ini terjadi dengan pengorbanan alokasi daun. Pada batasannya,
spesies ini akhirnya digantikan oleh spesies bawah air dengan petiole yang pendek dan tidak
terlalu merugikan.

        Partisipan pada pertemuan ini menyajikan paling tidak tiga jenis pendekatan pada
plastisitas fenotipik tanaman : fisiologis, ekologis dan genetik. Pertemuan ini penting karena
membawa keanekaragaman pendekatan demikian bersatu dalam satu naungan, namun tampak
kalau ini belum lagi menjadi identitas komunitas antar pekerja dalam bidang ini. Seya membawa
kesan kalau di masa depan kita perlu memecahkan paling tidak dua masalah integrasi. Bagaimana
tanaman secara fisiologis mengintegrasi perilaku yang ditentukan secara lokal dari bagian mereka
membentuk strategi perilaku untuk organisme ini? Dan bagaimana kita menciptakan disiplin
terintegrasi untuk mempelajari subjek ini? Mungkin jawaban pada pertanyaan kedua memberi
solusi pada pertanyaan pertama, dan pertemuan ini menjadi langkah pertama menuju penciptaan
disiplin ilmu baru.



Definisi
Aklimasi: Perubahan fisiologis dapat balik yang membantu mempertahankan fungsi dari
organisme dalam kondisi lingkungan yang berubah.

Perilaku : Plastisitas fenotipik yang di ekspresikan dalam waktu hidup individual.

Perubahan ontogenetik : Kemajuan dari satu tahap perkembangan ke tahap selanjutnya dimana
tahapan ini tetap dan tidak memiliki fenotipe alternatif.

Plastisitas fenotipik : Respon organisme pada stimulus lingkungan.


                                                11
                            http://faktaevolusi.blogspot.com




Potensiasi : Efek stimulus awal dalam memunculkan respon yang lebih kuat pada saat stimulus
yang sama kembali muncul.




Referensi
Arber, A. (1950) The Natural Philosophy of Plant Form, Cambridge University
Press




                                           12
                        http://faktaevolusi.blogspot.com




       Plastisitas perkembangan pada tanaman:
            implikasi perilaku non-kognitif
Ariel Novoplansky dari Jurusan Ekologi Gurun, Institut Blaustein untuk
Penelitian Gurun, Israel. Sumber publikasi : jurnal Evolutionary Ecology, Vol.
16, No. 3, Mei 2002

                                       Abstrak
Ada minat yang mendadak muncul dalam studi plastisitas fenotipik dalam dua
dekade ini. Sebagian besar studi, walau begitu, dilakukan dalam kerangka
disiplin ilmu yang relatif sempit. Akibatnya, para peneliti berbeda bukan hanya
dalam agenda ilmiah mereka; mereka sering menggunakan istilah dan kerangka
konsep yang berbeda bahkan saat mempelajari fenomena yang sama.
Keanekaragaman pendekatan telah sering membawa teori yang sejajar pada
subjek yang dapat dipahami palnig baik secara lintas disiplin. Edisi ini khusus
menekankan perbedaan antara konsep dan pertanyaan yang mencirikan beragam
pendekatan. Menjembatani semua perbedaan ini mungkin mustahil dan tidak
harus dilakukan, namun, kesadaran dari beragamnya pendekatan harusnya
instrumental dalam mempromosikan studi lintas disiplin. Ia adalah sumbangan
untuk kesadaran demikian yang merupakan tujuan utama dari edisi ini, dan untuk
alasan ini ia membahas pendekatan molekuler, fisiologis, ekologis dan
evolusioner pada studi plastisitas perkembangan. Jadi untuk memfokuskan
pembahasan, enam topik telah dipilih, mulai dari intisari mendasar plastisitas
perkembangan hingga implikasinya pada ekologi dan evolusi. Topik-topik ini
dipandang oleh para ilmuan yang terpilih karena keanekaragaman penelitian
mereka, bukan hanya berdasarkan keahlian mereka. Bukannya sebuah badan
teori yang komprehensif, edisi ini mencari keanekaragaman pendapat pada topik
yang dibahas. Diharapkan kalau konfrontasi, dalam istilah Latin aslinya, yang
menyatukan dan membahas, pendapat para ilmuan yang mempelajari fenomena
ini pada beragam tingkatan dan dari beragam sudut pandang akan
membangkitkan pandangan baru dan membawa pada penelitian lintas disiplin di
masa datang.
Kata kunci : plastisitas adaptif – plastisitas perkembangan – perbedaan antara
tanaman dan hewan – hirarki plastisitas – mekanisme plastisitas – perilaku non-
kognitif – plastisitas fenotipik – ontogeni tanaman – plastisitas dan evolusi.




                                     13
                          http://faktaevolusi.blogspot.com




 Plastisitas Fenotipik Untuk Perkembangan, Fungsi dan
                 Sejarah Hidup Tanaman
                                 Sonia E. Sultan

                    Jurusan Biologi, Wesleyan University, AS

 Sumber : Trends in Plant Science, Vol. 5, No. 12, 537 – 542, 1 Desember 2000

Abstrak

sebuah genotipe dapat menghasilkan beragam fenotipe pada lingkungan yang
berbeda. Sifat dasar organisme ini disebut plastisitas fenotipik. Baru-baru ini,
studi intensif telah menunjukkan kalau tanaman bersifat plastis dalam sejumlah
besar sifat penting secara ekologis, mulai dari beragam aspek morfologi dan
fisiologi hingga ke anatomi, waktu perkembangan dan reproduksi, sistem
perkembang biakan, dan pola perkembangan keturunan. Pendekatan genetika dan
molekuler, kuantitatif dan komparatif, membawa pada pengetahuan baru
mengenai sifat adaptif dari plastisitas, mekanisme dibaliknya dan perannya dalam
distribusi ekologis dan keanekaragaman evolusi tanaman.

Keywords : plastisitas fenotipik; plastisitas adaptif; norma reaksi; efek parental;
generalis ekologis; spesies invasif




                                       14
                             http://faktaevolusi.blogspot.com




  Plastisitas Fenotipik dari Pertumbuhan Bulu Akar
  meningkatkan Produktivitas Tanaman pada Benih
                         Pinus
   Rongling Wu1,2,3, James E Grissom2, Steven E McKeand2 dan David M
                                O'Malley2
        1
            Sekolah Sains Kehidupan, Zhejiang Forestry University, China
              2
                  Jurusan Kehutanan, North Carolina State University, AS
        3
            Institut Sains Tanaman dan Pertanian, University of Florida, AS

                           Sumber : BMC Ecology 2004, 4:14

Abstrak

Latar Belakang

Respon plastis dari bulu akar pada lingkungan yang berubah disarankan
berpengaruh terhadap pertumbuhan dan bentuk tanaman. Disini ditunjukkan kalau
plastisitas pertumbuhan bulu akar dapat meningkatkan produktivitas tanaman
berdasarkan pada sebuah percobaan menggunakan benih muda (berusia 14
minggu) dari pinus loblolly. Kami menggunakan dua ekotipe pinus yang kontras,
“mesic” dan “Xeric”, untuk mempelajari pengaruh signifikan adaptif dari respon
plastis demikian.

Hasil

Partisi biomassa ke bulu akar teramati berkurang dengan meningkatnya
ketersediaan nutrisi. Untuk ekotipe “mesic”, peningkatan biomassa batang
merupakan konsekuensi dari lebih banyaknya nutrisi terutama karena
berkurangnya partisi biomassa bulu akar. Untuk ekotipe “xeric”, pengaruh yang
menguntungkan dari plastisitas pertumbuhan bulu akar pada pertumbuhan batang
dihasilkan dari peningkatan alokasi biomassa pada daun dan penurunan alokasi
pada bulu akar. Sebuah analisa genetika evolusi mengindikasikan kalau plastisitas
pertumbuhan bulu akar dapat di induksi, sementara plastisitas daun bersifat
konstitutif.

Kesimpulan

Hasil yang diperoleh menjanjikan peningkatan pemahaman dasar terhadap
perubahan evolusi arsitektur pohon dalam pemeliharaan dan untuk merancang
silvikultur dan ukuran pembiakan untuk meningkatkan produktivitas tanaman.


                                          15
                         http://faktaevolusi.blogspot.com




Latar Belakang


     Penggunaan pupuk kimia telah bertanggung jawab terhadap peningkatan

dramatis dalam produksi kayu batang dari pohon hutan (Linder dan Axelsson,

1982; Gower et al, 1992; Cannel dan Dewar, 1994; Albaugh et al, 1998). Pada

pinus loblolly berusia 8 tahun yang tumbuh pada lokasi yang tidak subur di

Scotland County, North Carolina, misalnya, inkremen volume batang meningkat

152% setelah tahun keempat pemberian pupuk (Albaugh et al, 1998). Walau

demikian, sedikit diketahui mengenai basis mekanistik dari efek menguntungkan

pupuk demikian. Salah satu hipotesis adalah bahwa peningkatan ketersediaan

nutrisi membawa pada peningkatan pertumbuhan luas daun dan kapasitas

fotosintesis, sehingga menghasilkan lebih banyak fotosintesat yang dapat

dialokasikan ke kayu batang. Hipotesis ini telah didukung oleh sejumlah studi

fisiologis (Vose dan Allen, 1988; Collbert et al, 1990; Wang dan Jarvis, 1990) dan

dipakai sebagai model konseptual untuk perolehan dan siklus nitrogen tanaman

(Reich et al, 1997). Walau demikian, pohon hutan dapat mengkonsumsi sebanyak

60-80% dari produktivitas utama bersih tahunan dalam peralihan bulu akar

(Cannel dan Dewar, 1994). Bulu akar adalah sebuah jaringan dengan jaringan

respirasi berperawatan tinggi yang fungsi utamanya menyerap dan memetabolis

air dan nutrisi dari tanah (Cody, 1986; Hendrick dan Pregitzer, 1993; Lynch,

1995). Sejumlah penelitian sebelumnya telah menunjukkan kalau produksi bulu

akar sensitif pada ketersediaan dan distribusi nutrisi dalam tanah (Linder dan

Axelsson, 1982; Albaugh et al, 1998; King et al, 1999; Robinson, 1994). Dalam

studi ini, kami menguji hipotesis kedua bahwa kapasitas bulu akar untuk


                                      16
                         http://faktaevolusi.blogspot.com




merespon pada ketersediaan nutrisi, yang disebut plastisitas fenotipik, dapat

secara potensial meningkatkan produktivitas pohon hutan.


     Plastisitas fenotipik adalah potensi suatu organisme untuk merubah

fenotipenya dalam lingkungan yang berubah (Levins, 1968; Schlichting, 1986;

Stearns, 1989; Scheiner, 1993; Pigliucci et al, 1995). Plastisitas fenotipik dapat

berperan penting dalam adaptasi dan evolusi tanaman dengan mengkombinasikan

sebuah penyangga fisiologi pada kondisi lingkungan yang buruk dengan

meningkatkan respons pada kondisi yang menguntungkan (Jackson et al, 1990).

Pemahaman bagaimana keanekaragaman fenotipik dibangkitkan oleh perubahan

koheren dari sifat terintegrasi lainnya adalah tantangan kunci dalam biologi

evolusi. Dalam banyak literatur tanaman, studi plastisitas fenotipik berfokus

terutama pada sifat morfologis dan kebugaran di atas tanah (Schlichting, 1986).

