DOC Biologie Universitt Erla by pengxiang

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									4. Nastien, endogene Rhythmen und Photoperiodismus
4.1 Einleitung
Bei der Bewegungsphysiologie höherer Pflanzen un-
terscheiden wir zum einen autonome (endogene) Be-
wegungen, die unabhängig von äußeren Reizen durch
eine innere Uhr gesteuert werden. Im Gegensatz dazu
werden induzierte Bewegungen als Reaktion auf
äußere Reize ausgelöst.
Bei den induzierten Bewegungen unterscheiden wir
Tropismen und Nastien (Scharnierbewegungen). Ein
Tropismus ist dadurch definiert, dass sich ein Organ
einer festgewachsenen Pflanze in einem festen Winkel
zur Reizrichtung krümmt. Verschiedene Reizqualitäten
können dabei wirksam werden, und wir unter-
scheiden:
 Phototropismus (Licht)
 Gravitropismus (früher Geotropismus, Schwer-
    kraft, s. Einheit 5)
 Galvanotropismus (elektrische Felder, z.B. bei
    Wurzeln)
 Chemotropismus (chemische Reize, Wasser, Gase,
    z. B. bei Insektivoren)
 Mechanotropismus z.B. Haptotropismus (= Thig-
    motropismus, z.B. bei Ranken)
Nastien sind Scharnierbewegungen, die in einer
morphologisch vorgegebenen Richtung ablaufen, so
dass die Krümmungsrichtung unabhängig von der
Reizrichtung ist. Der Reiz dient nur zur Auslösung der
Krümmungsreaktion.                                       Abb. 4.1: Mimose mit den Primär-, Sekundär- und Tertiärgelenken (P, S
                                                         und T). Rechts ein Primärgelenk als Blockdiagramm vergrößert; Grau
Auch Nastien lassen sich durch verschiedene Reize
                                                         und schwarz die Leitbündel und Festigungsgewebe. Nach Nultsch.
auslösen: Licht (Photonastie, viele Blütenbewegungen
                                                         und die benachbarten Fingerblätter. Nach einer Weile
„Blumenuhr“), chemische Reize (Chemonastie, z.B.
                                                         reagieren auch das primäre Gelenk und eventuell
bei Insektivoren), Temperatur (Thermonastie, Tulpe),
                                                         weitere Blätter am Spross. Also findet offensichtlich
Erschütterungen (Seismonastie, Mimosa), mecha-
                                                         eine Reizleitung statt. In diesem Fall erfolgt sie über
nische Reize (Mechanonastie, Staubblätter von insek-
                                                         elektrische Potentialänderungen (Aktionspotentiale).
tenbestäubten Blüten). Weitere typische Beispiele für
                                                         Wenn man zwei Elektroden in einem Abstand
Nastien sind die durch externe Signale (Licht, CO2,
                                                         zueinander in den Blattstiel steckt und in einem
Temperatur) induzierten Spaltöffnungsbewegungen.
                                                         weiteren Abstand reizt, findet man zwischen den
                                                         beiden Elektroden erst eine positiv gehende Poten-
4.2 Seismonastie von Mimosa
                                                         tialänderung und nach einiger Zeit eine negativ
Die Blätter von Mimosa pudica besitzen drei beweg-
                                                         gerichtete (Abb. 4.2). Ähnliche Potentialänderungen
liche Gelenke (Abb. 4.1):
                                                         findet man auch bei Dionaea und bei Internodialzellen
1. die Primärgelenke verbinden die Blattstiele mit
                                                         von Nitella.
     dem Spross,
2. die Sekundärgelenke verbinden die Fingerblätter
                                                         4.3 Bewegungsmechanik im Motorgewebe
     mit dem Blattstiel und
                                                         Im Gegensatz zum Phototropismus, der in der Regel
3. die Tertiärgelenke verbinden die Fiederblättchen
                                                         durch irreversible Wachstumsbewegungen ausgelöst
     mit der Rachis.
                                                         wird, basieren die Nastien meist auf reversiblen
Damit die Bewegung nicht behindert wird, verlaufen
                                                         Turgorbewegungen. Die für die Bewegungsmechanik
die Leitbündel im Bereich der Pulvini im Zentrum des
                                                         zuständigen Gewebe bezeichnet man als Motor-
Blattstiels, während sie sonst weiter außen im Kreis
                                                         gewebe. Da die Blätter eine unterschiedliche Anord-
angeordnet sind (s. Abb. 4.1, Ausschnitt).
                                                         nung im Raum haben können, definieren wir eine
Die nastische Reaktion kann durch verschiedene Reize
                                                         adaxiale Seite (Extensor, Oberseite, dem Spross
ausgelöst werden (mechanische Reize, Erschütterun-
                                                         zugewandt) und eine abaxiale Seite (Flexor, Unter-
gen, chemische Reize, z.B. Säuren, Thermische
                                                         seite, dem Spross abgewandt). Bei der Blatthebung
Reize). Wenn man das äußerste Ende eines Blattes
                                                         wird der Turgor in der abaxialen Seite des Pulvinus
reizt, klappen zuerst die nächsten Fiederblättchen in
                                                         erhöht. Dazu ist Energie notwendig. Die Blattsenkung
den tertiären Pulvini zusammen. Offensichtlich wird
                                                         erfolgt viel schneller und beruht auf einer plötzlichen
der Reiz zu den nächsten Fiederblättchen weiter-
geleitet. Dann reagieren das sekundäre Gelenk

                                                                                                                          48
Abnahme des Turgors in dem Motorgewebe der                                    einem aktiven Ionentransport. Bei Trifolium hat man
abaxialen Seite.                                                              das Verhältnis zwischen Calciumkonzentrationen in
                                                                              den Extensor- zu den Flexorzellen beim Öffnen und
                                                                              Schließen der Blätter untersucht (Abb. 4.4). Bei
                                                                              Samanaea saman sind vor allem Kaliumionen
                                                                              beteiligt: im gekrümmten Zustand (geschlossene
                                                                              Fiederblätter) ist die K+-Ionenkonzentration in den
                                                                              Flexorzellen fünfmal so hoch wie in den Exten-
                                                                              sorzellen. Im offen Zustand ist die K+-Ionen-
                                                                              konzentration in den Extensorzellen etwa doppelt so
                                                                              hoch wie in den Flexorzellen (Abb. 4.5).




Abb. 4.2: Nachweis der Erregungsleitung und Ermittlung ihrer Geschwin-        Abb. 4.4: Kalium-Calciumeinströmverhältnis in Trifolium Pulvini während
digkeit durch die Ableitung biphasischer Aktionspotentiale.                   Dauerlicht. Pfeile zeigen die Zeiten von halbgeöffneten (o) und
Manchmal wird die Bewegung durch antagonistische                              halbgeschlossenen (c) Pulvini. (Nach Scott et al., 1977, verändert).
Turgoränderungen der entgegengesetzten Seite un-
terstützt. Im Querschnitt ändern die Zellen ihre Fläche
zwischen der Blatthebung und -senkung (Abb. 4.3).




                                                                              Abb. 4.5: Kaliumverteilung im Längsschnitt von einem Samanea
                                                                              Pulvinus, welcher a im Dunkeln geschlossen oder b im Weißlicht offen ist.
                                                                              Kalium wurde in einer zirkulären Region mit einer Elektronenmikroprobe
Abb. 4.3: „Abaxial-adaxial“ Längsschnitt von der äußeren Region des           analysiert. Die Zahlen präsentieren die durchschnittliche Zahl der
Kortex von dem 3° „Pulvinus“ von Albizzia. Die Zahlen beziehen sich auf       Scintillationen pro 15 s im äußeren Cortex (30 µm von der Epidermis)
die durchschnittliche Fläche von Zellen in den äußeren 3 - 4 Schichten. a     und mittleren Cortex (100 und 225 µm von der Epidermis). (Nach Satter
Offen, „adaxial“ (Extensor, 160 µ²); b Offen, „abaxial“ (Flexor, 176 µ²); c   et al.; 1974a).
Geschlossen, „adaxial“ (Extensor, 83 µ²), d Geschlossen, „abaxial“
(Flexor, 225 µ²). x 420. (Nach Satter et al., 1970a).                         Bei Mimosa sind verschiedene molekulare Mecha-
Die Turgoränderungen beruhen auf gerichtetem                                  nismen an der Bewegungsreaktion beteiligt:
Wassertransport zwischen Extensor und Flexor oder                             1. Ca2+. In der Mittellamelle der Zellwände befindet
sogar den Interzellularräumen; das Wasser folgt                                   sich Ca2+, das die Pektinsäurebausteine vernetzt.
                                                                                  Während der seismischen Reizung wandert das

