Sensory system

							                                              213

                                          บทที่ 13
                                      ระบบรับความรูสึก
                                       Sensory system

          ระบบรับความรูสึกเปนระบบที่รางกายสรางขึ้นมา เพื่อทําหนาที่ในการตอบสนองตอสิ่งเรา
ที่มากระตุนรางกาย มีผลใหสัตวสามารถปรับตัวใหเขากับสิ่งแวดลอม และมีชีวิตอยูรอดได ในสัตว
เลี้ยงทุกชนิดมีอวัยวะที่ทําหนาที่เกี่ยวของกับการรับความรูสึก เรียกวาอวัยวะรับความรูสึก หรือ
อวัยวะรับสัมผัส (sensory organ) ทําหนาที่รับความรูสึกที่ไดจากการกระตุนของสิ่งเรา รวมทั้ง
เกี่ยวของกับการตอบสนองตอสิ่งเราโดยการทํางานรวมกับระบบประสาท
          อวัยวะรับความรูสึกมีลักษณะพื้นฐานที่สําคัญประกอบดวยเซลลรับความรูสึก หรือตัวรับ
ความรูสึก (sensory cell) ที่เปนสวนของปลายประสาทรับความรูสึกที่เปลี่ยนแปลงรูปรางไป เพื่อ
ทําหนาที่รับความรูสึกตางๆ และสามารถสงกระแสประสาทได สวนของอวัยวะรับความรูสึกที่ทํา
หนาที่รับความรูสึก หรือรับการกระตุนจากสิ่งเราตางๆ ทั้งสิ่งเราภายในและภายนอกรางกายเรียกวา
ตัวรับความรูสึก(receptor)                 ่
                                    โดยทัวไปตัวรับความรูสึกเปนสวนของปลายของเสนประสาทรับ
                                                                                   
ความรูสึกที่เปลี่ยนแปลงรูปรางไป เพื่อทําหนาที่พิเศษ หลังจากที่ไดรับการกระตุนจากสิ่งเราจะสง
กระแสประสาทไปที่สมอง เพื่อใหสมองแปลความและสงกระแสประสาทสั่งการมาที่อวัยวะเพื่อ
ตอบสนองตอสิ่งเรา อวัยวะรับความรูสึกในรางกายสามารถแบงออกเปน 2 ประเภทคือ
          1. อวัยวะรับความรูสึกทั่วๆไป (general sensory organ) ไดแก ผิวหนัง กลามเนื้อ ขอตอ
ตางๆในรางกายและอวัยวะภายใน เปนตน
          2.อวัยวะรับความรูสึกพิเศษ (special sensory organ) ไดแก ตา ลิ้น จมูก และหู เปนตน

         ชนิดของความรูสึกที่รางกายสามารถรับรูได จึงอาจแบงออกได 2 ประเภท ไดแก
         1.ความรูสึกทั่วๆไป เปนความรูสึกจากสวนนอกของรางกายเชนความรูสึกที่ผิวหนัง หรือ
ความรูสึกจากอวัยวะภายในรางกายเชนความรูสึกจากการสัมผัส ความรูสึกเจ็บปวด ความรูสึกจาก
การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ ความรอน ความหนาว และการเปลี่ยนแปลงทาทาง หรือการเปลี่ยนแปลง
ตําแหนงของอวัยวะในรางกาย
         2.ความรูสึกพิเศษ ไดแกการมองเห็นภาพ การไดยินเสียง การไดรับรสชาดอาหาร การ
ไดรับกลิ่น และการรับรูสมดุลของรางกาย

      ตัวรับความรูสึกที่เปนสวนของรางกายที่ใชเปนตัวเชื่อมตอระหวางรางกายกับภายนอก
สามารถแบงออกตามตําแหนงในรางกาย และแบงออกตามสิ่งที่มากระตุน ดังนี้
                                              214

         1.การแบงประเภทตัวรับความรูสึกตามตําแหนงในรางกาย อาจแบงตัวรับความรูสึกเปน
ความรูสึกจากการสัมผัส ความเจ็บปวด ความรอน ความเย็น หรือตัวรับความรูสึกจากการ
เปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ เปนตน
         ก.ตัวรับความรูสึกที่ตอบสนองตอการกระตุนจากภายนอกของรางกาย(exteroreceptor)เชน
ตัวรับความรูสึกสัมผัส การเจ็บปวด อุณหภูมิ
         ข.ตัวรับความรูสึกที่ไวตอแรงกด ตัวรับความรูสึกจากการเจ็บปวดและการเปลี่ยนแปลงทาง
เคมีในรางกาย(interoreceptor)
         ค.ตัวรับความรูสึกที่รับการกระตุนจากสิ่งเราที่มาจากระยะไกล(teloreceptor)เชนตัวรับแสง
และเสียง
                       
