Nervous system

							                                            28

                                         บทที่ 3
                                      ระบบประสาท
                                    (Nervous system)

           ระบบประสาทเปนระบบที่เกี่ยวของกับการควบคุมการทํางานของอวัยวะตางๆภายใน
รางกาย โดยจะทํางานรวมกับระบบตอมไรทอ มีผลใหสวนตางๆในรางกายทํางานไดอยางปกติ แม
                           ้
จะมีการกระตุนจากสิ่งเราทังจากภายในและภายนอกรางกาย ศูนยควบคุมของระบบประสาท
ไดแกสมองสวนตางๆ และไขสันหลัง โดยมีเซลลประสาทและใยประสาทหรือเสนประสาทเปนสวน
                                        ่
ที่เกี่ยวของกับการรับความรูสึก ทําหนาทีสงคําสั่งตางๆ จากสมองและไขสันหลัง เพื่อควบคุมการ
ทํางานของอวัยวะตางๆในรางกาย

       เซลลประสาท (neuron หรือ nerve cell)

         เซลลประสาทเปนโครงสรางที่สําคัญของระบบประสาท             ทําหนาที่รับและสงกระแส
ความรูสึกหรือกระแสประสาท (impulse) ไปตามอวัยวะตางๆของรางกาย เซลลประสาท
ประกอบดวยตัวเซลล (cell body หรือ nerve cell body) และใยประสาท (cell process หรือ
nerve fiber) ตัวเซลลประสาทประกอบดวยนิวเคลียส ไซโตพลาสซึม (cytoplasm) หรือ นอยโรพ
                                                                          
ลาสซึม (neuroplasm) ที่เปนสวนของเหลวในนิวเคลียส และมีออรแกนเนลลตางๆ เชน ไมโตคอน
เดรีย เอ็นโดพลาสมิกเรคติคิวลั่ม กอลจิบอดี้ และ Nissle’s bodies เปนตน เซลลประสาทมีรูปราง
และขนาดที่แตกตางกัน เชนมีรูปวงรี รูปวงกลม หรือเปนรูปดาว เปนตน ใยประสาท คือสวน
                                                           ่
ของเซลลประสาทที่แยกหรือแตกแขนงออกมาจากตัวเซลลโดยทัวไปจะเปนสวนของไซโตพลาสซึม
ที่แตกแขนงออกมาจากตัวเซลล ใยประสาทสามารถแบงออกไดเปน 2 ชนิด คือ เด็นไดรท
(dendrite) และ เอกซอน (axon)
                                              ื่
         1.เด็นไดรท เปนสวนของใยประสาทที่ยนออกมาจากตัวเซลล เมื่อแตกออกจากตัวเซลล
                       ่
จะมีการแตกแขนงเปนกิงกาน คลายกับการแตกกิ่งกานของตนไม เซลลประสาทแตละเซลลอาจมี
                                                                       ้             ํ
สวนของเด็นไดรทมากกวา 1 แขนงก็ได เด็นไดรทมักเปนใยประสาทแขนงสันๆ ทําหนาที่นากระแส
               
ประสาทเขาสูตัวเซลล ใกลๆกับเด็นไดรทของเซลลประสาทตัวหนึ่งจะมีสวนของเอกซอนของเซลล
ประสาทอีกตัวหนึ่งมาติดอยูใกลๆเสมอ
                                           ื่
         2.เอกซอนเปนสวนของใยประสาทที่ยนออกมาจากตัวเซลลเชนเดียวกับเด็นไดรท แตกตาง
                                                                ่
กันที่แตละเซลลประสาทจะมีเอกซอนเพียงอันเดียวเทานั้น ทําหนาทีนํากระแสประสาทออกจากตัว
เซลล ลักษณะของเอกซอนจะเปนทอนหรือเปนทอยาวๆ อาจมีการแตกกิ่งแขนงไดบาง เอกซอนทีมี     ่
                                                   29

                                  ่
    ขนาดยาวๆมักถูกหุมดวยเยือไขมันประเภท sphingomyelin เรียกวาเยื่อไมอิลิน (myelin sheath)
    ทําหนาที่ปองกันอันตรายใหแกใยประสาท เปนอาหารใหแกเซลลประสาทที่ยาวๆ และเปน
    ฉนวนไฟฟา มีผลทําใหเกิดความตางศักยไฟฟาระหวางภายนอกและภายในเอกซอนซึงเกี่ยวของ   ่
    ในการนํากระแสประสาท ลักษณะของเยื่อไมอิลินชีสที่หุมเอกซอนจะหุมอยูมีลักษณะเปนปลองๆ
    ทําใหเกิดรอยตอของเยื่อไมอิลิน เรียกวา Node of ranvier การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทบน
                   ่
    เอกซอนที่มีเยือไมอิลินหุมจะมีลักษณะกระโดดเปนชวงๆ ระหวาง Node of ranvier ที่ตอกันอยู ทํา
                                                   
    ใหการนํากระแสไฟฟาบนเอกซอนที่มีเยื่อไมอิลินหุมเกิดขึ้นไดรวดเร็วกวาเอกซอนที่ไมมีเยื่อไมอิลิน
    สามารถแบงเอกซอนออกเปน 2 ประเภทตามลักษณะโครงสรางของเยื่อหุม คือ ใยประสาทที่มีเยือ           ่
    หุม (myelinated nerve fiber ) และใยประสาทที่ไมมีเยื่อหุม (nonmyelinated nerve fiber) ใน
                                ่
    ระบบประสาทสวนกลางเยือไมอิลินจะถูกสรางจากเซลลประสาทพวก oligodendroglia ที่ยื่นสวน
    ของเซลลออกมาพันรอบเอกซอนของเซลลประสาท                โดยจะไมมีชั้นนอยริเล็มมา(neurilema)
    ปรากฏใหเห็น                                                               
                           แตในระบบประสาทสวนปลายเซลลประสาทจะมีเยื่อหุมเรียกวานอยริเล็มมา
                                                                             