                                                                                                                                                   49
     Ca2+ aus den Wänden, die dadurch elastischer                          ein. Diese Reaktion ist eine der schnellsten im
     werden. In der Zelle wird das Ca2+ komplexiert.                       Pflanzenreich. Sie wird durch Berührung von Fühl-
2. H2O. Die Extensorzellen schrumpfen um 48 %                              borsten ausgelöst (Abb. 4.7), von denen je drei auf
     ihrer Fläche, die Flexorzellen 27 %. Die zentrale                     jeder Blattspreitenhälfte angeordnet sind.
     Vakuole kontrahiert sich und wird in viele kleine
     Vakuolen (Durchmesser ca. 1 µm) aufgelöst. Das
     Wasser fließt also aus der Vakuole in das
     Cytoplasma und wird von dort nach außen durch
     die Zellwände in die Interzellularen abgegeben.
3. Die Vakuolen enthalten Tannin, K+ und kolloidale
     Substanzen, die in die intrazellulären Räume
     abgegeben werden.
4. Die Vakuolen enthalten außerdem Fibrillen, die 20
     - 30 nm im Durchmesser und eine Länge von 200
     - 400 nm haben (Abb. 4.6). Diese Fibrillen hängen
     innen am Tonoplasten und sind kontraktil
     (Toriyama, 1955). Kontraktion der Fibrillen könnte
     zur Abgabe von Wasser beitragen.
5. Auch im Cytoplasma findet man parallel an-
     geordnete Fibrillen, die an der schnellen Vo-
     lumenabnahme der Zellen beteiligt sein könnten.
Bei Mimosa korreliert die Konzentration von K + und Cl-                                      Abb. 4.7: Dionaea muscipula.
mit dem Krümmungswinkel. Sie wandern während der                                             A Blick auf die Blattfläche mit Fühlborsten
Öffnung der Blätter von den Flexor- zu den Extensor-                                         B einzelne Fühlborste
zellen. Während der schnellen Bewegung ändert sich                                           C Ableitung elektrischer Potentiale.
die Konzentration der K+-Ionen um das 15fache und
die der Cl--Ionen um das 21fache. Neben den Ionen
sind weiterhin die oben erwähnten Tannine, Zucker,
weitere Kohlenhydrate und andere Makromoleküle
beteiligt.




Abb. 4.6: Fibrillen in der Zentralvakuole einer Mimosa-Motorzelle. a Vor
der Stimulation; b Nach der Stimulation. x 18000. Das Gewebe wurde mit
OsO4. fixiert. (Nach Toriyama und Satô, 1968c).

4.4 Seismonastien bei Insektivoren
Insektivoren zeigen sowohl Tropismen als auch
Nastien: die äußeren Drüsenhaare von Drosera (Son-
nentau) krümmen sich immer zum Blattzentrum,
wenn sie eine mechanische Reizung durch ein Insekt
registriert haben. Drüsenhaare im Zentrum des Blattes
krümmen sich chemotrop in Richtung auf das
festgeklebte Insekt.
Bei Dionea muscipula (Venusfliegenfalle) erfolgt nur                       Dabei muss dieselbe Borste zweimal oder zwei
eine nastische Reaktion: die beiden Hälften der                            Borsten je einmal innerhalb einer gewissen Zeit
Blattspreite klappen zusammen und schließen das                            gereizt werden, um die mechanische Reaktion
auslösende Insekt durch die randständigen Borsten                          auszulösen. Auch bei Dionaea lassen sich schnelle

                                                                                                                                           50
elektrische Potentialänderungen (Aktionspotentiale)       Steuerungen die exogen auslösbaren Bewegungen,
ableiten. Bei den Bewegungen von Bohnenblättern           wie bei den Circumnutationen von Rankenpflanzen.
unterscheiden wir nyktinastische von photonastischen      Dies sind pendelnde oder kreisende Suchbewegungen
Bewegungen. Nyktinastische Bewegungen sind tages-         von Ranken oder jungen Sprossachsen, die dem Auf-
periodische „Schlafbewegungen“, bei denen bei Ta-         suchen einer Stütze dienen. Bei Circumnutationen
gesbeginn die Blattstiele in den Primärgelenken ge-       wirkt jedoch nicht das Licht, sondern die Schwerkraft
senkt werden, während sich die Blattspreite im Sekun-     als exogener Faktor. Auch in diesem Fall ist eine klare
därgelenk hebt (s. unten). Bei den photonastischen        Trennung von endogener und exogener Steuerung
Bewegungen bewirkt Licht das Senken der Blattspreite      erschwert.
im Sekundärgelenk durch Herabsetzung des Turgors
in beiden Gelenkhälften. Vielfach führt schon eine        4.5.1 Minutenrhythmen bei Desmodium gyrans
Lichtintensitätsänderung durch vorbeiziehende Wol-        Die aus Indien stammende Telegraphenpflanze
ken zu photonastischen Reaktionen.                        Desmodium gyrans besitzt gefiederte Blätter mit zwei
Der Bewegungsapparat der Spaltöffnungen reagiert          seitenständigen, größeren Fiederblättchen und einem
ebenfalls sehr empfindlich photonastisch durch Tur-       endständigen, kleineren Fiederblättchen (Abb. 4.8).
goränderung der Schließzellen. Die Blütenblätter vieler   Die seitlichen Fiederblättchen zeigen eine circadiane
Pflanzenarten antworten sehr schnell auf Verdun-          Rhythmik mit Blatthebungen und -senkungen. Die
kelung oder Beschattung mit dem Schließen der Blüte       endständige Fieder vollführt Drehbewegungen, von
(Seerosen, Gentiana-Arten, Kakteen). In vielen Fällen     denen jede - je nach äußeren Bedingungen (Licht,
werden photische und thermische Reize gleichzeitig        Temperatur, Feuchtigkeit) - mehrere Minuten dauert.
wirksam. Auch bei Laubblättern gibt es photo-             Die Funktion dieser Rotationsbewegungen ist völlig
nastische Wachstumsbewegungen, wie bei jungen             unklar. Untersuchungen mit Hemmstoffen haben
Blättern von Impatiens-Arten, die bei Ver-dunkelung       gezeigt, dass die Aufwärtsbewegung Energie in Form
mit einer Wachstumsbeschleunigung der Blattober-          von ATP benötigt. Die Abwärtsbewegung erfolgt
seite reagieren. Ältere Blätter führen dagegen keine      hingegen ohne Energieverbrauch. Allerdings sind
Wachstumsbewegungen, sondern nur Turgorbewe-              Versuche fehlgeschlagen, an abgeschnittenen Blättern
gungen aus.                                               die Energiezufuhr durch extern appliziertes ATP zu
Die Mechanismen der photonastischen Wachstums-            ersetzen, da das nicht durch Cytoplasmamembranen
bewegungen sind weitgehend unbekannt, obwohl die          hindurch aufgenommen wird.
Beteiligung des Phytochromsystems in vielen Fällen,
wie z.B. bei den Fiederblattbewegungen der Mimosen,
nachgewiesen wurde.

4.5 Endogene Bewegungen
Endogene Bewegungen erfolgen ohne äußere Reize
und folgen einer inneren Uhr. Dabei unterscheiden
wir:
 Millisekundenrhythmen (Neuronen)
 Sekundenrhythmen (z.B. Herzschlag)
 Minutenrhythmen (z.B. Desmodium)
 Stundenrhythmen (z.B. Enzyme)
 Circadiane Rhythmen (Prokaryoten, Algen, Pilze,
     Pflanzen, Tiere, Menschen)
 Tidenrhythmen (12, 4 h; Meerestiere, Carcinus,
     Mytilus u.a. und Meerespflanzen, Fucus. Viele
     Meeresorganismen führen die Gezeiten-Rhythmen
     auch im Aquarium unter konstanten Bedingungen
     weiter, was für eine genetische Determination
     spricht.)
 Mondphasenrhythmen (29, 5 h; bei Tieren weit
     verbreitet)
 Annuelle Rhythmen.
Diese Rhythmen werden durch eine innere Uhr
gesteuert, können aber durch externe Zeitgeber
synchronisiert werden. Nicht alle rhythmischen            Abb. 4.8: Zusammengesetztes Blatt von Desmodium gyrans, zeigt die
Abläufe, insbesondere Bewegungsabläufe, werden            Gyration der beiden kleinen Teilblättchen.
durch endogene Rhythmen kontrolliert. Photo-
nastische und thermonastische Bewegungen werden
zum Teil ausschließlich durch exogene Einflüsse aus-
gelöst. Vielfach überlagern jedoch autonome

                                                                                                                        51
4.5.2 Circadiane Rhythmen bei Blattbewe-
gungen
Rhythmisches Heben und Senken der Blätter von
Leguminosen (z.B. Tamarindus indica) wurden erst-
mals von Androsthenes, einem Zeitgenossen
Alexander des Großen, beschrieben. Die Primärblätter
von jungen Buschbohnen zeigen ausgeprägte circa-
diane Rhythmen. Tagsüber werden die Blätter
horizontal ausgebreitet und nachts hängen sie fast
senkrecht herab (Abb. 4.9). Dafür werden zwei
Gelenke eingesetzt: eines an der Basis des Blattstiels
und eines zwischen Blattstiel und Spross. Früher hat
man diese Bewegungen mit einem Kymographen
registriert (Abb. 4.10). Dabei wird die Bewegung der
Blätter über einen Faden auf ein Hebelsystem
übertragen, das die Bewegungsspur auf ein berußtes
Papier (Speckflamme des Bunsenbrenners) überträgt,
das auf eine rotierende Trommel (Uhrwerk) auf-
gespannt wird. Heute werden solche Untersuchungen
durch Laserstrahlen aufgenommen, die auf kleinen
verspiegelten Flächen auf dem Blatt reflektiert
werden. Auch bei Phaseolus gibt es ein Motorgewebe
an der Unterseite des Primärgelenkes, das hier als
Zieharmonikagewebe bezeichnet wird (Abb. 4.11).                             Abb. 4.10: Registrierung der Blattbewegung von Phaseolus
                                                                            (Primärblätter); aufgrund der Befestigung kann ausschließlich eine
                                                                            Bewegung in den Sekundärgelenken erfolgen. Nach Bünning.