         ง.ตัวรับความรูสึกที่เกี่ยวกับตําแหนงของสวนตางๆของรางกาย(propioceptor)




   ภาพที่ 13.1 ตัวรับความรูสึกที่ผิวหนัง
               ที่มา : Mader , 1988
                                                              
         2.การแบงประเภทของตัวรับความรูสึกตามสิ่งที่มากระตุนไดแก
         ก.ตัวรับความรูสึกที่ไวตอการเปลี่ยนแปลงรูปราง(mechanoceptor)เปนตัวรับความรูสึกที่
พบไดตามผิวหนัง กลามเนื้อ หรือที่ผนังอวัยวะภายใน เชน meissner’s corpuscles, paccinian
corpuscle, muscle spindles และ golgi tender organ เปนตน
         ข.ตัวรับความรูสึกที่ไวตอการเปลี่ยนแปลงทางเคมี (chemoreceptor) เปนตัวรับความรูสึก
รับกลิ่นที่พบในโพรงจมูก
         ค.ตัวรับความรูสึกเกี่ยวกับแสง(photoreceptor) พบในเรตินาของลูกตา ใชรับแสงและ
เปลี่ยนเปนกระแสประสาทสงไปสมองเพื่อใหตอบสนอง
                                               215

                     
       ง.ตัวรับความรูสึกที่ตอบสนองตอการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ(thermoreceptor)
       จ.ตัวรับความรูสึกที่ไวตอการเปลี่ยนแปลงความดัน(bororeceptor) พบไดที่ผนังของหลอด
เลือดแดง
       ฉ.ตัวรับความรูสึกที่ตอบสนองตอการถูกทําลายของเนื้อเยื่อ(nocceptor)

        การมองเห็นภาพ (sensory of vision)

         การมองเห็นภาพเกี่ยวของกับอวัยวะรับสัมผัสพิเศษคือลูกตา และโครงสรางที่เกี่ยวของกับ
การมองเห็น ลูกตาเปนสวนของอวัยวะที่เกี่ยวของกับการมองเห็นที่สําคัญ มีรูปรางคอนขางกลม มี
ตําแหนงอยูในเบาตาหรือกระบอกตา (orbit) มีกลามเนื้อยึดลุกตาอยู ทําใหลูกตากลอกไปมาได
ดานหนาของลูกตาเปนสวนที่เปดสูภายนอก สวนที่เหลือถูกปกคลุมดวยกระบอกตา เนื้อเยื่อลูกตา
แบงออกไดเปน 3 ชั้น
         1.ชั้นนอกสุด หรือ ชั้นสเกอรา (sclera) สวนใหญเปนสวนตาขาว ตาดําเปนสวนทีคลุมตา  ่
ขาวอยูเรียกวา แกวตาหรือกระจกตา (cornea) ซึ่งเปนทางผานของแสงเพื่อเขาสูตาชั้นใน ตาขาว
ประกอบดวย fibrous tissues เปนสวนที่ทําใหลูกตามีรูปรางและคงรูปอยูได รวมทั้งชวยปองกัน
โครงสรางภายในของลูกตา ผิวดานหลังของตาขาวมีเสนประสาทตา (optic nerve) แทงทะลุเขามา
ในกระบอกตา กระจกตาจะปกคลุมมานตา (iris)ไว สวนนี้จะไมมีเสนเลือดมาหลอเลี้ยงแตจะมี
เซลลประสาทและ transparent fibrous coat เปนสวนประกอบ
         2.ชั้นกลาง หรือชั้น choriod เปนชั้นเยื่อบางๆเปนบริเวณที่มีเสนเลือดที่มาหลอเลี้ยงลูกตา
แบงออกไดเปน 3 ชั้น คือ choroids, ciliary body และ iris
                                                                            ้
         ก.ชั้นchoroids เปนชั้นที่มเี สนเลือดมาหลอเลี้ยงลูกตาอยูถัดจากชันสเกอราเขามาทางดาน
ใน
                                                                                              
