Docstoc

kilpa

Document Sample
kilpa Powered By Docstoc
					                                                                                                  1


Ekologian perusteet
Osa II
Juha Tuomi

Lajienvälinen kilpailu ja ekolokerot

 Kuinka yleistä lajienvälinen kilpailu on luonnossa?
 Mikä on kilpailevien lajien olemassaolon taistelun lopputulos? Mikä määrää
  lopputuloksen?
 Voiko kaksi lajia elää yhdessä, jos ne käyttävät samoja resursseja?
 Mikä on lajienvälisen kilpailun evolutiivinen merkitys?


Kuinka yleistä lajienvälinen kilpailu on luonnossa? Lajienvälinen kilpailu edellyttää, että
lajit hyödyntävät samoja resursseja ja että ne vaikuttavat toistensa tuotantoa alentavasti. Tämä
ilmenee yksilöiden heikentyneenä kasvuna, syntyvyyden alentumisena tai kuolevuuden
kasvuna. Populaatiotasolla lajienvälinen kilpailu ilmenee hitaampana kasvuna ja
populaatiokoon pienentymisenä. Jos kilpailijat poistetaan, pitäisi siten populaation kasvun
kohentua ja populaatiokoon kasvaa. Lajienvälisen kilpailun voimakkuutta arvioitaessa
verrataan lajin populaation kasvua, kun se elää kilpailijoiden kanssa, tilanteeseen, missä
kilpailijoita ei ole läsnä tai ne on poistettu. Lajienvälisen kilpailun merkityksen arvoimiseksi
on tehty lukuisia kokeita luonnon populaatioissa. Tulokset ovat vaihdelleet - esim. 35%
kasveilla tehdyistä 238 kokeesta ilmensivät lajienvälistä kilpailua, 22% selkärangattomilla
(94 koetta) ja 37% selkärankaisilla (60 koetta). Lajienvälinen kilpailu on siten yleistä
luonnossa. Ilmeisesti se on kasveilla ja selkärankaisilla yleisempää kuin selkärangattomilla
eläimillä (Krebs, s. 249-250). Lajinsisäisen kilpailun yleisyyden arvioimista vaikeuttaa
erityisesti se, että lajit ovat evoluution kuluessa sopeutuneet lajienväliseen kilpailuun esim.
spesialisoitumalla käyttämään ympäristön resursseja hyväkseen eri tavalla. Siten lajienvälisen
kilpailun merkitys voi olla huomattavasti suurempi kuin mitä yllä olevat luvut antavat
ymmärtää. Esimerkiksi Hanski ym. mukaan (Ekologia, s. 388-389) lajienvälistä kilpailua on
todettu 50-90% tutkituista tapauksista.


Lajin                  Ilman kilpailijaa                       Kilpailijoiden poiston
yksilö-                                                        vaikutus
määrä




                       Kilpailijan kanssa



                                 aika                                                     aika
Lajienvälisen kilpailun vaikutus populaatiokokoon. Tätä voidaan yksinkertaisesti
havainnollistaa kahden lajin kilpailuna elintilasta. Kummankin lajin yksilöt vaativat tietyn
elintilan, jota on alla kuvattu neliöillä. Eläessään yksin laji voi täyttää kokonaan saatavilla
                                                                                                 2


olevan tilan ja sen kasvu pysähtyy, kun ympäristön kantokyky on saavutettu. Kun laji joutuu
jakamaan saatavilla olevan elintilan kilpailijalajin kanssa, sen käytettävissä on vähemmän
elintilaa ja siten sen populaatiokoko alenee. Käytännössä tämä tarkoittaa sitä, että lajin
populaation kasvu pysähtyy populaatiokoon ollessa pienempi ja näin lajin tasapainotiheys
kilpailijan läsnäollessa on pienempi kuin ympäristön kantokyky ilman kilpailijaa.

