Wyk砤d 13

Document Sample
Wyk砤d 13 Powered By Docstoc
					                  Widzenie




Trójkąt Kanizsa
Spektrum elektromagnetyczne
Submodalności widzenia
                      Trzy etapy transdukcji




•   Aktywacja barwnika wzrokowego (fotopigmentu) poprzez światło.
•   Aktywne cząsteczki fotopigmentu aktywują fosfodiestraze (PDE),
    która zmniejsza koncentracje cyklicznego nukleotydu (cGMP).
•   Zmniejszenie stężenia cGMP powoduje zamknięcie kanałów
    kationowych, normalnie utrzymywanych przez cGMP w stanie
    otwartym.
                                                   Transdukcja – etap 1




W komórkach pręcikowych fotopigment - rodopsyna składa się z      Rodopsyna tworzy siedem segmentów transbłonowych w błonie
białka – opsyny oraz grupy prostetycznej absorbującej światło -   dysku pręcika. Opsyna składa się z 348 cząsteczek aminokwasów.
retinalu.                                                         Retinal przyłączony jest w 7 segmencie do czasteczki 296.
                                         Transdukcja – etap 1 cd




Retinal jest aldehydową pochodną retinolu (witaminy A). W ciemności retinal występuje w postaci izomeru 11-cis.
Światło powoduje fotoizomeryzacje retinalu do formy trans. Następuje seria zmian konformacyjnych rodopsyny do
postaci wzbudzonej (metarodopsyna II). Metarodopsyna rozpada się na opsynę i all trans retinal. All trans retinal jest
transportowany do komórek nabłonkowych pigmentu, gdzie zamieniany jest w witaminę A, a stamtąd ponownie
trafia do pręcików. Metarodopsyna II aktywuje transducynę rozpoczynając kolejny etap transdukcji.
                                  Transdukcja – etap 2




Metarodopsyna II aktywuje transducyne (białko G). Towarzyszy temu wymiana 5`-guanozynodifosforanu (GDP) na
5`-guanozynotrifosforan (GTP). GTP aktywuje fosfodiestraze (PDE), która katalizuje hydorlizę cyklicznego
nukleotydu (cGMP) do 5`-GMP. Powoduje to zmniejszenie stężenia cGMP w fotoreceptorze.
                                  Transdukcja – etap 3




Zmniejszenie stężenia cGMP w cytoplazmie powoduje zamknięcie kanałów bramkowanych cGMP.
                           Wapń i adaptacja fotoreceptora




Wywołane przez światło zamknięcie kanałów kationowych powoduje zmniejszenie stężenia jonów Ca2+. Jony
wapnia hamują cykalzę guanylanową (GC) niezbędną do syntezy cGMP. Zredukowany napływ jonów Ca2+
zwiększa wytwarzanie cGMP, wyrównując stratę spowodowaną jego destrukcją przez światło.
Oko u kręgowców




                  Oko jest nakierowane tak, aby obraz
                  został zogniskowany w dołku
                  środkowym (fovea). Cechuje go
                  najostrzejsze widzenie powodowane
                  m. in.:
                  -dużą gęstością fotoreceptorów
                  -brak naczyń krwionośnych
                  -położenie na osi optycznej oka co
                  minimalizuje aberracje
                                                     Błąd ewolucji?

                                                                   Hipotezy:
                                                                   - ochrona przed niszczącym działaniem
                                                                   światła
                                                                   - ochrona przed nadmiarem ciepła
                                                                   - ułatwia ‘recycling’ dysków
                                                                   błonowych
                                                                   Produkt uboczny:
                                                                   - ślepa plamka

Lewo: Schematyczny rysunek siatkówki Santiago
Ramon y Cajal (ok.1900). Prawo: przekrój siatkówki
szczura




                                                            Dwa rodzaje ustawienia fotoreceptorów. Lewo: u bezkręgowców,
                                                            prawo: u kręgowców
                                         Fotoreceptory – pręciki i czopki