                                                                            Abb. 4.11: Ziehharmonikagewebe in der Unterseite des Primärgelenks
                                                                            von Phaseolus. Zellen voll turgeszent (gestrichelt) oder erschlafft
                                                                            (ausgezogen). Aus Brauner.
                                                                            Auch die tropischen Bäume Samanea saman und
                                                                            Albizzia julibrissin (Abb. 4.12) zeigen circadiane
                                                                            Rhythmen der Blätter. Wie bei Mimosa sind auch hier
                                                                            drei Pulvini beteiligt. Tagsüber sind die Blätter und
                                                                            Fiederblättchen ausgebreitet und nachts werden sie
                                                                            soweit zusammengeklappt, dass die Pflanze einen
                                                                            ganz anderen Habitus zeigt. Für die Bewegungs-
                                                                            mechanik sind wiederum Motorgewebe in den Pulvini
                                                                            zuständig. Ein Querschnitt durch den sekundären
                                                                            Pulvinus von Samanea zeigt, dass das zentrale Leit-
                                                                            bündel von einem inneren Cortex umgeben ist,
                                                                            dessen Zellen klein und plasmareich sind (Abb. 4.13).
Abb. 4.9: Keimlinge von Phaseolus mit ihren Gelenken. a) Älterer
                                                                            Die innersten Zellen des inneren Cortex bilden eine
Keimling mit Primärblättern und Folgeblatt. b) und c) Jüngerer Keimling     Leitbündelscheide, deren Zellen Statolithen in Form
mit Tagstellung (b) und Nachtstellung (c) der Primärblätter. Nach Pfeffer   von Chloroplasten mit Stärkekörnern besitzen, denen
und Bünning.                                                                eine Funktion bei Gravitropismus der Blätter zuge-

                                                                                                                                            52
                                                                           auch durch viele große Tüpfel mit vielen Plasmodes-
                                                                           mata gekennzeichnet. Die Vakuolen zeigen im elek-
                                                                           tronenoptischen Bild große Mengen von konden-
                                                                           siertem Material (Abb. 4.14).




                                                                           Abb. 4.13: Querschnitt von einem Samanea 2° sekundären Pulvinus. Das
                                                                           Gewebe wurde in 2 %igen Formaldehyd und 3 %igen Glutaraldehyd
                                                                           fixiert, in 1 %igen Osmiumtetraoxid nachfixiert und mit Toluidinblau
                                                                           gefärbt. x 80.




                                                                           Abb. 4.14: Elektronenmikroskopiosche Aufnahme von Zellen im inneren
                                                                           Cortex. Tüpfelfeld. Jedes enthält eine ungewöhnlich hohe Anzahl von
                                                                           Plasmodesmata, sie sind in allen Zellwänden zu sehen. Die Vakuolen
                                                                           enthalten eine große Menge von kondensierten Material, genauso wie in
                                                                           den Pulvini von anderen Arten. x 4240.

                                                                           4.5.3 Die innere Uhr
                                                                           Der Begriff der inneren Uhr wurde von Bünning
                                                                           geprägt und ist auch der Titel seines Buches. Nicht
                                                                           nur Pflanzen und Tiere, sondern auch Menschen
                                                                           verfügen über eine innere Uhr; in einigen Fällen
Abb. 4.12: Blätter von a Albizzia julibrissin und b Samanea saman, offen   wurden sogar mehrere voneinander unabhängige
und geschlossen. „adaxial“; „abaxial“. (nach Satter et al., 1970a und
1974a, verändert).                                                         Uhren gefunden. Die Zeit zwischen zwei Maxima (oder
                                                                           anderen Punkten gleicher Phase) eines rhythmischen
sprochen wird (s. Einheit 5). Der mittlere Cortex
                                                                           Vorganges wird als Periode, die Abweichung der
besteht aus großen, plasmaarmen Zellen und der
                                                                           höchsten bzw. niedrigsten Blattstellung vom Mittel-
äußere Cortex besteht aus den eigentlichen Motor-
                                                                           wert als Amplitude bezeichnet (Abb. 4.15). Die
zellen, die klein und dünnwandig sind und große
                                                                           Periodenlänge der Blattbewegung beträgt bei exo-
Volumensänderungen durchlaufen. Die adaxial gele-
                                                                           gener Steuerung durch den natürlichen Tag-Nacht-
genen Flexorzellen zeigen beim Heben der Blattfie-
                                                                           Wechsel 24 h. Die rhythmischen Blattbewegungen
dern eine Turgorabnahme und die abaxial gelegenen
                                                                           sind endogen „programmiert“, denn sie laufen unter
Extensorzellen eine -zunahme. Die Motorzellen sind

                                                                                                                                            53
konstanten Bedingungen im Dauerdunkel oder
Dauerlicht, also unabhängig vom Tag-Nacht-Wechsel,
weiter. Die Periodenlänge „freilaufender“ (nicht
synchronisierter) endogener Rhythmen ist signifikant
von 24 h verschieden. Sie ist genetisch determiniert
und kann je nach Organismus zwischen 15 h und 30 h
betragen (Tab. 4.1).



                                                                          Abb. 4.16: Tagesperiodische Rhythmik der Photosynthese, Mitosezahl
                                                                          und Biolumineszenz des marinen Flagellaten Gonyaulax polyedra (nach
                                                                          Hastings and Sweeney).
                                                                          Während noch vor wenigen Jahren vermutet wurde,
                                                                          dass Prokaryoten keine endogene Rhythmik besitzen,
                                                                          weiß man heute, dass auch Bakterien und andere
                                                                          Prokaryoten über eine ausgeprägte innere Uhr verfü-
                                                                          gen. Die innere Uhr von Organismen muss nicht
                                                                          immer genau eine Periode von 24 h zeigen, sondern
                                                                          kann schneller oder langsamer laufen; deshalb spricht
                                                                          man von einer circadianen (= etwa ein Tag) Rhyth-
Abb. 4.15: Rhythmische Blattbewegungen von Phaseolus vulgaris. a)         mik. Auch die Erdrotation war nicht immer präzise 24
circadiane, freilaufende Rhythmik mit einer Periode von 27 h im           h, sondern vor 2 – 3 Milliarden Jahren ca. 20 h, also
Dauerlicht, b) durch Licht-Dunkelwechsel synchronisierte Rhythmik mit     zu einer Zeit als die Prokaryoten schon existierten.
einer Periode von genau 24 h (nach Wagner, verändert).                    Erst im Laufe der Zeit wurde die Rotationsgeschwin-
                                                                          digkeit langsamer.
Gruppe        Art                Rhythmus                    Zeit
Photosyn-     Gonyaulax          Lumineszenz                 23 - 25 h
thetische     polyedra           Photosyntheserate,          22, 5 h
Flagellaten                      Wachstum Lumineszenz        26, 8 h
                                 (15, 9 °C)
Algen         Oedogonium         Sporenbildung               22 h
              cardiacum
Pilze         Pilobolus          Sporangienabschuß           26, 4 h
              sphaerosporus
Farne         Selaginella        Plastidengestalt            ca. 24 h
              serpens
Samen-        Phaseolus          Blattbewegung               27 h
pflanzen      multiflorus
              Kalanchoe          Blütenblattbewegung         26 h
              blossfeldiana
              Avena sativa       Wachstum der Koleoptile     23, 3 h
              Chenopodium        Blütenbildung               30 h
                                 Dunkelatmung                21 - 24 h
                                 Betacyaninakkumulation      24 - 30 h
                                 Adenylat-kinase-Aktivität   30 h
                                 Chlorophyllakkumulation     15 h
                                 Netto-Photosynthese         15 h
              Phaseolus          Blattbewegung (15 °C)       28, 3 h
              coccineus          Blattbewegung (25 °C)       28, 0 h
Tiere         Periplaneta        Laufaktivität (19 °C)       24, 4 h
              americana          Laufaktivität (25 °C)       25, 8 h
              Lacerta sicula        Laufaktivität (25 °C)     24, 34 h
                                    Laufaktivität (35 °C)     24, 19 h
Tab. 4.1: Beispiele für circadiane Rhythmen bei Pflanzen und Tieren zum
Teil bei verschiedenen Temperaturen (nach Bünning, Wagner erweitert).     Abb. 4.17: Der niederländische Physiker Christiaan Huygens erfand die
In einem Organismus können sogar mehrere                                  Pendeluhr und war der erste, der dieses Phänomen bemerkte, er begann
                                                                          mit dem Studium von gekoppelten Oszillatoren.
circadiane Rhythmen unabhängig voneinander ab-
laufen, wie das beispielsweise für die Mitose-                            Christian Huygens (Abb. 4.17) hat neben dem Mikro-
häufigkeit, die Photosynthese und die Biolumineszenz                      skop auch die Pendeluhr erfunden. Als er eines Tages
des Dinoflagellaten Gonyaulax polyedra nachgewiesen                       unpässlich zu Bett lag, beobachtete er zwei neben-
wurde (Abb. 4.16).                                                        einander hängende Pendeluhren, die über Stunden

                                                                                                                                           54
exakt synchron pendelten (Abb. 4.18). Wenn sie an                           fliegenden Weibchen von den stationären Männchen
gegenüberliegenden Wänden hingen, ging die                                  angelockt. Allerdings gibt es auch Carnivoren unter
Synchronizität verloren. Offensichtlich müssen sich die                     den Leuchtkäfern, die den spezifischen „Morsecode“
Uhren gegenseitig beeinflusst und synchronisiert                            anderer Arten imitieren, um damit Weibchen anderer
haben, z.B. über die Luftkoppelung. Genauso wird die                        Spezies anzulocken und zu fressen. Populationen von
innere Uhr von Organismen vom externen Tag                                  Leuchtkäfern können ihre Lichtpulse synchronisieren
synchronisiert. Man spricht auch im Englischen von                          (Abb. 4.19). Auch der weibliche Menstruationszyklus
einem „Zeitgeber“.                                                          kann bei engem Kontakt synchronisiert werden
                                                                            (Nonnenkloster).