Laji 1 ilman kilpailijaa:              Lajin 1 ympäristön kantokyky (K1)



                  Lajin 1                    N1
                  yksilön vaatima
                  elintila




                                                                     aika

Laji 1 kilpailijan kanssa:           Lajin 1 ympäristön kantokyky (K1)

                                                                                      Lajin 1 uusi
                                                                                      tasapaino-
                  Lajin 2 yksilön       N1                                            tiheys (N1*)
                  vaatima
                  elintila

                                                     Lajin 1 toteutunut kasvu
                                                     kilpailutilanteessa

                                                                     aika

Tasapainotiheyden aleneminen kuvaa sitä, kuinka voimakkaasti kilpailijalajin koko
populaatio vaikuttaa toisen lajin lopulliseen populaatiokokoon. Jakamalla tämä
kokonaisvaikutus kilpailijalajin populaatiokoolla saamme kilpailukertoimen (), joka
ilmaisee lajin 2 yhden yksilön kilpailuvaikutusta lajiin 1:

          Lajin 2 kilpailuvaikutus lajiin 1 K1  N1*
                                         
              Lajin 2 populaatiokoko          N2

missä lajin 1 uusi tasapainotiheys lajin 2 vaikutuksesta on N 1 * = K1 - N2. Lajinvälisen
kilpailun kokonaisvaikutus lajiin 1 kasvaa siten kilpailun voimakkuuden () ja kilpailijalajin
populaatiokoon (N2) kasvaessa. Jos kilpailukerroin on vakio, niin silloin yhtälön N 1 * = K1 -
N2 mukaan lajin 1 tasapainotiheys alenee lineaarisesti lajin 2 populaatiokoon kasvaessa.
Lajin 1 kilpailuvaikutus lajiin 2 voidaan ilmaista saman periaatteen mukaisesti: N 2 * = K2 -
N1, missä kilpailukerroin  ilmaisee lajin 1 yhden yksilön kilpailuvaikutusta lajiin 2.
                                                                                               3




Kilpailun dynamiikkaa: isokliinit. Edellä kuvattu tapa ilmaista kilpailun voimakkuutta
antaa meille mahdollisuuden tarkastella lajienvälisen kilpailun dynamiikkaa graafisesti.
Dynaamisten analyysien tavoitteena on selvittää, mihin lopputulokseen lajienvälinen kilpailu
johtaa: häviääkö toinen laji sukupoottoon vai säilyvätkö molemmat populaatiot elossa?
Lotka-Volterran kilpailumallissa näitä tilanteita tarkastellaan pitämällä kilpailukertoimia
vakioina ( ja ). Tasapaino-tiheyksien yhtälöt N1 * = K1 - N2 ja N2 * = K2 - N1
määrittelevät lajin 1 ja lajin 2 populaatiokokojen lajikohtaiset ylärajat, minkä sisällä
kyseinen populaatio pystyy kasvamaan ja minkä ulkopuolella populaatio pienenee.
Näitä rajoja kutsutaan isokliineiksi. (Krebs, s. 233-235)



Lajin 1 isokliini: N2 = K1 / - N1* /      Lajin 2 isokliini: N2* = K2 - N1

Lajin 1 populaatiokoko kasvaa:                         Lajin 2 populaatiokoko kasvaa :



Lajin 1 populaatiokoko pienenee:                    Lajin 2 populaatiokoko pienenee:



Lajin 1 kasvu:                                Lajin 2 kasvu:


              K1/                                  K2
Lajin 2
yksilö-
määrä
  N2                                                N2




                                                        0
                 0                                          0
                     0                      K1
K2/                                                            Lajin 1 yksilömäärä (N1 )
                          Lajin 1 yksilömäärä (N 1 )


Kilpailun dynamiikkaa: Mihin kilpailu johtaa? Lajienvälisen kilpailun dynamiikkaa
voidaan analysoida graafisesti asettamalla kummankin lajin isokliinit samaan kuvaan ja
osoittamalla nuolilla mihin suuntaan systeemi kehittyy. Alla on kuvattu kolmea tilannetta
(lajin 1 runsaus kasvaa yhtenäisen suoran ja lajin 2 runsaus katkoviivan sisäpuolella):

