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RADIATION ADAPTATIVE DES MAMMIFèRES MARINS

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                              LES CETACES (par K. Das)




1. Qu’est ce qu’un Mammifère marin ?
Les Cétacés, les Pinnipèdes, l’Ours polaire, les Siréniens et les Loutres sont inféodés au
milieu océanique pour leur survie. Ils appartiennent à la classe des Mammifères. Ils
partagent donc avec ces derniers différents caractères tels que :

                                viviparité et allaitement (glandes mammaires)
                                homéothermie (les Mammifères marins ont le sang
                                 chaud)
                                les poils (vestigiaux ou embryonnaires). La Baleine des
                                 Basques, Eubalaena glacialis, a encore des poils bien
                                 marqués sur le menton !
                                un cœur à quatre compartiments (2 oreillettes, 2
                                 ventricules) et une crosse aortique dextre
                                une mâchoire inférieure constituée d’un os unique, le
                                 dentaire, articulé sur le squamosal
                                la présence de trois osselets dans l’oreille moyenne
                                 (étrier, enclume et marteau)
                                la présence de 7 vertèbres cervicales


Les Mammifères marins actuels se répartissent des espèces classées dans trois ordres
différents.

   1. L’ordre des Carnivora comprend 38 espèces de Mammifères marins et se divise en
      différentes familles.

              la famille des Phocidae (les Phoques et Eléphants de mer, 19 espèces)
              la famille des Otariidae (les Otaries, 14 espèces)
              la famille des Odobenidae (le Morse, 1 espèce)
                Ces trois familles constituent le sous-ordre des Pinnipèdes.
              la famille des Mustelidae comprenant deux espèces marines : la Loutre
               marine, Lutra felina, et la Loutre de mer, Enhydra lutris.
              la famille des Ursidae comprenant l’Ours blanc, Thalarctos maritimus.

   2. L’ordre des Siréniens (Lamantins et Dugongs, 4 espèces). Notons la Rhytine de
      Steller, Hydrodamalis gigas, éliminée par l’homme en 1768 (fig. 1).




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Figure 1: Rhytine de Steller. Cet animal mesurait au moins 7.6 m et pesait entre 4 et 10
tonnes (d’après Berta et Sumich, 1999)

   3. L’ordre des Cétacés (Baleines, Dauphins et Marsouins, 83 espèces) qui fera l’objet
      de cet encadré.
      Les Cétacés sont eux même divisés en deux sous-ordres : les Cétacés à fanons ou
      Mysticètes et les Cétacés à dents ou Odontocètes (tableau 1).

MYSTICETES                                    ODONTOCETES
Absence de dents (sauf à l’état embryonnaire) Présence de dents (même sous les
                                              gencives !)
Présence de fanons                            Absence de fanons
Crâne symétrique                              Crâne asymétrique
Ouverture nasale double                       Ouverture nasale unique
Absence de côtes sternales                    Présence de côtes sternales
Sternum = os unique qui s’articule uniquement Sternum= trois os s’articulant avec trois
sur la première paire de côte                 paires de côtes ou plus

Tableau 1: Principaux caractères morphologiques différenciant Mysticètes et Odontocètes


L’ensemble des Mammifères marins constitue donc un groupe hétérogène d’espèces (Fig.
2). Ces espèces constituent un groupe polyphylétique vu qu’ils n’ont pas tous le même
ancêtre direct. En effet les Siréniens sont considérés comme proches de l’ordre des
Proboscidiens (éléphants). Les Pinnipèdes sont issus d’une souche de l’ordre des
Carnivora proches des Ursidae (Ours) et des Mustelidae (Loutres) actuels. Les Cétacés
quant à eux sont à rapprocher des Artiodactyles (Vaches, Chameaux…voir §3. Origine
des Cétacés).




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Figure 2: Arbre phylogénique des Mammifères illustrant les relations entre les différents
ordres
Les Mammifères marins sont adaptés à la vie aquatique mais diffèrent dans leur degré
d’adaptation à cet habitat. Par exemple, les Pinnipèdes (Phoques, Otaries et Lions de
mer), les Loutres de mer et les Ours polaires sont amphibies : leur reproduction, mise bas
et mue s’effectuent en milieu terrestre. Les Cétacés et les Siréniens passent l’entièreté de
leur vie dans l’eau. Malgré l’origine polyphylétique des Mammifères marins, certaines
convergences adaptatives au milieu aquatique se retrouvent dans toutes les espèces :
épaississement de la peau et développement de la couche de graisse sous-cutanée,
diminution des déperditions de chaleur, développement des membres locomoteurs en
palettes natatoires.