                                                                            4.5.4 Synchronisation der endogenen Rhythmik
                                                                            Die Beispiele in Tabelle 4.1 zeigen, dass die
                                                                            freilaufenden, endogenen Rhythmen nie eine Peri-
                                                                            odenlänge von genau 24 h aufweisen. Im Naturtag
                                                                            werden die circadianen Rhythmen jedoch alle auf eine
                                                                            Periodenlänge von 24 h synchronisiert. Licht und
                                                                            Temperatur sind die Hauptfaktoren, die diese syn-
                                                                            chronisierende Zeitgeberfunktion ausüben können.
                                                                            Im Dauerdunkel (DD) oder Dauerlicht sind circadiane
                                                                            Periodenlängen bei vielen Tieren und Pflanzen weit-
                                                                            gehend unabhängig von der herrschenden Tempe-
Abb. 4.18: Dicht nebeneinander angebrachte Pendeluhren werden bald          ratur. Weder die rhythmische Laufaktivität von Scha-
durch winzige Kopplungskräfte synchronisiert (siehe oben), Übertragung      ben und Eidechsen, noch die Blattbewegungen von
durch die Luft oder durch Vibrationen in der Wand, an der sie festhängen.   Bohnenpflanzen werden durch steigende Tempera-
Solche Synchronisationen gibt es nicht nur bei                              turen erheblich beschleunigt, was gegen die Beteili-
tagesperiodischen Phänomenen. Leuchtkäfer („Glüh-                           gung temperaturabhängiger, stoffwechselphysiologi-
würmchen“) schicken ihre Lichtblitze mit einer                              scher Vorgänge an der endogenen Rhythmik spricht.
bestimmten Frequenz (im Sekundenbereich) aus.                               Die Q10-Werte für die Periodenlängen liegen meist
                                                                            zwischen 1, 0 und 1, 1, Extremwerte bei 0, 9 und 1,
                                                                            3. (Der Q10-Wert ist ein Faktor, der die Steigerung
                                                                            einer Reaktionsrate bei einer Temperaturerhöhung
                                                                            von 10°C angibt. Physikalische Reaktionen haben
                                                                            häufig einen Q10-Wert von 1; d.h. die Reaktionsrate
                                                                            ist unabhängig von der Temperatur. Biochemische
                                                                            Reaktionen haben in bestimmten physiologischen
                                                                            Grenzen oft Q10-Werte um 2: d.h. bei einer
                                                                            Temperaturerhöhung um 10°C wird die Reaktionsrate
                                                                            etwa verdoppelt.) Die physiologische Uhr ist also
                                                                            temperaturkompensiert. Bei Kurzzeitschwingungen
                                                                            hingegen, wie bei der Seitenfiederblattbewegung von
                                                                            Desmodium gyrans, verkürzt sich mit zunehmender
                                                                            Temperatur die Periodenlänge von etwa 5 Minuten bei
                                                                            20°C auf etwa 2 Minuten bei 30°C Umgebungs-
                                                                            temperatur.
                                                                            Im natürlichen Tagesablauf kommen sowohl Tempe-
                                                                            ratur- als auch Lichtintensitätsänderungen vor. Experi-
                                                                            mente mit gegeneinander phasenverschobenen Tem-
                                                                            peratur- und Licht-Dunkelwechseln zeigen jedoch,
                                                                            dass die meisten Pflanzen und viele Tiere vorwiegend
                                                                            den Licht-Dunkelwechsel beantworten, und den
                                                                            Temperaturwechsel ignorieren. In welchem Maße der
                                                                            Licht-Dunkelwechsel die Periodendauer und vor allem
                                                                            auch die Phasenlage beeinflusst, zeigen Pflanzen, die
                                                                            aus dem Naturtag kommend, in der Nacht künstlich
                                                                            belichtet und am Tag verdunkelt wurden. Diesem
Abb. 4.19: Tausende von Leuchtkäfern leuchten synchron in dieser
Aufnahme. Jedes Insekt hat seinen eigenen Rhythmus, aber der Anblick        inversen Licht-Dunkel-Wechsel passt sich die endoge-
vom Licht des Nachbarn harmonisiert diesen Rhythmus mit denjenigen          ne Rhythmik recht schnell an. Bei manchen Pflanzen
rundherum                                                                   genügen 1 - 2 Tage, um die neue Phasenlage zu
Diese Frequenz ist zwar temperaturabhängig, aber                            übernehmen; mehr als 14 Tage wurden nie
artspezifisch, und mit diesem „Morsecode“ werden die                        gemessen. Im nachfolgenden Dauerlicht wird die

                                                                                                                                55
inverse Rhythmik beibehalten (Abb. 4.20a). Licht-
Dunkelwechsel mit Periodenlängen kürzer als 21 h
oder länger als 27 h werden meistens nicht mehr
nachvollzogen. Beispielsweise verfallen die Blattbewe-
gungen von Canavalia ensiformis in die endogene
Rhythmik, wenn ein für die Pflanze zu schneller
6:6stündiger Licht-Dunkelwechsel appliziert wird (Abb.
4.20b). Eine Synchronisation der endogenen Rhythmik
durch Licht kann aber auch durch kurze Lichtpulse im
DD oder durch kurzfristige Veränderung der Beleuch-
tungsstärke im Dauerlicht erreicht werden.


                                                                             Abb. 4.21: Periodenlänge in Abhängigkeit von der Beleuchtungsstärke
                                                                             bei Mäusen, Buchfinken und Bohnen (nach Aschoff).
                                                                             hängig. Werden Organismen unterschiedlichen kon-
                                                                             stanten Lichtintensitäten ausgesetzt, so reagieren vor
                                                                             allem nachtaktive Tiere, wie z. B. Mäuse, bei steigen-
                                                                             der Helligkeit mit einer Zunahme der Periodenlänge;
                                                                             bei tagaktiven Tieren, wie z. B. bei Buchfinken, nimmt
                                                                       a)
                                                                             die Periodenlänge ab (s. Abb. 4.21). Die Frequenz der
                                                                             Rhythmen ändert sich linear mit dem Logarithmus der
                                                                             Lichtintensität. Diese als Aschoff'sche Regel bekannte
                                                                             Gesetzmäßigkeit wurde vor allem bei Säugern und
                                                                             Vögeln nachgewiesen, aber auch Pflanzen ändern ihre
                                                                             Periodendauer im Dauerlicht in Abhängigkeit von der
                                                                             Beleuchtungsstärke. Die Periodenlänge der Blattbewe-
                                                                             gungen bei der Bohne beträgt bei Dauerlicht von 1 lx
                                                                             etwa 24 h, bei 100 lx hingegen nur etwa 21 h (s. Abb.
                                                                             4.21).
                                                                             Neben der Beleuchtungsstärke des Lichtes ist auch
                                                                       b)    dessen spektrale Zusammensetzung für die Synchro-
Abb. 4.20: Tagesperiodische Blattbewegungen von Canavalia ensiformis         nisation von Bedeutung. Bei höheren Pflanzen wird
a) im inversen Licht-Dunkelwechsel (links) und im DD (rechts, schraffiert)
                                                                             meist die circadiane Rhythmik und die Änderung der
b) im 6:6-stündigen Licht-Dunkelwechsel: keine Synchronisation (nach
Kleinhonte).                                                                 Periodenlänge durch Hellrot ausgelöst. So kann bei
                                                                             Bohnenpflanzen, die im Dunkeln angezogen worden
Die tagesperiodischen Blattbewegungen von Canavalia
ensiformis zeigen wie die Reaktionen vieler anderer                          sind und daher noch keine rhythmischen Blattbe-
Pflanzen und Tiere eine klare Anpassung an regel-                            wegungen zeigen, durch Überführen der Pflanzen in
mäßig gegebene Lichtpulse, indem sie eine Phasen-                            Dauer-Hellrot das Heben und Senken der Blätter aus-
verschiebung vornehmen. Im DD, welches jeweils am                            gelöst werden. Dunkelrot sowie Licht anderer Wellen-
                                                                             längen sind wirkungslos. Wird gleichzeitig oder kurz
Abend durch zweistündige Lichtpulse unterbrochen
wird, verschieben sich die Senkungsmaxima der                                nach der Hellrotbestrahlung Dunkelrot gegeben, wer-
                                                                             den die Blattbewegungen nicht ausgelöst. Das ist ein
Blätter solange zu späteren Zeiten, bis das Licht in die
subjektive Tagesstellung der Blätter fällt. Wird das                         klarer Hinweis auf die Beteiligung des Phytochrom-
Licht morgens gegeben, während sich die Blätter                              systems, das auch als Photorezeptorpigment für die
heben, werden die Senkungsmaxima hingegen so-                                Induktion der circadianen CO2-Freisetzung bei Bryo-
lange vorverlegt, bis das Licht wiederum in die sub-                         phyllum wirksam ist. Auch in der Morgen- und Abend-
                                                                             dämmerung ändert sich die qualitative Zusammen-
jektive Tagesstellung fällt. Voraussetzung bei diesen
Phasenverschiebungen ist jedoch, dass die Lichtpulse                         setzung des Lichtes: Dunkelrot überwiegt am Morgen
nicht in zu kurzen Zeitabständen appliziert werden.                          und Abend, während bei Tag mehr Hellrot vorhanden
Der wichtigste Faktor für die Synchronisation eines                          ist. Die Verschiebung des DR/HR-Verhältnisses beein-
Systems im Naturtag scheinen die Helligkeitsunter-                           flusst das Phytochromsystem, das als Rezeptor für die
                                                                             Lichtsignale angesehen wird, die für die Messung der
schiede bei Sonnenaufgang und -untergang zu sein.
Experimentell erzeugte Helligkeitsunterschiede von 1                         Tageslänge verwendet werden. Neben dem Phyto-
lx wirken in einigen Fällen bereits synchronisierend                         chrom werden jedoch auch andere Rezeptorpigmente
(Abb. 4.21). Helligkeitsunterschiede zwischen 1 und                          wie Chlorophylle, Carotinoide und Flavine diskutiert.
10 lx treten etwa 1/2 h vor Sonnenaufgang und nach                           So zeigt das Wirkungsspektrum für die Phasen-
                                                                             verschiebung der Petalenbewegung bei Kalanchoe
Sonnenuntergang auf. Auch die Periodenlänge ist in
Charakteristischer Weise von der Lichtintensität ab-                         blossfeldiana neben einem Maximum bei 660 nm ein
                                                                             weiteres im UV-Bereich bei 366 nm. Weder die