         ข.ชั้นciliary body ประอบดวยกลามเนื้อลูกตา (ciliary muscle) ซึ่งเปนกลามเนื้อที่ชวยใน
การบีบเลนสตา เพื่อปรับใหการมองเห็นภาพชัดเจนขึ้น และเปนสวนที่หนาที่สุดของชั้นกลาง
                                                                              ่
         ค.มานตา (iris) เปนสวนที่อยูหนาเลนสตา มีสีดํา น้ําตาล ทําหนาทีในการปรับแสงใหเขาสู
ตาทางรูเล็กๆเรียกวารูมานตา (pupil) ซึ่งอยูตรงกลางมานตา ขนาดของรูมานตาถูกควบคุมดวย
กลามเนื้อ 2 ชุด คือ circular muscle และ sphincter pupillae เปนกลามเนื้อที่เรียงตอกันเปนวงกลม
และกลามเนื้อที่เรียงตัวกันเปนรัศมีโดยรอบเรียกวา radial muscle ถาแสงมากรูมานตาจะเล็กถาแสง
                            ึ้
นอยรูมานตาจะขยายใหญขน เพื่อใหแสงเขาสูลูกตามากขึ้น
         3.เรตินา(retina) เปนชั้นในสุดของลูกตาทําหนาที่รับภาพและทําใหเกิดภาพ ประกอบดวย
เซลลรูปแทง (rod cells) และเซลลรูปกรวย(cone cells) ซึ่งเปนตัวรับความรูสึก(receptor cell) หรือ
                               ั
เปนตัวรับแสง นอกจากนี้ยงมีเซลลประสาทชนิด 2 ขั้ว (bipolar neuron) ทําหนาที่รับกระแส
                                                 216

  ประสาทจากเซลลรูปแทงและเซลลรูปกรวยเพื่อสงไปที่ ganglion cell มีปมประสาทรับกระแส
  ประสาทจากเซลล 2 ขั้วสงไปที่เสนประสาทตา(optic nerve) เรตินามีโครงสรางสําคัญ 3 ชั้นคือ
           ก.muscula lutea หรือ yellow spot เปนบริเวณที่มีสีคอนขางเหลืองตรงกลางเรียกวา central
  fovea เปนจุดที่มีเฉพาะเซลลรูปกรวยมากกวาเซลลรูปแทง หรือบางครั้งอาจไมมีเซลลรูปแทงอยูเลย
  จึงเปนจุดที่ทําใหมีการมองเห็นภาพชัดที่สดุ
           ข.optic disc เปนสวนที่มีใยประสาท (axon) มารวมกัน บริเวณนี้รับภาพไมไดเนื่องจากไมมี
                                                ้
  เซลลรูปแทงและเซลลรูปกรวย เรียกบริเวณนีวา blind spot
           ค.photoreceptor cell เปนเซลลที่ทําหนาที่รับแสงไดแก เซลลรูปแทง(rod cell)และเซลลรูป
  กรวย(cone cell) ภายในเซลลรูปแทงและเซลลรูปกรวยมีสารเคมีที่ไวตอแสง เมื่อถูกแสงจะแตกตัว
  ไดสารที่มีผลกระตุนใหเซลลผลิตไฟฟาได เซลลรูปแทงเปนเซลลรับความรูสึกที่เปนรูปสี่เหลี่ยม
                ั่                                                                 ่
  กระจายอยูทวไปในเรตินา ยกเวนบริเวณกึ่งกลางของ yellow spot ทําหนาที่เกียวกับการมองเห็น
  ภาพในที่มีแสงสวางนอย หรือกรมองเห็นในเวลากลางคืน ภายในเซลลรูปแทงมีสารเคมีชื่อโรดอพ
  ซิน (rhodopsin หรือ visual purple) เปนโปรตีนชนิดหนึ่ง การรับแสงของเซลลรูปแทง ขึ้นกับ
  ปริมาณของโรดอพซินที่แตกตัวเปนออพซิน (opsin) และ สโคทอพซิน (scotopsin) เซลลรูปกรวย
  เปนเซลลที่ทําหนาที่ในการรับสี จะทํางานไดดีตองมีแสงมาก และเกี่ยวของกับการมองเห็นในเวลา
  กลางวัน

                                                                                                         outer
                       blind spot                                                lamellae              segment
                   axon of                                                      connecting cilia
          Light anglionic cells                                                 mitochondria
          rays                                                                                           Inner
                   vitreous                                                                            segment
                    humor
                                                 rod
                                                cone                                                   cell bodies
                                                                                  nuclei               and nuclei
            optic nerve
            fiber layer                                                           fiber
                                                                                synaptic
               ganglionic bipolar rod and
                                                                                endings
                cell layer cells cone layer
                                                                     rod cell              cone cell

ภาพที่ 13.2 เซลลรับความรูสึกในลูกตา
             ดัดแปลงจาก : Carola, 1992
                                             217