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                    2. Adaptation des Cétacés à la vie aquatique




Figure 3: Anatomie générale d’un Cétacé :
L’œsophage : les aliments qu'il véhicule ne peuvent pas pénétrer dans la trachée comme
cela peut se produire chez les autres Mammifères. L’estomac est constitué de 3
compartiments : mécanique, chimique et pylorique. L’évent est l’orifice de la respiration
et correspond aux narines ancestrales. La trachée traverse l'œsophage alors qu'elle le
longe chez les autres Mammifères. Les poumons sont au nombre de deux et non lobés, ils
sont protégés par une cage thoracique très souple et déformable pour mieux subir la
pression en plongée. La fente uro-génitale : Chez le mâle: fente par laquelle sort le pénis
lors de l'accouplement. Chez la femelle : fente sur laquelle débouche le vagin. Le pénis est
replié en une boucle dans l'abdomen au repos. Les testicules sont au nombre de deux et
sont internes comme chez l'éléphant (mais non comme chez l'homme !). Le pelvis est un os
vestigial témoignant de l'existence ancestrale de membres postérieurs. Le melon est un
organe graisseux qui focalise les sons émis pour l'écholocation. L’aorte part du cœur et
dessert les organes de l'arrière du corps. Les reins sont au nombre de deux et sont une
association de nombreuses petites unités fonctionnelles appelées "reniculi".


L’adaptation au milieu aquatique a nécessité de nombreuses transformations
morphologiques et physiologiques que ce soit au niveau du système nerveux, des organes
des sens, du système excréteur (reins), système osseux, système digestif ou système
respiratoire (Fig. 3). Seules les adaptations les plus singulières seront présentées dans cet
encadré.


2.1. Transformations squelettiques des Cétacés

Le squelette des Cétacés en particulier a évolué en réponse aux nécessités de
l’hydrodynamisme et de la nage (Fig. 4).

      Alors que les Pinnipèdes (Phoques et Otaries) ont conservé leurs membres
       postérieurs et leur ceinture pelvienne, on observe chez les Cétacés un disparition
       complète du bassin et des membres postérieurs. Il ne subsiste de la ceinture
       pelvienne qu’un os vestigial : le pelvis. C’est sur le pelvis que s’attache chez le mâle
       le muscle rétracteur du pénis.




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     Les vertèbres cervicales sont plates, tassées les unes contres les autres et parfois
      soudées comme chez le Cachalot. Il n’y a donc plus de cou et la tête ne peut se
      mouvoir latéralement. Ce tassement des vertèbres contribue à l’hydrodynamisme
      général des Cétacés en effaçant les protubérances des épaules.
     Les membres antérieurs sont transformés en nageoires. Notons également
      l’allongement de certains doigts, et la réduction et la perte du pouce.
     Le corps a subi une transformation physique complète. Il a pris la forme d’une
      torpille et a atteint un haut degré de perfection au point de vue hydrodynamique.
      Fourrure, mamelles, testicules, pénis, sourcils, vibrisses, oreilles externes ont
      disparu ou sont présents sous des replis cutanés.




    Figure 4: Squelette de deux types de Cétacés (d’après Harrison et Bryden, 1989)
     Le crâne subit une profonde modification (Fig. 5). Il y a allongement du maxillaire
      et du prémaxillaire. C’est le processus de télescopage du crâne. Les conséquences
      sont la présence d’un rostre et une projection dorso-crânienne des orifices
      respiratoires. Les narines sont en effet situées chez les Cétacés au sommet du crâne
      et portent le nom d’évent.




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Figure 5: Télescopage du crâne des Cétacés (d'après Evans, 1987) (a) : crâne d’Archéocète
(Cétacé primitif vivant il y a 50 millions d’années), (b) et(c) : crâne de deux Cétacés
modernes. nares : narines, m : maxillaires, le prémaxillaire est représenté en noir.



2.2. Les organes des sens et l’écholocation

Les organes des sens tels que le toucher, la vision, l’olfaction et l’audition sont modifiés
chez les Cétacés.
    Le toucher joue un grand rôle dans les relations sociales. Les Dauphins d’eau
        douce évoluant dans un milieu particulièrement turbide utilisent leurs poils encore
        présents sur le rostre et/ou le menton afin de collecter des informations sur leur
        environnement.
    La vision des Cétacés est adaptée aussi bien au milieu aquatique qu’au milieu
        aérien.
    Le sens olfactif est réduit et parfois inexistant chez les Cétacés à dents. Ce fait est à
        mettre en relation avec la rapidité de la phase respiratoire et le phénomène
        d’apnée. Comme le conduit respiratoire est obturé par la fermeture de l’évent en
        plongée, le sens olfactif est confiné à la captation des odeurs aériennes et est donc
        peu utilisé.
    L’audition et l’écholocation sont sans doute les processus les plus spectaculaires
        chez les Cétacés. Sur le plan anatomique, constatons l’absence d’oreille externe. Il
        n’y a plus de pavillon auditif, ce qui n’empêche pas les Cétacés d’avoir une ouïe
        particulièrement fine pour entendre les sons aériens mais aussi adaptée à recevoir
        les vibrations sonores transmises dans l’eau.
        L'écholocation permet aux Odontocètes d'explorer l'environnement aquatique
        avec des sons (principe du SONAR. : SOund NAvigation and Ranging).
        L’écholocation ou sonar biologique est semblable dans son principe au radar mais
        utilise des ondes sonores plutôt que des ondes électromagnétiques (Fig. 6).
        L’évent s’élargit en une cavité que l’on appelle « cavité spiraculaire ». C’est dans
        la cavité spiraculaire que se trouve la source des « clics » sonores. Cette cavité se
        trouve flanquée de sacs aériens nasaux, vestibulaires, prémaxillaires et accessoires
        (Fig. 7), considérés comme des réflecteurs acoustiques. Les ondes sonores émises
        par cet ensemble de structures sont alors focalisées par le melon, structure
        graisseuse très visible notamment chez le Grand Dauphin ou le Cachalot (Fig. 8).
        Ces sons parcourent ensuite le milieu aquatique et sont réfléchis sous forme
        d'échos par les objets (proies, prédateurs ou relief) qu'ils rencontrent. En