Tidak jelas bagaimana plastisitas fenotipik menunjukkan efek signifikan pada

pertumbuhan dan produksi lewat perubahan sistem akar di bawah tanah. Studi-

studi secara kuat menyarankan kalau sistem akar tanaman teradaptasi pada

lingkungan yang berbeda (Robinson, 1994), dan keanekaragaman mereka

menunjukkan satu bentuk penting evolusi morfologis (Jackson et al, 1997). Bulu

akar adalah organ unik dengan plastisitas lingkungan dan perkembangan besar

yang merupakan subjek seleksi alam yang kuat dan pantas untuk dipelajari secara

genetik dan perkembangan (Hendrick dan Pregitzer, 1993).


     Pinus loblolly adalah spesies pohon yang paling penting untuk produksi

serat di AS bagian selatan (McKeand et al, 1999). Karena distribusi alaminya



                                      17
                           http://faktaevolusi.blogspot.com




yang luas dari Dataran Pesisir Atlantik yang lembab hingga daerah "Lost Pines"

yang kering di Texas, spesies ini menunjukkan kemampuan beradaptasi yang kuat

pada    sebuah   rentang    kondisi    lingkungan.    Walau   begitu,   mekanisme

perkembangan dan ekofisiologis detil untuk respon adaptif pinus loblolly dari

sudut pandang bulu akar tetap tidak diketahui. Dalam studi ini, kami

mengintegrasikan teori konseptual plastisitas fenotipik kedalam pengujian

hipotesis kalau pengurangan produksi bulu akar pada kesuburan yang tinggi dapat

meningkatkan produktivitas batang pinus loblolly.


       Metode


       Material tanaman


       Plastisitas fenotipik dievaluasi pada bulu akar dan partisi biomassa dari

spesies pohon hutan yang penting secara komersil, pinus loblolly (Pinus taeda L.).

Kami menggunakan dua ekotipe pinus loblolly yang dikontraskan dari daerah

yang berbeda dalam ketersediaan sumber daya tanah. Salah satu ekotipe, dikenal

dengan "Lost Pines" dari Texas, teradaptasi pada kondisi kering dan kesuburan

tanah rendah dan disebut "xeric", sementara satunya lagi, Dataran Pesisir Atlantik,

teradaptasi pada kondisi yang lebih moderat dan disebut “mesic”. Diferensiasi

adaptif antara ekotipe “xeric” dan “mesic” telah dikarakteristikkan sebelumnya

(McKeand et al, 1999).


       Bulan Mei 1997, biji-biji dari dua ekotipe pinus loblolly disemai dalam

vermiculite, benih ditransplantasikan sedalam 40 cm oleh pot plastik berdiameter



                                        18
                           http://faktaevolusi.blogspot.com




20 cm berisi pasir murni, dan diletakkan di lokasi terbuka di Laboratorium

Lapangan Hortikultur di North Carolina State University, Raleigh. Benih Pinus

dari tiap ekotipe diberikan dua perlakuan berbeda: nutrisi rendah dan nutrisi tinggi

(Albaugh et al, 1998). Percobaan ini dilakukan dalam desain yang sepenuhnya

acak dengan dua perlakuan nutrisional berbeda dan dengan lima famili paruh-sib

dari tiap ekotipe dalam tiap level (8 benih dimasukkan per famili per ekotipe di

tiap perlakuan). Benih dalam rezim nutrisi tinggi dipupuk dengan larutan N 50

ppm (Peters 15-16-17) setiap pagi, dan untuk tingkat nutrisi rendah diberi pupuh

N 10 ppm tiap pagi. Kedua perlakuan mendapatkan jumlah air yang sama.

Separuh pohon dipanen setelah 4 minggu perlakuan, sementara separuh lainnya,

setelah 14 minggu perlakuan. Tanaman dipisahkan berdasarkan daun, cabang,

batang, akar, rambut akar dan bulu akar. Bulu akar di definisikan sebagai rambut

akar berdiameter ≤ 2 mm.


      Analisa data


      Perbedaan biomassa batang antara dua tingkat nutrisi secara statistik

dianalisa dengan sebuah model alometrik yang mencirikan hubungan alometrik

antara bagian tanaman dan keseluruhannya. Model ini berdasarkan fungsi

eksponensial, y = axb, dimana x dan y adalah biomassa tanaman total dan

biomassa batang, berurutan, dan a dan b menyajikan koefisien dan eksponen dari

persamaan alometrik, berurutan (Niklas, 1994).


      Analisis Jalur digunakan untuk menentukan hubungan sebab-akibat dalam

sistem kompleks (Li, 1975). Analisis jalur mempartisi korelasi sifat komponen


                                        19
                             http://faktaevolusi.blogspot.com




dengan sebuah sifat hasil dalam dua bagian, langsung dan tidak langsung. Kami

melakukan analisis jalur untuk mendeteksi efek langsung dan tidak langsung dari

plastisitas biomassa daun dan biomassa bulu akar pada plastisitas biomassa

batang. Koefisien jalur untuk biomassa daun (p1←y) dan biomassa bulu akar (p2←y)

pada biomassa batang lewat perubahan tingkat nutrisi diestimasi dengan

memecahkan persamaan reguler berikut :


      p1←y + r12p2←y = r1y


      r12p1←y + p2←y = r2y


dimana r1y dan r2y adalah koefisien korelasi famili dari plastisitas biomassa daun

dan biomassa bulu akar dengan plastisitas biomassa batang, berurutan, dan r12

adalah koefisien korelasi famili antara plastisitas biomassa daun dan biomassa

bulu akar. Residual diestimasi untuk mengevaluasi derajat determinasi analisis

jalur (Li, 1975). Semua analisa data dilakukan menggunakan software SAS (SAS

Institute 1988).


      Hasil dan Pembahasan


      Setelah 4 minggu pemberlakuan, pohon yang mendapatkan nutrisi tinggi

menunjukkan biomassa batang yang lebih besar 22% ("xeric") dan 47% ("mesic")

daripada yang mendapatkan perlakuan pupuk yang rendah (P < 0.001). Nilai ini

meningkat hingga     102% dan 199% untuk kedua ekotipe, berurutan, saat pohon

diperlakukan selama 14 minggu (P < 0.001).




                                          20
                         http://faktaevolusi.blogspot.com




     Analisa Alometrik dipakai untuk mengevaluasi pengaruh daun dan partisi

biomassa bulu akar pada pertumbuhan batang yang muncul dari perbedaan dalam

pasokan nutrisi. Pada kedua tanggal pemanenan, proporsi biomassa daun pada

biomassa tanaman total meningkat dengan jelas, sementara proporsi biomassa

bulu akar menurun secara signifikan, dengan pasokan nutrisi yang lebih baik.

Sebagai ilustrasi, kami menggunakan Gambar 1 untuk menunjukkan plastisitas

fenotipik dari pertumbuhan batang (Gbr. 1A) dan partisi biomassa antara dua

perlakuan (Gbr. 1B) pada saat pemanenan kedua. Walau begitu, derajat plastisitas,

didefinisikan sebagai perbedaan mutlak antara dua perlakuan (Schlichting, 1986),

lebih besar secara mengejutkan untuk proporsi bulu akar daripada proporsi daun,

khususnya untuk ekotipe “xeric”. Tingkat signifikansi untuk efek perlakuan pada

biomassa batang menurun saat proporsi biomassa daun atau bulu akar dijaga tetap

(P < 0.01), dibandingkan dengan tingkat signifikansi saat proporsi tidak dijaga

tetap (P < 0.0001). Hubungan ketergantungan ini menunjukkan kalau peningkatan

biomassa batang yang meningkat karena pasokan nutrisi yang lebih baik dapat

diatributkan pada peningkatan investasi daun dan penurunan biaya energi untuk

konstruksi bulu akar.




                                      21
                        http://faktaevolusi.blogspot.com




Gambar 1. Kinerja tanaman berbeda dalam perlakuan nutrisi rendah dan tinggi
terukur pada 14 minggu perlakuan. (A) Biomassa batang. (B) Proporsi biomassa
daun (batang terbuka) dan bulu akar (batang padat) pada biomassa tanaman total.

     Kami menganalisa perbedaan genetik dalam bagaimana partisi biomassa

daun dan bulu akar mempengaruhi biomassa batang lewat perubahan dalam

tingkat nutrisi. Kami menggunakan korelasi rata-rata famili dalam dua perlakuan


                                     22
                          http://faktaevolusi.blogspot.com




untuk menghitung koefisien jalur dari dua plastisitas terinduksi nutrisi dari partisi

biomassa daun dan bulu akar dengan plastisitas biomassa batang. Untuk famili

"mesic", plastisitas partisi biomassa daun tidak memunculkan perubahan

biomassa batang (py←1 = -0.09), sementara plastisitas partisi biomassa bulu akar,

yaitu, penurunan partisi biomassa bulu akar dalam pemupukan tinggi, memiliki

pengaruh signifikan pada peningkatan biomassa batang yang bersesuaian (py←2 =

- 0.99, Gbr. 2A). Untuk famili "xeric", baik peningkatan partisi biomassa daun

dan penurunan partisi biomassa bulu akar sebagai konseksuensi dari nutrisi yang

lebih banyak mempengaruhi biomassa batang. Koefisien jalur yang diturunkan

dari partisi daun dan bulu akar bertanggung jawab atas sebagian besar variasi

dalam biomassa batang sebagaimana ditunjukkan oleh sebuah efek residual yang

kecil (0.09–0.12), menunjukkan kalau tidak ada sifat tambahan diperlukan untuk

menjelaskan biomassa batang. Hasil dari analisa jalur menunjukkan kalau kedua

ekotipe memiliki mekanisme fisiologis berbeda yang menentukan pengaruh

tergantung nutrisi dari partisi biomassa daun dan bulu akar pada pertumbuhan

batang.




                                        23
                         http://faktaevolusi.blogspot.com




Gambar 2. Diagram jalur menunjukkan hubungan sebab akibat antara kedua
variabel prediktor, proporsi biomassa daun dan bulu akar, dan variabel respon,
biomassa batang, yang dihasilkan dari perbedaan dalam pasokan nutrisi. Residual
variabel adalah porsi yang tidak ditentukan. p dan r menunjukkan koefisien jalur
dan koefisien korelasi, berurutan.

     Daun dan bulu akar memiliki peran komplementer dalam asupan sumber

daya; daun mengambil asupan energi dan karbon sementara bulu akar mengambil

asupan air dan nutrisi (Jackson et al, 1997; Poethig, 1990). Pemodelan mekanistik

asupan sumber daya menyarankan bahwa perakitan paling efisien dari biomassa

tanaman adalah dengan membentuk bulu akar minimal yang memasok air dan

nutrisi untuk produksi luas daun maksimum (Lynch, 1995). Walau demikian,

terdapat trade-off penting dalam membentuk beberapa bulu akar. Kami

menggunakan rasio biomassa daun dengan biomassa bulu akar (RFF) sebagai

sebuah sifat arsitektural untuk menjelaskan alokasi biomassa dalam jaringan

ephemeral. Rasio ini mencerminkan derajat dimana tanaman menunjukkan

keseimbangan investasi sumber daya vs akuisisi sumber daya. Ia sangat plastis

pada tingkat nutrisional dan perkembangan pohon. Rasio ini lebih besar pada



                                      24
                            http://faktaevolusi.blogspot.com




perlakuan nutrisi tinggi (RFF = 6.0–7.0) daripada perlakuan rendah (RFF = 3.0–

3.5). Dalam perlakuan nutrisi tinggi, pohon cenderung menginvestasi energi yang

meningkat pada daun dengan pertumbuhan mereka. Semua trend ini berbeda

antara kedua ekotipe, seperti ditunjukkan oleh efek interaksi yang signifikan

antara ekotipe, perlakuan dan saat pemanenan (P < 0.001). Plastisitas antara tahap

pertumbuhan yang berbeda menunjukkan ketergantungan respon plastis pada

waktu dan urutan peristiwa perkembangan. Variasi ekotipik dalam plasitisitas

perkembangan menyajikan basis genetis berbeda yang terlibat dalam peristiwa

perkembangan yang relevan (Brakefield et al, 1996).