(A) Laji 1 voittaa ja syrjäyttää lajin 2

           Laji 1 hidastaa voimakkaammin lajia 2 kuin omaa kasvuaan
                                                                                           4


           Laji 2 hidastaa voimakkaammin omaa kuin lajin 1 kasvua


                                       K1/                       Lajin 1 isokliini

                             N2
                                                    Lajin 2 isokliini
                                  K2
N
          K1
                    N1

                    N2
                                                       N1                    K2/
       K1                t



(B) Laji 1 häviää ja kuolee sukupuuttoon

           Laji 1 hidastaa voimakkaammin omaa kuin lajin 2 kasvua
           Laji 2 hidastaa voimakkaammin lajia 1 kuin omaa kasvuaan


                                        K2

                                                       Lajin 2 isokliini
                                       N2
                                                             Lajin 1 isokliini
N
                                        K1/
               K2

                    N2

                    N1
                                           N1                     K1                K2/
(C) Molemmat lajittsäilyvät: stabiili tasapaino

           Laji 1 hidastaa voimakkaammin omaa kuin lajin 2 kasvua
           Laji 2 hidastaa voimakkaammin omaa kuin lajin 1 kasvua

                             K1/
                                              Lajin 1 isokliini
                             N2
                                                                                                 5




                                K2
N
                  N2                                      Lajin 2 isokliini
                   N1

                     t                                               K1         N1
                                     K2/
Poissulkevan kilpailun ja rajoittavan samankaltaisuuden periaatteet. Yllä laji 1
menestyy kilpailussa, jos K1/ > K2 eli K1 > K2 (Hanski ym., Ekologia, s. 313). Siten
kilpailun lopputulos riippuu lajien kyvystä käyttää hyväkseen ympäristön resursseja, mikä
ilmenee niiden lajikohtaisissa ympäristön kantokyvyissä (K1 ja K2), sekä lajienvälisen
kilpailun voimakkuudesta (). Koska lajienvälisen kilpailun edellytyksenä on samojen
resurssien hyväksikäyttö, tulisi lajienvälisen kilpailun voimakkuuden kasvaa, kun lajien
ekologisten lokerojen leikkaus tai “päällekkäisyys” kasvaa. Koska edellisessä mallissa
lajien yhteiselo vaatii, että lajienvälisen kilpailun voimakkuus on suhteellisen pieni verrattuna
lajinsisäiseen kilpailuun, voisimme tästä päätellä, että lajien mahdollisuudet elää samassa
yhteisössä tulisi heiketä niiden ekologisten lokerojen leikkauksen kasvaessa. Tämä Gausen
hypoteesi (Krebs, s. 243-254) voidaan ilmaista kahtena sääntönä:

        Lajit eivät voi säilyä yhdessä, jos niillä on identtiset lokerot. Laji, joka
         tehokkaimmin käyttää hyväkseen ympäristön resursseja, syrjäyttää heikommat
         kilpailijat (poissulkevan kilpailun periaate; competitive exclusion).
        Lajit voivat säilyä samassa yhteisössä ainoastaan, jos niiden ekologiset lokerot
         poikkeavat riittävästi toisistaan (rajoittavan samankaltaisuuden periaate;
         limiting similarity).