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       analysant les échos qui leur reviennent, le cerveau des Odontocètes crée une image
       acoustique de l'objet rencontré par les sons. Cette image rend compte non
       seulement de la silhouette de l'objet, mais également de sa structure interne. C'est
       aussi le principe de l'échographie.




Figure 6 : Echolocation des Cétacés. Les signaux sonores de basse fréquence émis par le
Cétacé sont renvoyés par la proie comme un écho (d’après Berta et Sumich, 1999).




             Figure 7: Disposition des sacs aériens chez les petits Odontocètes

La pratique de l’écholocation par les Mysticètes est sujet à controverse scientifique, mais a
été démontrée chez tous les Odontocètes.




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                Figure 8: Emission et réception des sons chez les Dauphins


La réception auditive de l’écho est substantiellement différente chez les Mammifères
terrestres qui pratiquent l’écholocation (Chauve-souris) et les Mammifères aquatiques car
chez ces derniers, le méat du conduit auditif externe n’est pas la voie préférentielle de la
transmission du son vers l’oreille moyenne et l’oreille interne. Dans bien des cas, le
conduit auditif n’est pas fonctionnel et c’est par une autre voie que sont acheminés les
sons. L’oreille moyenne est entourée d’un os exceptionnellement dur, la bulle tympanique
(Fig. 8). Les sons sont recueillis par la mâchoire inférieure qui possède une fenêtre
acoustique remplie de substance graisseuse et transmis à la bulle tympanique. Des tests de
sensibilité acoustique sur le Grand Dauphin Tursiops truncatus montrent que la mâchoire
inférieure est 6 fois plus réceptive que le canal auditif externe.

2.3. Le système respiratoire

Les voies digestive et respiratoire sont séparées (Fig. 9). Le larynx est profondément
modifié afin d’empêcher l’eau de pénétrer dans les voies respiratoires. Les Cétacés ne
peuvent pas respirer par la bouche comme les Mammifères terrestres. Ainsi il leur est
impossible « d’avaler de travers ».




 Figure 9: Trajet de l’air et de la nourriture chez un Cétacé (d’après Harrison et Bryden,
                                            1989).
Les narines sont reportées vers le sommet du crâne et font place à un ou deux évents
munis de sphincter. Les Mysticètes ont deux évents et deux conduits nasaux distincts. Les


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Odontocètes ont un seul évent et un seul conduit nasal. Toutefois le Cachalot Physeter
macrocephalus présente une situation intermédiaire : les deux orifices respiratoires ont
fusionnés en surface mais les deux conduits restent distincts (Fig. 10).




Figure 10: Schématisation des conduits respiratoires des Mysticètes et Odontocètes
(Blowhole : orifice respiratoire ou évent ; nasal passage : conduit respiratoire ou nasal ;
bony nares : os nasal ; sperm whale : Cachalot, d’après Berta et Sumich, 1999)

L’ouverture et la fermeture de l’évent sont des actes volontaires. Une faible quantité de
liquide peut toutefois s’insinuer dans les sacs aériens flanquant l’évent mais elle ne
parvient pas au conduit nasal. Cette eau et l’air chaud expirés vers l’extérieur produisent
un jet pulvérisé appelé « souffle » par les baleiniers. Les poumons ne sont pas
significativement plus grands mais la capacité pulmonaire maximale est plus grande. Un
exemple : alors que l’Homme n’utilise qu’environ 10% de la capacité de ses poumons, les
Cétacés utilisent jusqu’à 80%.

2.4. Homéothermie et réseaux admirables

Pour minimiser les déperditions de chaleur, les Cétacés ont développé une forte couche
adipeuse, le lard (blubber en anglais) sous la peau. Ce manteau agit comme isolant
thermique et réserve d’énergie. Cette couche de lard peut atteindre 50 cm chez la Baleine
Franche du Groenland Balaena mysticetus. Les problèmes thermiques sont plus délicats
pour les parties du corps dépourvues de graisse sous-cutanées telles que les nageoires
caudales, pectorales ou dorsales. Afin de diminuer les déperditions de chaleur lors des
échanges sanguins dans ces zones périphériques, il convient que le sang ait la température
le plus basse possible. Les artères principales sont donc entourées de plusieurs veines. Les
calories passent ainsi des artères vers les veines de telle manière que le sang se refroidit
lorsqu’il s’écoule vers les extrémités et se réchauffe lorsqu’il s’en éloigne. Ce système est
présent chez tous les Mammifères mais chez les Cétacés les artères sont totalement
entourées par un important plexus veineux afin d’accroître l’efficacité de la
thermorégulation.
Sur les parois internes du thorax se trouve un réseau de fins vaisseaux sanguins tordus en
spirale formant un bloc tissulaire. Ces vaisseaux sanguins portent le nom de retia mirabilia
ou réseaux admirables. Ces réseaux interviendraient dans le piégeage des bulles d’azote,
la régulation de la pression sanguine et la thermorégulation.