    (neurilema) ซึ่งสรางมาจาก Schwann cell เซลลประสาทที่ไมมีเยื่อหุมสามารถแบงออกตาม
    หนาที่เปน 3 ประเภทคือ เอกซอนของเซลลประสาทรับความรูสึก (sensory nerve fiber) เอกซอน
                        ่                                                          ํ
    ของเซลลประสาทสังการ (motor nerve fiber) และ เอกซอนของเซลลประสาทที่ทาหนาที่ประสาน
    (associative neuron หรือ associative nerve fiber) ซึ่งเปนเซลลประสาทที่พบในสมองและไขสัน
    หลังเทานัน้




                                              dendrite


                                                  nucleus



                                              axon
        schwann cell
                                          myelin sheath

                                            synapticknop

                    myelinated cell                          Non myelinated cell
ภาพที่ 3.1 สวนประกอบของเซลลประสาท
                                               30

        การแบงประเภทของเซลลประสาท

            เซลลประสาทสามารถแบงออกไดหลายประเภทเชนการแบงเซลลประสาทออกตาม
                                                                   ื่
โครงสราง หรือการแบงเซลลประสาทตามจํานวนใยประสาทที่ยนออกจากตัวเซลล และการแบง
เซลลประสาทตามหนาที่ของเซลลดังนี้
            1.การแบงประเภทของเซลลประสาทตามโครงสรางหรือตามจํานวนใยประสาทที่ยน             ื่
ออกมาจากตัวเซลล แบงเซลลประสาทออกไดเปน 3 ประเภทไดแก เซลลประสาทขั้วเดียว เซลล
                                            ้
ประสาทสองขั้ว และเซลลประสาทหลายขัว เปนตน (ดังแสดงในภาพที่ 3. 2 )
            ก.เซลลประสาทขั้วเดียว (unipolar neuron) เปนเซลลประสาทที่มีใยประสาทยืนออกจาก่
                                  ้
ตัวเซลลเพียงดานเดียว จากนันจะแยกออกเปน 2 ใยประสาท คือสวนของเด็นไดรทและเอกซอน
สวนใหญเซลลประสาทชนิดนี้จะมีเอกซอนยาวกวาเด็นไดรท และปลายสุดของเด็นไดรทจะเปลี่ยน
                                                                     ึ
รูปรางเปนสวนที่รับความรูสึก (receptor) เพื่อทําหนาที่รับความรูสกจากสิ่งเราตางๆ เซลลประสาท
          ั        ่
ชนิดนี้มกพบทีปมประสาทรับความรูสึกที่ไขสันหลัง (dorsal root ganglion) ซึ่งเปนเซลลประสาท
รับความรูสึก
                                                                                        ่
            ข.เซลลประสาทสองขั้ว (bipolar neuron) เปนเซลลประสาทที่มีใยประสาทยืนออกมาจาก
                              
ตัวประสาท 2 อันและอยูตรงกันขาม คือเอกซอน และเด็นไดรท ทั้งสองสวนจะมีความยาวที่
                                                                                      
ใกลเคียงกัน เปนเซลลประสาทที่พบที่เรตินา(retina) ของตา เซลลประสาทของตุมรับรส (taste
                                          ิ
buds)ของลิ้น และเซลลประสาทที่เยื่อบุผวของชองจมูก (olfactory epithelium)เปนตน
            ค.เซลลประสาทหลายขั้ว (multipolar neuron) เปนเซลลประสาทที่มีใยประสาทยื่นออก
                 ํ                                                                  
จากตัวเซลลจานวนมากในหลายทิศทาง แตมีเอกซอนเพียง 1 อันเทานั้น จะเปนกลุมเซลลประสาท
ที่พบมากที่สุดในรางกาย เชนเซลลประสาทสั่งการในสวนสมองและไขสันหลัง เซลลประสาทหลาย
ขั้วสามารถแบงแยกออกตามลักษณะรูปรางของเซลล เชนเซลลประสาทหลายขั้วที่มีรูปรางคลาย
                                                                          
ดาว (satellite cell) พบในสมองและไขสันหลัง ตัวเซลลประสาทจะอยูในสมองหรือไขสันหลังสวน
เอกซอนจะยื่นออกไปเปนเสนประสาทสมอง (cranial nerve) และเสนประสาทไขสันหลัง( spinal
nerve ) สําหรับเซลลประสาทที่มีรูปรางคลายรูปปรามิด (pyramidal cell) จะพบที่เนื้อสมองสวน
นอกของสมองสวนหนา (cerebral cortex) สวนเซลลประสาทหลายขั้วที่มีรูปรางคลายกระถาง
ตนไม (purkinge cell) จะพบทีเ่ นื้อสมองสวนนอกของสมองสวนหลัง (cerebellum) สวนใหญ
                                ้                                       ้
เซลลประสาทที่พบในสัตวเลียงลูกดวยนมเปนเซลลประสาทชนิดสองขัว และเซลลประสาทชนิด
หลายขัว ้
            2.การแบงประเภทของเซลลประสาทตามหนาที่ของเซลลสามารถแบงออกไดเปน 3 ชนิด
คือ
                                                   31