         4. เลนส (lens) เปนโครงสรางของเสนใยโปรตีน (protein fiber) ชั้นตางๆมาเรียงตัวตอกัน
ในลักษณะคลายกลีบหัวหอม มีลักษณะโปรงใส ถูกยึดดวย suspensory ligament มีตําแหนงอยูหลัง
                                       ั
มานตาและรูมานตา เลนสตาทําหนาที่หกเหแสงที่ผานเขามาในรูมานตา เลนสในลูกตาเปนเลนส
นูน ทําใหเกิดภาพดานหลังของเลนสเปนภาพกลับหัว
         5.ชองวางในลูกตา ภายในลูกตามีชองขนาดใหญ 2 ชอง โดยเลนสตาจะเปนตัวแบงชอง
                                                                                   ํ
ภายในลูกตา ชองที่อยูหนาเลนส (anterior cavity) เปนชองที่มีของเหลวใสคลายกับน้าในไขสันหลัง
เรียกวา aqueous humor ที่เปนของเหลวที่มีดัชนีการหักเหของแสงใกลเคียงกับน้ํา ทําหนาที่ใหเรติ
นาเรียบชิดกับ choroids เพื่อเพิ่มความคมชัดของภาพที่เกิดขึ้น รักษาความดันภายในลูกตา
นอกจากนี้ยังเปนตัวเชื่อมระหวางระบบการไหลเวียนของเลือดระหวางเลนสตากับกระจกตาดวย
ชองที่อยูดานหลังเลนส (posterior cavity) เปนชองวางขนาดใหญที่อยูระหวางเลนสและเรตินา  
ภายในชองวางมีของเหลวเหนียวขนเรียกวา vitreous humor เปนของเหลวที่มีดัชนีในการหักเหแสง
คอนขางสูง ทําหนาที่เกี่ยวกับการรักษาความดันภายในลูกตา ชวยใหลูกตาคงรูปอยูไดไมแฟบ
นอกจากนี้ยังชวยในการสะทอนแสงเขาสูเรตินา          ของเหลวชนิดนี้จะไมมีการเพิ่มขึ้นมาทดแทน
เนื่องจากเปนของเหลวที่เกิดขึ้นขณะที่เปนตัวออน ซึ่งตางจาก aquous humor
         6.กลามเนื้อลายที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของลูกตา (ocular muscle) กลามเนื้อลายที่ควบคุม
การเคลื่อนไหวของลูกตาในแตละขางจะมีกลามเนื้อประมาณ 6 มัด เกาะอยูที่ชั้นนอกของลูกตา การ
ผิดปกติของกลามเนื้อลายแตละมัด จะมีผลใหเกิดตาเหลได (squint หรือ strabismus) กลามเนือที่้
สําคัญไดแก
         ก.superior rectus muscle ถูกควบคุมการทํางานโดยเสนประสาทสมอง (cranial nerve) คูที่
                            ่
3 กลามเนื้อนี้จะทําหนาทีในการเหลือบลูกตาขึ้นขางบน และเบนลูกตาไปทางดานขาง (up and
down)
         ข.inferior rectus muscle ถูกควบคุมโดยเสนประสาทสมองคูที่ 3 ทําหนาที่เหลือบลูกตาลง
ขางลาง และเบนลูกตาไปทางดานขาง (down and in)
         ค.medial rectus muscle เปนมัดกลามเนื้อที่ถูกควบคุมโดยเสนประสาทสมองคูที่ 3 เชนกัน
ทําหนาที่ในการกรอกตาเขาไปดานใน (inward)
         ง.lacteral rectus muscle เปนมัดกลามเนื้อลายที่ควบคุมการกรอกลูกตาไปดานนอก ถูก
ควบคุมโดยเสนประสาทสมองคูที่ 3
                                                   ้
         จ.superior oblique muscle เปนกลามเนือที่ถูกควบคุมโดยเสนประสาทสมองคูที่ 3 ทํา
หนาที่ในการกรอกลูกตาลงไปดานลาง และเบนออกไปดานนอก (down and out)
                                                                            ่
         ฉ.inferior oblique muscle ถูกควบคุมโดยเสนประสาทสมองคูที่ 3 เกียวของกับการเหลือบ
ตาขึ้นดานบนและเบนลูกตาออกไปดานนอก (up and out)
                                               218

           โครงสรางที่เกี่ยวของกับการทําหนาที่ในการมองเห็นของลูกตา       โครงสรางที่เกี่ยวของ
         ้
ไดแก คิว (eyebrows)หนังตา (eyelids)ขนตา (eyelashes)และระบบน้ําตา (lacrimal apparatus)
           ก.คิ้ว (eyebrows) เปนโครงสรางที่มีตําแหนงอยูระหวางหนังตาบนและหนาผาก มี
โครงสรางทั่วไปคลายกับผิวหนังบนศรีษะที่มีขนหรือผมปกคลุมอยู บริเวณผิวหนังสวนคิวจะมี        ้
                                             