                                     1
       Tilassa                           Laji 1                                         Laji 2
       esiintyvän
       yksilömäärän
       osuus lajin                                    Eko-
       kokonais-                                      lokerojen
       yksilömäärästä                                      leikkaus
                                  0
Tilmanin kilpailumallissa voittaja menestyy vähemmillä resursseilla. Resurssi-kilpailussa
                                    Ekolokeroakseli yhden ympäristömuttujan tilojen
                                    epäsuorasti ympäristön resurssirunsauden kautta.
yksilön vaikutus muihin välittyy suhteen
Esimerkiksi juuristokilpailussa kasvit hyödyntävät maaperän ravinteita ja vettä, minkä
seurauksena niiden pitoisuudet alenevat maaperässä. Samalla, kun ympäristön resurssit
vähenevät, voimistuvat kilpailuvaikutukset, jotka ilmenevät populaation hidastuneena
kasvuna. Lopulta resurssien ollessa riittävän niukat populaation kasvu pysähtyy. David
Tilmanin mukaan tällä resurssin tasapainotasolla (R*), joka vastaa tietyn resurssin tasoa,
millä populaation kasvu pysähtyy, on keskeinen sija kasvilajien ja mahdollisesti myös
eläinlajien välisessä kilpailussa. Laji on sitä tehokkaampi kilpailija, mitä vähemmillä
resursseilla yksilö kykenee säilymään elossa ja lisääntymään. Populaation kasvuna ilmaistuna
tämä tarkoittaisi sitä, että laji menestyy kilpailussa tietyn resurssin suhteen sitä paremmin
mitä alempi on lajin R* tämän resurssin suhteen verrattuna kilpailijalajeihin. Siten alakuvassa
                                                                                                  6


lajin B tulisi voittaa ja syrjäyttää laji A, koska se menstyy alemmalla resurssitasolla (R* B <
R*A).

                                                              populaatiokoko

Populaation kasvu                            resurssitaso
vaatii resurssi-
tasoa > R*



                        R*


                                                               aika
Lajien A ja B kilpailutilanne:

                               Molemmat lajit vähenevät
                                                Laji B kasvaa ja A vähenee

Mitä alempi R*,
sitä tehokkaampi                            Molemmat lajit runsastuvat
kilpailija!


Laji B voittaa
resurssitason
laskiessa
alle R* A:n                                     Resurssitason lasku lajien
                                                populaatiokasvun aikana


                                        R*B R* A            Resurssitaso
                                                                                                   7


Lajienvälisen kilpailun vaikutukset ekolokerojen eriytymiseen. Lajienvälisen kilpailun
voimakkuus olennaisesti riippuu lajien ekolokerojen leikkauksen suuruudesta. Säilyäkseen
samassa yhteisössä lajien toteutuneiden ekolokerojen pitää olla riitävässä määrin eriytyneet
toisistaan. Kilpailun vaikutuksesta tapahtuvasta ekolokerojen eriytymisestä tai
ympäristöresurssien käytön spesialisoitumisesta lajien välillä (resource partitioning) voidaan
erottaa kaksi päätyyppiä:

(1) Lajien peruslokerojen leikkaus on suuri, mutta kilpailutilanteessa toteutuneiden lokerojen
   leikkaus on pienentynyt, koska toteutuneet lokerot ovat kaventuneet kilpailijalajin
   läsnäolessa. Nämä lajienvälisen kilpailun ekologiset vaikutukset ovat palautuvia, koska
   lajien toteutuneiden lokerojen tulisi leventyä ennalleen, kun kilpailijat poistetaan.

(2) Lajien peruslokerojen leikkaus on suuri, minkä vuoksi luonnonvalinta suosii
   spesialisoitumiseen johtavia perinnöllisiä ominaisuuksia. Tämän lajienvälisen kilpailun
   evolutiivisen vaikutuksen tuloksena lajien peruslokerojen leikkaus pienenee, mikä
   ilmenee heikentyneenä kilpailuna lajien välillä ja eriytyneinä toteutuneina ekolokeroina.

Alla olevassa kuvassa ekolokerojen eritymistä tapahtuu pääasiassa vaakatasossa olevan
ekolokeroakselin suhteen kuten kaksipäiset nuolet ilmaisevat. (Toisen lajin ekolokeron
äärirajat on kuvattu katkoviivalla ja toisen yhtenäisellä viivalla, ja niiden lokerojen leikkaus
on tummennettu.) Huomaa evolutiivisten vaikutusten kohdalla myös “aiemman kilpailun
haamun” (ghost of competition past): lajienvälisellä kilpailulla ei ole havaittavaa ekologista
vaikutusta, koska lajit ovat peruslokerojen eriytymisen kautta sopeutuneet välttämään
lajinvälisen kilpailun haittavaikutuksia!


