Respiratory system

							                                                 85

                                             บทที่ 6
                                         ระบบหายใจ
                                       Respiratory system

                  ระบบหายใจจะเปนระบบที่เกี่ยวของกับการแลกเปลี่ยนกาซ ระหวางออกซิเจนจาก
อากาศที่หายใจเขาไปในปอดกับกาซคารบอนไดออกไซดที่เปนของเสียจากการเมตาโบลิซึมของเซลล
                  ํ        ่
ซึ่งละลายอยูในน้าเลือดทีถุงลมปอด สาเหตุที่ตองมีการแลกเปลี่ยนกาซเกิดขึ้นในรางกายเนื่องจาก
กาซออกซิเจนมีความสําคัญในขบวนการเมตาโบลิซึมของเซลล และคารบอนไดออกไซดที่เกิดขึนใน             ้
เซลลหากมีการสะสมมากๆจะทําใหเซลลตายได รางกายจึงจําเปนตองกําจัดคารบอนไดออกไซด
ออกโดยการหายใจออก หรือบางสวนถูกกําจัดออกทางไต มีสวนนอยที่อาจถูกเซลลนําไปสังเคราะห
เปนสารอินทรียอื่นๆตอไปได การขาดออกซิเจนเพียงไมกี่นาทีอาจทําใหเซลลตายได โดยเฉพาะเซลล
สมองซึ่งเปนเซลลที่มีความรูสึกไวตอการขาดออกซิเจนมาก การหายใจ (respiration) เปนกิจกรรม
                             ่
ของรางกายของเซลลในสิงมีชีวิตที่เกิดขึ้นตลอดเวลา ในสภาพปกติไมวาจะเปนการหายใจเขาหรือ
การหายใจออกจะเปนไปอยางอัตโนมัติเชนเดียวกับการเตนของหัวใจ ในสัตวแตละชนิดจะมีคาอัตรา      
               ี                             ั
การหายใจที่มคงที่แตกตางกันไป ในโคมีอตราการหายใจเทากับ 10-15 ครั้ง/นาทีและในมามีอัตรา
การหายใจ 8-16 ครั้ง/นาที เปนตน
        หนาที่ของระบบหายใจ คือ
                                    
        1.นํากาซออกซิเจนเขาสูรางกาย และขับกาซคารบอนไดออกไซดที่ไดจากขบวนการเมตาโบ
ลิซึมออกจากรางกาย
                                                                                
        2.ควบคุมปริมาณกาซออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดในเลือดใหอยูในระดับที่เหมาะสม
ตอการมีชีวิตอยูของสัตว
        3.กําจัดสิ่งแปลกปลอมที่ปะปนมากับอากาศซึ่งสัตวหายใจเขาในรางกาย                    ่
                                                                                         เนืองจากมี
macrophages cells ที่ผนังของถุงลมปอด และสามารถผลิตแอนติบอดี้ (antibodies) ที่ทําหนาที่
ตอตานเชื้อโรคได
                                                                              ั
        4.เกี่ยวของกับการเปลี่ยน angiotensin I ที่เปนเอนไซมที่อยูในรูปที่ยงทํางานไมไดเปลี่ยนให
เปน angiotensin II ที่อยูในรูปที่พรอมที่จะทํางานได (active form)
        5.เกี่ยวของกับการควบคุมสมดุลของกรด-ดางในเลือด ถาเลือดมีสภาพเปนดาง (alkalosis)
รางกายจะมีความสามารถขับกาซคารบอนไดออกไซดลดลง ในทางตรงกันขามถามีสภาพเปนกรด
การขับกาซคารบอนไดออกไซดออกจะมีมากขึ้น
                                      ่
        6.ทําหนาที่รวมกับกลไกอืนๆ ในรางกายเพื่อควบคุมอุณหภูมิของรางกายในอยูในระดับปกติ
โดยการระบายความรอนออกมาพรอมกับไอน้ําที่ออกมากับการหายใจออก
                                               86

        ประเภทของการหายใจ

         ในทางสรีรวิทยาสามารถแบงการหายใจออกไดเปน 4 ชนิด คือ
                                                                                
         1.breathing หมายถึงการหายใจเพื่อนําอากาศที่มีกาซออกซิเจนจากภายนอกเขาสูปอดโดย
                                   
การหายใจเขา และการนําอากาศที่มีกาซคารบอนไดออกไซดออกจากปอดโดยการหายใจออก
         2.external respiration หมายถึงการแลกเปลี่ยนกาซออกซิเจนกับกาซคารบอนไดออกไซด
ที่มากับเลือดที่ปอด (ถุงลมปอด) โดยเลือดจะรับกาซออกซิเจนและปลอยกาซคารบอนไดออกไซด
ออกมา (ระหวางกาซออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดที่ละลายในน้ําเลือด)
         3.internal respiration หมายถึง ขบวนการแลกเปลี่ยนกาซออกซิเจนจากเลือดกับกาซ
คารบอนไดออกไซดที่ผลิตขึ้นจากเซลล(ระหวางออกซิเจนในน้ําเลือดกับคารบอนไดออกไซดในเซลล)
         4.cellular respiration หมายถึงการหายใจภายในหรือการหายใจภายในระดับเซลล เปน
               
ขบวนการใชกาซออกซิเจนในไมโตคอนเดรียในการเมตาโบลิซึมของเซลล เพื่อใหไดพลังงานในรูป
ของ ATP