ตอมน้ํามัน(sebaceous glands) ปรากฏอยูมากมาย สวนของขนที่ขึ้นอยูมีลักษณะคอนขางหยาบและ
                                                                      ี
ดานปลายของขนจะชี้ไปทางดานขาง ทําหนาที่ชวยปองกันไมใหมสิ่งแปลกปลอมเขาไปในสวน
                                ํ          ่                                       ้
ของลูกตา รวมทั้งปองกันน้าและเหงื่อทีจะไหลเขาลูกตา (perspiration) นอกจากนียังชวยปองกัน
รังสีที่ไดจากแสงอาทิตยที่จะเขาตาไดโดยตรง             ใตผิวหนังของคิ้วจะมีกลามเนื้อหนังตาอยู
(orbicularis oculi muscle)
           ข.หนังตา (eyelids) แบงออกเปน 2 ชนิดคือหนังตาบน(upper eyelids) และหนังตาลาง
(lower eyelids)หนังตาทั้ง 2 ชนิดมีโครงสรางเหมือนกัน แตหนังตาบนเคลื่อนไหวไดมากกวาหนัง
ตาลาง ทําหนาที่ปดลูกตาเพื่อปองกันไมใหแสงเขาลูกตามากเกินไป หรือปองกันลูกตาจากสิ่ง
แปลกปลอม และปดลูกตาขณะที่สัตวหลับพักผอน ซึ่งเปนการใหความมืดแกลูกตา นอกจานี้ยัง
                                                                    
เกี่ยวของกับการกระจายน้ําตาใหผานผิวลูกตาทั้งหมด เพื่อใหความชุมชื้นแกลูกตา หนังตาดานบน
ถูกยกขึ้นดวยกลามเนื้อเรียบ(levator palpebral superioris) ซึ่งถูกควบคุมดวยระบบประสาท
อัตโนมัติ (sympathetic nerve)
           ค.ระบบน้ําตา (lacrimal apparatus) ประกอบดวยตอมน้ําตา (lacrimal glands) ทอน้ําตา
                                               ํ
(excretory lacrimal ducts) ทางไหลของน้าตา (lacrimal canals) ถุงเก็บน้ําตา (lacrimal sacs) และ
nasolacrimal ducts ซึ่งเปนสวนของถุงเก็บน้ําตาและทอทางไหลของน้ําตาที่เปลี่ยนไป สวนตอม
น้ําตาจัดเปนตอมประเภทตอมรวม (compound tubulacrinar glands) ตอมน้ําตามีตําแหนงอยู
ทางดานขางในกระบอกตาแตละขางตรงสวน superior lateral portion
           ง.น้ําตา (tears) เปนของเหลวที่ผลิตจากตอมน้ําตา ประกอบดวยเกลือ สารเมือก และ
เอ็นไซมที่มีฤทธิ์ฆาเชื้อแบคทีเรียได คือไลโซโซม(lysosome) น้ําตามีหนาที่ในการหลอลื่นลูกตาทํา
ใหลูกตามีความชุมชื้น น้ําตาจะไหลออกมาทางทอน้ําตา เพื่อไหลเขาลูกตา การกระจายของน้ําตาไป
บนผิวของลูกตาเกิดจากการกระพริบของหนังตา น้ําตาจะถูกสรางออกมาทุกวัน สวนของน้ําตาที่
ผลิตออกมาจะถูกกําจัดออกจากรางกายโดยการระเหยและการไหลเขาสูชองจมูกผานทอน้ําตา

        ลิ้นและความรูสึกในการรับรสอาหาร

         ลิ้นเปนอวัยวะที่รางกายใชในการรับรส โดยมีสวนรับความรูสึก (receptor) สําหรับรับ
                              
ความรูสึกของรสกระจายอยูในตุมรับรส (taste buds) สวนรับความรูสึกนี้เปนสวนที่รับความรูสึก
                                                            219