                                                            Rozkład czopków i pręcików w siatkówce oka człowieka




-Istnieją dwa rodzaje fotoreceptorów: pręciki i czopki
-Tylko 10% światła wpadającego do oka pobudza
fotoreceptory. Reszta ulega rozproszeniu lub absorpcji.
-Pręciki są 20 razy bardziej liczne niż czopki
-komórki pręcikowe są rozmieszczone w obszarze całej
siatkówki z wyjątkiem dołka środkowego (fovea) i tarczy
nerwu wzrokowego (optic disk = ślepa plamka).
-pręciki 1000 razy bardziej czułe na światło niż czopki         Czopki i pręciki w mikroskopie elektronowym
Przekaźnictwo wtórne w fotoreceptorach: cGMP czy Ca2+




                           Eksperyment pokazujący, że przekaźnikiem wtórnym jest cGMP, a
                           nie Ca2+. A. pojedynczy pręcik umieszczony w roztworze Ringera
                           i połączony z elektrodą. Błysk światła blokuje tzw. prąd
                           ciemnościowy. Końcówka pręcika jest urwana i wnętrze
                           wypełniona się roztworem z zewnątrz. Podanie cGMP powoduje
                           napływ prądu. C. Zmiana koncentracji Ca2+ w roztworze nie ma
                           wpływu na opowiedz pręcika.
                                      Obwody siatkówki



kierunek światła




Siatkówka zawiera 5 podstawowych rodzajów neuronów łączących się w obwody. Fotoreceptory – czopki i
pręciki; interneurony – komórki dwubiegunowe (CB, RB), poziome (Hz) i amakrynowe (A); komórki wyjściowe
siatkówki - komórki zwojowe (Off-Beta, On-Beta).
Komórki zwojowe „On” i „Off”


                           Komórki zwojowe siatkówki mają kołowe
                           pola recepcyjne z wyspecjalizowanym
                           centrum (różowy) i otoczką (szary). Komórki
                           „On-center”są pobudzone przez stymulacje
                           centrum ich pola recepcyjnego i hamowane
                           przez stymulację otoczki. Na rysunku widać
                           odpowiedzi (zapisy zewnątrzkomórkowe) obu
                           rodzajów komórek na stymulację świetlną
                           (kolor żółty). A. Komórki „On-center”
                           odpowiadają najsilniej gdy cała środkowa
                           część jest pobudzana (3). Odpowiadają one
                           silnie, lecz nieco słabiej, gdy tylko część
                           centrum jest pobudzona (1). Oświetlenie
                           otoczki punktowe (2) lub w całości (4)
                           zmniejsza lub hamuje zupełnie odpowiedź
                           komórki. Po wyłączeniu bodźca przejściowo
                           pojawia się zwiększona aktywność. Rozmyte
                           oświetlenie całego pola recepcyjnego (5)
                           wywołuje słabą odpowiedź gdyż efekty
                           centrum i otoczki znoszą się nawzajem. B.
                           Spontaniczna aktywność komórki „off-center”
                           zanika gdy oświetlona jest część centralna (1,
                           3) lecz przejściowo przyśpiesza po wyłączeniu
                           bodźca. Światło padające na otoczkę pola
                           recepcyjnego pobudza komórkę (2, 4).
                           Wniosek: komórki zwojowe siatkówki
                           odpowiadają optymalnie na kontrast i szybkie
                           zmiany oświetlenia w ich polu recepcyjnym.
                              Obwody generujące odpowiedzi komórek zwojowych