      Diferensiasi ekotipik dari pinus loblolly dapat dijelaskan dengan batas

plastisitas. Model genetik evolusioner kuantitatif memprediksikan kalau

plasitisitas fenotipik dari sebuah sifat terbatas secara ekonomis atau fisiologis saat

sifat itu dipaksa merespon pada variasi lingkungan (respon “pasif”). DeWitt et al.

(1998) menggariskan lima pertimbangan ekonomis (perawatan, produksi, akuisisi

informasi, stabilitas perkembangan dan genetik) dan tiga batasan (batas reliabilitas

informasi, batas waktu tunda dan batas jangkauan perkembangan) dari plastisitas.

Sebuah batas plastisitas terjadi saat perkembangan fakultatif tidak dapat

menghasilkan sebuah sifat sedekat mungkin dengan optimum dapat memperbaiki

perkembangan. Sebuah hubungan negatif antara derajat plastisitas dan residual

kebugaran (dihitung dari regresi kebugaran pada fenotipe rata-rata) menunjukkan

sebuah batas plastisitas.




                                         25
                           http://faktaevolusi.blogspot.com




      Analisis kami menyarankan kalau plastisitas proporsi biomassa bulu akar

membatasi secara fisiologis, sementara plastisitas proporsi biomassa daun tidak.

hubungan antara residual biomassa pucuk adalah positif dengan derajat plastisitas

proporsi biomassa daun (Gbr. 3A), namun negatif dengan derajat plastisitas

proporsi biomassa bulu akar (Gbr. 3B). Dengan demikian, saat pasokan nutrisi

berubah, daun dan bulu akar akan merespon dalam cara yang berbeda, daun

dengan cara konstitutif (aktif) sementara bulu akar dengan cara induksi (pasif)

(DeWitt et al, 1998). Untuk ekotipe         "xeric" maupun "mesic", famili yang

memiliki pengurangan terkecil dalam biomassa bulu akar memiliki biomassa

batang tertinggi pada perlakuan nutrisi tinggi. Batas yang lebih besar dari

plastisitas bulu akar pada "xeric" dibanding "mesic" (Gbr. 3B) dapat menjelaskan

mengapa plastisitas lebih kuat dari pertumbuhan bulu akar untuk ekotipe xeric

tidak menghasilkan pertumbuhan batang lebih jauh seperti yang diduga (lihat Gbr.

1A). Mungkin, untuk "Lost Pines" dari lokasi tidak subur ini, dalam kondisi

nutrisi yang diperbaiki terdapat konflik yang kuat antara penyelamatan energi

karena pengurangan produksi bulu akar dan pengorbanan energi yang berasosiasi

dengan efisiensi penyerapan dan metabolis nutrisi yang lebih tinggi dengan bulu

akar yang lebih sedikit.




                                        26
                          http://faktaevolusi.blogspot.com




Gambar 3. Hubungan residual biomassa pucuk dengan derajat plastisitas partisi
biomassa pada daun (A) dan bulu akar (B). Dalam studi ini, biomassa pucuk
dipakai sebagai tanda kebugaran, karena kapasitas pertumbuhan vegetatif yang
besar pada tahap awal adalah menguntungkan untuk menyaingi sumber daya
pertumbuhan dan disarankan dibantu oleh seleksi alam (Levins, 1968). Residual
biomassa pucuk dihitung lewat perbedaan antara pengamatan dan prediksi yang
diestimasi dari proporsi biomassa daun dan bulu akar menggunakan persamaan
polinom (lihat DeWitt et al, 1998 untuk penjelasan detil pendekatan kalkulasi ini).
Derajat plastisitas disajikan sebagai perbedaan famili antara perlakuan nutrisi.

      Bentuk pohon hutan (partisi biomassa) sangat plastis dalam respon terhadap

perubahan tingkat nutrisi. Anggaran karbon untuk pohon hutan menunjukkan

peran akar yang besar. Dalam kondisi nutrisi rendah yang mendominasi di hutan

alami, 60–80% fotosintesat teralokasi di bawah tanah, dibandingkan dengan 30%

untuk tingkat nutrisi yang tinggi (Cannel dan Dewar, 1994). Analisis jalur kami

untuk benih pinus loblolly menunjukkan kalau plastisitas fenotipik akar memiliki

pengaruh utama pada plastisitas biomassa batang, mendukung hipotesis kalau akar

berperan penting dalam produktivitas hutan. Seleksi saat tumbbuh dalam lokasi

nutrisi tinggi dapat memiliki proporsi akar dan batang serta daun relatif yang tidak

dapat menguntungkan dalam hasil yang tinggi.



                                       27
                         http://faktaevolusi.blogspot.com




     Kemajuan dalam pembudidayaan pohon akan diperlambat oleh masa

generasi yang panjang, namun sepertinya berdasarkan pada eksploitasi dari

interaksi antara genotipe dan hasil yang berasosiasi dengan beragam tipe metode

agronomis (misalnya tingkat pemupukan), seperti telah ditunjukkan untuk

tanaman ladang herba. Walau begitu, ketidakpastian lingkungan pada rentang usia

pohon yang panjang telah menyebabkan beberapa penanam mempertimbangkan

nilai plastisitas sebagai ciri tersendiri. Dan plastisitas dapat mengaburkan

hubungan antara fenotipe dan genotipe, membuat seleksi tidak efisien. Usaha

untuk membudidayakan pohon hutan akan diperkaya oleh pemahaman yang lebih

mendalam mengenai plastisitas fenotipik (Jackson et al, 1990).


     Kesimpulan


     Studi partisi biomassa dalam kaitannya dengan variasi tingkat nutrisi pada

pinus loblolly yang kami lakukan mendukung hipotesis sebelumnya, yang

diajukan oleh Linder dan Axelson (1982), bahwa produksi bulu akar yang

menurun karena pemupukan menghasilkan peningkatan produksi batang lewat

penggunaan energi optimal. Namun, mendukung hipotesis ini tidak berarti kalau

kami mesti menolak hipotesis yang lebih umum bahwa produksi tanaman yang

lebih besar karena pemupukan berasal dari peningkatan kapasitas daun dan

fotosintesis. Kami menjelaskan perbedaan antara kedua hipotesis ini dari sudut

pandang ekofisiologis menggunakan model konseptual plastisitas fenotipik yang

kokoh. Pola partisi biomassa dalam kendali lingkungan dan menunjukkan

diferensiasi ekotipe yang patut diperhitungkan untuk penggunaan sumber daya



                                      28
                            http://faktaevolusi.blogspot.com




terbaik yang ada. Dalam studi ini, kami mengamati kalau partisi biomassa pada

pinus     loblolly   juga    dalam    kendali    ontogenetik,   sebagaimana   juga

didokumentasikan dalam spesies lainnya (Gedroc et al, 1996; Gebauer et al,

1996). Walaupun studi kami pada bulu akar dilakukan menggunakan benih pinus

loblolly muda dalam kondisi terkendali, hasilnya menjanjikan tambahan

pemahaman dasar mengenai perubahan evolusi arsitektur pohon dalam

pembudidayaan dan dalam desain ukuran silvikultural dan pembiakan untuk

meningkatkan produktivitas tanaman.


        Kontribusi pengarang


        RW merancang studi, melakukan eksperimen, menganalisa data dan

membuat draft laporan. JEG berpartisipasi dalam eksperimen. SEM berpartisipasi

dalam desain studi. DMO berpartisipasi dalam desain dan koordinasi. Semua

pengarang membaca dan mengesahkan manuskrip final.


        Ucapan terima kasih


        Kami berterima kasih pada Wen Zeng, Zhigang Lian, Anthony McKeand,

Yi Li, Hongxiu Liu, Helen Chen, Paula Zanker dan Jun Lu untuk bantuan teknis,

Scot Surles untuk kendali tipmoth, dan Mary Topa bersama dengan Bill Retzlaff

atas pembahasan yang berguna mengenai studi ini. Kami khususnya berterima

kasih pada Mary Topa dan Bill Retzlaff atas komentar membangunnya pada versi

awal manuskript ini. Penelitian ini didukung oleh Departemen Energi AS.




                                         29
                           http://faktaevolusi.blogspot.com




Publikasi manuskrip ini disetujui sebagai Journal Series No. R-10425 oleh Stasiun

Eksperimen Pertanian Florida.


Referensi


Albaugh TJ, Allen HL, Dougherty PM, Kress LW, King JS: Leaf area and above- and

      belowground growth responses of loblolly pine to nutrient and water additions.

      For Sci 1998, 44:317-328.


Brakefield PM, Gates J, Keys D, Kesbeks F, Wijngaarden PJ, Monteiro A, French V, Carroll

      SB: Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns. Nature

      1996, 384:236-242.


Cannell MGR, Dewar RC: Carbon allocation in trees – A review of concepts for

      modeling. Adv Ecol Res 1994, 25:59-104.


Cody ML: Roots in plant ecology. Trends Ecol Evol 1986, 1:76-78.


Collbert SR, Jokela EJ, Neary GG: Effects of annual fertilization and sustained weed

      control on dry matter partitioning, leaf area, and growth efficiency of juvenile

      loblolly and slash pine. For Sci 1990, 36:995-1014.


DeWitt TJ, Sih A, Wilson DS: Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends Ecol Evol

      1998, 13:77-81.


Gebauer RLE, Reynolds JF, Strain BR: Allometric relations and growth in Pinus taeda :

      the effect of elevated CO2 and changing N availability. New Phytol 1996, 134:85-

      93.


                                         30
                           http://faktaevolusi.blogspot.com




Gedroc JJ, McConnaughay KDM, Coleman JS: Plasticity in root/shoot partitioning:

      optimal, ontogenetic, or both? Func Ecol 1996, 10:44-50.


Gower ST, Vogt KA, Grier CC: Carbon dynamics of Rocky Mountain Douglas fir –

      Influence of water and nutrient availability. Ecol Monogr 1992, 62:43-65.


Hendrick RL, Pregitzer KS: Patterns of fine root mortality in 2 sugar map forests. Nature

      1993, 361:59-61.


Jackson RB, Mooney HA, Schulze E-D: A global budget for fine root biomass, surface

      area, and nutrient contents. Proc Natl Acad Sci 1997, 94:7362-7366.


Jackson RB, Manwaring JH, Caldwell MM: Rapid physiological adjustment of roots to

      localized soil enrichment. Nature 1990, 344:58-60.


King JS, Pregitzer KS, Zak DR: Clonal variation in above- and belowground growth

      responses of Populus tremuloides Michaux: Influence of soil warming and

      nutrient availability. Plant Soil 1999, 217:119-130.