     ประเภทสารเคมีอยางหนึ่ง ตุมรับรสจะพบมากที่สุดบนลิ้น นอกจากนี้ยังพบไดที่เพดานปากออน
     ลําคอและในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ยกนูนสูงมาจากลิ้น เรียกวาพาพิลาร(papillae)
              ตุมรับรส มีรูปรางเปนรูปไขอยูที่ชั้นเยื่อบุผิว ประกอบดวยเซลล 2 ชนิดคือ supporting cell
                                                                    ่
     และ gustatory cell สวนของ supporting cell เปนเซลลเยือบุผิวที่เปลี่ยนแปลงไปทําหนาที่เปนเซลล
     พิเศษหุมเปนปลอกอยูดานนอก สวน gustatory cell หรือ taste cell เปนเซลลที่มีลักษณะแหลม
     หัวแหลมทายอยูดานในของตอมรับรสวางตัวตั้งฉากกับเยื่อบุผิว gustatory cell เปนเซลลที่มีขนเสน
     เล็กๆเรียกวา gustatory hair ทําหนาที่รับรส บริเวณตุมรับรสจะมีรูเปดที่ผิวของลิ้นเรียกวา taste pore
     โดยสวนของขนของ guatatory cell จะยื่นโผลเขาไปในรูของตอมรับรส สวนลางของตุมรับรสมี
                                                                  ่
     เสนประสาทนํากระแสประสาทไปยังสมองที่ทําหนาทีควบคุมการรับรสคือ เสนประสาทสมองคูที่
     7 (cranial nerve VII) รับรสชาดจากบริเวณปลายลิ้นและขางลิ้น แตเสนประสาทสมองคูที่ 9 (cranial
     nerve IX) จะทําหนาที่รับรสบริเวณโคนลิ้น
                                            ่
              ตุมรับรสที่พบตามเนื้อเยื่อเกียวพันที่ยกนูนขึ้นมาจากลิ้น(papillae) มีรูปรางลักษณะแตกตาง
     กันไปดังนี้
              ก.circumvallate หรือ vallate papillae มีรูปรางเปนวงกลมขนาดใหญที่สุดพบเรียงกันเปน
     รูปตัววีอยูบริเวณชวงทายของลิ้น
              ข.fungiform papillae มีรูปรางคลายกับดอกเห็ด บนบริเวณดานบนปลายลิ้นและดานขาง
              ค.filiform papillae มีรูปรางเรียวปลายแหลม พบทั่วไปในสวนหนาของลิ้น
                     epiglottis
      sulcus terminalis           palatine tonsil                                       taste hairs
                                                                  taste pore




                                                                                                                    epithelium
                                           lingual tonsil                                                           of tongue
  bitter
                                         insensitive area
      sour

                                                                        chemoreceptor cell        supporting cell
             salty
                sweet                                                                   nerve fibers


ภาพที่ 13.3 แสดงสวนรับรสชาติบนลิ้น และตอมรับรสชาติ
            ดัดแปลงจาก : Carola, 1992
                                                           220

         จมูกและการรับกลิ่น

          จมูกจัดเปนอวัยวะรับสัมผัสที่สามารถรับความรูสึกประเภทสารเคมี (chemoreceptor) หรือ
รับสัมผัสกลิ่นได ในสัตวจะมีการพัฒนาดานการรับความรูสึกในการรับกลิ่นดีกวาในมนุษย สวน
                                                                                    ้
รับความรูสึกจะพบไดในเนื้อเยื่อบุผิวของชองจมูกทางดานบนหรือสวนทายของจมูกทัง 2 ขาง
เรียกวา olfactory membrane ซึ่งประกอบดวยเซลล 2 ชนิดคือ
          ก.olfactory cells หรือ hair cells เปนเซลลมีขนที่สวนของขนจะมีความไวตอการกระตุน
ตัวของเซลลประสาทเปนพวกเซลลประสาทสองขั้ว(bipolar                 neuron)      จะแทรกอยูระหวาง
supporting cells ปลายลางของเซลลจะเปดออกทางชองจมูก สวนนี้จะมีขนซึ่งเปนสวนของเด็น
          
ไดรนอยูจํานวน 6-8 เสน เรียกวา olfactory hair สวนของ olfactory hair เมื่อรับการกระตุนจาก
                                            ่
สารเคมีเชนเมื่อไดกลิ่นอาหารจากอากาศทีหายใจเขาไป จะสงกระแสประสาทไปตามเอกซอนของ
เซลลปประสาทสงไปที่เสนประสาทสมองคูที่ 1 (olfactory nerve) เพื่อสงเขาสูสมอง
          ข. supporting cells เปนเซลลเยื่อบุผิวรูปแทง(columnar epithelial cell)พบที่ชองจมูกทํา
                                                        ุ
หนาที่หลั่งน้ําเมือก(mucus)เคลือบเยื่อบุผิวชองจมูกใหชมชื้นอยูตลอดเวลา เยื่อเมือกอาจพบจาก
                           ิ
เซลลที่แทรกอยูที่เยื่อบุผวดานในจมูก(bowman’s cells) และ ที่ olfactory glands

                    olfactory tract to the brain          olfactory bulb (cut)
                                                                                     olfactory
                                                                                   (bowman’s)
                                                                                      gland
                           cribriform plate
                                                                                 lamina
                           of ethmoid bone
                                                                                 propria
                   afferent nerve fibers
                  basal cell
                   sustentacular cell                                            olfactory
                                                                                 epithelium
                    olfactory
                  receptor cell
                                                                                       olfactory
                    cilia                                                               vesicle
                                                                                                   cilia
                                                   substance being smelled

ภาพที่ 13.4 เซลลรับความรูสึกที่เยื่อจมูก
             ดัดแปลงจาก : Carola, 1992
                                                 221