                ่
        อวัยวะทีเกี่ยวของกับการหายใจ

           ระบบหายใจประกอบดวยอวัยวะที่สําคัญ 3 สวนคือ
           1.อวัยวะที่เกี่ยวของกับการนําอากาศเขาและออกจากรางกาย (air passage) สวนใหญของ
อวัยวะนี้จะมีลักษณะเปนทอขนาดตางๆกัน เรียกวาทอทางเดินหายใจ ซึ่งเริ่มตนจากจมูกเรื่อยไป
จนถึงสวน terminal bronchioles ทําหนาที่เปนทางผานของอากาศเขาสูรางกาย ในระหวางที่อากาศ
ไหลผานทอทางเดินหายใจอากาศจะถูกทําใหอุนขึ้น                                 ิ
                                                          หรือทําใหมีอุณหภูมใกลเคียงกับอุณหภูมิ
                                            ุ
รางกาย นอกจากนี้อากาศยังถูกทําใหชมชื้นขึ้นโดยของเหลวที่ผลิตจากตอม(mucous gland) ของ
                                          ่                               ้
ชั้นเยื่อเมือกในชองจมูก และอากาศทีหายใจเขาไปยังถูกกรองฝุนผง รวมทังเชื้อโรคขนาดเล็กออก
โดยขนจมูกและเยื่อเมือกที่เคลือบทอทางเดินหายใจ
           2.อวัยวะที่เกี่ยวของกับการแลกเปลี่ยนกาซ (respiratory portion) หมายถึงสวนที่มการี
แลกเปลี่ยนกาซเกิดขึ้น โดยกาซคารบอนไดออกไซดจะซึมออกจากเลือดเขาสูถุงลมปอด และกาซ
ออกซิเจนจากอากาศจะซึมผานผนังหลอดเลือดเขาไปในเลือด สวนที่มีการแลกเปลี่ยนกาซเปนสวน
ของทอที่ตอจากสวน terminal bronchioles ประกอบดวย respiratory bronchioles, alveolar
                                                                             ่
ducts, alveolar sacs และ alveoli ตามลําดับ สวนของ alveoli เปนถุงลมทีมีรูปรางเปนกระเปาะ
อากาศขนาดเล็กๆ โดยรอบถุงลมจะมีเสนเลือดฝอยมาประสานเปนตาขายเรียกวา pulmonary
                                     ่
capillary bed ถุงลมเปนสวนทียื่นออกมาจากผนังดานขางของ respiratory bronchioles มีอยู
                                                87

                                                                             ่
มากมายอยูรวมกันเปนกลุม ถุงลมที่รวมกลุมกันจะทําใหเกิดเปนสวนของเนื้อเยือปอดขึ้นมาทําให
เนื้อปอดมีลักษณะยืดหยุน
        3.อวัยวะที่เกี่ยวของกับการควบคุมการหายใจเขาและการหายใจออก (ventrilation portion)
เกิดจากการทํางานของกลามเนื้อที่ชวยในการหายใจเขา                          
                                                           และกลามเนื้อที่ชวยในการหายใจออก
                             ่                
รวมกับคุณสมบัติของเนื้อเยือปอดที่มีความยืดหยุนไดดี (คําอธิบายมีในหัวขอระบบโครงราง)

        ทอทางเดินหายใจ

          ทอทางเดินหายใจมีสวนประกอบที่สําคัญคือ รูจมูก,ชองจมูก, โพรงอากาศ, หลอดคอ, กลอง
เสียง, หลอดลม , bronchus, bronchiole, alveolar ducts, alveolar sacs และ alveoli เปนตน
          1. รูจมูก (nostils) เปนสวนของทอทางเดินหายใจที่อยูดานนอกของรางกาย รูปรางลักษณะ
ของรูจมูกในสัตวเลี้ยงจะแตกตางกันไปตามชนิดและลักษณะของการกินอาหาร สวนของ muzzle ใน
                                                                    ้
โค แกะ และสุกรจะไมมีขน เรียกวา planum nasals ในบริเวณนีจะไมมีตอมน้ํามันอยูเลย แตจะมี
                                                       ั
ตอมเหงื่ออยูมากมาย บริเวณนี้ในโคจะใชเปนที่สงเกตสุขภาพได ถาโคปวยบริเวณนี้จะแหงและตก
สะเก็ด
          2. ชองจมูก (nasal cavity) เปนชองทางผานของอากาศที่ผานเขาและออกจากรางกายเปน
สวนที่ตอมาจากรูจมูก โดยจะแยกออกจากชองปากดวยเพดานปากแข็งและเพดานปากออน (hard
and soft palates) ชองจมูกจะแยกออกเปน 2 ชองดานซายและขวา โดยกระดูกออนที่มีลกษณะเปนั
แผน (turbinate bone) แตละขางของชองจมูก (nasal septum) จะติดตอกับหลอดคอ (pharynx)
                                                                 ่          ิ    ั
ตรงบริเวณ nasopharynx ในชองจมูกบุดวยชั้นเยื่อเมือกทีมีเซลลเยื่อบุผวที่มีลกษณะเปนขน
                                                                       
( ciliated columnar epithelial cell) ทําหนาที่ชวยทําใหลมหายใจอุนขึ้น เนื่องจากชั้นเยื่อเมือกนี้มี
                                                           ิ
เลือดมาหลอเลี้ยงมากมาย นอกจากนี้เซลลเยื่อบุผวที่อยูบริเวณสวนทายของชองจมูกจะมีปลาย
                                                         
ประสาทรับความรูสึกทีเ่ กี่ยวของกับการไดกลิ่นอยูดวย (olfactory nerve)
                                                ่
          3. โพรงอากาศ (sinuses) เปนสวนหนึงของกะโหลกศรีษะที่เปนทางเปดทะลุไปยังชองจมูก
                                                                      ่
ได บริเวณโพรงอากาศจะมีเยื่อบุผิวเชนเดียวกับชองจมูก อากาศทีผานมาทางชองจมูกจะตองผาน
                             ่
โพรงจมูกกอนจึงจะเขาไปทีปอด ที่กะโหลกศรีษะมีโพรงอากาศอยู 4 อัน เกี่ยวของกับการชวยทําให
                                                               ํ
ลมหายใจอุนขึ้น และทําใหเสียงมีความกังวาน โพรงอากาศที่สาคัญไดแก frontal sinus, maxillary
sinus, sphenoidal sinus และ palatine sinus ในมาสวนของ sphenoidal sinus อาจรวมกับ
                                                                                     ่
palatine sinus เปน sphenopalatine sinus สําหรับในโค และแกะจะมีโพรงอากาศเพิมขึ้นอีกเชน
lacrimal sinusในการตัดเขาโคอาจมีการติดเชื้อทาง frontal sinus ได
          4. หลอดคอ (pharynx) เปนชองเปดรวมระหวางชองปาก (oral cavity) และชองจมูก (nasal
cavity) สามารถแบงออกไดเปน 3 สวนไดแก nasopharynx, oropharynx และ laryngopharynx
                                               88