Levins R: Evolution in Changing Environments Princeton University Press 1968.


Linder S, Axelsson B: Changes in carbon uptake and allocation patterns as a result of

      irrigation and fertilization in a young Pinus sylvestris stand. Carbon Uptake and

      Allocation: Key to Management of Subalpine Forest Ecosystems (Edited by: Waring

      RH). International Union Forest Research Organization (IUFRO) Workshop, Forest

      Research Laboratory, Oregon State University, Corvallis, Oregon 1982, 38-44.


Li CC: Path Analysis: A Primer Boxwood Press, Pacific Grove, CA 1975.


                                          31
                           http://faktaevolusi.blogspot.com




Lynch J: Root architecture and plant productivity. Plant Physiol 1995, 109:7-13.


McKeand SE, Grissom JE, Handest JA, Allen HL: Responsiveness of diverse

      provenances of loblolly pine to fertilization – Age 4 results. J Sustain

      Forest 1999, 10:87-94.


Niklas KJ: Plant Allometry: The Scaling of Form and Process University of Chicago Press,

      Chicago, IL 1994.


Pigliucci M, Schlichting CD, Whitton J: Reaction norms of Arabidopsis. 2. Response to

      stress and unordered environmental variation. Funct Ecol 1995, 9:537-547.


Poethig RS: Phase change and the regulation of shoot morphogenesis in plants.

      Science 1990, 250:923-930.


Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS: From tropics to tundra: Global convergence in

      plant functioning. Proc Natl Acad Sci 1997, 94:13730-13734.


Robinson D: The responses of plants to non-uniform supplies of nutrients. New Phytol

      1994, 127:635-674.


Scheiner SM: Genetics and evolution of phenotypic plasticity. Annu Rev Ecol Syst 1993,

      24:35-68.


Schlichting CD: The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annu Rev

      Ecol Syst 1986, 17:667-693




                                          32
                          http://faktaevolusi.blogspot.com




Stearns SC: The evolutionary significance of phenotypic plasticity. BioScience

     1989, 39:436-445.


Vose JM, Allen HL: Leaf area, stemwood growth, and nutriention relationships in

     loblolly pine. For Sci 1988, 34:547-563.


Wang YP, Jarvis PG: Influence of crown structural properties on PAR absorption,

     photosynthesis, and transpiration in Sitka spruce – application of a model

     (MAESTRO). Tree Physiol 1990, 7:297-316.




                                        33
                            http://faktaevolusi.blogspot.com




Evolusi Plastisitas Fenotipik Tanaman

Carl D. Schlichting

Program Studi Ekologi, Jurusan Biologi, Pennsylvania State University, AS

Sumber : Annual Reviews Ecol. Syst. 1986 17: 667 – 93

Pendahuluan

Plastisitas fenotipik adalah kemampuan sebuah organisme individual untuk merubah
fisiologi/morfologinya dalam merespon perubahan kondisi lingkungan. Kemampuan ini
penting khususnya bagi tanaman, yang gaya hidupnya sesil sehingga berhadapan
dengan kondisi-kondisi ambang. Tinjauan ini berfokus pada isu terkait dengan evolusi
plastisitas fenotipik tanaman – faktor-faktor yang berperan dalam perbedaan plastisitas
antar populasi atau spesies (misalnya seleksi, apungan), keberadaan variasi plastisitas
dalam taksa, hubungan antara korelasi karakter dan plastisitas karakter, dan peran
ekologi plastisitas fenotipik. Sebagai tambahan, sebuah bagian disediakan untuk
memperkenalkan metode dan masalah analisa data dari eksperimen plastisitas. Sebagai
aturan umum, referensi disediakan sebagai gerbang masuk ke literatur dan tidak
memberikan daftar yang sangat panjang. Tinjauan Bradshaw merupakan pendahuluan
terbaik mengenai subjek ini; tinjauan ini ditujukan untuk melengkapinya, bukan
menggantikannya.

Pemahaman kalau tanaman merespon secara morfologis pada perubahan lingkungan
telah lama diketahui. Karya Tureson, Clausen et al, dan lainnya secara tegas
mendokumentasikan sifat dan keluasan respon fenotipik pada beragam lingkungan.
Contoh klasik antara lain daun yang ada di bawah sinar matahari vs di bawah bayangan,
heterofili, kendali lingkungan pada kleistogami, dan respon pada herbivori, penyiangan
rumput, dan kompetisi semua menunjukkan kasus plastisitas fenotipik. Ini termasuk
contoh-contoh yang mendukung pendapat bahwa respon plastis bersifat adaptif.
Perhatikan, walau begitu, bahwa definisi plastisitas fenotipik tidak mengimplikasikan
kalau respon demikian harus adaptif.




                                          34
                                  http://faktaevolusi.blogspot.com




          Plastisitas Fenotipik Tanaman : Studi Kasus
                     Perkembangan Ekologis
                                              Sonia E. Sultan
                                Jurusan Biologi, Wesleyan University, AS
             Sumber : Evolution and Development, Vol. 5, No. 1, January–February 2003 halaman 25 – 33



PENDAHULUAN : PLASTISITAS FENOTIPIK DAN PERKEMBANGAN EKOLOGIS

Perkembangan ekologis telah disebut sebagai “pertemuan antara biologi perkembangan dan dunia

nyata” (Gilbert, 2001); dengan kata lain, studi terhadap perkembangan sebagaimana terjadi di alam

dan akibat ekologisnya. Salah satu wilayah kunci bidang ini adalah plastisitas fenotipik : ekspresi

fenotipik yang tergantung lingkungan (Bradshaw 1965; Schlichting 1986; Sultan 1987, 1995,

2000; Scheiner 1993; Travis 1994; Schlichting dan Pigliucci 1998; Pigliucci 2001). Untuk

menentukan pola plastisitas individual, genotipe di klon atau di kawinkan dan replikasi genetika

dibesarkan dalam seperangkat lingkungan terkendali.

Sifat yang dipelajari kemudian dapat diukur dalam tiap lingkungan untuk mencirikan pola respon

fenotipik (di istilahkan sebagai norma reaksi) untuk tiap individu genetik. Studi plastisitas

bermakna secara ekologis dirancang untuk menguji genotipe dalam sebuah jangkauan lingkungan

berdasarkan variasi yang terjadi secara alami dan berfokus pada ciri fenotipik yang berfungsi

penting dan karenanya kebugaran dalam lingkungan tersebut. Kekayaan terbesar data plastisitas

demikian tersedia pada tanaman, yang secara umum dipandang ideal untuk studi demikian karena

mereka siap menghasilkan replikat genotipik dan dapat ditumbuhkan dalam beragam lingkungan

eksperimental. Walau begitu, semua organisme menunjukkan derajat respon fenotipe terhadap

lingkungan. Studi terbaru telah mendokumentasikan plastisitas perkembangan dan juga plastisitas

fisiologis maupun perilaku pada amfibi, reptil, burung, invertebrata laut dan air tawar, serangga,

mamalia dan bahkan lumut kerak (referensi dalam Sultan 2000; Gilbert 2001; lihat juga Barata et

al. 2001; Griffith-Simon dan Sheldon 2001; Hammond et al. 2001; Negovetic dan Jokela 2001;

Jordan dan Snell 2002; Relyea 2002).

Walau ahli biologi selalu sadar kalau perkembangan organisme berbeda dalam kondisi yang

berbeda ppula, efek lingkungan pada fenotipe sebelumnya dipandang sebagai “derau” tanpa

informasi yang mengaburkan ekspresi “Sejati” dari genotipe                        (Allen 1979; Sultan 1992;




                                                     35
                              http://faktaevolusi.blogspot.com




Schlichting dan Pigliucci 1998). Pada tanaman, misalnya, individu yang menghadapi tingkat

sumber daya rendah tidak dapat dihindari akan tumbuh lebih sedikit – faktanya, efek ketersediaan

sumber daya pada fenotipe tanaman begitu luas sehingga ahli botani neo-Darwinian sering frustasi

dalam usaha mereka memahami adaptasi lokal berbasis genetik lewat “Derau lingkungan” ini

(Stebbins 1980; Pianka 1988). Hal ini membuat mereka melihat pada aspek yang jauh lebih

menarik dari respon plastis pada variasi lingkungan : Fakta kalau respon fenotipik pada

lingkungan berbeda dapat juga memuat penyetelan perkembangan, fisiologis dan reproduktif

berbeda yang memperkaya fungsi dalam lingkungan tersebut (Bradshaw 1965; Travis 1994;

Schmitt et al. 1999; Sultan 2000; dan referensinya). Kapasitas untuk respon lingkungan yang

pantas secara fungsional dan spesifik ini disebut plastisitas adaptif, dan berbeda dari efek yang

tidak dapat dihindari dari keterbatasan sumber daya dan lingkungan sub optimal lainnya pada

ekspresi fenotipik (Sultan 1995).

Baik aspek yang tak terhindari maupun yang adaptif dari plastisitas perkembangan adalah

mendasar bagi perkembangan ekologis, karena mereka mempengaruhi keberhasilan organisme

dalam konteks alami. Walau begitu, plastisitas adaptif fungsional adalah khusus karena ia

mengizinkan genotipe individual untuk berhasil tumbuh dan bereproduksi dalam beberapa

lingkungan yang berbeda. Akibatnya, plastisitas demikian dapat berperan penting baik dalam

distribusi ekologis organisme maupun pola keanekaragaman evolusi mereka. Taksa yang memuat

genotipe plastis secara adaptif dapat menghuni beragam kondisi lingkungan; banyak spesies

generalis yang tersebar luas menunjukkan sifat ini (Baker 1974; Oliva et al. 1993). Plastisitas

adaptif dapat pula menyumbang secara khusus pada invasifitas spesies dengan memungkinkan

kolonisasi cepat beragam habitat baru tanpa perlu melakukan seleksi lokal (Williams et al. 1995).

Akhirnya, plastisitas individual dapat mempengaruhi pola keanekaragaman evolusi pada tahap

populasi (dan puncaknya pada spesies) dengan mencegah divergensi selektif dalam lokasi yang

berbeda secara lingkungan (Sultan dan Spencer 2002).



SISTEM POLYGONIUM : STUDI KASUS




                                             36
                               http://faktaevolusi.blogspot.com




Seperti produk evolusi lainnya, norma reaksi genotipik dibentuk oleh sejarah filogenetik dan

kendala genetik (Scheiner 1993; DeWitt et al. 1998; Schlichting and Pigliucci 1998). Akibatnya,

spesies dan bahkan populasi dapat menunjukkan pola plastisitas individu yang berbeda dan

kapasitas yang berbeda pula dalam respon lingkungan adaptif. Kita baru saja mulai belajar

bagaimana respon plastis dapat berbeda pada individual dari taksa terkait dan memahami

konsekuensi ekologis dan berarti evolusioner dari perbedaan ini. Disini saya menyajikan sebuah

studi kasus plastisitas fenotipik dalam sekelompok spesies tanaman tahunan kon-generik sebagai

contoh pendekatan perkembangan ekologis dan pandangan yang diberikannya pada organisme di

“dunia nyata”. Keempat spesies dalam sistem ini, anggota dari sebuah bagian monofiletik dalam

genus Polygonum, diperkenalkan di Amerika Utara dimana mereka memiliki jangkauan geografis

bersama selama banyak generasi (Sultan 2001 dan referensinya). Dalam daerah bersama ini,

Polygonum persicaria ditemukan dalam beraneka ragam habitat, sementara P. lapathifolium, P.

cespitosum, dan P. hydropiper menghuni jangkauan yang terbatas oleh kondisi cahaya,

kelembaban tanah dan/atau nutrisi makro di lapangan (lihat Sultan et al. 1998 untuk data distribusi

lengkap). Saya menarik hasil dari sederetan percobaan pertumbuhan terkendali pada genotipe klon

dan anakan dari spesies ini, dirancang untuk menemukan pola plastisitas individual untuk aspek

penting secara ekologis dari perkembangan pada faktor lingkungan kunci ini. Ada dua pandangan

dari studi kasus ini. pertama, data plastisitas menawarkan pandangan yang lebih lengkap dan

kompleks dari perkembangan dengan mengungkapkan beragam kapasitas respon lingkungan dari

genotipe individual. Kedua, mereka menunjukkan bagaimana pola respon individual ini

mempengaruhi persebaran lingkungan spesies di lapangan dan dengan demikian kelebaran

ekologis relatif mereka.