                                                                 Obwody generujące
                                                                 antagonistyczną otoczkę w
                                                                 polach recepcyjnych komórek
                                                                 zwojowych. Tutaj, wzrost
                                                                 oświetlenia występuje w
                                                                 receptorach należących do
                                                                 otoczki pola recepcyjnego.
                                                                 Światło powoduje
                                                                 hiperpolaryzację
                                                                 fotoreceptorów zmniejszając
                                                                 wydzielanie glutaminianu do
                                                                 komórek horyzontalnych
                                                                  Komórki horyzontalne ulegają hiperpolaryzacji i zmniejszają wydzielanie
Obwody generujące odpowiedź komórek zwojowych przy               transmitera do zakończeń fotoreceptorów ze środka pola recepcyjnego.
pobudzeniu centrum ich pola recepcyjnego. Pobudzenie światłem    Neurotransmiter wydzielany przez komórki horyzontalne hiperpolaryzuje
centrum pola recepcyjnego komórek zwojowych, zarówno typu        fotoreceptory, a jego malenie powoduje depolaryzację receptorów środka
„On” jak i „Off”, powoduje zmniejszone wydzielanie               pola recepcyjnego. W wyniku tego, zakończenia receptorów w centrum
glutaminianu - neurotransmitera, który ma przeciwny efekt na     wydzielają transmiter do komórek bipolarnych powodując
komórki bipolarne „On” i „Off”: komórki bipolarne „On” ulegają   hiperpolaryzację bipolarnych komórek „On - center” i depolaryzację
depolaryzacji, komórki „Off” – hyperpolaryzacji. Powoduje to     bipolarnych komórek „Off - center”. Zmiana wydzielania transmitera z z
zwiększone wyładowania w komórkach zwojowych „On-center” i       komórek bipolarnych powoduję zmianę w odpowiedzi komórek
zmniejszone w komórkach zwojowych „Off-center”.                  zwojowych.
                         Rodzaje komórek zwojowych




                     (P)                   (M)




Komórki zwojowe różniące się własnościami funkcjonalnymi stanowią początek kanałów
               przetwarzania równoległego w układzie wzrokowym
                     Obwody czopków i pręcików


                                                 Noc: Pręciki
Dzień: Pręciki                                   włączone. Czopki
nasycone.                                        nieaktywne ale
Informacja z                                     generują
czopków trafia do                                odpowiedź na
komórek                                          światło poprzez
dwubiegunowych                                   synapsy
‘On’ i ‘Off’                                     elektryczne z
stamtąd do                                       pręcikami
komórek                                          (konwergencja
zwojowych typu X                                 50:1). W zupełnej
w okolicy dołka                                  ciemności
środkowego.                                      następuje
Konwergencja (u                                  zamkniecie synaps
kota: 36:9:1, u                                  elektrycznych i
naczelnych 1:1:1).                               pręciki przesyłają
Ostre i kolorowe                                 sygnały przez
widzenie.                                        komórki
                                                 dwubiegunowe
                                                 (konwergencja
                                                 1500:100:1). Zanik
                                                 ostrości i barw
                                                 lecz wzrost
                                                 wrażliwości.
                                     Widzenie barwne




A. Rodopsyna w pręcikach wykazuje różną czułość dla różnych długości fali. Receptor
jednopigmentowy (Rh lub G) nie rozróżnia kolorów dla których ma tę samą czułość. Również, nie
wie, czy zmiana odpowiedzi wynika ze zmiany długości czy natężenia fali. B. W systemie
trzypigmentowym, o zachodzących na siebie krzywych czułości, kolor obiektu jest jednoznacznie
określony przez stopień aktywacji trzech populacji czopków i nie zależy od jasności obiektu (linia
przerywana).

 Kolor kodowany jest rozkładem aktywności w różnego typu czopkach
                                           Widzenie dzienne i nocne
                                                                  Spektra absorbcyjne czterech
                                                                  fotopigmentów w siatkówce
                                                                  człowieka. Jasne krzywe
                                                                  odpowiadają trzem rodzajom opsyn
                                                                  w czopkach. Ciemna linia odpowiada
                                                                  rodopsynie w pręcikach.
                                                                  Absorbcyjność jest logarytmem
                                                                  intensywności światła padającego
                                                                  podzielonej przez intensywność
                                                                  światła przepuszonego.




Czułość oka na różne długości fali adaptuje się do oświetlenia.
W ciemnym oświetleniu dominuje widzenie pręcikowe
(krzywa przerywana). Przy większej jasności zaczyna
dominować widzenie czopkami i krzywa czułości przesuwa się
w prawo (linia ciągła).
                                           Droga wzrokowa
Droga kolankowato-prążkowana: siatkówka, nerw optyczny,
skrzyżowanie wzrokowe, ciało kolankowate boczne, kora
wzrokowa.