2.5. Le sommeil unihémisphérique

De manière générale, deux types de sommeil caractérisent les Mammifères:
                       le sommeil lent dit aussi à ondes lentes,
                       le sommeil paradoxal.



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      Le sommeil lent: les ondes détectées par l’encéphalogramme sont de plus en plus
       lentes et de plus en plus longues. On observe une baisse de tonus musculaire. Il y
       plusieurs stades successifs allant de l’endormissement au sommeil profond que
       l’on différencie à l’aide de la fréquence et de l’amplitude des ondes enregistrées.

      Le sommeil paradoxal: l’activité électrique cérébrale rappelle celle d’un sujet
       éveillé entrecoupée de phases de sommeil lent.
       Il y a une inhibition complète du tonus musculaire perturbée par instants par de
       brefs mouvements des membres et des yeux. C’est également la phase où on rêve.

Le sommeil des Mammifères marins et notamment des Cétacés a depuis longtemps
intrigué les scientifiques: l’état d’immobilité qui caractérise les autres Mammifères
semblent inexistant chez les Dauphins. Ceux-ci sont en perpétuel mouvement. Ces
mouvements sont à mettre en relation avec les nécessités de la respiration en milieu
aquatique. En effet, toute une série d’activités motrices sont nécessaires pour maintenir à
la surface l’animal lors des séquences respiratoires: mouvements natatoires, muscles de
l’évent…

Cette absence d’immobilité qui caractérise les Dauphins a rendu difficile l’étude de leur
sommeil. En effet on ne sait distinguer l’état de veille calme du sommeil. Ces deux phases
sont caractérisées par le même patron de mouvements: une nage lente et circulaire.

L’ état de veille des Cétacés est présente les mêmes caractéristiques que celle des autres
Mammifères. On observe une désynchronisation bilatérale de l’électro-encéphalogramme
caractérisée par des ondes rapides et peu amples dans les deux hémisphères. Le Grand
Dauphin, Tursiops truncatus, est éveillé en moyenne seize heures sur vingt-quatre.
Le sommeil des Cétacés est par contre des plus originaux: la principale particularité du
sommeil de ces espèces réside dans leur sommeil lent unihémisphérique. Le sommeil lent
unihémisphérique est l’état de l’encéphale pendant lequel sont enregistrés des ondes lentes
dans un hémisphère alors que dans l’autre une désynchronisation est captée par l’éléctro-
encéphalogramme. Si l’encéphale gauche présente un état de sommeil lent, l’encéphale
droit est en phase d’éveil (et inversement). Le sommeil unihémisphérique est la principale
forme de sommeil rencontrée chez ces animaux.

Le sommeil paradoxal n’est pas présent chez les Cétacés. Ce type de sommeil est pourtant
caractéristique des homéothermes. Chez les Otaries, qui ont un mode de vie amphibie, on
observe une situation intermédiaire : le sommeil paradoxal dans l’eau est beaucoup plus
court que sur la terre ferme.

Le manque de sommeil dans une hémisphère provoque une pression accrue de sommeil
dans celle-ci, mais pas dans l’autre. Une privation de sommeil des deux hémisphères
provoque une pression accrue dans l’ensemble de l’encéphale. Chaque hémisphère
possède un besoin intrinsèque de sommeil qui ne peut être pallié par un sommeil accru
dans l’autre moitié.

Pour prévenir une entrée d’eau fatale par l’évent, les Cétacés ont dû élaborer toute une
série de réflexes qui garantissent la fermeture de cet orifice respiratoire. Le
fonctionnement de ces réflexes est incompatible avec l’inhibition du tonus musculaire et de
l’activité réflexe. C'est pourquoi les deux hémisphères sont actifs successivement au cours
du sommeil profond. C’est probablement pour cette raison que le sommeil paradoxal, qui
s’accompagne d’une hypotonie profonde, a disparu. La disparition du sommeil paradoxal
peut être expliquée par la nécessité, liée aux conditions de vie, de se mouvoir en
permanence.




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                                  3.Origine des Cétacés

Il y a 200 millions d’années, les continents étaient réunis en une seule masse, la Pangée,
entourée de l’Océan Panthalassa (Fig. 11).