PLASTISITAS ALOKASIONAL

Salah satu aspek penting secara ekologis dan labil secara lingkungan dari perkembangan tanaman

adalah proporsi biomassa yang dialokasikan untuk beragam jaringan berbeda secara fungsional

seperti akar, daun, batang, dan struktur reproduksi (Bazzaz 1996). Dengan menyetel proporsi

jaringan daun pemanen cahaya versus jaringan akar pengumpul mineral dan air, plastisitas



                                              37
                               http://faktaevolusi.blogspot.com




alokasional ini dapat memungkinkan tanaman secara adaptif memperbesar akses pada sumber

daya tertentu yang terbatas. Sebagai contoh, dalam merespon pada ketersediaan cahaya yang

sedikit, tanaman yang identik secara genetik dari      P. persicaria secara tajam meningkatkan

proporsi jaringan mereka yang dialokasikan ke daun (Gbr. 1a), secara efektif memaksimalkan luas

permukaan daun untuk menangkap foton dalam kondisi kepadatan fluks foton yang rendah

(Chapin et al. 1987). Dengan demikian, walaupun tanaman tumbuh pada tingkat cahaya yang

moderat dan sangat rendah menghasilkan lebih sedikit biomassa total, ingsutan perkembangan ini

meningkatkan efektivitas fotosintetis pada tiap gram biomassa tersebut sehingga menghasilkan

pertumbuhan dan reproduksi yang berhasil walaupun cahaya terbatas (Gross 1989; Sultan dan

Bazzaz 1993). Begitu pula, kapasitas tipe plastisitas alokasional ini dapat memberikan kemampuan

spesies untuk tinggal di beragam habitat cahaya di lapangan dari lokasi terbuka hingga berbayang

(Sultan et al. 1998). Sebaliknya, P. hydropiper, sebuah spesies yang terbatas secara konsisten pada

daerah cahaya tinggi, menunjukkan plastisitas jauh lebih terbatas pada sifat adaptif bayangan ini.

Dalam sebuah eksperimen komparatif menggunakan jalur anakan yang ditarik dari sebuah sampel

dari lima populasi dari tiap spesies, tanaman P. hydropiper tumbuh pada cahaya rendah

meningkatkan alokasi daun 52%, dibandingkan dengan peningkatan rata-rata 115% pada tanaman

P. persicaria (Gbr. 1b). Perhatikan bahwa alokasi proporsional pada daun dalam spesies-spesies

ini identik pada kondisi cahaya tinggi : Perbedaan antara spesies bukan dalam alokasi daun mereka

secara umum namun kapasitas respon plastis yang pantas pada tantangan tertentu dari intensitas

cahaya rendah. Adalah penting untuk dicatat kalau perubahan alokasi daun ini bukanlah semacam

fenotipe terinduksi stress yang diperumum tapi terjadi secara spesifik dalam merespon cahaya

rendah. Sebagai contoh, tanaman dari kedua spesies merespon pada tingkat makronutrisi rendah

dengan sedikit menurunkan alokasi daun. Ini tepat karena spesifisitas sumber daya mereka yang

mempolakan plastisitas untuk sifat penting secara fungsional yang dapat membentuk distribusi

lingkungan dari spesies dengan cara yang sangat spesifik.




                                              38
http://faktaevolusi.blogspot.com




             39
                                     http://faktaevolusi.blogspot.com




Gbr. 1. Plastisitas alokasi biomassa pada jaringan daun dalam merespon pada tingkat cahaya yang kontras. (a)

Norma reaksi individual ditunjukkan untuk 10 genotipe Polygonum persicaria yang ditanam dalam tiga perlakuan

cahaya rumah kaca : tinggi (100%), moderat (37%), dan rendah (8%) dari radiasi aktif fotosintesis tengah musim

panas (Photosynthetically Active Radiation - PAR). Alokasi biomassa proporsional pada daun dihitung untuk

tanaman yang sepenuhnya dewasa sebagai biomassa daun dibagi biomassa tanaman total (jumlah biomassa daun,

akar, batang, dukungan reproduksi dan jaringan reproduksi). Titik data menunjukkan rata-rata enam replikat klonal

per genotip dalam tiap perlakuan; efek tingkat cahaya pada alokasi daun signifikan pada P ≤ 0.000 (menurut F-test

univariat diikuti analisis varian multivariat untuk alokasi biomassa total). (Digambar ulang dari Sultan dan Bazzaz

1993.) (b) Norma reaksi rata-rata      (±2 SEs) ditunjukkan untuk        Polygonum persicaria dan P. hydropiper,

berdasarkan pada enam replikat per jalur dari delapan jalur anakan per spesies ditanam dalam masing-masing dari

dua perlakuan cahaya rumah kaca yang mendapatkan, secara berurutan. 15% dan 100% PAR tengah musim panas

(detil perlakuan dalam Sultan 2001). Respon spesies berbeda secara signifikan, menurut sebuah F-test univariat

untuk efek interaksi spesies ⨉ cahaya pada alokasi daun      (P≤ 0.000) mengikuti analisis varian multivariat untuk

alokasi biomassa total. (Dari S. E. Sultan dan A. M. Wilczek, data tidak diterbitkan.)




Aspek penting kedua secara ekologis dari plastisitas alokasional pada tanaman adalah peningkatan

alokasi biomassa pada jaringan akar dalam merespon keterbatasan sumber daya tanah, seperti air

atau nutrisi mineral. Dengan meningkatkan ukuran relatif sistem akar dan dengan demikian luas

permukaan penyerapan, tanaman dapat memperkuat ketersediaan sumber daya tanah ini (Fitter

1994; Rodrigues et al. 1995). Spesies tahunan Polygonum juga berbeda dalam aspek plastisitas

adaptif ini dalam hal hubungannya dengan distribusi lapangan. Bell dan Sultan (1999) menguji

respon alokasi pada perlakuan kelembaban tanah eksperimental pada genotipe anakan dari P.

persicaria, sebuah generalis kelembaban yang muncul pada tanah yang sangat kering hingga tanah

yang dibanjiri, dan P. cespitosum, sebuah spesies yang berdistribusi bayangan terbatas pada tanah

lembab (Sultan et al. 1998). Tanaman pada kedua spesies meningkatkan alokasi biomassa

proporsional ke akar dalam tanah memungkinkan untuk mengeringkan, dibandingkan tanaman

dalam perlakuan kelembaban yang konstan (Gbr. 2). Sekali lagi, walau begitu, tanaman yang lebih

toleran secara lingkungan P. persicaria menunjukkan plastisitas alokasional yang lebih besar,

dalam kasus ini meningkatkan alokasi akar secara signifikan pada perlakuan tanah kering

(peningkatan 58% vs. 48% ; Gbr. 2).



                                                       40
                                   http://faktaevolusi.blogspot.com




Gbr. 2. Mengkontraskan pola plastisitas alokasi biomassa     pada jaringan akar Polygonum persicaria dan P.

cespitosum. Norma reaksi rata-rata   (±2 SEs) ditunjukkan untuk alokasi biomassa proporsional dengan akar

(dihitung untuk tanaman yang sepenuhnya dewasa sebagai biomassa akar dibagi biomassa tanaman total) dalam 10

jalur anakan per spesies, berdasarkan pada satu replikat per jalur dalam tiap perlakuan embun rumah kaca, tanah

kering dan lembab. Alokasi akar dalam kedua spesies berbeda secara signifikan dalam perlakuan kering (efek

spesies signifikan pada P ≤ 0.004) namun tidak pada perlakuan lembab (P ≤ 0.237), berdasarkan analisis varian

bersarang dalam tiap perlakuan. (Digambar ulang dari Bell dan Sultan 1999.)




ASPEK DINAMIS RESPON PLASTIS

Eksperimen ini juga memeriksa aspek yang lebih halus namun sama pentingnya dari respon plastis

pada kondisi tanah : kemampuan tanaman untuk mendistribusi ulang sistem akar mereka secara

spasial (lewat penyetelan jumlah secara lokal) untuk menjejak perubahan seiring waktu dalam

alokasi sumber daya tanah dan karenanya memaksimalkan pengumpulan makanan di tanah secara

efektif (Caldwell 1994 dan referensinya). Dalam kondisi yang beragam secara temporal yang

menuntut jenis respon plastis dinamis ini, penentuan waktu dan juga besarnya respon bersifat



                                                    41
                               http://faktaevolusi.blogspot.com




kritis. Karena respon adaptif cepat pada perubahan lingkungan mendasar bagi perubahan ini di

alam, perbedaan dalam aspek dinamis plastisitas perkembangan dapat mempengaruhi distribusi

spesies secara ekologis lewat cara yang penting.

Pada studi Polygonum, kami menguji respon akar dinamis pada perubahan spasial dalam

ketersediaan embun tanah dengan menumbuhkan tanaman replikat anakan dari kedua spesies

dalam kontainer Plexiglas datar yang memungkinkan kami memonitor distribusi spasial akar

dalam beragam lapisan tanah sepanjang waktu (Bell dan Sultan 1999). Dalam satu perlakuan, pada

awalnya lapisan tanah atas yang lembab dibiarkan menjadi semakin kering, sementara kelembaban

dipasok hanya pada lapisan paling bawah. Dalam merespon perubahan dalam lokasi air yang

tersedia ini, tanaman P. persicaria dengan cepat dan terus mengirim akarnya ke lapisan tanah

bawah yang lembab dan semakin mengurangi proporsi sistem akar mereka pada lapisan atas yang

kering (Gbr. 3). Tanaman Polygonum cespitosum menunjukkan tipe penyebaran adaptif yang

sama, namun lebih lambat dan kurang jelas (Gbr. 3). Sebagai hasilnya, setelah 8 minggu

pertumbuhan dalam perlakuan tanah kering-bawah ini, tanaman P. persicaria telah mengirim rata-

rata 65% sistem akar mereka ke lapisan tanah terbawah dimana air tetap tersedia, dibandingkan

dengan 44% pada P. cespitosum (Gbr. 3). Tanaman P. persicaria menunjukkan sebuah kapasitas

pengiriman cepat akar yang sama untuk melacak perubahan spasial dalam ketersedian sumber

daya tanah kritis kedua, oksigen, dalam merespon pada pembanjiran tanah. Dalam kasus ini,

individual P. persicaria dengan cepat dan dramatis meningkatkan pengiriman akar pada lapisan

antarmuka tanah-udara, sebuah cara kunci tanaman yang dibanjiri untuk mempertahankan pasokan

oksigen saat pori-pori tanah terisi air (Etherington 1984; Blom and Voesenek 1996). Tanaman P.

cespitosum menunjukkan pengiriman yang lebih lambat dan kurang jelas pada permukaan tanah

dalam merespon pembanjiran dan menderita 40% pengurangan pertumbuhan total dibandingkan

dengan hanya 10% pengurangan pada tanaman P. persicaria yang dibanjiri (Bell dan Sultan

1999). Ingat bahwa di alam, hanya P. persicaria yang menghuni lokasi yang menjadi subjek

banjir maupun kekeringan (Sultan et al. 1998). Karenanya, perbedaan spesies ini dalam penentuan

waktu respon plastis penting secara ekologis, dan juga besaran respon tersebut, dapat

mempengaruhi toleransi lingkungan mereka dan karenanya distribusi real mereka di lapangan.