                                      ึ
              ก.เซลลประสาทรับความรูสก (sensory neuron หรือ afferent neuron) เปนเซลลประสาท
                   ึ
     ที่รับความรูสกตามสวนตางๆของรางกายเชน สวนผิวหนัง เซลลประสาทชนิดนี้จะทําหนาที่รับ
                                            
     ความรูสึกและนํากระแสประสาทรับความรูสึกสงไปยังระบบประสาทคือสมองหรือไขสันหลัง เซลล
                            
     ประสาทรับความรูสึกมีสวนปลายของเด็นไดรทเปนตัวรับความรูสึก (receptor) ตัวเซลลประสาท
     จะอยูรวมกันเปนกลุมนอกสวนของสมองและไขสันหลังเรียกวา sensory ganglion ปลายของเอก
                
     ซอนจะอยูที่สมองหรือไขสันหลัง เซลลประสาทรับความรูสึกสวนใหญเปนเซลลประสาทหลายขัว     ้
                               
     เชนเซลลประสาทรับความรูสึกรอนและเย็น สําหรับเซลลประสาทรับความรูสึกแบบสองขั้วพบทีตา่
     และ จมูก เปนตน
            dendrite

cell body
                                                                     dendrite


      nucleus                                                         cell body

                                                                       nucleus


                                        axon
                                                                         axon

                                               dendrite




                         multipolar                       bipolar                  unipolar

  ภาพที่ 3.2 ประเภทของเซลลประสาทแบงตามโครงสราง


                                     ่
              ข.เซลลประสาทนําคําสังหรือเซลลประสาทสั่งการ (motor neuron หรือ efferent neuron)
     เปนเซลลประสาทที่มีตัวเซลลอยูในระบบประสาทสวนกลาง เปนเซลลประสาทมีเอกซอนยาว ทํา
            ่
     หนาทีนํากระแสประสาท หรือนําคําสั่งออกจากสมองหรือไขสันหลังไปสั่งการที่อวัยวะตางๆ เซลล
               ่
     ประสาทสังการสามารถแบงออกตามหนาที่เฉพาะของเซลลประสาทแตละชนิดเปน เซลลประสาท
     สั่งการ (motor neuron ) ทีเ่ อกซอนนํากระแสประสาทไปสั่งการที่กลามเนื้อลายเพื่อใหเกิดการหด
                                             32

                               ่      
ตัว สวนเซลลประสาทสังการที่สวนของเอกซอนนําคําสั่งไปสงที่ตอมไรทอและตอมมีทอตางๆใน
                             ่
รางกายเพื่อใหผลิตและหลังของเหลวเรียกวา secretory neuron สวน accelerator neuron เปน
เซลลประสาทสั่งการที่สวนของเอกซอนของเซลลประสาทไปสิ้นสุดที่อวัยวะภายในและหัวใจ ทําให
                                                           ่       ํ
มีการทํางานมากขึ้นหรือเกิดการหดตัว และเซลลประสาทสังการที่นาคําสั่งไปที่อวัยวะภายในและ
              ํ
หัวใจทําใหทางานชาลงเรียกวา inhibitory neuron เปนตน
         ค.เซลลประสาทประสานงาน (association neuron) สวนใหญเปนเซลลประสาทหลายขั้ว
                                                ่                                 ่
ทําหนาที่รับกระแสประสาทจากเซลลประสาทหนึงไปสงใหเซลลประสาทอีกเซลลหนึง เปนเซลล
ประสาทที่พบมากในสมองและไขสันหลังเทานั้น
                                 ้
         ง.เซลลประสาทพี่เลียง (supporting neuron) เปนเซลลประสาททีพบมากในระบบ ่
ประสาทสวนกลาง ทําหนาที่เปนโครงสรางของระบบประสาท ชวยค้ําจุนและใหอาหารแกเซลล
                                                                     ้ ่
ประสาท รวมทั้งเปนทางผานของอาหาร และอิเล็คโตรไลท นอกจากนียังเกียวกับสรางเนื้อประสาท
                  ่
ทดแทนสวนทีถูกทําลาย               สามารถทําลายเชื้อโรคและสิ่งแปลกปลอมรวมทั้งเปนผนังแยกจุด
                                                                      ่
ประสาน (synapses) เซลลประสาทที่เปนเซลลพี่เลี้ยงไมมีหนาที่เกียวกับการนํากระแสประสาท
                       ่
เซลลประสาทพี่เลี้ยงทีพบในสมองและไขสันหลังเรียกวา neuoglia ประกอบดวยเซลลประสาท
ชนิดตางๆคือ
                                                  ่
         - ependymal cell เปนเซลลเยื่อบุผิวทีพบตามผนังชองวางในสมอง (ventricle) และ
                                                      ่
ชองวางในไขสันหลัง (central canal) เปนเซลลเยือบุผิวชนิด simple ciliated cuboidal
                                    ํ
epithelium ทําหนาที่ในการสรางน้าไขสันหลัง (cerebrospinal fluid,CSF)
         -astrocyteเปนเซลลที่มีรูปรางคลายดาว มีขนาดใหญ พบมากที่สุดในระบบประสาท
                             ่
สวนกลาง เปนเซลลที่มีสวนยืนบางสวนไปสัมผัสกับเสนเลือด ทําหนาที่เกี่ยวกับ blood brain
barrior ที่ลอมรอบเสนเลือดฝอยในสมองและในไขสันหลัง เพื่อนําอาหารใหเซลลประสาท
         - oligodendrocyte (oligodendroglia) เปนเซลลประสาทที่มีขนาดเล็กลงมามีนิวเคลียส
                    ่                                                    ่
ใหญ และมีสวนยืนนอยกวา astrocyte พบในสมองและไขสันหลัง สวนยืนบางสวนจะยื่นตรงไปที่
เซลลประสาทเพื่อหอหุมเซลล และทําหนาที่สรางเยื่อไมอิลินหอหุมเอกซอนของเซลลประสาทที่อยู
ในระบบประสาทสวนกลาง
         - microglia เปนเซลลประสาทที่มีขนาดเล็กที่สุดสามารถเคลื่อนที่ได มีรูปรางไมแนนอน
          ่ ่                            ้                                    ิ
ทําหนาทีกินสิงแปลกปลอมที่เขามาในเนือเยื่อประสาท โดยจะทําลายเชื้อจุลนทรียและเศษของ
เซลลที่ตายแลว เนื่องจากมีคุณสมบัติพิเศษ (phagocytic properties)
                                           ่
         เซลลประสาทที่เปนเซลลพี่เลี้ยงทีพบในระบบประสาทสวนปลายประกอบดวย Schwann
cell, satellite cell และ fibroblast เปนตน Schwann cell เปนเซลลที่หุมลอมรอบสวนเอกซอนทํา
                ่
หนาที่สรางเยือไมอิลิน และ นอยริเลมาชีส (neurilema sheath) ที่เปนสวนประกอบของใย
                                          33