      Ciało kolankowate boczne (Lateral geniculate
                nucleus of the thalamus -
                         LGN)


                                     Pierwszo-
                                                                 Pasmo wzrokowe
                                     rzędowa
                                     kora wzrokowa
                                     (V1)

                                                  Skrzyżowanie
                                                  wzrokowe
                            Lokalizacja uszkodzeń drogi wzrokowej do V1


                                                                  brak widzenia

brak widzenia




    cięcie


                                                              cięcie


    Ze względu na sortowanie włókien z siatkówki w skrzyżowaniu wzrokowym, lewe pasmo
    wzrokowe i lewy LGN przejmują aksony z lewych stron obu siatkówki. Pozwala to diagnozować
    niektóre uszkodzenia drogi wzrokowej.
                   Retinotopowa organizacja drogi wzrokowej wstępującej




                 Kora prążkowa V1




 Precyzyjne topograficzne mapowanie
siatkówki w wyższych obszarach drogi
       wzrokowej - retinotopia
                            Droga wzrokowa
                                             Nerw optyczny rozdziela się w
                                             skrzyżowaniu wzrokowym i biegnie do
                                             różnych warstw ciała kolankowatego
                                             bocznego. Nieskrzyżowane włókna
                                             nerwu optycznego unerwiają warstwy 2,
                                             3 i 5. Skrzyżowane włókna unerwiają
                                             warstwy 1, 4, 6. M – warstwy
                                             wielkokomórkowe (magnocellular), P –
                                             warstwy drobnokomórkowe
                                             (parvocellular). Komórki
                                             przekaźnikowe wzgórza (LGN)
                                             projektują do kory mózgowej i
                                             zachowując segregację z oka ipsi- i
                                             kontra-lateralnego tworzą kolumny
                                             dominacji ocznej. Komórki korowe
                                             czułe na orientacje przestrzenna ułożone
                                             są w mniejsze kolumny. Trzecim
                                             rodzajem kolumny są tzw. krople z
Warstwy wielkokomórkowe
i drobnokomórkowe w ciele
                                             komórkami odbierającymi informacje o
kolankowatym bocznym                         kolorze.
                                Selektywność orientacji przestrzennej w
                                      neuronach kory wzrokowej




Najprostszą własnością komórek w V1 jest czułość na brzeg lub linię światła o określonym kierunku, w określonym
miejscu pola recepcyjnego. Komórki takie nazywane są komórkami prostymi.
Kolumny orientacji przestrzennej




                        Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981
                          Komórki ‘proste’ i ‘złożone’




Komórki ‘proste’ – opowiadają na określoną orientację i położenie bodźca. Komórki ‘złożone’
odpowiadają na określoną orientację bodźca w dowolnym miejscu pola widzenia.
                            Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności




       obraz na siatkówce            natychmiastowa odpowiedź w                   stabilna odpowiedź w V1         całkowita
                                                                   całkowita
                                         korze V1 u człowieka      aktywacja                                      aktywacja
                                                                                (po długiej ekspozycji bodźca)
                                            (5 mm x 5 mm)           podczas                                        podczas
                                                                  natychmiast                                      stabilnej
                                                                     owej                                        odpowiedzi
                                                                  odpowiedzi                                      neuronów
                                                                   neuronów




kod koloru – każdy neuron o określonej
orientacji jest reprezentowany poprzez kolor

                      http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
                            Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności




       obraz na siatkówce            natychmiastowa odpowiedź w                   stabilna odpowiedź w V1         całkowita
                                                                   całkowita
                                         korze V1 u człowieka      aktywacja                                      aktywacja
                                                                                (po długiej ekspozycji bodźca)
                                            (5 mm x 5 mm)           podczas                                        podczas
                                                                  natychmiast                                      stabilnej
                                                                     owej                                        odpowiedzi
                                                                  odpowiedzi                                      neuronów
                                                                   neuronów




kod koloru – każdy neuron o określonej
orientacji jest reprezentowany poprzez kolor

                      http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
                            Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności




       obraz na siatkówce            natychmiastowa odpowiedź w                      stabilna odpowiedź w V1        całkowita
                                                                      całkowita
                                         korze V1 u człowieka         aktywacja    (po długiej ekspozycji bodźca)   aktywacja
                                            (5 mm x 5 mm)