                                                   ั
บริเวณนี้จะมีเซลลเยื่อบุผิวปกคลุมอยู นอกจากนี้ยงพบตอมทอลซิล (tonsil gland) ซึ่งทําหนาที่เปน
ตอมน้ําเหลืองชวยในการทําลายเชื้อโรคบริเวณหลอดคอ บริเวณหลอดคอจะมีชองมาเปดหลายแหง
                                                                             ั้
ไดแก ชองเปดจากจมูก (posterior choanae) จํานวน 2 ชอง, ชองเปดจากหูชนกลาง (eustachian
tubes)จํานวน 2 ชอง ชองเปดจากปาก ชองเปดจากกลองเสียง และชองเปดจากหลอดอาหารเปนตน
สวนของหลอดคอจะมีกระดูกออน (epiglottis) ทําหนาที่ในการปดและเปดใหอากาศเขาหลอดลม
และใหอาหารเขาหลอดอาหาร                ปกติกระดูกออนนี้จะเปดตลอดเวลาเพื่อใหอากาศผานเขาไปที่
หลอดลมสวน trachea โดยตรง แตเมื่อสัตวกินอาหารและมีการกลืนอาหารกระดูกออนชิ้นนี้จะปดลง
เพื่อใหกอนอาหารเขาไปในหลอดอาหาร
            5. กลองเสียง (larynx) เปนสวนของกระดูกออนหลายๆชิ้นมารวมกันเพื่อควบคุมการหายใจ
เขาและหายใจออก ปองกันสิ่งแปลกปลอมไมใหเขาไปในหลอดลมและชวยควบคุมเสียงรองที่เกิดขึ้น
            6. หลอดลม (trachea) เปนสวนของทอทางเดินหายใจที่ตอมาจากกลองเสียงประกอบดวย
                ่
กระดูกออนทีมีลักษณะเปนวง (cartilage ring) พวก hyaline cartilage มีสีขาวมาเรียงตอกัน
                               ่
ดานบนของวงแหวนจะไมเชือมติดตอกัน หลอดลมจะมีลักษณะเปนทอตรงทอดยาวไปถึงสวนที่โคง
ของหลอดเลือดแดงใหญ (arch of aorta) จากนั้นจะแตกแขนงออกเปน bronchi ดานซายและ
                                              ้
ดานขวาซึ่งอยูดานนอกของเนื้อเยื่อปอด ผนังชันนอกของกระดูกออนจะเปน serous membrane ที่มี
                                   ้                 ่
เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่เหนียวมาก ชันกลางของหลอดลมซึงเปนกระดูกออน (hyaline cartilage) จะเปน
                                 ้        ่
รูปวงแหวน และชั้นในเปนชันเยื่อเมือกทีมเี ซลลที่มีขน (ciliated columnar epithelium) เรียงตัวกัน
อยูทําหนาที่ขับสารเมือกออกมาเมื่อเกิดการไอ
            7. bronchus และ bronchiole เปนสวนของทอทางเดินหายใจที่ตอมาจากหลอดลมสวน
(trachea) ที่แตกแขนงออกเปนแขนงดายซายและขวา (left and right bronchi) แตละขางจะเขาสู
เนื้อเยื่อของปอด แลวแตกเปนแขนงยอยเรียกวา secondary bronchi ซึ่งจะแตกออกเปน tertiary
bronchi แตละ tertiary bronchi จะแตกแขนงออกไปอีกมากมายจนเปน terminal bronchioles และ
terminal bronchioles จะแตกแขนงออกเปน respiratory bronchioles แตละ respiratory
                           ุ                                ่
bronchioles จะมีถงลมเล็กๆมาเปดเขา (อวัยวะที่เกียวของกับการนําอากาศเขาและออกจาก
รางกายเริ่มจากสวนรูจมูกถึง terminal bronchiole)
            8. ถุงลม (alveolar ducts และ alveoli) เปนถุงลมเล็กๆที่มาเปดอยูตรงปลายของ
                                     ่
respiratory bronchioles ถุงลมทีมาเรียงชิดกันอยูเรียกวา alveolar ducts และชองวางที่เกิดขึ้นจาก
          ี
การที่มถุงลมหลายๆถุงมาเปดเขารวมกัน เรียกวาalveolar sac ถุงลมแตละอันเรียกวา alveoli
                                                     89
                                                                bronchiole
                                                             lymphatic vessel
                                                          pulmonary vein
                                                      pulmonary artery
                  terminal bronchiole                                           alveolar sac
                     capillary network                    elastic
                                                                                                  from pulmonary artery
       respiratery bronchiole
               alveolar duct                                                                     from pulmonary vein
                alveolar sac


                                ก.                                       ข.                       from pulmonary artery
                                         alveoli visceral pleura
  ภาพที่ 6.1 ทอทางเดินหายใจสวน bronchiole (ก) และถุงลม (ข)
             ดัดแปลงจาก : Carola และ คณะ, 1992

        ปอด (lungs)

         ปอดเปนอวัยวะสําคัญในระบบหายใจมี 2 ขางซายและขวา มีตําแหนงอยูในชองอก
(thoracic cavity) ฐานของปอดแตละขางจะติดกับสวนหนาของกระบังลม ปอดแตละขางจะมีเยื่อ
                         ้              ้
หุม(pleura) มี 2 ชั้น ชันในที่ติดกับเนือเยื่อของปอดเรียกวา mediastinal pleural หรือ visceral
pleural สวนเยื่อชั้นนอกที่ติดกับกระดูกซี่โครงเรียกวา parietal pleural ชองวางทีเ่ กิดขึ้นระหวางเยื่อ
          ้                               ่
หุมปอดทังสองชั้นจะถูกเคลือบและหลอลืนดวยของเหลวเรียกวา pleural fluid ทําหนาที่ชวยลดการ    
                       ้                                             
เสียดสีระหวางปอดทังสองขางและระหวางปอดกับโครงสรางอื่นๆที่อยูในชองอก ระหวางเนื้อเยื่อ
                                                                   ้ ั
ปอดทั้งสองขางมีชองวางเรียกวา mediastinum ภายในชองวางนีมีหวใจ บางสวนของหลอดเลือด
แดง ( descending aorta) เสนเลือดดําใหญ (vena cava) และ หลอดอาหารเปนตน เนื้อเยื่อปอด
                     ่
เปนสวนของถุงลมทีมารวมตัวกัน มีลักษณะคลายกับฟองน้ํา และมีความยืดหยุนมาก เนือปอด               ้
สามารถแบงออกเปนกลีบๆ (lobes) ในสัตวแตละชนิดจะมีจํานวนกลีบไมเทากันเชนในโค สุกรและ
แกะ ในปอดขางขวาจะมี 4 กลีบ และปอดขางซายมี 3 กลีบ แตในมาเนื้อปอดจะไมสามารถแบงแยก
ออกเปนกลีบๆได
                                              90