Figure 11: Situation des plaques continentales il y a 200 millions d’années au début de
l’ère Mézoïque

150 millions d’années plus tard, la dérive des continents entraîne un morcellement de la
Pangée et l’apparition de la Mer Téthys sépare la plaque eurasienne de la plaque africaine
(Fig. 12). A cette époque du début du Tertiaire, le climat est tropical, les Dinosaures ont
disparus de la surface de la planète, alors que les Mammifères sont en pleine expansion.
L'ancêtre des Cétacés était un Mammifère terrestre apparu il y a cinquante-deux millions
d'années. Les Cétacés et les Artiodactyles actuels (vaches, cochons, chameaux…)
partagent les même ancêtres terrestres, les Condylarthres dont les plus carnassiers étaient
les Mésonychoïdes (Fig. 13).

C’est sur le pourtour de l’ancienne Mer Téthys (actuellement La Méditerranée et le Golfe
d’Arabie) que les paléontologues ont retrouvé les fossiles des ancêtres des Cétacés actuels.
Certains fossiles de Mésonychoïdes ont été retrouvés dans des anciennes tourbières ou de
lagons témoignant d’une affinité ancienne avec le milieu aquatique. Les scientifiques
pensent que certaines de ces espèces ont commencé à exploiter ces milieux de faible
profondeur entourant la Mer Téthys. La disparition des Plésiosaures et des Ichthyosaures
(grands Reptiles marins), 15 millions d’années plus tôt, a en effet, libéré différentes niches
écologiques. Quelques millions d’années plus tard apparaissent les premiers Cétacés
appelés Archéocètes. Les fossiles les plus anciens d’Archéocètes ont été retrouvés au
Pakistan, en Inde et le long des côtes Nord-africaines (Fig. 12).




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Figure 112 : Situation des continents et des mers de faible profondeurs il y a 50 millions
d’années (a), 20 millions d’années (b) et actuellement (c). Les carrés noirs () situent les
sites de découvertes des fossiles des Archéocètes. Les points noirs () situent les sites de
découvertes des Cétothères ancêtres des Mysticètes actuels.




                                                                                         12
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Figure 13 : Squelette et représentation schématique de Mesonyx, Mésonychoïdes
Condylarthres. Les Condylarthres seraient les ancêtres des Cétacés actuels et des
Artiodactyles (ongulés actuels : Vaches, Chameaux…) (d’après Bordas, 1988 ; Berta and
Sumich, 1999).


Le plus primitif des Archéocètes dont les restes ont été retrouvés au Pakistan, est Pakicetus
qui vivait il y a 50 à 53 millions d’années (Fig.14).




Figure 14 : Crâne et représentation schématique d’un Cétacé fossile : Pakicetus inachus,
famille des Pakicetidae, sous-ordre des Archéocètes.

La morphologie de son organe auditif (bulle tympanique) suggère une adaptation à
l’audition aquatique. Il est vraisemblable que cette espèce était amphibie comme le sont
encore les Pinnipèdes actuels.

Un autre Archéocète, retrouvé par les paléontologues dans le même fond de rivière (qui, à
l’époque, était une mer peu profonde !) confirme l’hypothèse d’ancêtres amphibies. Ce
fossile fut baptisé Ambulocetus natans : La Baleine marcheuse qui nage (Fig. 15).




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Figure 15 : Reconstitution du squelette de l’Archéocète Ambulocetus natans (d’après Berta
et Sumich, 1999). Les parties osseuses en teinte grisées ont effectivement été retrouvées par
les paléontologues.

Ambulocetus natans avait la taille d’une Otarie mâle d’environ 300 kg. Les dimensions de
ses mains et de ses pieds sont énormes lorsqu’elles sont rapportées à celles des membres :
40 cm pour le pied, contre seulement 28 cm pour le fémur. A en juger par la forme de ses
vertèbres lombaires, Ambulocetus devait nager, comme les Cétacés actuels, par
ondulations dorso-ventrales (dans un plan vertical) du corps. En revanche, la queue de
l’animal ne se terminait pas en nageoire caudale comme chez Pakicetus. En fait, le rôle
propulseur devait être dévolu aux pieds : leur surface importante devait brasser l’eau à
chaque flexion-extension du dos. Les membres antérieurs devaient principalement servir à
l’orientation.

La divergence Mysticète/Odontocète s’est réalisée quelques millions d’années plus tard.
Les plus anciens fossiles de ces deux sous-ordres sont datés de 35 à25 millions d’années et
préfigurent déjà les Cétacés modernes. L’apparition des fanons chez les Mysticètes fut
progressive comme l’indique la présence de dents et de fanons chez les premiers
représentants du groupe. L’apparition de ces fanons permet une nutrition
zooplanctonique et coïncide avec certains dépôts sédimentaires riches en zooplancton
datés de la même époque.