Peruslokerot                                      Toteutuneet lokerot


                              Lajienvälisen
                              kilpailun
                              ekologinen
                              vaikutus


Lajienvälisen kilpailun
evolutiiviset vaikutukset



                            Lajienvälisellä
                            kilpailulla
                            ei havaittavaa
                            ekologista
                                          vaikutusta


Adaptiivinen radiaatio ja ominaisuussiirtymä. Nämä ilmentävät myös lajienvälisen
kilpailun evolutiviisia vaikutuksia lajien ekolokeroihin. Molemmissa tapauksissa
luonnonvalinta suosii perinnöllisiä ominaisuuksia, jotka johtavat lajien ekolokerojen
                                                                                               8


eriytymiseen. Kyseiset ominaisuudet vaikuttavat siihen, mitä ja millä tavalla lajit käyttävät
ympäristön resursseja hyväkseen. Esimerkiksi linnuilla nokan muoto ja koko ilmaisevat, mitä
ja kuinka kookasta tai kovaa ravintolähdettä ne käyttävät hyväkseen. Kasveilla taas kukan
väritys ja morfologia (esim. kukkatorven pituus) indikoivat minkälaisia pölyttäjiä ne
pääasiassa houkuttelevat. Näiden ominaisuuksien on oltava myös periytyviä, jotta ne voisivat
kehittyä darwinistisen evoluution periaatteiden mukaisesti. Adaptiivinen radiaatio viittaa
ekolokeroltaan poikkeavien tyyppien kehittymiseen samasta kantamuodosta. Sen
lähtökohtana voi olla yksi populaatio, josta eri osapopulaatiot alkavat kehittyä eri suuntiin ja
käyttämään ympäristöä eri tavalla hyväkseen ja tämä kehitys voi lopulta johtaa uusien lajien
kehittymiseen. Galpagos-saarten Darwinin peipot ovat tästä klassinen esimerkki (kts.
pääsivun linkit). Ominaisuussiirtymä (character displacement) puolestaan viittaa
lahisukuisten lajien välisiin eroihin niiden perinnöllisissä ominaisuuksissa, kun lajit elävät
yhdessä ja toisaalta kun ne elävät erikseen. Gausen hypoteesin mukaisesti tulisi lajienvälisten
erojen olla suurempia, kun lähisukuiset ja ekolokeroiltaan samankaltaiset lajit elävät yhdessä.
Eläessään erikseen toisistaan isoloituneina niihin ei kohdistu keskinäisestä kilpailusta
aiheutuvaa valintapainetta ekolokerojen eriytymiseksi.


Lajit erikseen: ei kilpailua, pieni ero ominaisuuden keskiarvossa



                     Laji 1                           Laji 2
Osuus
lajin
popu-
laatiosta


                                                         Ominaisuus

Lajit yhdessä: lajienvälinen kilpailu edistää spesialisoitumista


Osuus            Laji 1                                        Laji 2
lajin
popu-
laatiosta



                                                                 Ominaisuus
Lajienvälinen kilpailu ja ekolokerot


MUST KNOW
                                                                                                                   9




 Kuinka lajienvälinen kilpailu vaikuttaa populaatiokokoon?
 Mitä tarkoittavat poissulkevan kilpailun ja rajoittavan samankaltaisuuden
  periaatteet?

SHOULD KNOW

 Kuinka lajienvälinen kilpailu ilmenee lajien ekolokerojen välisissä suhteissa?
 Mihin lopputuloksiin kahden lajin välinen kilpailu johtaa Lotka-Volterran
  kilpailumallissa?
 Mitkä tekijät määräävät voittajan lajienvälisessä resurssikilpailussa?