ประสาท เซลลประสาทรูปดาว(satellite cell) เปนเซลลที่พบเรียงตัวอยูรอบๆเซลลประสาทใน ปม
                                                               ่
ประสาท(ganglion cell) และ fibroblast จะพบกระจายตัวในเนื้อเยือระบบประสาทสวนปลาย ทํา
               ้                        ่          ู
หนาที่สรางเนือเยื่อประสาททดแทนเนื้อเยือประสาทที่ถกทําลาย

       ปมประสาท (ganglion หรือ ganglia)

        หมายถึงบริเวณที่ตัวเซลลประสาทมารวมกันเปนกลุมอยูนอกระบบประสาทสวนกลางมี 2
ชนิด คือ sensory ganglion เปนปมประสาทของเสนประสาทสมอง และ เสนประสาทไขสันหลัง
เชน dorsal root ganglion สวน motor ganglion หรือ autonomic ganglion เชน vertebral
                                                                       ่
ganglion ของอวัยวะภายใน ปมประสาทเปนสวนของเนื้อเยื่อประสาททีทํางานกับระบบ
ประสาทอัตโนมัติ ทําหนาที่เปนเซลล และรีเฟล็กสเซ็นเตอร (reflex center) ของระบบประสาท
                        
อัตโนมัติ รวมทั้งเปนกลุมเซลลประสาทสําหรับประสาทรับความรูสึกในระบบประสาทสวนกลาง

       นิวเคลียส (nucleus)

        หมายถึงกลุมของเซลลประสาทที่รวมตัวกันอยูในระบบประสาทสวนกลาง       พบไดทั้ง
sensory nucleus เชน gracilus nucleus และ motor nucleus เชน hypoglossal nucleus หาก
กลุมของนิวเคลียสของเซลลประสาทมารวมกัน เพื่อทําหนาที่พิเศษโดยเฉพาะจะเรียกวา ศูนย
(center) เชน cardio inhibitory center

        nerve tract หมายถึง กลุมของใยประสาทที่อยูในระบบประสาทสวนกลาง สวนเนื้อสีขาว
         ่
ทําหนาทีนํากระแสประสาทขึ้นและลงเพื่อติดตอระหวาง upper และ lower nerve tracts

       การทํางานของเซลลประสาท

        ลักษณะการทํางานของเซลลประสาทแบงออกไดเปน 2 ชนิดคือ
        1.การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทในเซลลประสาท เปนการเคลื่อนที่โดยปฏิกิริยาไฟฟา
เคมี (electrochemical reaction) มีขั้นตอนคือ ในขณะที่เซลลประสาทอยูในระยะพัก (resting
stage หรือ polarized stage) ภายนอกเซลลประสาทจะมี Na+,Cl- อยูมาก แตจะมี K+ อยูนอย
โดย K+ จะอยูในไซโตพลาสซึมของเซลลประสาท เนื่องจากคุณสมบัตของเยื่อหุมเซลลเมมเบรนทีมี
                                                            ิ                      ่
                                                                   +
คุณสมบัติเปนเยื่อเลือกผาน (semipermeable membrane) จึงทําให K สามารถซึมผานเขา
ภายในเซลลไดดีกวา Na+ ในขณะที่ Cl- สามารถเขาออกเยื่อหุมเซลลไดอยางอิสระและภายใน
                                             34