                                           trachea



               primary bronchiole
                                                                          lung tissue
           secondery bronchiole




                                                                       terminal bronchiole




                                                                  alveolar sac


ภาพที่ 6.2 แสดงปอดของโค


       กลไกของการหายใจ (mechanism of breathing)

         การหายใจในสภาพปกติจะเปนแบบอัตโนมัติเชนเดียวกับการเตนของหัวใจ การหายใจใน
สภาพปกติแตละครั้ง จะมีปริมาณอากาศที่หายใจเขาเทากับปริมาณอากาศที่หายใจออก ในการ
หายใจแบบปกติแตละครั้งจะประกอบดวยการหายใจเขา (inspiration) 1 ครั้ง และการหายใจออก
(expiration) 1 ครั้ง เปนการหายใจแบบปกติที่สามารถวัดเปนจํานวนครั้ง/นาที เรียกวาอัตราการ
หายใจ (respiartion rate) ในสัตวเลี้ยงแตละชนิดจะมีคาอัตราการหายใจที่แตกตางกันไป เชนในโคมี
                                                                            ั
อัตราการหายใจ 10-50 ครั้ง/นาที ในสุกรมีอัตราการหายใจ 8-18 ครั้ง/นาที มามีอตราการหายใจ 8-
16 ครั้ง/นาที แกะมีอัตราการหายใจ 12-20 ครั้ง/นาที และในไกมีอัตราการหายใจ 15-30 ครั้ง/นาที
อัตราการหายใจของสัตวจะเปลี่ยนแปลงไปไดตลอดเวลา            ขึ้นกับความตองการอากาศหรือความ
ตองการออกซิเจนของเซลลในรางกายในขณะนั้น ทั้งนี้เพื่อเปนการรักษาความดันของกาซออกซิเจน
                                                      
และกาซคารบอนไดออกไซดในถุงลมปอด(alveoli) ใหอยูในระดับคงที่ การหายใจเขาและการหายใจ
ออกที่ปกติและไมปกติจะตองอาศัยการทํางานของกลามเนื้อลายเปนสวนใหญ            โดยเฉพาะการ
                          ี่
ทํางานของกลามเนื้อลายที่ซโครงสวน internal intercostal muscle และสวน external intercostal
muscle นอกจากนี้ยังเกี่ยวของกับกลามเนื้อกระบังลมและกลามเนื้อทองดวย สําหรับกลามเนื้อเรียบ
                                               91

ที่เกี่ยวของกับการหายใจสวนใหญจะเปนกลามเนื้อเรียบที่เปนสวนประกอบของผนังทอทางเดิน
หายใจ และผนังหลอดเลือดที่มาหลอเลี้ยงปอด

        การควบคุมการหายใจ

          การหายใจปกติจะถูกควบคุมโดยระบบประสาท                  ที่ศูนยหายใจที่สมองสวนแมดดูลาร
(medullar respiratory center) และศูนยหายใจที่สมองสวนพอนส (pons) นอกจากนี้การควบคุม
การหายใจยังสามารถถูกควบคุมไดโดยสารเคมีในเลือด                 เชนความเปนกรด-ดางทีเ่ กิดจากการ
เปลี่ยนแปลงของ H+,CO2 และ O2 ในเลือด ซึ่งจะทําหนาที่ควบคุมการทํางานของศูนยหายใจที่สมอง
          1. การควบคุมการหายใจโดยระบบประสาทแบงออกเปน 2 สวนไดแก
          ก.การควบคุมที่ศูนยหายใจแมดดูลาร (medullar respiratory center) ประกอบดวยศูนย
หายใจเขา (inspiratory center) และศูนยหายใจออก (expiratory center) ทั้งสองศูนยนี้จะทํางาน
                                                           ้          ู
สลับกันไปแบบยับยั้งกัน เมื่อศูนยหายใจเขาทํางานจะยับยังไมใหศนยหายใจออกทํางาน(สวนใหญ
                                                                              ้
จะไมทํางาน) จึงทําใหมีการหายใจเขาและหายใจออกสลับกันไป ศูนยหายใจทังสองมีเซลลประสาท
2 ประเภทคือ dorsal respiratory group (DRG) และ ventral respiratory group (VRG) สวน DRG
จะเปนศูนยหายใจเขา(inspiratory center) สวน VRG จะเปนศูนยหายใจออก (expiratory center)
                                                    
สวนของศูนย (center) เปนสวนที่เกิดจากการรวมกลุมกันของเซลลประสาทหลายๆเซลล ศูนยแตละ
ศูนยจะทําหนาที่รับกระแสประสาท (nerve impulse) จากตัวรับความรูสึก(receptor) ซึ่งเปนสวน
                                                                 ่
ของเซลลประสาทรับความรูสึก (sensory nerve) เมื่อมีสิ่งกระตุนทีปลายประสาท (dendrite)ของ
เซลลประสาทรับความรูสึก ก็จะมีการสงกระแสประสาทผานมาทาง afferent nerve ของประสาทรับ
                                       ู
ความรูสึกเพื่อสงกระแสประสาทไปที่ศนย ศูนยเมื่อรับกระแสประสาทจะออกคําสั่งแลวสงมาตาม
            ่                                                             ่
ประสาทสังการ (motor nerve) ผาน efferent nerve โดยระบบประสาทสังการ (motor nerve) มี 2
ตัวไดแก first neuron หรือ preganglionic nerveซึ่งจะมีการ synapesis กับประสาทสั่งการตัวที่สอง
เรียกวา secondary neuron หรือ postganglionic nerveซึ่งจะเปนตัวออกคําสั่งและสงคําสังไปที่  ่
อวัยวะเปาหมาย (target organ) เชนสวนของกลามเนื้อลายที่ซี่โครง (intercostal muscle) และ
                                                                        ่
กลามเนื้อกระบังลม (diaphragm) ขบวนการตั้งแตมีการกระตุนจากสิงเราภายนอกที่ปลายประสาท
รับความรูสึกจนกระทั่งมีการตอบสนองของกลามเนื้อโดยการสั่งการจากสมองเรียกวา reflex arc
                                                             