                                                                                                                                            56
Wirkungen im Rot- noch im UV-Bereich konnten durch                    wurde, sondern in dem sich periodisch ändernden
Dunkelrot aufgehoben werden. Bei der einzelligen                      molekularen Milieu, in dem sich der Rezeptor befindet.
Alge Gonyaulax finden sich zwei Wirkungsmaxima für                    Als Ursache für die Milieuänderung wird vermutet,
die      Phasenverschiebung        der     endogenen                  dass bei Lichtbeginn eine (oder mehrere) für die
Biolumineszenz: eines bei 475 nm, ein weiteres bei                    circadiane Rhythmik oder den Photoperiodismus
650 nm (Abb. 4.22). Der Vergleich mit dem                             ausschlaggebende Substanz gebildet wird, die sich
Absorptionsspektrum weist auf eine Beteiligung von                    wie der Sand in einer Sanduhr im Lauf der Zeit
Chlorophyllen oder Carotinoiden hin. Bei vielen Pilzen                anreichert und bei Beginn der Dunkelheit allmählich
und Insekten ist Blaulicht für Phasenver-schiebungen                  abgebaut wird (Sanduhr-Hypothese). Ist die Sanduhr
circadianer Rhythmen besonders wirk-sam. Der                          abgelaufen, d.h. die Substanz abgebaut, kann eine
Rezeptor ist bisher nicht bekannt.                                    erneute Lichtinduktion einsetzen. Eine alternative
                                                                      Möglichkeit ist die circadiane Änderung des
                                                                      molekularen Milieus durch Rückkopplung, d.h. dass
                                                                      lichtabhängig gebildete und angereicherte Substanzen
                                                                      die eigene Synthese blockieren. Diese Blockade dauert
                                                                      solange, bis die Konzentration der hemmenden
                                                                      Substanzen infolge metabolischer Verarbeitung wieder
                                                                      kleiner geworden ist (Bünning-Hypothese). Denkbar
                                                                      ist auch eine Kombination beider Hypothesen.

                                                                      4.5.5 Molekulare Mechanismen der circadianen
                                                                      Rhythmen
                                                                      Im Gegensatz zu den sichtbaren oder messbaren
                                                                      Reaktionen ist das zugrundeliegende molekulare
Abb. 4.22: Schematische Wirkungsspektren für die a) Phasenver-
                                                                      Phänomen der Induktion und Aufrechterhaltung der
schiebung der Blütenblattbewegung bei Kalanchoe blossfeldiana (nach
Schrempf, aus Ninnemann), b) Phasenverschiebung der Schlüpfrhythmik   circadianen Rhythmik noch weitgehend unbekannt. Es
von Drosophila pseudoobscura (nach Frank und Zimmermann), c)          gilt als sicher, dass es keine einheitliche Substanz
Konidienbildung bei Neurospora crassa (nach Munoz and Butler), d)     gibt, deren Konzentration tagesrhythmisch zwischen
Phasenverschiebung der Biolumineszenz bei Gonyaulax polyedra (nach    zwei Extremwerten hin- und herschwingt und dabei
Hastings and Sweeney).                                                als Zeitgeber fungiert. Die biologischen Oszillatoren
Bei Tieren sind Blau- und Rotlicht sowie Infrarot-                    sind     wahrscheinlich     komplizierte   biologische
strahlung bei der Auslösung endogener Rhythmen                        Reaktionsfolgen. Trotzdem kann die Belousov-
wirksam. Die Lichtperzeption erfolgt meistens durch                   Zhabotinsky-Reaktion als einfaches chemisches
die Sehpigmente, jedoch ließ sich eine Lichtabsorption                Modellsystem für oszillierende Vorgänge gelten:
bei Arthropoden und Vertebraten durch das Gehirn                      Malonsäure wird durch Bromid und Bromat zu
oder Teile des Gehirns mit extraretinalen Rezeptoren                  Brommalonat umgesetzt. Bei Erreichen einer hohen
nachweisen. Bei Vögeln reicht die Lichtdurchlässigkeit                Konzentration     zerfällt  Brommalonat     zu    CO2,
der Schädeldecke aus, um im Gehirnbereich, ver-                       Essigsäure und Bromid, das erneut mit Malonsäure
mutlich in der Epiphyse, Helligkeitsunterschiede von                  reagiert. Als Indikator dieser Reaktion dient Ferroin.
10 lx zu registrieren.                                                Die Schwingungen können je nach Konzentration der
Bei höheren Pflanzen dienen in vielen Fällen die                      Ausgangssubstanzen (insbesondere Malonsäure, die
Laubblätter als Perzeptionsorte. Vor allem die Epi-                   aus dem Medium verschwindet) bis zu einer Stunde
dermis perzipiert das für die Synchronisation wirk-                   laufen. Für die Erklärung biologischer Oszillationen
same Licht, wobei die obere Epidermis empfindlicher                   werden ähnliche Mecha-nismen auf enzymatischer
ist als die untere, wie bei Kalanchoe, Glycine und                    und biochemischer Basis diskutiert, von denen einige
Trifolium nachgewiesen wurde.                                         hier beschrieben werden sollen. Sowohl in tierischen
Perzeptions- und Wirkungsort sind nicht immer                         als auch in pflanzlichen Geweben wurden zahlreiche
identisch, was für die rhythmische Blattbewegung an                   Enzyme gefunden, deren Aktivitäten rhythmischen
Bohnen bewiesen wurde. Verdunkelt man die unteren                     Schwankungen       unterworfen    sind,   die    durch
Blätter einer Bohnenpflanze und setzt die oberen                      Umweltfaktoren synchronisiert werden können. Bei
einem Licht-Dunkelwechsel aus, der vom circadianen                    Hühnern gibt es in der Zirbeldrüse ein Enzym, die N-
Rhythmus abweicht, so zeigen alle Blätter die                         Acetyltransferase, das die Synthese des Hormons
induzierte Rhythmik. Demzufolge muss eine Informa-                    Melatonin katalysiert. Die Enzymaktivität weist einen
tionsübertragung zwischen den Blättern stattgefunden                  klaren circadianen Rhythmus auf (Abb. 4.23).
haben. Die Lichtempfindlichkeit der Rezeptoren                        Bemerkenswert ist die Hemmung der Aktivität dieses
unterliegt im Verlauf einer Tagesperiode qualitativen                 Enzyms durch Licht.
und quantitativen Schwankungen. Diese Schwan-                         Es ist jedoch unwahrscheinlich, dass derartige Enzym-
kungen haben ihre Ursache nicht in einer                              rhythmen den grundlegenden Vorgang circadianer
tagesperiodisch unterschiedlichen Rezeptorkonzentra-                  Rhythmen darstellen. Die Unterdrückung verschiede-
tion oder Rezeptorumwandlung, wie lange vermutet                      ner circadianer Rhythmen durch Translationshemmer