                                                                                            ่
            ชองจมูกของสัตวเลี้ยงบางชนิดเชนแกะและมา จะมี vomeronasal oegan ทําหนาทีรวมใน
การรับกลิ่นตอมนี้จะอยูในสวนเพดานของชองจมูก ประกอบดวยทอแคบๆขนานกัน 2 ทอ สวน
ของ vomeronasal gland จะเกี่ยวกับการแสดงพฤติกรรมทางเพศ ที่แสดงโดยสัตวเพสผูขณะที่จะเกิด
การผสมพันธุ เชนการดมปสสาวะ หรือของเหลวที่ออกมาจากชองคลอดของเพศเมียและการเลีย
อวัยวะเพศเมียของสัตวที่กําลังเปนสัด
            โดยทั่วไปคุณสมบัติของสารเคมีที่จะใหกลิ่นไดจะตองมีคุณสมบัติดังตอไปนี้คือ
            ก.สารนั้นจะตองระเหยได เพื่อจะสามารถสูดกลิ่นเขาจมูกได ในรูปของกาซ ความรูสึกรับ
กลิ่นจะเกิดขึ้นเมื่อมีการหายใจเขาไปในปอด ถากลิ่นมีความรุนแรงมากจะทําใหเกิดการจามได
            ข.สารเคมีนั้นตองละลายน้ําไดบางเมื่อสารเขาจมูกจะละลายรวมกับเมือกที่ใหความชุมชื้น
กับเยื่อบุชองจมูก การละลายน้ําไดจะชวยใหสารนี้สัมผัสกับ olfactory cell ที่ olfactory membrane
            ค.สารเคมีนั้นตองละลายไดดีในไขมัน เนื่องจากไขมันเปนองคประกอบของเยื่อหุมเซลล   
เยื่อบุที่ชองจมูก olfactory cell

                    ิ
        หูและการไดยนเสียง

                                       ่                                             ่
           หูทําหนาที่ 2 ประการคือ เกียวของกับการไดยินเสียง (phonoreceptor) และเกียวของกับการ
ทรงตัวหรือการสมดุลของรางกาย (statoreceptor) โครงสรางของหูแบงออกเปน 3 สวนคือหู
                               ั้
ชั้นนอก (external ears) หูชนกลาง(middle ears) และหูชั้นใน(internal ears)
           1.หูชั้นนอก(external ears) ประกอบดวยใบหู (pinna) ชองหูหรือรูหูชั้นนอก (external
canal หรือ auditory canal) และเยื่อแกวหู (tympanic membrane หรือ eardrum)
           ก.ใบหู ทําหนาที่ในการรวมคลื่นเสียงที่มาจากแหลงตางๆสงเขามาในรูหู ใบหูของสัตว
เลี้ยงสามารถหันหรือชี้ไปในทิศทางที่เสียงเขามาได          การหันไปในทิศทางตางๆของใบหูเพื่อหา
ตําแหนงของตนกําเนิดของเสียงและชวยในการรับเสียง ใบหูประกอบดวยกระดูกออนที่มีรูปราง
คลายรูปกรวย (concheal cartilage) ทําหนาที่รวบรวมเสียงเขาในเยื่อแกวหู สําหรับกระดูกออนรูป
                                                                        ั
โลห (scutiform cartilage) ทําหนาที่ใหกลามเนื้อยึดเกาะ นอกจากนี้ยงมีกระดูกออนรูปรางคลายทอ
(annular cartilage) ทําหนาทีเ่ ชื่อมกระดูกออนรูปกรวยกับหูชั้นนอกสวนที่เปนกระดูก
           ข.ชองหูหรือรูหูชั้นนอก (external auditory canal) ทําหนาที่เปนทางเดินของคลื่นเสียงเขาสู
รูหูสวนกลาง มีตําแหนงอยูระหวางใบหูและเยื่อแกวหู ผนังของชองหูประกอบดวยกระดูกและ
                                                                                   
กระดูกออน สวนกระดูกออนในชองหูภายนอกถูกปกคลุมดวยผิวหนังที่มีความรูสึกไวตอเสียงมาก
                                                                                       
โดยทั่วไปจะมีขนอยูเล็กนอยบริเวณใกลกับชองเปดภายนอกชองหู เปนบริเวณที่มีตอมน้ํามันพวก
ceruminous glands ทําหนาที่หลั่ง cerumen สวนของ cerumen ที่รวมกับขนในชองหูจะทําใหเกิด
เปนขี้หู เพื่อปองกันสิ่งแปลกปลอมเขาในหู
                                                222