                                                                    Kolumny selektywności na orientacje w V1 u małpy. Z
kod koloru – każdy neuron o określonej                              Blasdel GG, Salama G. Voltage-sensitive dyes reveal a
orientacji jest reprezentowany poprzez kolor                       modular organization in monkey striate cortex. Nature.
                                                                                  1986; 321(6070):579-85.
                                http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
                     Kodowanie orientacji bodźca jako wzorca aktywności




                                                                 stabilna odpowiedź w V1
                           natychmiastowa odpowiedź w
obraz na siatkówce                                                                            kod koloru
                               korze V1 u człowieka               (po długiej ekspozycji
                                  (5 mm x 5 mm)
                                                     całkowita           bodźca)       całkowita
                                                     aktywacja                         aktywacja
                                                      podczas                           podczas
                                                    natychmias                          stabilnej
                                                       towej                          odpowiedzi
                                                    odpowiedzi                         neuronów
                                                     neuronów




                http://www.cs.utexas.edu/~nn/pages/research/visualcortex.html
                                           Kolumny dominacji ocznej




                                                                                            4-ta warstwa
                                                                                           korowa obszaru
                                                                                                 V1

                      Wejście z
                                              Wejście z
                       lewego
                                             prawego oka
                         oka
Oprócz kolumn orientacji przestrzennej, istnieją kolumny
dostające wejścia tylko z jednego oka. Ich wizualizacja jest
możliwa poprzez synaptyczny transport radioaktywnych
aminokwasów wstrzykniętych do jednego oka.                     Hubel and Wiesel. Nagroda Nobla z medycyny 1981
                        Efekt deprywacji jednoocznej



Wygląd normalny:




Po deprywacji wejścia
wzrokowego do
jednego oka przez
pierwszych 6 tygodni
życia. Obszary
dostające wejścia z
oka normalnego
ulegają powiększeniu
kosztem obszarów z
oka deprywowanego.
                                      Plamki korowe w V1



                                                                                                    Plamki
                                                                                                    korowe




Znakowanie oksydazą cytochromową (katalizującej ATP) ukazuje obszary wysokiej aktywności
komórkowej (plamki) i obszary niskiej aktywności (obszary międzyplamkowe). Komórki obszarów
międzyplamkowych reagują na orientację przestrzenną bodźca ale nie reagują selektywnie na długość
fali świetlnej i ruch.
                     Podsumowanie: organizacja V1




                                                        (Plamki korowe)
Każdy moduł
(hiperkolumna)
zawiera kolumny
dominacji ocznej
dla lewego i
prawego oka oraz
kolumny orientacji
przestrzennej dla
wszystkich
orientacji bodźca.
Sąsiednie punkty
siatkówki są
reprezentowane w                                            (Kolumny
sąsiadujących ze                                            orientacji
sobą                                                        przestrzennej)
hiperkolumnach
                               Moduł                (Kolumny ocznej
                                                    dominacji)
Kora wzrokowa względem innych
      obszarów korowych




                                Reprezentacja siatkówki została
                                znaleziona w 32 obszarach korowych.
                                Każdy obszar specjalizuje się w
                                procesowaniu innego aspektu informacji
                                wzrokowej (np. ruch, kształt, kolor, głębia,
                                twarz). Procentowy udział kory w
                                analizowaniu bodźców sensorycznych:
                                50% - kora wzrokowa
                                11% - kora czuciowa
                                3% kora słuchowa
                                   Czułość

Bodziec                    M (Y)       P (X)                      Dwie drogi wzrokowe – ‘Gdzie’ i ‘Co’
Kontrast koloru            Nie         Tak

Kontrast oświetlenia       Wysoka      Niska

Częstość przestrzenna      Niska       Wysoka

Częstość czasowa           Wysoka      Niska

Tab. Różnice pomiędzy komórkami M i P w LGN




                  Równoległe przetwarzanie informacji wzrokowej odbywa się w dwóch strumieniach. Strumień grzbietowy (dorsal)
                  analizuje informację przestrzenną, ruch i głębię. Strumień brzuszny (ventral) analizuje kształt i kolor.
Połączenia obszarów kory wzrokowej u małpy
Wyspecjalizowane komórki odpowiadają na twarze
        Rozpoznawanie twarzy