4. Systématique des Cétacés

L’ordre des Cétacés est classiquement divisés en trois sous-ordres :

               1. Le sous-ordre des Archéocètes
               2. Le sous-ordre des Mysticètes (Cétacés à fanons)
               3. Le sous ordre des Odontocètes (Cétacés à dents)

Les Archéocètes sont tous fossiles et datent de l’Eocène moyen (52-42 millions d’années).
Ils sont divisés en quatre familles : Les Pakicetidae (genre Pakicetus), les Protocetidae, les
Ambulocetidae et les Remingtonocetidae. La description des Archéocètes ne fera pas
l’objet de cet encadré

Les Mysticètes et les Odontocètes reprennent les Cétacés actuels et sont divisés en 14
familles (Tableau 1) regroupant 83 espèces. Soulignons que la systématique des Cétacés
diffère selon les auteurs et les ouvrages consultés. Il n’est pas étonnant de voir des
divergences de classification : certaines sous-espèces peuvent devenir des espèces, certaines
espèces passent allègrement d’une famille à l’autre selon les caractères considérés. Dans le
cadre de cet encadré nous nous basons sur la classification récente et détaillée de Berta et
Sumich publiée en 1999. Toutefois la systématique est une science en pleine évolution, due
notamment aux nouveaux outils génétiques utilisés pour la classification.
Le but de ce cours n’est pas de détailler chacune des 83 espèces de Cétacés mais d’illustrer
plusieurs familles en présentant certaines de leurs espèces caractéristiques.



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               Tableau 2 : Présentation des 14 familles de Cétacés actuels
          Sous-ordres                          Familles



                         Balaenidae (Baleines Franches, 3 espèces)
                         Neobalaenidae (Baleine Pygmée, 1 espèce)
           Mysticètes    Eschrichtiidae (Baleine Grise, 1 espèce)
                         Balaenopteridae (Rorquals, 6 espèces)




                       Physeteridae (Cachalot, 1 espèce)
                       Kogiidae (Petit Cachalot et Cachalot Nain, 2 espèces)
                       Monodontidae (Béluga et Narval, 2 espèces)
                       Ziphiidae (Baleines à bec, 19 espèces)
                       Delphinidae (Dauphins et Orques, 36 espèces)
          Odontocètes
                       Phocoenidae (Marsouins, 6 espèces)
                       Platanistidae (Dauphin du fleuve, 2 espèces)
                       Inidae (Dauphins de l’Amazone, 2 espèces)
                       Lipotidae (Dauphin de Chine, 1 espèce)
                       Pontoporiidae (Dauphin de la Plata, 1 espèce)




4.1. Les Mysticètes

Les Mysticètes sont caractérisés par l’absence de dents à l’état adulte et la présence de
fanons. Embryologiquement, les fanons ne sont pas des dents mais des dérivés dermiques
(comme les ongles d’une main). Les fanons interviennent dans la nutrition des Mysticètes
en tant que filtre alimentaire. La nourriture des Baleines à fanons consiste essentiellement
en Crustacés planctoniques et/ou de poissons pélagiques relativement petits. Le régime
alimentaire est planctonophage (quoique le plancton ne soit pas la nourriture exclusive).
Les Mysticètes se caractérisent par trois types de stratégies alimentaires :

                              1. Les « engouffreuses »
                              2. Les « écrémeuses »
                              3. Les « fouisseuses »




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Figure 16 : Présentation des 11 espèces de Mysticètes actuels




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1er cas : les engouffreuses : le Rorqual commun Balaenoptera physalus.
Le Rorqual commun est le Cétacé le plus grand après le Rorqual bleu. Ces animaux
fréquentent les mers du monde entier et ont une distribution océanique (ils évitent les
côtes). Le Rorqual commun possède de 260 à 475 fanons, blancs du côté droit et gris du
côté gauche. Son alimentation diffère selon son origine géographique. Il peut se nourrir de
krill (crustacés de la famille des Euphausiidae, Fig. 18) dans les régions antarctiques mais
également de Capelans, Harengs, Maquereaux ou Céphalopodes. Les 6 espèces de
Rorquals possèdent un grand nombre de sillons partant de la lèvre inférieure et s’étendant
jusqu’au ventre. Ces sillons sont des plis profonds qui rendent la peau extensible. Cette
particularité anatomique est étroitement liée au mode de nutrition des animaux. Ces
animaux engouffrent d’énormes quantités d’eau et de proies en remontant vers la surface,
puis rejettent l’eau (Fig. 17).




Figure 17 : Vue latérale et coupe transversale du Rorqual commun Balaenoptera physalus
lors de la prise de nourriture (d’après Berta et Sumich, 1999).




                           Figure 18 : Krill, Euphausia superba

2ème cas : les écrémeuses : La Baleine Franche du Groenland Balaena mysticetus.
Ces Baleines furent les premières chassées à grande échelle. Le fait qu’elles flottent après
leur mort leur ont valu le qualificatif de franche (commode). Contrairement aux Rorquals,
leur face ventrale est dépourvue de sillons. Elles possèdent par contre une mâchoire
supérieure très incurvée et dotée de très longs fanons. Les Baleines Franches se déplacent
en surface, gueule ouverte pour collecter l’eau de surface guidée dans la cavité buccale par
les lèvres inférieures. Les fanons filtrent ensuite les proies microscopiques (Fig.19).