          สําหรับกลไกในการหายใจเขาจะเกิดขึ้นเมื่อมีสิ่งกระตุนที่ประสาทรับความรูสึก (sensory
                                         
nerve) ซึ่งจะสงกระแสประสาทไปกระตุนศูนยหายใจเขา (inspiratory center) ที่ศูนยหายใจเขาจะมี
                ่                                                   ุ
คําสั่งสงมาทีปอด โดยจะไปกระตุนการทํางานของถุงลมปอดใหถงลมมีการยืดออก พรอมทําให
              ่
กลามเนื้อทีซี่โครงสวน internal intercostal muscle ยืดตัว และกลามเนื้อที่กระบังลม (ray muscle
fiber) เกิดการหยอนตัวลงมา ดังนั้นเวลาที่เกิดการหายใจเขากระบังลมจึงยืดตัวลงมาทางดานลาง
                                               92

ของชองทอง ขณะเดียวกันชองระหวางกระดูกซี่โครงจะขยายออกไปทางดานบนจนถึงซีโครงซี่แรก   ่
จะเห็นไดวาเวลาหายใจเขาจะมีความยาวลําตัวมากขึ้น และมีการขยายหนาอกไปขางหนาตามการ
ขยายตัวของกระบังลม
                                  
          เมื่อกระแสประสาทที่กระตุนการหายใจเขาหยุดลง ศูนยหายใจออก (expiratory center) จะ
เริ่มทํางานโดยจะสงคําสั่งผานกระแสประสาท(impulse) ไปที่กลามเนื้อ external intercostal
                                    ่ 
muscle ทําใหเกิดการยืดตัว และสังใหสวนกลามเนื้อ internal intercostal muscle ที่บริเวณซี่โครง
                                             ้       ้
และกลามเนื้อที่กระบังลมเกิดการหดตัว รวมทังกลามเนือเรียบรอบๆถุงลมและทอทางเดนหายใจเกิด
การหดตัวเพื่อขับกาซออกจากรางกายผานทางลมหายใจออก
          ข.การควบคุมการหายใจที่ศูนยหายใจที่สมองสวนพอนส (pons respiratory center) ที่
                                       ่
สมองสวนพอนสมีกลุมเซลลประสาทที่เกียวของกับการควบคุมการหายใจ 2 กลุมไดแก apneustic
center และ pneumotaxic center การทํางานของ apneustic center จะเกี่ยวกับการหายใจเขา
โดยจะทํางานผานสวนศูนยหายใจเขาที่สมองสวนแมดดูลาร medullary inrespiratory center
พบวาถามีการกระตุนดวยไฟฟาที่ apneustic center จะเกิดภาวะการหายใจเขาตลอดเวลา ภาวะนี้
เรียกวา apneusis โดย apneustic center จะมีการสงกระแสประสาทมากระตุนหรือสั่งการให
medullar inspiratory center ทํางาน สวน pneumotaxic center เปนศูนยหายใจที่เกี่ยวของกับการ
ควบคุมการหายใจเขา โดยไมใหมีการหายใจใหอากาศเขาที่ปอดมากเกินไป โดย pneumotasic
center จะสงกระแสประสาทไปที่ medullar exspiratory center และ apneustic center ทําให ศูนย
                                               ้
หายใจออก (exspiratory center) ทํางานและยับยังการทํางานของ apneustic center
          2. การควบคุมทางเคมี ในการหายใจนอกจากจะตองมีการนํากาซออกซิเจนเขาในรางกาย
ใหเพียงพอตอความตองการเมตาโบลิซึมของเซลลแลว ยังตองขับกาซคารบอนไดออกไซดออกใหได
                                                             ้
ในปริมาณใกลเคียงกันกับปริมาณที่เซลลผลิตออกมาดวย ดังนันในการหายใจจึงมีการเปลี่ยนแปลง
ตางๆเกิดขึ้นในเลือดดวย เชน เกิดการเปลี่ยนแปลงปริมาณหรือคาความดันของกาซออกซิเจน
คารบอนไดออกไซด รวมทังปริมาณไฮโดรเจนอิออน (H+) หรือการเปลียนแปลงคา pH ในเลือด โดย
                           ้                                       ่
จะมีตัวรับหรือตอบสนองการเปลี่ยนแปลงของสารดังกลาว เรียกวา chemorecepstors หรือ
respiratory chemoreceptors ในการหายใจปกติปริมาณของกาซคารบอนไดออกไซดในเลือดจะมี
                ่
บทบาทมากทีสุดในการควบคุมการหายใจ ในรางกายจะมีตัวรับรูการเปลี่ยนแปลงความดันของกาซ
คารบอนไดออกไซดอยู 2 กลุมไดแก central chemoreceptors และ peripheral chemoreceptors
สวนของ central chemoreceptors เปนตัวรับที่ไวตอการเปลี่ยนแปลงความดันของกาซ
คารบอนไดออกไซดในเลือดมาก นอกจากนี้ยงสามารถไวตอการเปลียนแปลงของอิอนตางๆเชน H+
                                           ั                     ่
และ pH ของเลือด แตไมตอบสนองตอการเปลี่ยนแปลงความดันของออกซิเจนในเลือด central
chemoreceptors นี้จะพบไดที่สมองสวนแมดดูลาร สมองสวนนีเ้ มื่อถูกกระตุนจะสงกระแสประสาท
เปนสันญาณไปที่ศูนยควบคุมการหายใจ               มีผลใหเกิดการหายใจทีเ่ ร็วขึ้นและแรงขึ้นกวาเดิม
                                              93