                                              42
                                   http://faktaevolusi.blogspot.com




Gbr. 3. Mengkontraskan pola plastisitas dinamis untuk pengiriman akar vertikal pada Polygonum persicaria dan P.

cespitosum. Pola pengiriman akar rata-rata sepanjang waktu dari 10 jalur anakan per spesies dalam perlakuan tanah

kering (satu replikat per jalur). Persentase tiap sistem akar tanaman berada dalam tiap tujuh lapisan tanah dari

puncak wadah hingga ke dasar wadah dihitung dari pelacakan sistem akar mingguan secara digital. Pada minggu

ketiga eksperimen, embun tersedia hanya pada lapisan lima hingga tujuh dari wadah perlakuan kering. Spesies

berbeda secara signifikan dalam penentuan waktu dan jumlah akhir pengiriman akar pada lapisan tanah lembab ini

dan pada reduksi sistem akar dalam lapisan tanah paling atas yang kering (efek interaksi spesies ⨉ minggu pada

proporsi akar dalam lapisan tanah atas dan bawah signifikan pada P ≤ 0.05 dan P ≤ 0.02, secara berurutan,

berdasarkan analisis varian multivariat berulang dan bersangkar untuk pengiriman akar vertikal). (Dari Bell dan

Sultan 1999.)




Secara umum, perbedaan dalam penentuan waktu respon perkembangan plastis dapat

mempengaruhi persebaran ekologis dalam cara yang penting. Sebagai contoh, sebuah untai

intoleran-banjir dari padi panen ditemukan berbeda dengan leluhur liar toleran banjirnya bukan

dalam kemampuannya untuk secara adaptif meninggi dalam respon pada tenggelamnya pucuk,

seperti dianggap sebelumnya, namun dalam waktu tunda peninggian setelah rangsangan

penenggelaman awal. dalam genotipe padi panen, pucuk meninggi sama besar, namun ia

melakukannya terlalu lama untuk memastikan kelangsungan hidup saat banjir terjadi di awal siklus

kehidupan       (Eiguchi et al. 1993). Penentuan waktu peninggian pucuk dalam merespon pada

penaungan juga dapat mempengaruhi pertumbuhan dan kebugaran tanaman, tergantung pada

identitas dan karakteristik peninggian dari spesies yang muncul bersama berkompetisi untuk

cahaya (Weinig 2000). Secara umum, saat kondisi lingkungan bergejolak tak teramalkan, taksa


                                                     43
                               http://faktaevolusi.blogspot.com




yang menunjukkan waktu tunda yang panjang untuk sifat plastis yang penting secara fungsional

akan tidak mampu secara akurat mencocokkan respon mereka dengan permintaan lingkungan

(Kingsolver and Huey 1998; Tufto 2000).

Spesies dapat pula berbeda dalam derajat dimana individual merubah penentuan waktu

ontogenetik dalam merespon kondisi lingkungan, langsung mempengaruhi keberhasilan fungsional

dan reproduksi (lihat Plastisitas Reproduktif dan Lintas Generasi, dibawah).



PLASTISITAS MORFOLOGIS

Sebagai tambahan pada alokasi proporsional dan respon perkembangan dinamis, tanaman

menunjukkan plastisitas pada sejumlah sifat morfologis, seperti ukuran dan struktur organ. Salah

satu contoh yang penting secara ekologis adalah ukuran daun yang dihasilkan dalam kondisi

cahaya yang berbeda. Dengan ketersediaan cahaya yang menurun tidak dapat dihindari

mengurangi jumlah total daun yang dapat dihasilkan tanaman, respon adaptif kedua pada cahaya

rendah (bersama degnan peningkatan alokasi biomassa daun proporsional) adalah membuat daun

individual sebesar mungkin dalam batas pertumbuhan tersebut untuk memaksimalkan luas

permukaan penangkapan cahaya. Spesies Polygonum berbeda dalam aspek plastisitas ini pula

(Gbr. 4) : pada P. hydropiper, sebuah spesies yang dikeluarkan di alam dari lokasi berbayang,

individual yang tumbuh di bayangan secara maladaptif mengurangi ukuran daunnya 40%

dibandingkan dengan tanaman dibawah sinar matahari penuh, sementara individual yang hidup

dibawah cahaya dari tanaman yang tersebar luas P. persicaria mempertahankan ekuivalensi dekat

ukuran daun (secara statistik penurunan ukuran tidak signifikan dari cahaya tinggi ke rendah; Gbr.

4). Spesies yang tinggal di bawah bayangan, P. cespitosum, menunjukkan respon plastis yang

sepenuhnya berbeda: Saat ditumbuhkan dalam cahaya rendah, tanaman ini meningkatkan ukuran

daun hingga hampir 70% (Gbr. 4). Dalam kasus ini, spesies kongenerik berbeda dalam arah dan

besaran respon plastis, sebagaimana perbedaannya dalam distribusi lingkungan.




                                              44
                                    http://faktaevolusi.blogspot.com




Gbr. 4. Mengkontraskan pola plastisitas pada ukuran daun           Polygonum persicaria, P. cespitosum, and P.

hydropiper. Norma reaksi rata-rata (± 2 SEs) ditunjukkan untuk luas daun individual dalam delapan jalur anakan per

spesies, berdasarkan pada enam replikat per jalur yang dibesarkan dalam masing-masing dua perlakuan cahaya

rumah kaca, berurutan, 15% dan 100% dari radiasi aktif secara fotosintesis pada tengah musim panas (detil

perlakuan dalam Sultan 2001). Respon spesies berbeda secara signifikan (efek interaksi spesies ⨉ cahaya signifikan

pada P ≤ 0.000 menurut analisis varian). (Dari S. E. Sultan dan A. M. Wilczek, data tidak dipublikasikan.)



Sebagai tambahan pada penyetelan spesifik spesies dalam ukuran daun, tanaman berbayang juga

menunjukkan plastisitas pengembangan pada ketebalan daun, mencerminkan perubahan anatomis

dan ultrastruktur yang memperbesar efisiensi penangkapan cahaya dari jaringan daun dalam

kondisi kepadatan fluks foton rendah (referensi dalam Sultan dan Bazzaz 1993; Ryser dan Eek

2000). Sungguh, peningkatan induksi bayangan dalam daerah spesifik daun adalah salah satu

aspek paling terkenal dan universal dari plastisitas morfogenetik tanaman (Björkman 1980; Fitter

dan Hay 2002).

Sebagai contoh, genotipe individual dari dua populasi lapangan P. persicaria meningkatkan luas

daun spesifik hampir dua kali lipat pada cahaya moderat dan 2.5 hingga 3 kali lipat pada cahaya

yang sangat rendah, relatif dengan daun yang jauh lebih tebal yang dihasilkan pada matahari


                                                      45
                               http://faktaevolusi.blogspot.com




penuh (Sultan dan Bazzaz 1993). Perubahan yang sama dramatisnya dalam struktur daun juga

ditampilkan oleh individu berbayang P. cespitosum, P. hydropiper, dan P. lapathifolium (S. E.

Sultan dan A. M. Wilczek, data tidak dipublikasikan), menunjukkan kalau aspek kritis plastisitas

secara fungsional ini dapat dimiliki pada spesies yang berbeda dalam sejumlah aspek lain respon

perkembangan.

Tipe analogi plastisitas morfogenetik terjadi pada sistem akar. Tanaman dapat menurunkan

diameter akar saat tumbuh dalam kondisi kelembaban atau nutrisi terbatas, yang secara efektif

meningkatkan panjang dan dengan demikian luas permukaan akar untuk asupan sumber daya per

gram jaringan yang di investasi (Fitter dan Hay 2002; Ryser dan Eek 2000). Sistem akar dari

tanaman yang dibanjiri menunjukkan salah satu dari beberapa penyetelan plastis adaptif, termasuk

produksi sistem akar superfisial sangat halus yang berada pada antar muka tanah-udara (Blom dan

Voesenek 1996) dan pembentukan jaringan aerenkim yang memuat lacunae besar berisi udara

yang memungkinkan oksigen mencapai bagian tenggelam tanaman (Blom et al. 1994). Plastisitas

morfologis pada organ tanaman dengan demikian mencerminkan perubahan plastis pada sifat

anatomis yang ada di baliknya (Dubé dan Morisset 1996; Cordell et al. 1998). Pada level

keseluruhan tanaman, perubahan terinduksi lingkungan pada inisiasi meristem dan nasib, begitu

juga ukuran dan struktur organ dan cabang, dapat membawa pada perubahan plastis dalam

arsitektur (Wu dan Stettler 1998; Huber et al. 1999).



PLASTISITAS REPRODUKSI DAN LINTAS GENERASI

Sebagai tambahan pada aspek plastisitas yang penting secara fungsional, persebaran ekologis

dipengaruhi oleh penyetelan perkembangan sifat yang secara langsung mempengaruhi

keberhasilan reproduksi dalam beragam lingkungan. Sifat ini termasuk penentuan waktu

reproduksi, alokasi biomassa untuk reproduksi, hasil reproduksi total, dan ukuran dan kualitas

keturunan. Perbedaan dalam aspek plastisitas ini mempengaruhi kemampuan beragam taksa untuk

mempertahankan reproduksi dalam kondisi tertekan dalam sumber daya yang minim dan/atau

untuk memaksimalkan hasil reproduksi dalam kondisi menguntungkan, kedua unsur penting dalam

kelebaran ekologis (Ford dan Siegal 1989; Travis 1994; Sultan 2001). Kami menguju aspek terkait



                                               46
                              http://faktaevolusi.blogspot.com




kebugaran plastisitas perkembangan ini pada sistem Polygonum lewat sebuah eksperimen

multifaktor yang besar, dimana replikat tiap jalur anakan dari keempat spesies ditumbuhkan dalam

semua kombinasi cahaya tinggi dan rendah, makronutrisi melimpah dan minim, dan tanah kering,

lembab dan banjir. Seperti dengan sifat fungsional yang dibahas di atas, spesies Polygonum

berbeda dalam pola plastisitas reproduktif yang dapat menjelaskan distribusi lingkungan mereka

yang kontras.