                                                                                                                         57
weist auf eine Beteiligung der Proteinsynthese bei                      und Magnesium-Ionen - inaktivieren ATPasen, Mem-
biologischen Schwingungen hin. Da in Leberzellen                        branrezeptoren und verschiedene Enzyme und
eine rhythmische DNA- und RNA-Anhäufung festge-                         verändern dadurch die Periodenlängen.
stellt wurde, ist auch die Beteiligung des Kerns in eini-               Die einzige bekannte Substanz, die immer zu Peri-
gen Fällen wahrscheinlich. Allerdings können in kern-                   odenverlängerung führt, ist D2O (schweres Wasser).
freien Zellen von Acetabularia auch circadiane Rhyth-                   Es ist noch unklar, ob D2O die Rhythmik durch einen
men beobachtet werden, die sich über mehrere                            Eingriff in die Ionenbilanz an der Membran beeinflusst
Wochen unter konstanten Bedingungen fortsetzen.                         oder durch einen Austausch von H-Atomen gegen D-
Andererseits wird von kernlosen Acetabularien nach                      Atome, was die Stabilität von Proteinstrukturen
Implantation eines fremden Zellkerns dessen „mitge-                     erhöht.
brachte“ Phase übernommen. Möglicherweise sind                          Die Konzentration von Kalium-Ionen, die wesentlich
Wechselwirkungen       zwischen      Kern,   Organellen                 an verschiedenen Membranprozessen mitwirken,
und/oder Membranen zur Ausbildung der Rhythmik                          schwingt tagesperiodisch. Pulse von erhöhten Kalium-
notwendig.                                                              Konzentrationen      verändern     bei   verschiedenen
                                                                        Organismen die Periodenlänge. Die gleiche Wirkung
                                                                        wird durch Valinomycin erreicht, das als Ionophor die
                                                                        Kalium-Fluss-Raten durch Membranen beschleunigt.
                                                                        Die wichtige Funktion der Membranen bei dem
                                                                        rhythmischen Transfer von Ionen kommt in dem
                                                                        Modell nach Burgoyne zum Ausdruck (Abb. 4.24).
                                                                        Burgoyne nimmt an, dass monovalente Ionen wie
                                                                        Kalium durch Membranproteine (Na-K-ATPase) in die
                                                                        Zelle transportiert werden. Die Membranpro-
                                                                        teinsynthese an der RNA wird durch eine hohe
                                                                        Kaliumkonzentration blockiert. Da Membranproteine
                                                                        einem langsamen Abbau unterliegen, wird nach
                                                                        einiger Zeit der Kaliumtransport in die Zelle
                                                                        verlangsamt. Der resultierende Kaliummangel indu-
Abb. 4.23: Rhythmische Aktivität der N-Acetyltransferase in Küken bei
Licht-Dunkelwechsel. Oben: zusätzliche Dunkelzeit in der dritten
                                                                        ziert die Membranproteinsynthese, wodurch erneut
Lichtperiode: Die Rhythmik ändert sich nicht; unten: vorzeitige         Kalium eingeschleust wird und der Kreisprozess
Beendigung der dritten Dunkelperiode: Licht unterdrückt die             weiterläuft. Eine Rhythmik mit circadianen Perioden
Enzymaktivität (nach Binkley).                                          kann durch die Halbwertszeit der Membranproteine
                                                                        und die Zeit, die für Synthese und Transport benötigt
                                                                        wird, erklärt werden. Andere Autoren vermuten
                                                                        ähnliche      Vorgänge     an    Chloroplasten-   oder
                                                                        Mitochondrienmembranen, wobei es nicht zu
                                                                        Neusynthesen, sondern zu spezifischen Hemmungen
                                                                        der Membranproteine kommt.
                                                                        In jüngster Zeit hat man das Gen für die innere Uhr
                                                                        sowohl bei Pflanzen (Arabidopsis) als auch bei Tieren
                                                                        (Drosophila) gefunden. Die Hypothese nimmt an, dass
                                                                        die Genexpression lichtabhängig ist und dass das
Abb. 4.24: Schema der rhythmischen Regelung des K+-Ionentransportes     Genprodukt im Laufe von ca. 24 h wieder abgebaut
durch die Membran (nach Burgyone, siehe Text).                          wird. Ein ähnlicher Mechanismus wird für Menschen
Bei fast allen Modellen spielt die Einbeziehung von                     (und Tiere und neuerdings sogar für Algen, Lüning)
Membranprozessen eine wesentliche Rolle, wobei                          diskutiert: Beim Menschen wird in der Nachtphase
entweder       Membranzustandsänderungen         oder                   Melatonin von der Zirbeldrüse abgegeben. Tagsüber
Diffusionsvorgänge im Vordergrund stehen. Die                           wird das Melatonin im Licht abgebaut. Daher wird
Lokalisation der Photorezeptoren in Membranen                           Melatonin auch zur Bekämpfung des Jetlags einge-
spricht ebenfalls für deren Beteiligung. Experimentell,                 setzt: Wenn man in eine Zeitzone versetzt wird, in der
z. B. durch Temperaturänderung, verursachte Ände-                       man tagsüber seine innere Nachtphase hat und umge-
rungen der Fettsäurezusammensetzung bei Mem-                            kehrt, wird das in der subjektiven Nachtphase gebil-
branen von Neurospora sowie verschiedene mem-                           dete Melatonin im Tageslicht abgebaut. Nachts kann
branwirksame Substanzen, wie beispielsweise einige                      man aber auch nicht schlafen, weil in der subjektiven
Steroide, verursachen eine deutliche Änderung der                       Tagphase kein Melatonin gebildet wird. Daher nimmt
Periodenlängen circadianer Rhythmen.                                    man 2-4 mg Melatonin vor der objektiven Nachtphase.
Das Ionenmilieu einer Zelle scheint ebenfalls grund-
legend an der endogenen Rhythmik beteiligt zu sein.                     4.6 Photoperiodismus
Dabei spielen Calcium-Ionen eine entscheidende                          Die Steuerung durch die Tageslänge ermöglicht eine
Rolle. Lithium-Ionen - in Konkurrenz zu Calcium-Ionen                   Reihe ökologischer Vorteile. Neben der Synchronisa-

                                                                                                                           58
tion bestimmter täglicher Funktionsabläufe ist auch                    2. Langtag-Pflanzen (LTP)
die Synchronisation reproduktiver Phasen für Tiere                     LTP (z. B. Raphanus sativus, Sinapis alba, Spinacia
und Pflanzen wichtig. So ist es beispielsweise für Tiere               oleracea) blühen, wenn eine bestimmte, artspe-
von Vorteil, ihre Jungen bei günstigen Umwelt-                         zifische, kritische Tageslänge überschritten wird. Dies
bedingungen aufzuziehen, und für Pflanzen, nicht im                    können z. B. bei Hyoscyamus niger (Abb. 4.25) mehr
Winter zu blühen. Die meisten Tiere und Pflanzen sind                  als 12, 5 h sein, bei anderen Pflanzen weniger oder
offenbar in der Lage, ihre „innere Uhr“ an die sich                    mehr. Beim Unterschreiten der kritischen Tageslänge
ändernden Umweltbedingungen, insbesondere an die                       bleiben LTP vegetativ, meist rosettig.
sich ändernden Tageslängen innerhalb des Jahres                        3. Tagneutrale Pflanzen
anzupassen. Voraussetzung ist, die Tages- bzw.                         Bei diesen Pflanzen erfolgt die Blühinduktion
Nachtlängen zu messen und das „Messergebnis“ in                        unabhängig von der Tageslänge wie z. B. bei Pha-
eine steuernde Funktion umzusetzen. Die Regulation                     seolus vulgaris, Solanum tuberosum oder Zea mays.
von Wachstums- und Entwicklungsprozessen durch                         Neben den genannten Pflanzen mit absolutem Lang-
eine bestimmte Photoperiode, die Tageslänge, wird                      oder Kurztagbedürfnis gibt es quantitative LTP und
als Photoperiodismus bezeichnet. Am bekanntesten ist                   KTP, d. h. der Lang- bzw. Kurztag stimuliert die
die photoperiodische Regulation der Blütenbildung.                     Blütenbildung, ist jedoch nicht essentiell, wie bei den
Neben der reproduktiven Phase werden bei vielen                        KTP Chrysanthemum multiflorum oder bei Helianthus
Pflanzen auch Seneszenz- und Ruhephasen, sowie die                     annuus. Quantitative LTP sind Hordeum vulgare und
Keimung durch die Photoperiode beeinflusst.                            Nicotiana tabacum cv. havana. Einige Pflanzen
                                                                       benötigen zwei verschieden lange, aufeinander
4.6.1 Photoperiodismus des Blühens                                     folgende Photoperioden und werden daher als KLTP
Bei vielen Pflanzen wird die Blütenbildung bei einer                   (Kurz-Langtag-Pflanzen) bzw. als LKTP bezeichnet.
bestimmten kritischen Tageslänge ausgelöst. Es                         Die LKTP Kalanchoe laxiflora blüht bei Kurztagen im
lassen sich prinzipiell drei Typen mit unterschied-                    Herbst, denen im Sommer Langtage vorausgegangen
lichem Tageslängenbedürfnis unterscheiden:                             sind, nicht jedoch bei den Kurztagen im Frühling. Bei
                                                                       der KLTP Trifolium repens müssen dem Langtag kurze
                                                                       Tage vorausgehen, bevor sie im Langtag blüht.
                                                                       Neben der Tageslänge spielt die Temperatur bei der
                                                                       Blühinduktion eine entscheidende Rolle. Eine Reihe
                                                                       von Pflanzen benötigen tiefe Temperaturen zur
                                                                       Blühinduktion, wie die quantitative KTP Allium cepa.
                                                                       Im Herbst ausgesätes Getreide wie z.B. Winterroggen
                                                                       (Secale cereale) benötigt Winterkälte, um im Langtag
                                                                       des folgenden Jahres zu blühen. Den Einfluss der
                                                                       Temperatur auf die Blütenbildung bezeichnet man als
                                                                       Vernalisation. Die Temperatur beeinflusst ferner die
                                                                       kritische Tageslänge: Bei der LTP Hyoscyamus steigt
                                                                       mit zunehmender Temperatur die kritische Tages-
                                                                       länge. Im Extremfall können Pflanzen wie z. B.
                                                                       Euphorbia bei niedrigen Temperaturen im Langtag,
                                                                       bei hohen im Kurztag blühen.
                                                                       Die Tatsache, dass LTP und KTP oberhalb bzw.
                                                                       unterhalb einer kritischen Tageslänge zu blühen
                                                                       beginnen, setzt eine präzise Zeitmessung innerhalb
                                                                       des 24 h-Tages voraus. Nach der Hypothese von
                                                                       Bünning haben photoperiodisch induzierbare Pflanzen
Abb. 4.25: Blütenbildung bei der Kurztagpflanze Xanthium strumarium    einen endogenen Oszillator, der im circadianen
und der Langtagpflanze Hyoscyamus niger unter Kurztag- (links) und     Rhythmus schwingt. Licht-Dunkelwechsel bewirken
Langtagbedingungen (Mitte) und bei Störlicht während der Dunkelphase
                                                                       die Synchronisation dieses Oszillators auf 24 h. Die
(rechts) (nach Raven).
                                                                       Oszillationen des endogenen Oszillators bestehen aus
1. Kurztag-Pflanzen (KTP)
                                                                       zwei Halbphasen, von denen die eine als photophile,
KTP (z. B. Chenopodium rubrum, Kalanchoe bloss-
                                                                       die andere als skotophile (= dunkelliebende) Phase
   feldiana, Euphorbia pulcherrima) blühen, wenn
                                                                       bezeichnet wird (Abb. 4.26). Bei KTP folgt der
   eine bestimmte, artspezifische, kritische Tages-
                                                                       photophilen Phase die skotophile Phase; bei LTP ist
   länge unterschritten wird. Oberhalb dieser kriti-
                                                                       die Phasenlage umgekehrt. Die Existenz solcher
   schen Tageslänge bleiben die Pflanzen vegetativ.
                                                                       schwingenden Phasen wurde durch Störung der
   Bei Xanthium strumarium (Abb. 4.25) beträgt die
                                                                       Dunkelperiode mit kurzen Lichtpulsen bewiesen. Bei
   kritische Tageslänge 15, 75 h, bei anderen
                                                                       der KTP Kalanchoe blossfeldiana verhindert hellrotes
   Pflanzen meistens weniger.
                                                                       Störlicht von einer Stunde in der Mitte der
                                                                       Dunkelphase die Blütenbildung. Die Pflanzen bleiben