เซลลประสาทมีประจุลบมากกวาประจุบวก เนื่องจากมีสารประกอบที่มีขนาดใหญซึ่งมีประจุลบ
เชนโปรตีนและกรดนิวคลีอก   ิ       จากการวัดคาความตางศักยพบวาภายนอกเซลลจะมีประจุบวก
มากกวาภายในเซลล (ประมาณ -60 มิลลิโวลต) เรียกวาภาวะมีขั้ว (polarized) เมื่อเซลลประสาท
                                                                 ่
ถูกกระตุนไมวาจะเกิดจากไฟฟาหรือสารเคมี ทําใหเยื่อหุมเซลลเปลียนแปลงคุณสมบัติชั่วคราว ทํา
ให Na+ สามารถแพรเขาไปในเซลลได พรอมกับหยุดการสงกลับของ Na+ ออกจากเซลล ทําใหผิว
ภายในเซลลประสาทตรงที่มี Na+ ผานเขาออกเซลลเกิดการเปลี่ยนแปลงประจุไฟฟาเปนประจุบวก
และผิวภายนอกที่สูญเสีย Na+ ไปเปลี่ยนเปนประจุลบเรียกวาการเกิด depolarization ระยะนี้
                         ่
ความตางศักยไฟฟาของเยือหุมเซลลจะเปลี่ยนแปลงจาก -60 มิลลิโวลต เปน 0 มิลลิโวลต และ
เปน +60 มิลลิโวลตตามปริมาณของ Na+ ที่แพรเขาไปในเซลล ระยะ depolarized เปนระยะที่มี
กระแสประสาทเกิดขึ้น โดยกระแสประสาทที่เกิดขึ้น คือสนามไฟฟาที่เกิดขึ้นจากการเปลี่ยนแปลง
ทางเคมีไฟฟานั่นเอง (electrochemical change) เมื่อเกิด depolarized ถึงขั้นสูงสุดแลวเยื่อหุม
เซลลจะไมยอมให Na+ เขาไปในเซลลอกตอไป ในทางกลับกันจะยอมให K+ แพรออกจากเซลล
                                        ี
อยางรวดเร็วจนปริมาณ Na+ ที่เขามาเทากับ K+ ที่ออกไป การเปลียนแปลงประจุไฟฟาที่ผวเซลลนี้
                                                                ่                      ิ
ใชเวลาเพียงเศษเสี้ยววินาทีเทานั้น เหตุการณตั้งแต Na+ หลุดเขาในเซลลเปนจุดเริ่มตนของการ
เกิด depolarization ตอจากนันจะเกิดขบวนการนํา Na+ ออกนอกเซลล และการนํา K+ เขาภายใน
                             ้
เซลล โดยขบวนการ sodium-potassium pump ซึ่งขบวนการนี้ตองใชพลังงาน (active transport)
โดยการใช ATP รวมดวยในการขับ Na+ ออกจากเซลลและดึง K+ เขาเซลล เรียกวาการ
depolarization เซลลในระยะนี้จะมีสภาพเหมือนระยะ polarized stage โดยผิวของเซลลจะมี
ประจุบวกมากและภายในมีประจุลบมาก              การเปลี่ยนแปลงประจุบวกและประจุลบของเยื่อหุม
                                                                    
เซลลและภายในเซลลจะเกิดขึ้นเปนวัฎจักร การเปลี่ยนแปลงที่เยื่อหุมเซลลประสาทเรียกวากระแส
ประสาทหรือคลื่นประสาท (impulse) ซึ่งจะเคลื่อนผานจากเด็นไดรทไปที่เอกซอน
                                             35


                                                    direction of impulse


                                               area of stimulation




                                                  sodium ruch into cell body




                                                   direction of impulse
                                                                               first impulse
                                             second impulse




                                                   the membrane is repolarized


ภาพที่ 3.3 การสงกระแสประสาทภายในเซลล

                                                     ่
         2.การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทจากเซลลหนึงไปอีกเซลลหนึง   ่
                                    ุ
         เซลลประสาทเปนเซลลที่มีคณสมบัติพิเศษตางไปจากเซลลอื่นๆในรางกาย เนื่องจากมี
 ความสามารถในการตอบสนองตอสิ่งเราและมีความสามารถในการถายนํากระแสไฟฟาได โดย
 การถายทอดกระแสประสาทระหวางเซลลดวยกันเอง หรือระหวางเซลลประสาทกับกลามเนื้อเรียบ
                            ั
 ของอวัยวะที่เปนหนวยปฏิบติการ (effector) โดยการมีจุดประสาน (synapes) ซึ่งเปนบริเวณที่อยู
              ุ
 ชิดกันมากที่สดระหวางเยื่อหุมของเซลลประสาททั้งสอง      สวนผิวสัมผัสทีเ่ กิดจากการเกิดจุด
 ประสานเรียกวา synaptic membrane จุดประสานของเซลลประสาทสวนใหญจะเกิดขึ้นระหวาง
                                                                 ่
 ปลายเอกซอนของเซลลประสาทตัวที่ 1 ซึ่งมักเปนสวนของเอกซอนทีไมมีปลอกหุม มาสัมผัสกับ
                                            36

 ปลายเด็นไดรนของเซลลประสาทตัวที่ 2 โดยปลายเอกซอนของเซลลประสาทตัวที่ 1 ซึงจะทํา ่
         
 หนาที่สงกระแสประสาทจะพองออกเปน synaptic knob สวนนี้จะเปนสวนที่มาสัมผัสกับปลาย
                                                      ่
 เด็นไดรนของเซลลประสาทตัวที่ 2 ภายในปลายประสาททีพองออก( synaptic knob) จะมีถงบรรจุ ุ
 ของเหลว (synaptic vessicles) ซึ่งเปนสารเคมีเรียกวาสารสื่อประสาท (neurotransmitter) เชน
 acetylcholine , noradrenalin, serotonin, epinephrin และ dopamin เปนตน เมื่อกระแส
 ประสาทผานมาถึงปลายของเอกซอนที่โปงออก ถุงบรรจุของเหลว (synaptic vessicle) จะรวมตัว
                                                                           ้
 กับเยื่อหุมเซลลประสาทแลวปลอยสารสื่อประสาทที่เปนของเหลวออกมา สารนีจะทําหนาที่ไป
 กระตุนปลายเด็นไดรนของเซลลประสาทอีกตัวหนึ่ง เพื่อใหกระแสประสาทผานจุดประสานไปสู
                                                  ่
 ปลายเด็นไดรนของเซลลอีกเซลลหนึ่งได เนื่องจากทีปลายเด็นไดรนไมมีการผลิตสารสื่อประสาท
                           ่
 จึงทําใหกระแสประสาทเคลือนที่ไปในทิศทางเดียวเทานั้น
                                                                 ่
              การถายทอดกระแสประสาทผานจุดประสานจากเซลลหนึงไปอีกเซลลหนึ่ง อาจเปน
 การถายทอดกระแสประสาทผานในรูปของสารเคมีหรือในรูปกระแสไฟฟาก็ได การถายทอดกระแส
 ประสาทในรูปของสารเคมีเรียกวา chemical synapse สวนการถายทอดกระแสประสาทในรูป
 กระแสไฟฟาเรียกวา electrical synapse