Dengan melihat pada penentuan waktu reproduksi, spesies Polygonum berbeda dalam keluasan

dimana tanaman menunda reproduksi saat dihadapkan pada tekanan lingkungan tertentu,

dibandingkan dengan tanaman dalam kondisi menguntungkan. Spesies yang menunjukkan

penundaan terinduksi stress tersebut dapat tidak mampu mempertahankan populasi di habitat

dimana kondisi stress tersebut terjadi. Sebagai contoh, tanaman P. lapathifolium (sebuah spesies

yang tidak muncul dalam habitat berbayang) menunjukkan penundaan yang sangat panjang dan

akibatnya reproduksi yang sangat menurun dalam perlakuan cahaya rendah, dibandingkan dengan

kongener yang toleran bayangan yang mempertahankan reproduksi cepat walaupun ketersediaan

cahaya terbatas (Sultan 2001). Begitu juga, dalam spesies tertentu yang diinduksi secara

lingkungan merubah penentuan waktu reproduksi bersifat adaptif, seperti pada kasus tanaman

Mimulus yang berbunga lebih awal saat mendapat stress (Galloway 1995). Plastisitas ontogenetik

dapat pula memuat perubahan adaptif dalam ekspresi seks : Sebagai contoh, tanaman Solanum

hirtum menyetel proporsi staminat (jantan fungsional) versus bunga hermafrodit tergantung pada

status sumber daya mereka (Diggle 1994).

Plastisitas dalam hasil reproduksi total mencerminkan pola respon lingkungan organisme dalam

sejumlah karakter. Dalam beberapa spesies, tanaman dalam kondisi pertumbuhan yang buruk

dapat meningkatkan alokasi proporsional pada reproduksi untuk mempertahankan tingkat hasil

reproduksi walaupun harus mengurangi biomassa total. Data Polygonum menunjukkan kalau tipe

respon perkembangan kompensasi ini dapat berbeda antar spesies (Sultan 2001 dan referensinya).

Walau pada batas tertentu pengaruh negatif stress lingkungan pada reproduksi total tidak dapat

dihindari, besaran efek negatif tersebut, dan keluasan dimana mereka dapat dihindari

keseluruhannya, akan tergantung pada beberapa aspek plastisitas adaptif sepertinya beragam



                                             47
                                  http://faktaevolusi.blogspot.com




tergantung spesies : respon pada sifat fungsional yang mempengaruhi pertumbuhan dan biomassa

total tanaman, bersama dengan perubahan positif versus negatif dalam alokasi reproduktif.

Sungguh, hasil dari eksperimen multifaktorial Polygonum mengungkapkan perbedaan kompleks

dan idiosinkratik dalam plastisitas untuk hasil reproduktif (diukur sebagai biomassa total achenes,

buah berbiji tunggal). Keempat spesies berbeda dalam respon reproduksi pada tingkat kontras

cahaya, kelembaban, dan nutrisi, begitu pula kombinasi khusus level faktor ini (Gbr. 5).




Gbr. 5. Plastisitas untuk hasil reproduksi sepanjang usia total (biomassa achene total) dalam empat spesies

Polygonum, menunjukkan efek lingkungan kompleks. Rata-rata spesies ditunjukkan berdasarkan pada replikat

tunggal dari delapan jalur anakan yang sama per perlakuan multifaktorial dalam tiap spesies, dalam semua

kombinasi cahaya tinggi (H) vs rendah (L); tanah kering (D), lembab (M) atau basah (W); dan makronutrisi minim

(P) vs melimpah (R). Inset menunjukkan total massa achene tanaman yang ditumbuhkan dalam perlakuan cahaya

rendah pada skala diperluas. Spesies berbeda secara signifikan dalam pola respon mereka pada tiga faktor

lingkungan (Cahaya, kelembaban dan nutrisi) dan pada semua kombinasi dua dan tiga jalur faktor (semua efek

interaksi spesies ⨉ faktor lingkungan signifikan pada P ≤ 0.005 menurut analisis varian campuran empat arah).

(Dari Sultan 2001.)




Pola rumit plastisitas untuk hasil reproduksi ini dapat mempengaruhi kemampuan spesies untuk

mempertahankan populasi yang ada dalam beragam kombinasi stress sumber daya di lapangan dan


                                                   48
                              http://faktaevolusi.blogspot.com




karenanya besar kemungkinannya akan mempengaruhi distribusi ekologis dalam cara spesifik

(Sultan 2001).

Bersama dengan keanekaragaman pola plastisitas untuk hasil reproduktif total, spesies dapat

berbeda dalam efek lingkungan kontras pada sifat penting ekologis dari keturunan individual,

seperti kuantitas dan kualitas persediaan biji. Persediaan yang disimpan oleh tanaman maternal

dalam biji mentenagai akar awal dan ekstensi pucuk benih dan karenanya mendasar bagi

kelangsungan dan keberhasilannya (Roach dan Wulff 1987 dan referensinya). Meningkatkan

persediaan memperkuat kemungkinan keberhasilan setiap keturunan, khususnya dalam lokasi

dengan tanah kering atau miskin nutrisi atau dengan kompetisi cahaya yang keras, dimana benih

harus menghasilkan akar atau sistem pucuk yang panjang untuk mendapatkan akses yang cukup

pada sumber daya (Thompson dan Hodgkinson 1998 dan referensinya). Dalam spesies tertentu,

tanaman lapar sumber daya menunjjukkan plastisitas adaptif pada ukuran dan kualitas keturunan

dengan memperbesar persediaan pada tiap biji yang mereka hasilkan (Donohue dan Schmitt 1998

serta referensinya). Begitu juga, pada spesies lainnya tanaman induk dapat merespon pada stress

lingkungan spesifik dengan menghasilkan keturunan yang lebih kecil dan lebih sedikit (sebuah

respon yang memperburuk efek negatif kebugaran dari jumlah keturunan yang berkurang dengan

mengurangi kemungkinan sukses tiap keturunan; Sultan 1996).

Tergantung pada bagaimana perubahan persediaan positif dan negatif ini mempengaruhi

pertumbuhan dan kesuksesan reproduksi keturunan, spesies berbeda dalam aspek lintas generasi

plastisitas ini dapat secara signifikan mempengaruhi perkembangan benih dalam habitat tertentu

dan akibatnya membentuk distribusi ekologis spesies (Sultan 2001). Sebagai contoh, karena P.

hydropiper terbatas pada habitat yang sangat lembab dimana congener nya hidup baik di daerah

lembab dan kering (Sultan et al. 1998), kami tertarik mengetahui apakah efek lintas generasi tanah

kering pada P. hydropiper berbeda dari efek pada spesies Polygonum lainnya. Kami menemukan

kalau tanaman yang terkena stress kekeringan P. hydropiper menghasilkan keturunan yang lebih

kecil dan tidak memiliki persediaan yang baik daripada tanaman induk yang identik secara genetik

dan diairi dengan baik, sementara individual dengan stress kekeringan dari P. persicaria, P.

cespitosum, dan (pada keluasan yang lebih kecil) P. lapathifolium semuanya meningkatkan



                                              49
                                  http://faktaevolusi.blogspot.com




persediaan untuk menghasilkan keturunan individual yang lebih berat (Gbr. 6). Studi selanjutnya

telah menunjukkan kalau efek lintas generasi kontras dalam penyediaan ini mengikuti perubahan

spesifik pada morfologi benih, tingkat ekstensi akar, dan pertumbuhan total yang dapat

mempengaruhi kesuksesan benih dalam lingkungan mereka sendiri (S. Elmendorf dan S. E. Sultan,

data tidak dipublikasikan; K. Barton, S. E. Sultan, dan A. M. Wilczek, data tidak dipublikasikan).

Sebagian besar yang tersisa untuk dipelajari mengenai aspek lintas generasi plastisitas tanaman ini

dan keluasan yang dapat mempengaruhi adaptasi spesifik pada benih dalam lingkungan serupa

dengan lingkungan induknya (Donohue dan Schmitt 1998; Sultan 2000 dan referensinya).

Plastisitas lintas generasi adaptif denikian dapat menjadi faktor ekologis signifikan dalam tanaman

yang tersebar oleh gravitasi seperti Polygonum dan organisme lainnya dimana keturunannya tetap

dekat dengan induknya di awal atau sepanjang hidup.




Gbr. 6. Plastisitas massa keturunan individual (achenes) dalam empat spesies Polygonum, menunjukkan pola

perubahan yang kontras dalam massa keturunan rata-rata yang dihasilkan oleh tanaman dari tiap spesies dalam

tanah kering relatif dengan yang dihasilkan oleh tanaman induk dalam delapan jalur anakan yang sama dalam tanah

lembab yang membantu. Plastisitas ditunjukkan sebagai persentase perubahan untuk mengoreksi perbedaan spesies




                                                    50
                                  http://faktaevolusi.blogspot.com




rata-rata dalam massa achene. Spesies berbeda signifikan dalam pola respon mereka (efek pada rata-rata massa

achene spesies ⨉ kelembaban signifikan pada P ≤ 0.001 menurut analisa varian campuran empat arah). (Dari Sultan

2001.)




KESIMPULAN

Di dunia nyata, perkembangan organisme (seperti aspek lain dari fenotipe mereka, seperti fisiologi

dan perilaku) dibentuk dan dimodulasi dalam respon pada lingkungan. Variasi dalam ekspresi

fenotipik ini memiliki konsekuensi ekologis besar, yang hingga kini telah dipelajari dengan baik

pada tanaman. Respon perkembangan tanaman penting secara ekologis pada lingkungan termasuk

penyetelan spesifikpada alokasi jaringan proporsional, morfologi dan anatomi yang bersesuaian,

sifat dinamis seperti pengiriman akar dan ontogeni, komponen reproduksi, dan efek lintas generasi

pada sifat keturunan. Tentu saja, organisme adalah sistem perkembangan terintegrasi,dan respon-

respon ini tidak independen. Sebuah stress lingkungan tertentu dapat memicu sekumpulan

perubahan plastis yang memuat beberapa aspek perkembangan, seperti “sindrom penghindaran

bayangan” (Smith dan Whitelam 1997), yang memuat alokasi yang diubah, peninggian batang,

pengurangan ranting, dan percepatan reproduksi.

Lebih jauh, plastisitas ditunjukkan awal dalam ontogeni dapat menjadi kendala plastisitas

perkembangan untuk aspek lain fenotipe pada waktu mendatang selama hidup (Weinig dan Delph

2001).

Studi-studi norma reaksi komparatif pada genus Polygonum menunjukkan baik versalitas yang

hebat pada perkembangan individual maupun keanekaragaman pola respon untuk sifat yang

bermaknasecara ekologis yang dapat mengkarakteristik individual spesies kongenerik. Walau

spesies yang dekat kekerabatannya dapat memiliki pola plastisitas yang sama untuk sifat tertentu,

mereka juga berbeda dalam jumlah, arah dan penentuan waktu respon plastis pada petunjuk

lingkungan yang diberikan. Karena pola respon ini spesifik pada faktor lingkungan tertentu dan

memang pada kombinasi tingkat faktor tertentu, mereka mempengaruhi aspek tertentu toleransi

lingkungan dan karenanya persebaran di lapangan.




                                                    51
                                         http://faktaevolusi.blogspot.com




Karena itu, perbedaan antara taksa dalam pola plastisitas perkembangan dapat menjadi sebuah

aspek penting dari keanekaragaman adaptif yang menyumbang pada kesempitan atau kelebaran

ekologis mereka.



Ucapan terima kasih

Saya berterima kasih pada Scott Gilbert dan Jessica Bolker karena mengadakan simposium SICB dan untuk

kesempatan ikut serta didalamnya. Saya juga berterima kasih pada Scott untuk komentar editorial pada

naskah. Penelitian yang dikutip didukung oleh program biologi populasi National Science Foundation, G.