                                                                                                                           59
vegetativ, obwohl der Kurztag vorausgegangen ist.                               heit. Die maximale Störlichtempfindlichkeit setzt sich
LTP, wie z. B. Fuchsia cv. Lord Byron, die im Kurztag                           im Dauerdunkel im 24 Stunden-Abstand fort, was auf
vegetativ bleiben würden, werden durch einstündiges                             einen endogen gesteuerten, durch Licht synchro-
Störlicht in der Mitte der Dunkelperiode zur optimalen                          nisierten Oszillator hinweist. Licht bewirkt somit beim
Blütenbildung angeregt (Abb. 4.27).                                             Photoperiodismus die Synchronisation der circadianen
                                                                                Rhythmik durch Interaktion mit dem Oszillator, dessen
                                                                                Natur jedoch noch vollkommen unbekannt ist. Das
                                                                                Ergebnis dieser Interaktionen ist die Auslösung oder
                                                                                Unterdrückung der Blütenbildung.
                                                                                Nach dem Modell von Bünning wird bei KTP die
                                                                                Tageslänge daran gemessen, dass in die skotophile
                                                                                Phase kein Licht fällt. Das ist dann der Fall, wenn die
                                                                                Tage kürzer als die kritische Tageslänge sind bzw. die
                                                                                Nächte länger als die kritische „Nachtlänge“. Wird die
                                                                                skotophile Phase durch Dämmerungslicht zu früh
                                                                                „erhellt“, erfolgt ebenfalls keine Blütenbildung.
                                                                                Bei LTP darf hingegen in der photophile Phase nicht
                                                                                zu lange „verdunkelt“ werden, um die Blütenbildung
                                                                                auszulösen. Das Lichtsignal wird wie bei vielen ande-
                                                                                ren photomorphogenetischen Prozessen durch das
                                                                                Phytochromsystem perzipiert. Aktionsspektren, die für
                                                                                die Störlichtempfindlichkeit während der Dunkel-
                                                                                periode aufgenommen wurden, zeigen, dass sowohl
                                                                                die Blühverhinderung bei den KTP Xanthium und
                                                                                Glycine als auch die Blühinduktion bei den LTP
                                                                                Hordeum und Hyoscyamus dieselben Wirkungsgipfel
                                                                                im hellroten und blauen Wellenlängenbereich
Abb. 4.26: Vereinfachtes Schema der Hypothese zur Messung der                   aufweisen, wobei hellrotes Licht weitaus wirksamer
Tageslänge durch einen endogenen Oszillator. a) Circadiane Rhythmik             als blaues Licht ist (Abb. 4.28).
des Oszillatorsystems mit photophiler (heller Kurventeil) und skotophiler
Phase (schraffierter Kurventeil). b) Kurztag mit 8stündiger Lichtperiode:
die skotophile Phase ist immer im Dunkeln: KTP kommen zum Blühen. c)
Langtag mit 16stündiger Lichtperiode, KTP blühen nicht. d) Langtag mit
16stündiger Lichtperiode: die photophile Phase erhält Licht, LTP blühen
(verändert nach Bünning).




                                                                                Abb. 4.28: Wirkungsspektren im Blau- und Rotbereich für die
                                                                                Störlichteffekte während der Dunkelphase in LTP und KTP (nach
                                                                                Bortwick et al., Parker et al.).
                                                                                Die Wirkung des hellroten Störlichtes ist jedoch bei
                                                                                KTP und LTP entgegengesetzt. Offensichtlich benö-
                                                                                tigen LTP einen hohen Pfr-Anteil, der in der Mitte der
                                                                                Dunkelphase durch hellrotes Störlicht erreicht wird
Abb. 4.27: Zeitkinetik der Störlichtempfindlichkeit (jeweils 1 h Störlicht in
                                                                                (Abb. 4.29), während KTP durch einen hohen Pfr-
der Dunkelphase) bei de Blütenbildung der LTP Fuchsia cv. Lord Byron            Anteil in der Blütenbildung gehemmt werden. Es wird
und der KTP Kalanchoe blossfeldiana (nach Vince-Prue).                          vermutet, dass zumindest bei einigen KTP aktives
Der Zeitpunkt der maximalen Sensitivität gegenüber                              Phytochrom während der Dunkelphase bis auf einen
Störlicht in der Dunkelphase ist bei verschiedenen                              Schwellenwert abgebaut werden muss, um die Blüten-
Pflanzenarten und Kulturvarietäten unterschiedlich,                             bildung nicht mehr zu hemmen. Das ist dann der Fall,
bei den meisten jedoch nach etwa 8 - 10 h Dunkel-                               wenn die Dunkelphasen (Nächte) lang genug sind.
                                                                                Durch Störlicht kann erneut ein hoher Pfr-Pegel

                                                                                                                                          60
eingestellt werden, allerdings ist dieser nur dann                         Schäfer (s. unten) entspricht. Das SRP kann entweder
wirksam, wenn der Oszillator sensitiv auf aktives                          an eine Rezeptorstelle der Membran gebunden sein
Phytochrom ist, nämlich in der Mitte der Dunkelphase.                      oder mit einem Signal-Peptid eines am Ribosom neu
Gibt man Hellrot zu einem früheren oder späteren                           entstehenden Polypeptids reagieren (Abb. 4.31).
Zeitpunkt, wird es für die Hemmung der Blütenbildung
zunehmend wirkungsloser, wie bei der KTP Kalanchoe
blossfeldiana (Abb. 4.29).




Abb. 4.29: Veränderung im Pfr/Ptot-Verhältnis im Dauerdunkel und bei
Applikation von 30 Minuten hellrotem Störlicht nach 8 h Dunkelheit. Pfr-
Abbau mit einer Halbwertszeit von a) 2h und b) 0, 5 h (nach Vince-Prue).