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Figure 19 : Stratégie alimentaire de la Baleine Franche, Balaena mysticetus (type
écrémeuse, d’après Berta et Sumich, 1999)

3ème cas : les fouisseuses : La Baleine grise Eschrichtius robustus. Cette espèce fréquente les
côtes pacifiques de l’Amérique du Nord jusqu’au Mexique et les côtes du Japon. La
Baleine grise possède une mâchoire moins incurvée que les Baleines franches, pourvue de
140 à 180 fanons plus courts. Sa gorge est communément striée de deux sillons (parfois
quatre). Son régime alimentaire est principalement composé de proies benthiques :
crustacés amphipodes (gammares), polychètes ou mollusques (Fig. 20). Elle aspire ses
proies par un côté de sa bouche et rejette l’eau et la boue par l’autre côté. La plupart des
Baleines grises sont droitières car elles se tournent sur le flanc droit pour récolter leur
nourriture. Les fanons du côté droit sont plus usés que ceux du côté gauche.




        Figure 20 : Stratégie alimentaire de la Baleine grise, Eschrichtius robustus




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4.2. Les Odontocètes

4.2.1.Le Cachalot Physeter macrocephalus

Les Odontocètes sont pour la plupart de taille moyenne, leur longueur oscillant entre 2 et
9 m mais pouvant aussi être inférieure. Seul le Cachalot (famille des Physeteridae ; Fig.
21) peut atteindre 18 m et plus. Son énorme tête représente un tiers de la longueur du
corps. Les Cachalots sont répandus depuis les zones polaires jusqu’à l’équateur. Les mâles
préfèrent les eaux froides du Nord et du Sud tandis que les femelles limitent leurs
déplacements aux eaux équatoriales et subtropicales.




         Figure 21 : Le Cachalot Physeter macrocephalus, famille des Physeteridae

Le Cachalot se distingue par un énorme organe à spermaceti qui occupe presque
entièrement le sommet de la tête (Fig.22).




Figure 22 : Structures anatomiques de la tête du Cachalot (d’après Wandrey, 1997)

L’organe à spermaceti correspondrait au melon des autres Odontocètes. Il s’agit d’une
masse oblongue complexe faite de muscles et de tissu conjonctif. Il contient une substance
huileuse que les anciens baleiniers avaient prise pour du sperme, d’où son nom. Le
spermaceti ou « blanc de Baleine » est contenu dans une membrane appelée réservoir.
Chez les grands mâle, cet organe peut contenir jusqu’à 4tonnes de spermaceti. Cette
substance a la capacité de changer considérablement de densité avec la température. Elle
sert à modifier la densité de la tête de l’animal de manière à faciliter la descente, atteindre
un état d’équilibre pendant la plongée et faciliter la remontée.
Selon cette hypothèse, le spermaceti serait réchauffé ou refroidi par irrigation sanguine.
Quand il est chaud, il est liquide et sa densité diminue ; quand il est froid, il se solidifie et
sa densité augmente. Lors de la plongée, la circulation dans les conduits nasaux, les sacs
vestibulaires et nasaux-frontaux a pour effet de refroidir le spermaceti, le solidifier et le
rétracter. La masse volumique et la densité du spermaceti et de l’animal augmente
facilitant ainsi sa descente. L’eau froide des profondeurs agit également extérieurement en
dissipant la chaleur de la tête du Cachalot et donc du spermaceti.




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        Afin de fournir un minimum d’effort pour se stabiliser à la profondeur désirée, le
Cachalot pourrait réguler la température de son spermaceti de manière à lui donner la
densité idéale en régulant l’apport de sang artériel chaud dans les capillaires du museau.

        La circulation sanguine dans les capillaires du museau peut être accrue. Le
spermaceti ainsi réchauffé voit sa densité augmenter ce qui aide le Cachalot à remonter
avec un minimum d’effort après chaque plongée. Les eaux chaudes de surface permettent
le réchauffement de la tête du Cachalot et donc du spermaceti.

        L’organe à spermaceti a également comme fonction de canaliser ou concentrer les
sons émis par le Cachalot. Cet organe serait homologue du melon des autres Odontocètes
et à ce titre participerait au processus d’écholocation. L’écholocation est particulièrement
développée chez le Cachalot car il chasse le plus souvent à des profondeurs où la lumière
solaire ne parvient pas. On a retrouvé des Cachalots emprisonnés dans des câbles sous-
marins à -3000 m de profondeur. Certains scientifiques pensent que la focalisation par le
melon est telle qu’elle pourrait « anesthésier » certaines proies via un train d’ondes
sonores de haute énergie. L’alimentation du Cachalot est principalement teutophage : il se
nourrit de Céphalopodes océaniques.

4.2.2 Les Delphinidae

      Le grand Dauphin, Tursiops truncatus




                    Figure 23 : Le grand Dauphin, Tursiops truncatus

Le Grand Dauphin est l’un des Delphinidae les plus connus du grand public et ses
apparitions télévisées et dans les delphinariums en font un représentant pour toute la
famille des Dauphins (Fig. 23). Il mesure entre deux et quatre mètres de long et pèse entre
90 et 650 kg. Cette espèce est largement répandue dans les mers tempérées et tropicales. Il
est essentiellement côtier. Son régime alimentaire est opportuniste : Poissons,
Céphalopodes et Crustacés. Les Grands Dauphins peuvent s’associer entre eux ou en
groupes polyspécifiques (globicéphales ou Faux-Orques) pour mener une chasse
coordonnée.