Astronauta Chris Hadfield w stanie nieważkości
                                       Rozpoznawanie twarzy




Efekt tego złudzenia opiera się na dwóch własnościach układu rozpoznawania twarzy. 1.Twarze zazwyczaj są
rozpoznawane w pozycji normalnej. 2.Twarze są procesowane na zasadzie własności całej powierzchni i
ogólnego kształtu, a nie szczegółów pojedynczych elementów.
                   Problem scalania (binding problem)



W jaki sposób mózg buduje jednolity percept (spójne wrażenie
wzrokowe) z niezależnie przetwarzanych atrybutów bodźca?
                 Problem scalania (binding problem) – hipoteza 1


Uwaga wybiera i łączy wybrane własności obiektu – Triesman, Julesz, 1986




                                                Master
                                                map



                                                                   Własności obiektów w polu
                                               Feature             wzrokowym są kodowane przez
                                               maps                równoległe kanały tworzące mapy
                                                                   własności (feature maps) –
                                                                   patrzenie przeduwagowe
                                                                   (preattentive process). Jest to
                                                                   proces rownoległy. Wyostrzenie
                                                                   uwagi scala rozdzielone własności
                                                                   obiektu, ich kombinacja jest
                                                                   kodowana w mapie nadrzędnej
                                                                   (master map). Jest to procesowanie
                                                                   sekwencyjne. Z Treisman A.
                                                Visual field       Features and objects in visual
                                                                   processing. Sci. Am. 1986,
                                                                   255(5):114-125.
           Problem scalania (binding problem) – hipoteza 1


Przykład
                           Problem scalania (binding problem) – hipoteza 2
    Uwaga ‘zwęża’ pole recepcyjne do jednego przedmiotu – Reynolds i Desimone, 1999
Obserwacje:
- rozmiary pól recepcyjnych neuronów rosną wraz z poziomem w hierarchii drogi wzrokowej (np.
strumieniu brzusznym neurony w V4 maja pola rec. ~10 stopni, w korze IT pole rec. ~ całe pole wzrokowe)
- uwaga przyłączona do jednego z wielu bodźców w jednym z pól recepcyjnych powoduje odpowiedź tylko
na ten bodziec.
Założenie:
Uwaga faworyzuje bodziec wybrany spośród wielu konkurencyjnych bodźców w polu recepcyjnym.
Efektem uwagi jest ‘zawężenie’ pola recepcyjnego wokół wybranego bodźca.
Rozumowanie:
Gdy efektywne pole recepcyjne zawiera tylko jeden bodziec, wszystkie atrybuty bodźca efektywnie się
łączą.


                                                        Odpowiedzi neuronów w V4. Gdy uwaga jest przyłączona
                                                        do bodźca ‘preferowanego’ (dającego silniejszą
                                                        odpowiedź), neuron jest pobudzany przez bodziec
                                                        ‘preferowany’ i daje silną odpowiedź. Gdy uwaga jest
                                                        przyłożona do bodźca ‘słabego’, bodziec ‘preferowany’ jest
                                                        eliminowany, neuron jest pobudzany przez bodziec ‘słaby’ i
                                                        odpowiada słabo. Uwaga otaczająca wybrany obiekt
                                                        powoduje zawężenie pola recepcyjnego i neuron odpowiada
                                                        tylko na jeden obiekt.
                Problem scalania (binding problem) – hipoteza 3
-teoria: synchronizacja aktywności rozproszonych obszarów kory ‘łączy’ neurony
ze sobą (von der Malsburg, 1986)
-neurony reprezentujące różne własności obiektu, odpalają w tym samym cyklu
oscylacji gamma. Różne grupy komórek odpalające w różnych cyklach
reprezentują różne obiekty.
-potwierdzenie doświadczalne: przestrzennie odległe kolumny w korze wzrokowej
synchronizują aktywność w paśmie gamma (~ 40 Hz) w odpowiedzi na bodziec
(Gray , Konig, Engel, Singer, 1989).