NICE TO KNOW
Darwinin peipot ja tiaisten talviparvet. Galapagos-saarilla asuvat Darwinin peipot ovat klassininen
esimerkki evoluutiosta ja lajien ekolokerojen eriytymisestä. Pääsivulla on linkki, joka esittelee saariryhmää
(Atlas - Galapagos Islands) ja myös Darwinin peipot (Wildlife - Island life - Birds - Finches). Siemeniä syövien
lajien (ground finches) ekolokerot ovat kehittyneet eri tavalla eri saarilla riippuen siitä elävätkö lajit ilman
kilpailijoita vai kilpailijoiden kanssa (Krebs, Fig. 13.20). Lajien adaptiivisesta radiaatiosta on pääsivulla myös
linkki (Darwinin peipot), mistä löytyy kuvaus lajien adaptiivisesta radiaatiosta eri ravintolähteiden käyttämiseen
(kts. where did the finches come from?, ancestor, ja eat different foods). Hanski ym. (Ekologia, s.41-43,
309-310) puolestaan esittelevät kotimaisten tiaisten ekolokerojakoa talviparvissa ja kuinka niiden toteutunut
lokero voi muuttua, jos kilpailijalaji poistetaan.

Miksi kasvit kukkivat eri aikoina? Yhtenä hypoteesina on se, että fenologiset erot kukinta-ajan ajoittumisessa
ja kestossa määräytyvät kasvilajien välisestä kilpailusta pölyttäjistä. Tämän hypoteesin mukaan kevätaspektin
aikana kukkivien kasvien kukinta-ajat ovat lyhyitä, koska pölyttäjät eivät viihdy keskikesällä varjoisissa
lehtimetsissä. Avoimissa habitaateissa pölyttäjiä on saatavilla läpi kasvukauden ja kukinta-ajat ovat keskimäärin
pitempiä (Krebs, Fig. 21.14). Samoja pölyttäjiä hyödyntävillä lajeilla pitäisi kukinta-ajat olla ainoastaan osittain
päällekkäiset, kun ne kasvavat samalla kasvupaikalla (Krebs, Fig. 21.15). Tämä ei ole tyypillistä kuitenkaan
ainoastaan hyönteispölytteisille kasveille. Tuuli-pölytteisten kasvien lajien kukinta-aikojen päällekkäisyydessä
ei ole välttämättä eroja hyönteispölytteisiin lajeihin verrattuna. Lisäksi kukinnan ajoituksen ja keston kannalta
on tärkeää, että hedelmät ja siemenet ehtivät kypsyä ennen kasvukauden päättymistä. Myös kasvukauden
pituutta säätelevät abioottiset tekijät (lämpötila, kosteus ja valaistus) vaikuttavat kukinnan ajoitukseen ja
kestoon. (kts. myös Hanski ym., Ekologia, Kuva 4.18)

Kukkien ja pölyttäjien rinnakkaiskehitys. Hyönteispölytys on klassinen esimerkki lajien välisestä
mutualismista, missä molemmat osapuolet hyötyvät. Hyönteiset kuljettavat siitepölyä, mikä hyödyttää kasveja,
ja palkkioksi ne saavat kasveilta mettä tai ne voivat käyttää siitepölyä myös ravintona. Samoja kasvilajeja
pölyttävät hyönteiset kilpailevat kuitenkin keskenään näistä palkinnoista, minkä seurauksena luonnonvalinta voi
johtaa niiden ekolokerojen eriytymiseen. Samanaikaisesti kasvilajit kilpailevat pölyttäjistä ja tämä voi johtaa
niiden kukkamorfologian kehittymisen eri suuntiin. Ekolokerojen eriytyessä sekä pölyttäjien keskuudessa että
kasvilajien keskuudessa tuloksena on rinnakkaiskehitys tai koevoluutio (coevolution), missä kasvilajien
kukkamorologia ja hyönteisten suuosien morfologia ovat sopeutuneet toisiinsa. Tästä esimerkkinä on kasvilajien
kukkatorven pituuden ja kimalaisten kielenpituuden keskinäinen korrelaatio (Hanski ym, Ekologia, Kuva 391).
Lisää esimerkkejä löytyy pääsivun koevoluutio-linkeistä.