                                                                           Abb. 4.31: Modell zur Interaktion des Phytochromsystems mit der Bildung
                                                                           und Translokation von Proteinen unter Beteiligung von Ribosomen und
                                                                           Membranen (nach Wagner).
                                                                           In der „ribosomalen“ Form unterbindet es die
                                                                           Verlängerung der Polypeptid-Kette solange, bis die
                                                                           Signal-Sequenz mit den für die Translokation kompe-
                                                                           tenten SRP-Stellen der Membran zusammentrifft. Das
                                                                           Polysom wird ebenfalls über einen Rezeptor an die
                                                                           Membran geheftet. Unter diesen Voraussetzungen
                                                                           wird die Hemmstelle an der Polypeptidkette auf-
                                                                           gehoben, die Proteinsynthese fortgesetzt und Proteine
                                                                           in das Organellinnere transportiert. Die für die
                                                                           Translokation kompetenten Rezeptorstellen für das
                                                                           SRP und die Signal-Sequenz sind jedoch nicht zu
                                                                           jedem Zeitpunkt verfügbar, sondern von den Mem-
                                                                           braneigenschaften und vom Energiezustand der Zelle
Abb. 4.30: Rhythmische Sensitivität eines unbekannten Oszillators auf
                                                                           abhängig. Der Energiezustand der Zelle wiederum
die aktive Phytochromform in LTP und KTP während einer 24stündigen
Photoperiode (nach Vince-Prue).                                            wird im natürlichen Tag am Morgen und Abend durch
                                                                           „An- und Abschalten“ der Photosynthese entscheidend
Auch die Lichtphase, die durch entsprechende Hellrot-
                                                                           verändert. Somit könnten Veränderungen der
gaben auf ihre Sensitivität „abgetastet“ werden kann,
                                                                           Energiezustände einer Zelle Initialzündung circa-
zeigt eine oszillierende Empfindlichkeit innerhalb einer
                                                                           dianer, endogener Rhythmen der Membranzustände
Periode von 24 h. Langtag- und Langnacht-Prozesse
                                                                           sein. Für die Reaktion des aktiven Phytochroms P fr mit
sind in ihrer Phytochromsensitivität phasenverschoben
                                                                           Membranen oder Ribosomen spricht der Befund, dass
(Abb. 4.30). Die phytochromabhängige Blühinduktion
                                                                           sich der prozentuale Anteil des sedimentierbaren d. h.
lässt vermuten, dass auch die Synthese und Trans-
                                                                           strukturgebundenen Phytochroms rhythmisch mit
lokation der zur Blütenbildung notwendigen Proteine
                                                                           Perioden von 24 h, 12 h und 6 h im DD nach
und Enzyme vom Phytochrom abhängig ist.
                                                                           vorhergehendem Weißlicht verändert. Weiterhin
Nach einem Modell (Wagner, 1983) soll das
                                                                           konnte an etiolierten Gurkenkeimlingen gezeigt
Phytochromsystem die mit der Translation gekoppelte
                                                                           werden, dass auch der Absorptionsgipfel der Pfr-Form
Translokation von Proteinen folgendermaßen regu-
                                                                           in einer 22 - 24 h-Periode zwischen 728 nm und 737
lieren: Pfr reagiert zunächst mit einem Signal-
                                                                           nm schwingt.
Erkennungs-Protein SRP (SRP = signal recognition
protein), das dem Rezeptor X' in dem Modell von

                                                                                                                                              61
Mit dem Photoperiodismus sind viele ökologische                       Bei Zugvögeln, wie der Gartengrasmücke ( Sylvia
Probleme verknüpft, da die Tageslänge in                              borin), reguliert Licht Entwicklungsphasen, die im
Abhängigkeit von der geographischen Breite                            Zusammenhang mit der Zugdisposition stehen. Zwei-
schwankt. In Richtung der Erdpole sind die Tage im                    mal im Jahr, im Frühjahr und im Spätsommer, erhöht
Sommer länger und im Winter kürzer. In Äquatornähe                    sich das Körpergewicht durch vermehrte Fett-
sind Tag und Nacht immer nahezu gleich lang (Abb.                     speicherung. Mit der Zunahme des Körpergewichtes
4.32). Diesen verschiedenen Tageslängen haben sich                    ist die Zugunruhe der Vögel eng korreliert. Die Mauser
viele Pflanzenarten in ihrem photoperiodischen                        findet dagegen stets bei vermindertem Körpergewicht
Blühverhalten im Laufe der Evolution angepasst. So                    und bei Zugruhe statt. Durch experimentelle Licht-
gibt es am Äquator überwiegend KTP, während in                        Dunkelzyklen mit unterschiedlicher Licht-Dunkellänge
geographischen Breiten oberhalb von 60° Nord oder                     lässt sich die Kopplung der Zugunruhe mit dem
Süd überwiegend LTP zu finden sind. Einige                            Anstieg des Körpergewichtes und der Mauser mit der
Kulturvarietäten der Sojabohne sind sogar so stark auf                Abnahme des Körpergewichtes nicht wesentlich
eine bestimmte Tageslänge fixiert, dass sie nur                       verän-dern, d.h. diese Korrelationen sind genetisch
innerhalb einer Zone von ca. 80 km Breite optimal                     fixiert. Die Synchronisation des mit kalendarischer
wachsen. Das spricht auch dafür, dass genetisch                       Genauigkeit ablaufenden circannuellen Zugverhaltens
fixierte, endogene Rhythmen die Bandbreite für den                    wird hingegen durch die jahreszeitliche Photoperiode
Messvorgang durch exogene Faktoren, im wesent-                        reguliert.
lichen Licht, festlegen. Welches primäre Signal über                  Die Messung der saisonbedingten Tageslänge bei
die Auslösung des Messvorganges entscheidet, ist                      Vögeln und vielen Säugern erfolgt nach dem externen
noch weitgehend unbekannt.                                            Koinzidenzmodell. Danach weisen Tiere ähnlich wie
                                                                      Pflanzen mit photoperiodisch indizierbaren Reak-
                                                                      tionen eine circadiane Rhythmik der Photosensitivität
                                                                      auf. Photoperiodische Reaktionen werden stimuliert,
                                                                      wenn Licht mit den photosensitiven Perioden koin-
                                                                      zidiert. Durch experimentelles „Abtasten“ der Dunkel-
                                                                      phase mit Störlicht konnte bei Sperlingen eine rhyth-
                                                                      misch freilaufende Photosensitivität entdeckt werden,
                                                                      wobei die gonadotropen Hormonausschüttungen als
                                                                      Maß für die photoperiodische Reaktion genommen
                                                                      wurden (Abb. 4.33).




Abb. 4.32: Tageslänge in Abhängigkeit von der geographischen Breite
und der Jahreszeit (nach Salisbury and Ross).
                                                                      Abb. 4.33: Circadiane Rhythmik der photoperiodischen Empfindlichkeit
                                                                      auf Störlicht im DD bei Sperlingen (nach Follett, Mattocks and Farner).
4.6.2 Photoperiodismus bei Tieren
Im gesamten Tierreich findet man eine Fülle von                       Die Rezeptoren für die Lichtreize sind neben den
lichtsynchronisierten,     endogenen    rhythmischen                  Augen vor allem extraokulare Systeme wie das
Wachstums-, Entwicklungs- und Reproduktionsvor-                       Pinealorgan bei Vögeln und dermale oder neurale
gängen. Bei den meisten Vertebraten, die außerhalb                    Bereiche bei verschiedenen Nichtvertebraten. Bei
der Tropen leben, wird der Reproduktionszyklus durch                  Vertebraten sind neben dem Pinealorgan noch das
die Photoperiode reguliert. Vögel sind durchweg                       Frontalorgan und das parietale Auge als Rezeptoren
Langtag-Tiere, deren Gonaden im Langtag des Früh-                     bekannt. Bei Eidechsen konnte gezeigt werden, dass
sommers entwickelt werden. Im Kurztag des Spät-                       die lokomotorische Aktivität, die Gonadentätigkeit und
sommers und Herbstes degenerieren die Gonaden                         der Farbwechsel allein durch das lichtempfindliche
und die Legetätigkeit lässt nach. Man kann daher bei                  Pinealorgan gesteuert werden.
Hühnern im Winter durch Zusatzlicht die Gonaden-                      Bei Insekten gibt es neben den bereits erwähnten
                                                                      photoperiodisch gesteuerten Schlüpfrhythmen, wie bei
tätigkeit (Eiablage) verlängern.
                                                                      Drosophila melanogaster (Abb. 4.34), weitere
                                                                      Beispiele für tageslängenregulierte Morphogenesen,

                                                                                                                                         62
wie die Frühjahrs- und Sommerformen von Araschnia
levana (Landkärtchen). Frühjahrsformen mit heller
Flügelzeichnung entwickeln sich aus Raupen unter
Kurztagbedingungen (weniger als 14 h), Sommerfor-
men mit dunklen Flügeln hingegen im Langtag von
mehr als 16 h Dauer. Bei den Zwergzikaden gibt es
Saisonformen, die nicht nur durch ihre Färbung,
sondern auch im Bau der Fortpflanzungsorgane ver-
schieden sind. Wie bei einigen Pflanzen findet man
auch bei Insekten Anpassungen an die geographisch
bedingte Tageslänge. Die nördlichsten Stämme von
Drosophila litoralis aus Nordfinnland haben mit 19 h
eine weitaus längere kritische Tageslänge für die
Auslösung der Diapause (Winterruhe) als Stämme aus
dem Kaukasus mit 12 h kritischer Tageslänge. Bei den
meisten Insekten weisen die Aktionsspektren für
photoperiodische Reaktionen einen Wirkungsgipfel im
Blaubereich um 450 nm auf, was auf Carotinoide oder
Flavine als Photorezeptorpigmente hinweist. Allerdings
wurden in verschiedenen anderen Tierstämmen auch
Wirkungen im Rotlicht um 600 nm gefunden. In
einigen Fällen, wie bei dem Seehasen Aplysia oder der
Schnecke Lymnaea stagnalis wurden Hämproteine als
Photorezeptorpigmente identifiziert.
Außer den durch Tageslicht gesteuerten Rhythmen
gibt es im Tierreich auch Entwicklungsabläufe, die
durch Mondlicht reguliert werden, wie die Brutzyklen
verschiedener Insekten. Bei der Zuckmücke Clunio
marinus lassen sich durch schwache Beleuchtung mit
0, 5 lx, die dem Mondlicht entspricht, experimentell
rhythmische Schlüpfaktivitäten auslösen.
Die Wirkungsmechanismen und die Kausalketten für
die Auslösung und Aufrechterhaltung photoperiodi-
scher Reaktionen sind bisher weder im Tierreich noch
im Pflanzenreich hinreichend aufgeklärt.




Abb. 4.34: Schlüpfrhythmik von Drosophila melanogaster im DD (ab dem
2. Tag) (nach Pittendrigh und Bruce).




                                                                       63

								
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