                                                                             
pheripheral chemoreceptors เปนตัวรับรูการเปลี่ยนแปลงทางเคมีทเี่ อยูนอกระบบประสาท
สวนกลาง โดยปกติจะทําหนาที่รับหรือถูกกระตุนเมื่อระดับ O2, CO2 และ H+ ในเลือดเกิดการ
เปลี่ยนแปลงไปจากปกติ จะพบ peripherial chemoreceptors อยูที่ carotid bolis ตรงทางแยกของ
external และ internal carotid arteries จะตอบสนองตอการขาดออกซิเจนโดยการกระตุนใหมการ      ี
             ้         ้            ้ 
หายใจเพิ่มขึน นอกจากนียังพบตัวรับนีที่สวน aortic bodies ที่ผนัง aortic arch กลไกที่รางกายใชใน
การปรับความเขมขนของ CO2, O2 และ H+ ในเลือดโดยผานทาง chemoreceptors นับเปน reflex
อยางหนึ่งเรียกวา chemorecepter reflex นอกจากการควบคุมการหายใจโดยระบบประสาทผาน
ศูนยหายใจทีแมดดูลารและพอนส รวมทั้งการควบคุมผานสารเคมีเชน O2, CO2 และ H+ แลว การ
               ่
                                              ่                 ่
ควบคุมการหายใจโดยกลไกรีเฟล็กซ ก็มีสวนเกียวของดวย เพือปรับการหายใจใหพอเหมาะกับ
สภาวะนั้นๆ เชน baroreceptor reflex, proprioceptor reflex , respiratory reflex และ inflation
reflex เปนตน

           กลไกที่รางกายสรางขึ้นเพื่อกําจัดสิ่งแปลกปลอมในสวนทอทางเดินหายใจ เชนการไอ และ
การจามเปนตน
           การไอ (couch) เปนรีเฟล็กซที่รางกายใชในการปองกันไมใหสิ่งแปลกปลอมหรือกาซที่
                                                                     ่         ึ
ระคายเคืองเขาไปใน bronchioles และ alveoli เมื่อมีการกระตุนทีตัวรับความรูสกที่บริเวณกลอง
                       ั้                                                    ่
เสียง หลอดคอ หูชนนอกสวน cough reflex หรือกระตุนที่เยื่อหุมปอด ตัวรับทีถูกกระตุนจะสงสัน
ญาณหรือกระแสประสาทไปที่ศูนย cough center หรือ expiratory center ที่อยูในสมองสวนแมดดู
                                                                                     ่
ลาร (medullar oblongata) ทําใหสมองสวนแมดดูลารสงกระแสประสาทที่เปนคําสั่งมาทีกลามเนื้อ
                                          ่
หนาอก กลามเนื้อทองและกลามเนื้อทีกลองเสียง ทําใหเกิดการไอ โดยสวน glottis จะปดตัวเอง
อยางแรงและแนน กลามเนื้อที่เกี่ยวของกับการหายใจออกจะหดตัวอยางแรง ทําใหเกิดความดันใน
                          ่
ชองอกและชองทองเพิมมากขึ้น เมื่อความดันชองอกสูงขึ้นถึงระดับหนึ่ง glottis จะคอยๆเปดออก
                                            ่
กระทั่งความดันชองทองสูงกวาชองอกซึงจะดันใหกระบังลมยกสูงขึ้นและดันเอาอากาศออกมาอยาง
                                                                                       ้
แรงผาน glottis ที่เปดอยู ขณะที่ glottis เปดสวนเพดานออน (soft palate) จะยกตัวสูงขึนเพื่อปด
                                       ุ
สวน nasopharynx ทําใหอากาศที่พงออกมาทางปากดวยความเร็วสูงมาก
                                                                      ี ่
           การจาม (sneezing) เปนกลไกการปองกันรางกายอีกวิธหนึงเพื่อกําจัดสิ่งที่มาทําความ
ระคายเคืองใหแกทอทางเดินหายใจหรือทอทางเดินอากาศสวนตน โดยจะมีตัวรับที่เยื่อบุในชองจมูก
เมื่อไดรับการกระตุนตัวรับจะสงสันญาณผาน olfactory nerve ไปยัง expiratory center อากาศที่
ออกมาจะออกมาทั้งจากทอทางเดินหายใจและทอทางเดินอาหาร(ออกมาทั้งทางปากและจมูก)
                                                94

        การขนสงและการแลกเปลี่ยนกาซในเลือด

                                                ้
           ก.การขนสงกาซออกซิเจนไปสูเซลลในเนือเยื่อสวนตางๆของรางกาย          เพื่อใหเซลลนํา
ออกซิเจนไปใชประโยชนในขบวนการเมตาโบลิซึมและ การรับเอากาซคารบอนไดออกไซดที่เซลล
ผลิตไดขนสงไปถายเทออกที่ถุงลมปอดจะดําเนินไปไดโดยใชเลือดเปนตัวพาไป              ออกซิเจนจาก
                  