                                                       Zapisy potencjałów czynnościowych z 10
                                                       komórek oraz (na dole) aktywność populacji
                                                       w częstość 40 Hz. Trzy nakładające się
                                                       subpopulacje (A-C) kodują trzy obiekty
                                                       poprzez synchronizacje odpalania,
                                                       Z: W Singer. Neuronal Synchrony: A
                                                       Versatile Code Review for the Definition of
                                                       Relations? Neuron, Vol. 24, 49–65,, 1999.
            Problem scalania (binding problem) – hipoteza 3 cd


Przykład:




                                                      Tworzenie perceptu trójkąta. A. Iluzoryczny
                                                      lub rzeczywisty trójkąt wywołuje aktywność
                                                      w paśmie gamma ok.280 ms. B. Brak
                                                      spójnego bodźca nie wywołuje wzmożonej
                                                      aktywności w paśmie gamma. Z: Tallon-
                                                      Baudry C, Bertrand O, Delpuech C, Pernier J.
                                                      Stimulus specificity of phase-locked and non-
                                                      phase-locked 40 Hz visual responses in
                                                      human. J Neurosci. 1996;16(13):4240-9.
                Problem scalania (binding problem) – hipoteza 4


- eksperyment: komórki projektujące z ciała kolankowatego bocznego do kory
(inferior temporal) zawierają informacje o bodźcu w czasowym wzorcu wyładowań.
- hipoteza: pojedyncze komórki kodują informacje o różnych właściwościach
bodźca (np. kształt, kontrast, kolor) poprzez czasowy rozkład potencjałów
czynnościowych. Komórki zawierają pewną informację o różnych własnościach
bodźca, co eliminuje problem scalania – Optican, Richmond, 1991.




                                                        Odpowiedzi (gęstość odpalania)
                                                        pojedynczego neuronu w korze IT małpy. Z
                                                        Yasuko Sugase, Shigeru Yamane,
                                                        Shoogo Ueno Kenji Kawano. Global and
                                                        fine information coded by single neurons in
                                                        the temporal visual cortex. Nautre 1999,
                                                        Vol. 400, pp. 869 – 873.
                                               Gdzie powstaje świadomość?




Odpowiedzi komórek kory IT podczas rywalizacji obuocznej. Okres rywalizacji zaznaczony jest na szaro. Podczas rywalizacji
małpa,poruszając dźwignią, sygnalizuje zmiany w postrzeganiu mimo braku zmian w podawaniu bodźca. Zmiany percepcji są
skorelowane ze znacznymi zmianami w aktywności neuronów. D. L. SHEINBERG AND N. K. LOGOTHETIS, The role of
temporal cortical areas in perceptual organization. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 94, pp. 3408–3413, 1997
Gdzie powstaje świadomość?




               Synchronizacja neuronalna komórek V1 i V2 podczas rywalizacji
               obuocznej u kota. A. Układ doświadczalny. B-E B, D –
               kroskorelogramy dwóch lokalizacji w korze aktywowanych
               przez oko, które wygało (b, c) i przegrało (d,e) rywalizacje.
               Podczas stymulacji jednoocznej (b), komórki wykazują silna
               korelacje, wzmocnioną jeszcze bardziej, przy podaniu bodzca
               rywalizujacego c). Odwrotny sytuacja wystepuje dla oka
               przegrywajacego rywalizacje. Wniosek: powstawanie
               świadomości nie wiąże się z ze zmianą częstości odpalania
               neuronów na wysokim poziomie organizacji, lecz z poziomem
               synchronizacji na wczesnym poziomie procesowania informacji.
               Fries, P., Roelfsema, P.R., Engel, A.K., Ko¨ nig, P., and
               Singer, W. (1997). Synchronization of oscillatory
               responses in visual cortex with perception in
               interocular rivalry. Proc. Natl. Acad. Sci. striate visual
               cortical areas of the cat. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
               USA 94, 12699–12704. 88, 6048–6052.

				
DOCUMENT INFO
Shared By:
Categories:
Tags:
Stats:
views:0
posted:12/31/2013
language:Unknown
pages:50