Ominaisuuksien periytyvyys. Ominaisuussiirtymä edellyttää ominaisuuden periytyvyyttä, jotta se voisi
kehittyä luonnonvalinnan tuloksena. Ominaisuus on perinnöllinen, jos jälkeläisten keskiarvo ja toisaalta
vanhempien keskiarvo korreloivat positivisesti keskenään tämän ominaisuuden suhteen. Esim. Krebs, Fig.
13.21.
                            Ei-perinnöllinen                                          Perinnöllinen

   Omi-
                                                                                                                 10



   naisuus:
   jälke-
   läisten
   keski-
   arvo

                           Ominaisuus: vanhempien keskiarvo

Näennäiskilpailu. Lajienvälisen kilpailun merkityksen arvioimisessa on ainakin kaksi ongelmaa. Ensimmäinen
on “menneen kilpailun haamu” eli lajit eivät vaikuta toistensa populaatiokasvua heikentävästi, koska niiden
ekolokerot ovat eriytyneet evoluution kuluessa. Siten lajienvälisellä kilpailulla on ollut merkittävä vaikutus,
vaikka me emme pysty sitä todentamaan nykyhetkellä. Toinen ongelma on nk. näennäiskilpailu (apparent
competition), missä lajit vaikuttavat toistensa populaationkasvuun negatiivisesti, vaikka ne eivät kilpaile
samoista resursseista. Näennäiskilpailu on ilmennyt mm. tilanteissa, missä sama saalistaja käyttää hyväkseen
kahta saalislajia, jolloin saalislajien välillä voi ilmetä näennäiskilpailua. Kun yhden saalislajin runsaus kasvaa,
saalistaja hyötyy tästä ja sen populaatio kasvaa. Tämä vaikuttaa haitallisesti toiseen saalislajiin, koska
suuremmasta saalistajapopulaatiosta johtuen siihen kohdistuu voimakkaampi saalistuspaine. Saalislajit siis
vaikuttavat haitallisesti toisiinsa epäsuorasti petopopulaation kautta. Alla tätä tilannetta on verrattu
resurssikilpailuun, missä lajit 1 ja 2 käyttävät hyödykseen samaa resurssia ja vaikuttavat toisiinsa negatiivisesti
käytettävissä olevan resurssimäärän (R) välityksellä. Näennäiskilpailussa P viittaa saalistajalajin runsauteen.
Nuolet kuvaavat suoria vaikutuksia, jotka voivat olla positiivisia (+) tai negatiivisia (-). Epäsuorat vaikutukset
lajista 1 lajiin 2 saadaan kertomalla perättäisten suorien vaikutusten merkit (negatiivinen epäsuora vaikutus: + -
tai - +; positiivinen epäsuora vaikutus: - - tai + +).


                               Resurssikilpailu                             Näennäiskilpailu

Suorat            N1                        N2                                         P
linkit
                           +        -                               +                  -
                     -                  +                               -          +
                                R                                     N1                    N2
Lajin 1
epäsuora            N1                      R                  N2                                    N1
P                   N2-                 +                                   +          -
vaikutus
lajiin 2
Lotka-Volterran kilpailuyhtälöt. Mallin perusdynamiikan ymmärtämiseen riittää se, että hallitsee
isokliini-käsitteen eli kuinka lajienvälinen kilpailu vaikuttaa lajikohtaisiin tasapainotiheyksiin ja kuinka
populaatiokoko muttuu isokliinin sisä- ja ulkopuolilla. On kuitenkin hyvä tietää, että mallin dynamiikkaa
kuvataan varsinaisesti differentiaaliyhtälöillä. Yhtälöt ilmaisevat, kuinka lajinsisäinen kilpailu ja lajienvälinen
kilpailu yhdessä vaikuttavat lajikohtaisiin populaatiokoon muutosnopeuksiin. Kun kilpailija ei ole läsnä,
ainoastaan lajinsisäinen kilpailu vaikuttaa populaatioihin ja ne kasvavat logistisen mallin mukaan. Lajien
kilpaillessa keskenään lajienvälisen kilpailun voimakkuutta ilmaistaan kilpailuvakioilla ( ja ). Lajikohtaiset
isokliinit voidaan ratkaista kilpailuyhtälöistä asettamalla muutosnopeudet nolliksi (dN/dt = 0). Alemmassa
laatikossa on kuvattu tarkemmin, kuinka lajienvälinen kilpailu vaikuttaa muutosnopeuteen per yksilö ja
tasapainotiheyteen. Esim. lajin 2 vaikutus lajin 1 muutosnopeuteen per yksilö on - N2 r1/K1. Kuvassa on
lajinsisäisen kilpailun tiheydestä riippuva vaikutus ilmaistu katkoviivalla ja lajienvälisen kilpailun vaikutus
yhtenäisellä viivalla. Tasapainotiheydet vastaavat näiden suorien ja vaaka-akselin leikkauspisteitä. Suorien
kaltevuus riippuu lajinsisäisestä kilpailusta (vrt. logistinen malli) ja lajienvälinen kilpailu alentaa
tasapainotiheyttä. (kts. myös Krebs, s. 233-235)
                                                                                                               11