                                                         nerve cell

                                        synaptic knob
                   dentrite
                                                  axon




                                                                                        mitochondria

                                                                                       synaptic vesicle


                                        neutrotransmitter
                                                                      synaptic cleft


ภาพที่ 3.4 การสงกระแสประสาทระหวางเซลล
                                              37

การแบงประเภทของระบบประสาท

         ในสัตวเลี้ยงสามารถแบงระบบประสาทออกตามกายวิภาคและหนาที่ออกเปน 3 ชนิดคือ
ระบบประสาทสวนกลาง (central nervous system, CNS) ระบบประสาทสวนปลาย (peripheral
                                                     ิ
nervous system, PNS) และระบบประสาทอัตโนมัต(autonomic nervous system, ANS)เปนตน
         1. ระบบประสาทสวนกลาง (central nervous system) ประกอบดวยสมอง (brain) และ
ไขสันหลัง (spinal cord) ในระบบประสาทสวนกลางสมองสวนหนา (cerebrum) จะเปนสวน
ควบคุมและสั่งการผานสมองหรือไขสันหลัง เพื่อใหเกิดการตอบสนองของกลามเนื้อลาย ทําใหเกิด
การแสดงพฤติกรรมตางๆ
                                                               ู
         สมอง ในสัตวเลี้ยงลูกดวยนมลักษณะของสมองจะมีรปรางคลายๆกัน อาจแตกตางกันไป
บางตามลักษณะของกะโหลกศีรษะที่บรรจุสมองอยู สมองบรรจุอยูในสวนหนาของกะโหลกศีรษะ
(cranium)ประกอบดวยสมองสวนตางๆกัน คือสมองสวนหนา(cerebrum), สมองสวนหลัง
(cerebellum) และ กานสมอง (brain stem) สวนของเนื้อสมองและไขสันหลังจะปกคลุมดวยเยื่อ
บางๆ (membrane) ดานนอกของเยื่อบางๆที่คลุมเนื้อสมองจะมีของเหลวหลอเลี้ยงอยูเรียกวาน้า        ํ
                ํ                                                     ้
ในสมองหรือน้าในชองสมอง (cerebrospinal fluid ,CSF) ของเหลวนีจะเชื่อมระหวางของเหลวใน
สมองและไขสันหลังได ชองวางที่มี CSF อยูเรียกวา subarachnoid space สวนของเยื่อหุมสมอง
                              ่
เรียกวา meninges เปนเยือที่มีความเหนียว ทําหนาที่ในการรักษารูปทรงและปองกันอันตรายให
                            ี                      
เนื้อสมองและไขสันหลังที่มลักษณะออนนิ่ม เยื่อหุมสมองแบงออกเปน 3 ชั้นคือ dura matter,
                                                                   ้          
arachnoid matter และ pia matter สวนของ dura matter จะเปนชันของเยื่อหุมที่อยูดานนอกสุด
                                      ั
arachnoid matter เปนชั้นกลางมีลกษณะคลายใยแมงมุงดานบนติดกับ dura matter ดานลางติด
กับ pia matter ระหวาง arachnoid matter และ pia matter จะมีชองวางเรียกวา subarachnoid
space มีของเหลวบรรจุ( CSF ) อยู ของเหลวดังกลาวถูกสรางจากเซลลเยื่อบุของชองวางในสมอง
pia matter เปนชั้นที่อยูใกลกับเนื้อสมองมากที่สุด ถาตัดสมองหรือไขสันหลังตามแนวดิ่ง (cross
section) จะพบวาสมองและไขสันหลังจะแยกออกเปน 2 สวนคือสวนที่เปนเนื้อสีเทา(gray matter)
และสวนที่เปนเนื้อสีขาว (white matter) ในไขสันหลังสวนที่เปนเนื้อสีเทา (gray matter) มีรูปราง
คลายกับผีเสื้ออยูดานในและมีรูตรงกลาง เรียกวา central canal สวนเนื้อสีเทา ประกอบดวยเซลล
ประสาททั้งตัวเซลลและใยประสาท สวนเนื้อสีขาวจะประกอบดวยใยประสาทและ nerve tract
              ้
ชนิดตางๆ เนือสมองสวนสีเทาจะเปนเนื้อสมองสวนนอก สมองมีหนาที่สาคัญคือ ํ
         1.ควบคุมการทํางานของอวัยวะตางๆในรางกาย โดยเซลลประสาทรับความรูสกจะสง       ึ
                                                             ่
กระแสประสาทมาที่สมอง แลวสมองจะสงกระแสประสาทสังการผานเซลลประสาทไปยังอวัยวะ
ตางๆใหทํางานตอบสนองตามหนาที่ตอไป
                                             38