Harold and Leila Y. Mathers Foundation, Program Pelestarian dan Lingkungan Andrew W. Mellon

Foundation dan beasiswa dari Howard Hughes Institute dan Wesleyan University.



REFERENSI

Allen, G. E. 1979. Naturalists and experimentalists: the genotype and the phenotype. In W. Coleman and C. Limoges (eds.). Studies

         in the History of Biology. Vol. 3. Johns Hopkins Press, Baltimore, pp. 179–209.

Baker, H. G. 1974. The evolution of weeds. Annu. Rev. Ecol. Syst. 5: 1–24.

Barata, C., Baird, D. J., and Soares, A. M. V. M. 2001. Phenotypic plasticity in Daphnia magna: variable maturation instar as an

         adaptive response to predation pressure. Oecologia 129: 220–227.

Bazzaz, F. A. 1996. Plants in Changing Environments: Linking Physiological, Population, and Community Ecology. Cambridge

         University Press, Cambridge.

Bell, D. L., and Sultan, S. E. 1999. Dynamic phenotypic plasticity for root growth in Polygonum: a comparative study. Am. J. Bot.

         86: 807–819.

Björkman, O. 1981. Responses to different flux densities. In: O. L. Lange, P. S. Nobel, C. B. Osmond, and H. Ziegler (eds.).

         Encyclopedia of Plant Physiology, new series Vol. 12A, Physiol. Plant Ecology I. Springer-Verlag, Berlin, pp. 57–107.

Blom, C. W. P. M., and Voesenek, L. A. C. J. 1996. Flooding: the survival strategies of plants. Trends Ecol. Evol. 11: 290–295.

Blom, C. W. P. M., Voesenek, L. A. C. J., Banga, M., Engelaar, W. M. H. G., Rijnders, J. H. G. M., van de Steeg, H. M., and

         Visser, E. J. W. 1994. Physiological ecology of river-side species: adaptive responses of plants to submergence. Ann. Bot.

         74: 253–263.

Bradshaw, A. D. 1965. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants. Adv. Genet. 13: 115–155.

Caldwell, M. M. 1994. Exploiting nutrients in fertile microsites. In M. M. Caldwell and R. W. Pearcy (eds.). Exploitation of

         Environmental Heterogeneity by Plants. Academic Press, New York, pp. 325–347.

Chapin, F. S. III., Bloom, A. J., Field, C. B., and Waring, R. H. 1987. Plant responses to multiple environmental factors. Bioscience

         37: 49–57.




                                                              52
                                         http://faktaevolusi.blogspot.com




Cordell, S., Goldstein, G., Mueller-Dombois, D., Webb, D., and Vitousek, P. M. 1998. Physiological and morphological variation

         in Metrosideros polymorpha, a dominant Hawaiian tree species, along an altitudinal gradient: the role of phenotypic

         plasticity. Oecologia 113: 188–196.

DeWitt, T. J., Sih, A., and Wilson, D. S. 1998. Costs and limits of phenotypicplasticity. Trends Ecol. Evol. 13: 1–8.

Diggle, P. K. 1994. The expression of andromonoecy in Solanum hirtum (Solanaceae): phenotypic plasticity and ontogenetic

         contingency. Am. J. Bot. 81: 1354–1365.

Donohue, K., and Schmitt, J. 1998. Maternal environmental effects in plants. In T. A. Mousseau and C. W. Fox (eds.). Maternal

         Effects as Adaptations. Oxford University Press, New York, pp. 137–158.

Dubé, M., and Morisset, P. 1996. La plasticité phénotypique des caractères anatomiques foliaires chez le Festuca rubra L.

         (Poaceae). Can. J. Bot. 74: 1708–1718.

Eiguchi, M., Sano, R., Hirano, H.-Y., and Sano, Y. 1993. Genetic and developmental bases for phenotypic plasticity in deepwater

         rice. J. Hered. 84: 201–205.

Etherington, J. R. 1984. Comparative studies of plant growth and distribution in relation to waterlogging. X. Differential formation

         of adventitious roots and their experimental excision in Epilobium hirsutum and Chamerion angustifolium. Journal of

         Ecololgy 72: 389–404.

Fitter, A. H. 1994. Architecture and biomass allocation as components of the plastic response of root systems to soil heterogeneity.

         In M. M. Caldwell and R. W. Pearcy (eds.), Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants, Academic Press,

         New York, NY, pp. 305–323.

Fitter, A. H., and Hay, R. 2002. Environmental Physiology of Plants (3rd edition). Academic Press, San Diego, CA.

Ford, N. B., and Seigel, R. A. 1989. Phenotypic plasticity in reproductive traits: evidence from a viviparous snake. Ecology 70:

         1768–1774.

Galloway, L. F. 1995. Response to natural environmental heterogeneity: maternal effects and selection on life-history characters

         and plasticities in Mimulus guttatus. Evolution 49: 1095–1107.

Gilbert, S. F. 2001. Ecological developmental biology: developmental biology meets the real world. Dev. Biol. 233: 1–12.

Griffith-Simon, C., and Sheldon, B. C. 2001. Phenotypic plasticity in the expression of sexually selected traits: neglected

         components of variation. Anim. Behav. 6: 987–993.

Gross, L. J. 1989. Plant physiological ecology: a theoretician‟s perspective. In R. M. May, J. Roughgarden, and S. A. Levin (eds.).

         Perspectives in Ecological Theory. Princeton University Press, Princeton, NJ, pp. 11– 24.

Hammond, K. A., Szewczak, J., and Krol, E. 2001. Effects of altitude and temperature on organ phenotypic plasticity along an

         altitudinal gradient. J. Exp. Biol. 204: 1991–2000.

Huber, H., Lukacs, S. and Watson, M. A. 1999. Spatial structure of stoloniferous herbs: an interplay between structural blue-print,

         ontogeny and phenotypic plasticity. Plant Ecol. 141: 107–115.

Jordan, M. A., and Snell, H. 2002. Life history trade-offs and phenotypic plasticity in the reproduction of Galapagos lava lizards

         (Microlophus delanonis). Oecologia 130:44–52.

Kingsolver, J. G., and Huey, R. B. 1998. Evolutionary analysis of morphological and physiological plasticity in thermally variable

         environments. Am. Zool. 38: 545–560.




                                                               53
                                          http://faktaevolusi.blogspot.com




Negovetic, S., and Jokela, J. 2001. Life-history variation, phenotypic plasticity, and subpopulation structure in a freshwater snail.

         Ecology 82: 2805–2815.

Oliva, G., Martinez, A., Collantes, M., and Dubcovsky, J. 1993. Phenotypic plasticity and contrasting habitat colonization in

         Festuca pallescens. Can. J. Bot. 71: 970–977.

Pianka, E. 1988. Evolutionary Ecology. 4th Edition. Harper and Row, New York.

Pigliucci, M. 2001. Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

Relyea, R. A. 2002. Local population differences in phenotypic plasticity: predator-induced changes in wood frog tadpoles. Ecol.

         Monogr. 72: 77–93.

Roach, D. A., and Wulff, R. D. 1987. Maternal effects in plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 18: 209–235.

Rodrigues, M. L., Pacheco, C. M. A., and Chaves, M. M. 1995. Soil-plant water relations, root distribution, and biomass

         partitioning in Lupinus albus L. under drought conditions. J. Exp. Bot. 46: 947–956.

Ryser, P., and Eek, L. 2000. Consequences of phenotypic plasticity vs. interspecific differences in leaf and root traits for acquisition

         of aboveground and belowground resources. Am. J. Bot. 87: 402–411.

Scheiner, S. M. 1993. Genetics and evolution of phenotypic plasticity. Annu. Rev. Ecol. Syst. 24: 35–68.

Schlichting, C. D. 1986. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 17: 667–693.

Schlichting, C. D., and Pigliucci, M. 1998. Phenotypic Evolution: A Reaction Norm Perspective. Sinauer Associates, Sunderland,

         MA.

Schmitt, J., Dudley, S. A., and Pigliucci, M. 1999. Manipulative approaches to testing adaptive plasticity: phytochrome-mediated

         shade-avoidance responses in plants. Am. Nat. 154: S43–S54.

Smith, H., and Whitelam, G. C. 1997. The shade avoidance syndrome: multiple responses mediated by multiple phytochromes.

         Plant, Cell and Environment 20: 840–844.

Stebbins, G. L. 1980. Botany and the synthetic theory of evolution. in E. Mayr and W.B. Provine (eds.), The Evolutionary

         Synthesis. Harvard University Press, Cambridge, pp. 139–152.

Sultan, S. E. 1987. Evolutionary implications of phenotypic plasticity in plants. Evol. Biol. 21: 127–178.

Sultan, S. E. 1992. Phenotypic plasticity and the neo-Darwinian legacy. Evol. Trends Plants 6: 61–71.

Sultan, S. E. 1995. Phenotypic plasticity and plant adaptation. Acta Bot. Neerl. 44 (Special Plants and Evolution Jubilee issue):

         363–383.

Sultan, S. E. 1996. Phenotypic plasticity for offspring traits in Polygonum persicaria. Ecology 77: 1791–1807.

Sultan, S. E. 2000. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history. Trends Plant Sci. 5: 537–542.

Sultan, S. E. 2001. Phenotypic plasticity for fitness components in Polygonum species of contrasting ecological breadth. Ecology

         82: 328– 343.

Sultan, S. E., and Bazzaz, F. A. 1993. Phenotypic plasticity in Polygonum persicaria. I. Diversity and uniformity in genotypic

         norms of reaction to light. Evolution 47: 1009–1031.

Sultan, S. E., and Spencer, H. G. 2002. Metapopulation structure favors plasticity over local adaptation. Am. Nat. 160: 271–283.

Sultan, S. E., Wilczek, A. M., Hann, S. D., and Brosi, B. J. 1998. Contrasting ecological breadth of co-occurring annual Polygonum

         species. J. Ecol. 86: 363–383.




                                                                54
                                          http://faktaevolusi.blogspot.com




Thompson, K., and Hodgkinson, D. J. 1998. Seed mass, habitat, and life history: a re-analysis of Salisbury (1942, 1974). New

         Phytol. 138: 163–176.

Travis, J. 1994. Ecological genetics of life-history traits: variation and its evolutionary significance. In L. Real (ed.). Ecological

         Genetics. Princeton University. Press, Princeton, NJ, pp. 171–204.

Tufto, J. 2000. The evolution of plasticity and nonplastic spatial and temporal adaptations in the presence of imperfect

         environmental cues. Am. Nat. 156: 121–130.

Weinig, C. 2000. Differing selection in alternative competitive environments: shade-avoidance responses and germination timing.

         Evolution 54: 124–136.

Weinig, C., and Delph, L. F. 2001. Phenotypic plasticity early in life constrains developmental responses later. Evolution 5: 930–

         936.

Williams, D. G., Mack, R. N., and Black, R. A. 1995. Ecophysiology of introduced Pennisetum setaceum on Hawaii: the role of

         phenotypic plasticity. Ecology 76: 1569–1580.

Wu, R., and Stettler, R. F. 1998. Quantitative genetics of growth and development in Populus. III. Phenotypic plasticity of crown

         structure and function. Heredity 81: 299–310.




                                                               55

								
To top