อากาศที่เขาสูรางกายจะแพรผานผนังของถุงลมที่ปอดเขาไปในเลือดไดใน 2 ลักษณะคือ ออกซิเจน
จะละลายในเลือดหรือพลาสมา (dissolved oxygen) และออกซิเจนที่รวมตัวกับเฮโมโกลบินหรือ
เกาะกับเฮโมโกลบิน (oxyhaemoglobin) สวนของ dissolved oxygen ไดแกสวนของออกซิเจนที่
                    ํ                ่
ละลายตัวในน้าเลือดหรือพลาสมา ซึงจะมีเปนสวนนอย เพราะสวนใหญออกซิเจนที่เขาสูรางกายเพื่อ
ไปสูเนื้อเยื่อตามสวนตางๆจะรวมตัวกับเฮโมโกลบินอยางหลวมๆ เรียกวา oxyhaemoglobin โดยการ
เกิดปฏิกริยาทางเคมีที่สามารถเปลี่ยนแปลงกลับไปมาได Hb + O2                        HbO2
           ในเลือดแดงหรือเลือดที่ผานการแลกเปลี่ยนกาซที่ปอดแลวจะมีออกซิเจนสูงเพราะมีการ
รวมตัวระหวางออกซิเจนและเฮโมโกลบิน ซึ่งจะเพิ่มคา oxygen carring capacity ของเลือด ใน
เลือดแดง 100 ซีซีจะมีกาซออกซิเจน 70 ซีซี เนื่องจากเลือด 100 ซีซี มีเฮโมโกลบิน 15 กรัม และ 1
กรัมเฮโมโกลบินสามารถรวมกับออกซิเจนได 1.34 ซีซี
          ข.การขนสงกาซคารบอนไดออกไซดในเลือดมี 3 แบบดวยกันคือ dissolved carbondioxide,
bicarbonate และ carbaminohamoglobin การขนสงกาซคารบอนไดออกไซดในรางกายจะเปนการ
                                                      ุ
ขนสงในรูปของไบคารบอเนท (bicarbonate)มากที่สด โดยกาซทีเ่ กิดขึ้นในเซลลจะแพรเขามาใน
                                         ํ
เลือด(diffuse) แลวจะเขาทําปฏิกริยากับน้าในเลือดไดเปนกรดคารบอนิก(carbonic acid) เนื่องจาก
ในเลือดมีเอ็นไซมคารบอนิกแอนไฮเดรส (carbornic anhydrase) ที่เปนตัวเรงปฏิกริยาทําใหกรดคาร
บอนิกแตกตัวได H+และ HCO3- H+ ที่เกิดขึ้นจะไปรวมตัวกับ reduced hemoglobin (ที่เกิดจากการ
ปลดปลอย O2 ออกจาก oxyhemoglobin ) เนื่องจาก มีฤทธิ์เปนกรดนอยกวาปรากฎการณนี้เรียกวา
holdane effect ซึ่งหมายถึงปรากฎการณที่เลือดให O2 แกเนื้อเยื่อมากเทาใดก็สามารถรับ CO2 ได
มากขึ้นเทานัน สวน HCO3- ที่เกิดขึ้นในเม็ดเลือดแดงเมื่อมีมากกวาในน้าเลือดก็จะแพรออกจากเม็ด
                ้                                                     ํ
เลือดมาในน้ําเลือด แต H+ ไมสามารถออกมาจากเม็ดเลือดได จึงตองมี Cl- ถูกดึงเขาไปในเม็ดเลือด
                                                            ้
แดงเพื่อรักษาความสมดุลของอิออนในเลือดเรียกขบวนการนีวา chloride shift
                                                               ี่
           การแลกเปลี่ยนกาซออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดทถุงลมปอดจะเกิดขึ้นดวยขบวนการ
แพร (diffusion) เนื่องจากอากาศที่เขามาอยูในถุงลมจะอยูใกลชิดกับเสนเลือดฝอยมาก จึงเกิดการ
แลกเปลี่ยนกาซกันได โดยขบวนการแพรในรูปของของเหลว (liquid phase diffusion) การแพรของ
กาซที่เกิดขึ้นเกิดจากความแตกตางระหวางความดันของกาซในเลือดและความดันของกาซในถุงลม
(alveolar air) โดยกาซที่มีความเขมขนสูงจะแพรไปยังกาซที่มีความเขมขนต่ํากวาจนกระทั่งความดัน
เทากันหรือเกิดความสมดุลของความดันทั้งสองฝาย สําหรับอากาศในถุงลมจะมีความดันของกาซ
                                             95

ออกซิเจนสูงและความดันของกาซคารบอนไดออกไซดต่ํา ดังนั้นออกซิเจนจึงแพรจากถุงลมเขาไปสู
เลือด(เลือดดํา)ใน pulmonary capillary สวนคารบอนไดออกไซดจะแพรจากเลือดดําที่มีความดันสูง
            ุ
กวาเขาสูถงลมปอดแทน                                              ้
                                     โดยการแพรของอากาศในถุงลมนันออกซิเจนจะแพรไดเร็วกวา
                                                    ่
คารบอนไดออกไซด ในรางกายสัตวเลี้ยงการแลกเปลียนกาซที่เกิดจากการหายใจจะเปนไปตามกฎ
Dalton’s law ที่กลาววาในกาซผสมที่ประกอบดวยกาซหลายชนิดรวมกัน กาซแตละชนิดจะทําใหเกิด
                                                                                       ้
ความดันเรียกวา partial pressure หรือ tension ความดันของกาซแตละชนิดจะมากหรือนอยขึนกับ
                       ้
ความเขมขนของกาซนันๆในกาซผสมโดยไมขึ้นกับกาซอืนเลย่        และความดันรวมของกาซผสมจะ
เทากับผลรวมของ partial pressure ของกาซแตละชนิดที่รวมกันเปนกาซผสม
         ดวยเหตุที่ความดันของกาซแตละชนิดในเลือดแดง เลือดดํา และในถุงลม มีความแตกตาง
กัน โดยออกซิเจนในถุงลมมีความดันสูงกวาในเลือดดําและคารบอนไดออกไซดในเลือดดํามีความดัน
สูงกวาในถุงลม จึงเกิดการแลกเปลี่ยนกาซกันขึ้นระหวางกาซในถุงลมและในเลือดดํา การปลดปลอย
ออกซิเจนที่เกาะมากับเฮโมโกลบินจะเกิดไดเร็วหรือชาจะขึ้นกับปริมาณกาซคารบอนไดออกไซดที่
เกิดขึ้นในเซลล ปริมาณคารบอนไดออกไซดที่สูงขึ้นในเลือดจะมีผลใหเลือดมีคาความเปนกรดสูง ซึ่ง
จะมีสวนในการกระตุนใหเฮโมโกลบินปลดปลอยออกซิเจนไดเร็วขึ้น นอกจากนี้ความรอนที่เกิดขึ้น
จากปฏิกริยาทางเคมีในรางกายก็มีสวนในการเรงการปลดปลอยออกซิเจนจากเฮโมโกลบินดวย คา
                                                        ี่
อัตราสวนระหวางปริมาตรของกาซคารบอนไดออกไซดทหายใจออกกับปริมาตรของกาซออกซิเจนที่
หายใจเขาเพื่อนําไปใชในขบวนการเมตาโบลิซึมจะเรียกวา คา RQ (respiratory quotient) ซึ่ง
คํานวณไดจากสูตร