         2.เปนที่รวมของความรูสึกตางๆ เชนความเจ็บปวด การไดกลิ่น การไดเห็นและการไดยิน
เสียงเปนตน
         3.เปนศูนยควบคุมการแสดงออกของพฤติกรรมตางๆของรางกาย
         4.เปนแหลงรวมของความจํา ความรู ความคิด และความเขาใจ
         5.เปนที่ตั้งของอารมณ และจิตใจ เชนความรูสึก ความตองการ และความกลัว เปนตน

            สมองสวนหนา (Cerebrum)

                                            ่
         สมองสวนหนามีขนาดใหญกวาสวนอืน พัฒนามาจากสวนสมอง telencephalon ของตัว
                                                                                   ่
ออน มีหนาที่เกี่ยวกับการออกคําสั่ง และการตีความ หรือการแปลความหมาย โดยทัวไปเกี่ยวของ
                                                                
กับการควบคุมการเคลื่อนไหวของกลามเนื้อลายที่เปนกลามเนื้อที่อยูภายใตอํานาจจิตใจ ควบคุม
การหายใจ เปนศูนยกลางควบคุมการกินอาหาร และศูนยกลางของการรับความรูสึกและความคิด 
ความจําตางๆ ลักษณะของเนื้อสมองสวนนอกที่มเี นื้อสีเทาจะมีลักษณะผิวเปนรองๆ ทําใหดูผิว
                               ้       ้
สมองเปนรอยหยักหรือเปนริว มีทั้งรองตืน(sulcus) สลับกันไปกับรองลึก (fissure) จํานวนของรอง
ตื้น (sulcus) จะมีสวนสําคัญเกี่ยวกับการควบคุมการทํางานของรางกาย ถาผิวสมองมีรองตืนมาก ้
                         ิ                        ั
แสดงวาสมองมีพื้นที่ผวมากสมองจะมีการทํางานที่ซบซอนไดดี ในสวนของรองตื้น (sulcus) จะมี
เซลลประสาท (neuron)มากมาย ทําหนาที่เปนทั้งเซลลประสาทรับความรูสึกและเซลลประสาทสั่ง
                                                                   
การ โดยประสาทรับความรูสึกที่อยูในสวนนี้จะเปนประสาทรับความรูสึกจําเพาะในการทํางานแต
                           ่                                                   ้
ละอยางเชน การดมกลิน การไดยิน การมองเห็นเปนตน นอกจากนี้ยังพบรองตืนอีกประเภทหนึ่ง
เรียกวา transverse sulcus ที่บริเวณสวนหนาของสมองสวนหนา (cerebrum) transverse
                       ่
sulcus ทําหนาที่เกียวกับการควบคุมความรูสึกตางๆของรางกายโดยมีจุดกําเนิดที่แนนอน หรือ
                     ่
เรียกวามีประสาทสังการที่แนนอน เชนประสาทรับความรูสึกในการมองเห็นเซลลประสาทที่รับ
                                                          ่       ่
ความรูสึกจะอยูสวนหลังของ cerebrum แตเซลลประสาทสังการที่เกียวของกับการมองเห็นจะอยู
สวนหนาของ cerebrum โดยมี transverse sulcus เปนสวนแบงแยกจากกัน สวนสมองสวนหลังที่
                             ึ                                          ่
มีเซลลประสาทรับความรูสกหรือเปน sensory area อาจเรียกอีกอยางหนึงวา sensory area ของ
                                                        ่
somatic sensation สวนสมองสวนหนาที่มีเซลลประสาทสังการอยูอาจเรียกวา motor area ของ
somatic sensation
         สมองสวนหนาอาจแบงออกไดเปนดานซายและดานขวา              โดยรองลึกหรือรองทางยาว
เรียกวา longitudinal fissure แตละขางของสมองสวนหนาเรียกวา cerebral hemisphere ทัง       ้
สมองดานซายและขวาจะมีลักษณะของรองตื้นๆ(sulcus)ที่เหมือนกัน เนื้อสมองของสมองสวน
หนาแบงออกเปน 2 สวน สวนนอก (cerebral cortex) เปนเนื้อสมองสวนสีเทา (gray matter)
                                               39

 ประกอบดวยตัวเซลลประสาท(neuron bodies หรือ nerve cell bodies)อยูมากมาย เซลล   
                                                  ้                            ่
 ประสาทที่พบสวนใหญเปนเซลลประสาทหลายขัว (multipolar neuron) ชนิดทีมีรูปรางคลายรูปป
                                                               ี                     ้
 รามิด (pyramidal cell) เนื้อสมองสวนนีเ้ ปนเนื้อสมองสวนที่มมากที่สุด สวนในเปนเนือสมองสีขาว
 (white matter) เปนสวนที่มีใยประสาท (nerve fiber) จากตัวประสาทที่อยูในเนื้อสมองสีเทา
                 ่
 (cortex) เพือผานไปยังกานสมองและไขสันหลัง แตละ cerebral hemisphere สามารถแบง
 ออกเปน 4 กลีบโดยรองลึก รองตื้นและเสนสมมุติ กลีบที่สําคัญของแตละ cerebral hemisphere
 คือ frontal lobe หรือเนื้อสมองสวนหนาที่อยูดานหนาของ cerebral hemisphere สวน temporal
                                                            ้
 lobe หรือเนื้อสมองสวนหนาที่อยูสวนหลังของเนื้อดานขางทังสอง parietal lobeคือเนื้อสมองสวน
 หนาที่อยูตรงกลางดานบน และ occipital lobeไดแกเนื้อสมองที่อยูดานทาย บางครั้งอาจแบงเนือ้
 สมองออกเปน 3 สวน สวนดานในสุดของเนื้อสมอง เรียกวาเบซอลแกลงเกลีย ( basal ganglia)
               ่           ี่
 เปนบริเวณทีมีกลุมเซลลทควบคุมการเคลื่อนไหว          ในสัตวปกสวนนอกของเนื้อสมองจะไมคอย
                                                   ่
 พัฒนา แตสวนนี้จะพัฒนามากและทําหนาที่เกียวกับการควบคุมการเคลื่อนไหวของรางกายที่อยู
 ในอํานาจจิตใจแทน

                     spinal cord                             cerebellum     cerebrum




                                                                                cranial nerve




                                      spinal nerve


ภาพที่ 3.5 แสดงระบบประสาทในโค
             ่
           ทีมา : MaCraken และ คณะ, 1999
                                            40