                                                                   ่
          ค.เยื่อแกวหุ (tympanic membrane หรือ eardrum) เปนเยือบางๆซึ่งเปนสวนของเสนใยพวก
                                                                       ้
fibrous connective tissues มีความยาวของเสนใยขนาดตางๆกัน กันอยูระหวางชองหูภายนอกกับหู
ชั้นกลางผิวดานนอกมีลักษณะเวา ปกคลุมดานผิวหนัง ผิวดานในมีลักษณะโคงปกคลุมดวยเยือ              ่
เมือก ถามีการติดเชื้อหรือมีสิ่งแปลกปลอมเขาไปทําอันตรายแกวหูจะทําใหแกวหูฉีกขาดได
          2.หูชั้นกลาง (middle ears) เปนสวนที่อยูตอตามเยื่อแกวหุเขามาทางดานใน ภายในหูชั้น
                                                                                             ่
กลางจะมีทอกลวงขนาดเล็กๆตออยูกับสวน nasopharynx เรียกวา eustachian tube ทําหนาที่เกียวกับ
                               ้
การปรับความดันภายในหู(ชันกลาง)และภายนอกใหเทากัน ระดับความดันของทั้งสองแหงนี้ถามี
คาไมเทากันจะทําใหเกิดอาการหูอื้อ ถาความดันตางกันมากๆ จะทําใหปวดหูหรือทําใหเยื่อหูฉีกขาด
                 ่                                                           ่
ได ระหวางทีไดกลิ่นอาหารหรือมีอาการหาวนอนทอนี้จะเปดออก เพือใหอากาศในชองหูชั้นกลาง
ออกมาภายนอก เพื่อปรับความดันใหเทากัน การลดความดันในชองหูเกิดจากการเคี้ยวอาหาร ซึง                ่
สามารถลดอันตรายที่จะเกิดกับเยื่อแกวหูได ภายในชองหูชั้นกลางมีกระดูกหูทั้งหมด 3 ชิ้น คือ
กระดูกรูปฆอน (maleus) กระดูกรูปทั่ง (incus) กระดูกรูปโกลน(stapes) เรียงตามลําดับขากดาน
                                                                     ่          ั้
นอกเขาดานใน กระดูกทั้ง 3 ชิ้นนี้จะเชื่อมตอกับแกวหูและเยื่อทีแยกกั้นชองหูชนในออกจากชองหู
ชั้นกลาง ทําหนาที่ขยายการสั่นสะเทือนของคลื่นเสียงใหมากขึ้น แลวสงคลื่นเสียงเขามาสูรูหูชั้นใน
          3.หูชั้นใน (internal earsหรือ labryrinth) อยูถัดจากหูสวนกลางเขามาประกอบดวย cochlea
และ organ of corti ซึ่งเปนสวนของหูที่เกี่ยวของกับการไดยินเสียง ภายใน cochlea มีของเหลวพวก
                                                         ่
endolymph และ perilymph บรรจุอยู ทําหนาทีในการรับเสียงรวมกับcochlea branch ของ
เสนประสาทสมองคูที่ 8 (vestibulocochlea nerve) สวน organ of corti ประกอบดวย hair cells และ
                                                                         ่
supporting cells สวนของ hair cells เปนเซลลที่มีความไวตอเสียง เมือมีคลื่นเสียงเขามาถึง cochlea
จะทําใหของเหลวภายใน cochlea สั่นสะเทือนและกระตุนให hair cells เกิดกระแสประสาทสง
ความรูสึกออกจาก cochlea เขาสูสมองโดยผานเสนประสาทสมอง (auditory nerve)
                                      
          ภายในหูสวนในมีอวัยวะที่ชวยในการทรงตัวเรียกวา vestibular apparatus ประกอบดวย
                                                                           ่
semicircular canal ซึ่งเกี่ยวของกับการสมดุลของรางกาย ในทิศทางทีรางกายหมุนไปในทิศทางอืน       ่
ใด(dynamic equilibrium) มีลักษณะเปนหลอดรูปครึ่งวงกลม 3 อันวางตัวตั้งฉากกัน สวนโคนมี
ลักษณะพองออกเรียกวา ampulla ภายในมี hair cells และ cupula สวนampulla ของ semicircular
canal มี ของเหลวพวก endolymph บรรจุอยู การไหลชอง endolymph จะกระตุนให hair cells ผลิต
กระแสไฟฟา หรือกระแสประสาทกระตุนใหประสาทรับความรูสึกของ vestibular nerve สงกระแส
ประสาทตอไปยังสมอง
          uracle and sucuule ทําหนาที่รับสมดุลแบบ static equilibrium ภายในมี macula เปนสวน
รับความรูสึก (receptor) เปน receptor ที่มี hair cells , gelatinous layer และผลึกของ
calciumcarbonate ที่เรียกวา utolith