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       L’Orque, Orcinus orca




       Figure 24 : L’Epaulard ou Orque, Orcinus orca (Illustration d’après Folkens)

L’Orque ou Epaulard est le plus grand des Delphinidae avec une taille pouvant dépasser
les 9m (Fig. 24). Les mâles mesurent en moyenne 6 à 8m et les femelles de 5.7 à 6.6m.
L’espèce est ubiquiste mais marque une certaine préférence pour les eaux froides.

L’éventail de proies recherchées par les Orques est très large : Poisson, Céphalopodes,
Crustacés, Cétacés, Phoques, Siréniens, Oiseaux de mer… Deux types de stratégie
alimentaire sont présents chez les Orques. Les scientifiques ont en effet observé deux
formes de l’épaulard : une forme résidante et une forme errante qui peuvent vivre en
sympatrie.

       Les Orques résidants sont caractérisés par une structure sociale stable. Ils forment
        de larges groupes et sont régulièrement recensés aux mêmes endroits. En
        Colombie britannique et en l’Alaska, les résidants se nourrissent de Saumons.

       Les Orques errants ne forment pas de larges groupes et sont en transit entre
        différents endroits. Ces errants se nourrissent de Phoques communs, de Marsouins,
        de Dauphins, de Petits Rorquals, de Loutres et d’Oiseaux (Fig. 25). Ces animaux
        peuvent même s’échouer intentionnellement sur les plages pour capturer des
        Pinnipèdes parmi les colonies.




                                                                                         22
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Figure 25. : Comportement de chasse de l’Orque, Orcinus orca. Ce type de comportement
de prédation peut être réalisé seul ou en groupe organisé (d’après Voss, 1997).

4.2.3. Les Monodontidae

Cette famille comprend au moins deux genres : le Narval Monodon monoceros et le
Bélouga, Delphinapterus leucas. Ces espèces ont en commun la faculté de tourner la tête
par rapport au corps grâce à une certaine mobilité des vertèbres cervicales (ce qui n’est
pas le cas des autres Cétacés).
Le Narval, Monodon monoceros, est l’une des espèces dont la biologie est la moins connue.
Les Narvals fréquentent les eaux arctiques et se tiennent à proximité des banquises. Sa
longue défense était déjà connue des hommes alors qu’ils ne savaient rien de l’animal
créant sans doute le mythe de la Licorne (Fig. 26). Cette défense est le prolongement de la
dent antérieure gauche et est un caractère sexuel secondaire mâle. Elle pousse vers l’avant
en traversant la lèvre supérieure. Ces défenses sont spiralées et peuvent atteindre 2
mètres. La découverte de pointes de défenses cassées dans le corps d’animaux morts, laisse
supposer qu’elles sont utilisées comme arme. Les seules actions en surface sont les combats
que se livrent occasionnellement les mâles. Les Narvals utiliseraient également leur
défense pour fouiller le fond à la recherche de leurs proies (Crustacés mais aussi
Céphalopodes).




                                                                                        23
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                       Figure 126: Le Narval, Monodon monoceros


4.2.4. Les Dauphins d’eau douces

Quatre familles d’Odontocètes vivent dans les eaux douces d’Amérique du sud (Côtes
orientales, Amazone et Orénoque) et d’Asie (Inde et Chine). Ce sont les Platanistidae, les
Pontoporiidae, les Iniidae et les Lipotidae. Le caractère le plus frappant des Dauphins
d’eau douce est leur très faible vue. Cette quasi-cécité est compensée par une capacité
d’écholocation extrême : ils peuvent repérer un fil de cuivre de 1 mm de diamètre. Ces
animaux vivent dans les fleuves boueux dont l’opacité est accrue par une épaisse
végétation aquatique.

        Le Dauphin du Gange Platanista gangetica vit dans les réseaux hydrographiques
du Gange et du Brahmapoutre en Inde et au Bangladesh. Autrefois très répandu, il est
devenu rare. Ce Dauphin se nourrit d’une grande variété d’animaux fluviatiles : Poissons,
Crustacés et Mollusques. Un comportement typique de ce Dauphin est de nager sur le
flanc. La nageoire pectorale serait un organe tactile en contact avec le fond.

On connaît très peu de choses sur la biologie de ces espèces. Il apparaît toutefois que ces
Cétacés hautement spécialisés et fréquentant des systèmes hydrographiques sensibles, ont
peu de possibilité de compenser la moindre modification de leur habitat. Ils souffrent du
fractionnement des rivières par les barrages et par l’assèchement des deltas en vue
d’organiser des zones de culture.




Figure 27 : Le Dauphin du Gange, Platanista gangetica, représentant de la famille des
Platanistidae. (a) vue latérale du crâne ; (b) vue latérale de l’animal




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