        คา RQ (respiratory quotient) = ปริมาตรของ CO2 ที่หายใจออก
                                        ปริมาตรของ O2 ที่หายใจเขา
        โดยคา RQ ของ คารโบไฮเดรท = 1 , คา RQ ของโปรตีน = 0.80 , คา RQ ของไขมัน =
นอยกวา 1
                                                              96



                                    right pulmonary artery     left pulmonary artery


                                                         aorta
                      capillaries


         superior vena cava                                                             pulmonary artery
          pulmonary vein                                                                  pulmonary vein
                                                                                        left aterium
           right aterium

          right ventricle                                                              left ventricle

                   lung
                                         inferior vena cava                               lung



ภาพที่ 6.3 การไหลเวียนของเลือดจากหัวใจไปฟอกที่ปอด
           ดัดแปลงจาก : Carola และ คณะ, 1992


        สวนประกอบของอากาศที่หายใจเขาและออกจากรางกาย

                                  ่
          สวนประกอบของอากาศทีหายใจเขาและออกสามารถแบงออกไดเปน 3 ประเภทคือ
          ก.inspired air หรือ room air หมายถึงอากาศที่หายใจเขาที่ประกอบดวย O2 และ N2 เปน
 สวนใหญ มี CO2 นอยมาก นอกจากอากาศทีหายใจเขาจะมีกาซแลวยังมี กาซเฉือย (innert gas)
                                              ่                            ่
 ปนอยูดวยเชน helium และ argon เปนตน
                                                                        
          ข. alveolar air หมายถึง สวนประกอบของอากาศในสวนที่เขาไปอยูในถุงลมปอด (alveoli)
                                                      ่
 มีคาเทากับปริมาตรของอากาศที่หายใจเขาหรือออกหนึงครั้ง (tidal volume) หักออกดวยอากาศที่
                                        ่
 คางอยูใน nasal passage เชนอากาศทีอยูตามหลอดลม (trachea ) เรียกวา anatomical dead
 space
          ค. expired air หมายถึงอากาศทีหายใจออกจากรางกาย มีสวนประกอบที่สําคัญคือ CO2,
                                          ่
                        ่
 O2, N2, H2O และกาซอืนๆ สําหรับในสัตวเคี้ยวเอื้องจะมีสวนของ CH4 ปนมาดวย
                                                97

        ปริมาตรอากาศที่ใชหายใจ

                                             ่
         ปริมาตรอากาศที่ใชหายใจจะมีการเปลียนแปลงตลอดเวลาขึ้นกับความลึกของการหายใจ
หรืออัตราการหายใจ ในกรณีการหายใจปกติปริมาตรอากาศที่ใชหายใจจะมีนอยกวาปริมาตรอากาศ
ที่รางกายใชในกิจกรรมตางๆ โดยสามารถแบงอากาศที่ใชหายใจออกไดดังนี้
         ก.tidal air หรือ tidal volume (TV) หมายถึงปริมาตรอากาศที่หายใจเขาและออกในแตละ
ครั้งสําหรับการหายใจปกติ คา tidal volume มีความจําเปนตอความตองการอากาศในสัตวแตละ
ชนิดเชน ในมามีคาtidal volume เทากับ 6,000 ซีซี/ครั้ง แกะ 300-310 ซีซ/ี ครั้ง โค 3,100 ซีซี/ครั้ง
ขณะนอน 3,600 ซีซี/ครั้งเมื่อยืน
                                                                  ่        ุ
         ข. inspiratory reserve volume (IRV) คือปริมาตรอากาศทีมากที่สดที่สัตวสามารถหายใจ
เขาไดหลังจากการหายใจเขาปกติ หรือปริมาตรอากาศที่สัตวสามารถหายใจเขาไดเต็มที่หลังจากที่
หายใจเขาปกติแลว
                                                                      ่
         ค.expiratory reserve volume (ERV) หมายถึงปริมาตรอากาศทีหายใจออกเต็มทีหลังจาก    ่
หายใจออกปกติ
         ง. residual air หรือ air volume หมายถึงปริมาตรอากาศที่มีความสําคัญตอการแลกเปลี่ยน
กาซในปอด จะเปนปริมาตรอากาศที่เหลืออยูในถุงลมขณะที่มีการหายใจออกเต็มที่

        คาความจุของปอด (lung capacity)

        คาความจุของปอดที่สําคัญไดแก vital capacity, total lung capacity, inspiratory
capacity เปนตน
        ก.vital capacity หมายถึงปริมาตรอากาศที่มากที่สุดของการหายใจเขาหรือการหายใจออก
        หลังจากที่มีการหายใจเขาหรือออกกวาปกติ
        ข.total lung capacity หมายถึง ปริมาตรอากาศทั้งหมดในปอดหลังจากการหายใจเขาอยาง
เต็มที่
                                                         ่            ่
        ค.inspiratory capacity หมายถึง ปริมาตรอากาศทีหายใจเขาเต็มทีหลังจากการหายใจออก
อยางปกติ
        คา dead space หมายถึงปริมาตรอากาศในทอทางเดินหายใจที่ไมมีการแลกเปลี่ยนกาซ
ระหวางถุงลมปอดกับเลือด เปนคาที่คอนขางคงที่ คา dead space แบงออกเปน 2 ชนิด
        ก.anatomical dead space หมายถึงจํานวนหรือปริมาตรของอากาศในทอทางเดินหายใจที่
ไมมีการแลกเปลี่ยนกาซเกิดขึ้น
                                         98

        ข. physiological dead space หรือ total dead space หมายถึงปริมาตรของอากาศ
ทั้งหมดที่อยูในระบบหายใจ            ี
                             ซึ่งไมมการแลกเปลี่ยนกาซ ในสภาพปกติจะมีคาใกลเคียงกับ
anatomical dead space