Lotka-Volterran kilpailuyhtälöt

                  Lajin 1 populaationkasvu:                           Lajin 2 populaationkasvu:

Ilman
kilpailija-           dN1/dt = r 1N1(K1 - N1)/K1                             dN2 /dt = r2N 2(K2 - N 2 )/K2
lajia

Kilpailija-           dN1/dt = r1N1(K1 - N1 - N2 )/K1                  dN2 /dt = r2N2 (K2 - N2 - N1)/K2
lajin kanssa

Isokliinit                   N1 * = K1 - N 2                                               N2 * = K2 - N1
(dN/dt = 0)


Vaikutukset muuttosnopeuksiin ja tasapainotiheyksiin

               Lajin 1 populaationkasvu:                                    Lajin 2 populaationkasvu:

Muutos-
nopeus             (1/N1 )dN1 /dt = r1(K1 -N1 -N2)/K1                 (1/N2)dN2/dt = r2 (K2 -N 2 -N1)/K2
per yksilö


1 dN1                                                  1 dN 2
N1 dt                                                  N 2 dt




              0                                                         0
                             K1 - N2         K1                                                          K2
                           K2 - N1
                               Lajin 1 tiheys (N1)                                          Lajin 2 tiheys (N2)
Kilpailun dynamiikkaa. Yksityiskohtaisemman kuvaus Lotka-Volterran kilpailumallin dynamiikasta löytyy
pääsivun linkistä “lajienvälinen kilpailu”. Elävämmän kuvan mallin dynamiikasta saa linkistä “kilpailun
dynamiikkaa”, missä voi vihreää ruudukkoa näpäyttämällä seurata, mihin lajienvälinen kilpailu johtaa eri
alkutilanteista. Vasemmalla olevat tilanteet vastaavat lajien välistä tasapainoa (competitive interactions), missä
eri alkutiloista päädytään isokliinien leikkauspisteeseen (eli molemmat lajit säilyvät), ja toisaalta tilannetta,
missä toinen laji voittaa ja syrjayttää toisen (weak-strong interaction). Oikealla olevia tilanteita ei tällä
kurssilla erikseen käsitellä. Niistä ylempi (aggressive interaction) kuvaa tilannetta, missä molemmat lajit
ehkäisevät voimakkaammin toista kun omaa kasvuaan. Tämän tuloksena jompi kumpi laji voittaa voittaa
riippuen lähtötilanteesta (kts. myös Krebs, Fig. 13.3, Case 4: unstable equilibrium). Alempi kuva oikealla kuvaa
tilannetta, missä lajit hyötyvät toisistaan (cooperative interaction). Se on hyvin yksinkertaistettu malli
mutualismista, missä “kilpailukertoimien” etumerkit on vaihdettu negatiivisista (-) postiivisiksi (+).

				
DOCUMENT INFO