       สมองสวนหลัง (Cerebellum)

        สมองสวนหลังมีขนาดเล็กกวาสมองสวนหนา วางตัวอยูบริเวณทายทอยใตสวน occipital
lope ของสมองสวนหนาแตละขางมีลักษณะเปนกอน เปนที่อยูของกลุมเซลลประสาท (nerve
                              ื้
center) สมองสวนหลังจะมีพนที่ครอบคลุมดานหลังและดานขางของกานสมองและเชื่อมติดกับ
กานสมอง โดยกลุมของใยประสาทที่เรียกวา cerebellar peducle ผิวดานนอกมีรองสมองแบบตื้น
(sulcus) และรองลึก (fissure)เชนเดียวกับสมองสวนหนา แตรองจะเรียงขนานกันหมดทําใหเห็น
                                                         ้
เปนลักษณะเปนแผนหรือกลีบมากมายเรียกวา folia สวนชันนอกของสมองสวนหลังจะมีเซลล
ประสาทรูปรางคลายกระถางตนไม (purkinge cell) หนาที่ของสมองสวนหลังเกี่ยวกับการทรงตัว
การเคลื่อนไหว การรักษาสมดุลของรางกายเปนตน

       กานสมอง (brain stem)

           กานสมองเปนสวนที่ตอจากสมองสวนหลังแบงออกเปน 4 สวนคือ diencephalon,
midbrain, pons และ medulla oblongata
           1.diencephalon เปนที่ตั้งของสมองสวนธาลามัส ( thalamus )และสวนไฮโปธาลามัส
                                                          ้
(hypothalamus) ทําหนาที่เปนทางผานของประสาทตาทังสองขาง เปนศูนยกลางของประสาท
                                                                   ่
สองชนิดในระบบประสาทอัตโนมัติ เปนศูนยกลางของอารมณ เกียวของกับการควบคุมอุณหภูมิ
                                                                    ้
ของรางกาย ซึ่งเปนหนาที่สวนใหญของไฮโปธาลามัส นอกจากนียังเกี่ยวของโดยตรงกับการ
ควบคุมการทํางานของระบบตอมไรทอในรางกาย
                                                       ้
           2. midbrain เนื้อสมองมีลักษณะเปนแทงสันๆ เนื้อสมองมีสีขาวเชื่อมตอระหวางสมอง
สวนหนา (cerebrum) และ pons อาจเรียกวาเปนสวนเชื่อมระหวางสมองสวนบนและสวนลาง ทํา
หนาที่เกี่ยวกับการประสานงานดานการยืน การนั่ง การนอน การมองเห็น การไดยินและการ
                                     ั้              ่
สัมผัส เนื่องจากเนื้อสมองดานในมีทงเซลลประสาทสังการและเซลลประสาทรับความรูสึก
           3. pons เปนสวนเนื้อสมองที่เชื่อมตอระหวาง cerebellar hemisphere ทั้งซีกซายและ
ขวา จึงทําใหเนื้อสมองสวนหนา สมองสวนหลังและ medulla oblongata ติดกัน ตอนลางของ
                             ํ         ่
pons มีกลุมเซลลประสาทที่ทาหนาที่เกียวของกับศูนยควบคุมการหายใจ และการไดยินเสียง
                                                            ่
           4. medulla oblongata เปนสวนทายของสมองทีตอกับไขสันหลังที่บริเวณ foramen
                                                                ่
magnum เปนที่อยูของกลุมเซลลประสาท (nerve center) ที่เกียวกับระบบประสาทอัตโนมัติที่
ควบคุมการทํางานของอวัยวะภายในตางๆ(reflex center) เชน ศูนยควบคุมการเตนของหัวใจ
(cardiac center) ศูนยควบคุมการไอ ( coughing center) ศูนยควบคุมการอาเจียน (volmiting
                                              41

center) เปนตน ดานขางของกานสมองจะมี nerve tracts จํานวนมากจากไขสันหลังมารวมกัน
            ้       ั้                                                            ้
นอกจากนียังเปนที่ตงของนิวเคลียสของเซลลประสาท (nuclei หรือ nucleus)นอกจากนียังเปน
                                                                                    ่
ที่ตั้งของเสนประสาทสมอง (cranial nerve) คูที่ V,VI,IX,X,XI และ XII โดยเสนประสาทสังการ
                                                        ่
(motor nerve) จะมารวมกัน สวนของเสนประสาทสังการดานขวาจะควบคุมการทํางานของ
                                ่
อวัยวะดานซาย และเสนประสาทสังการดานซายจะควบคุมการทํางานของอวัยวะดานขวา

        ไขสันหลัง (spinal cord)

          ไขสันหลังเปนสวนของระบบประสาทสวนกลาง มีรูปรางเปนแทงยาวทรงกระบอกตรง
ปลายจะเปนรูปกรวย ดานหนาของไขสันหลังตอกับ medulla oblongata สวนดานหนามีขนาด
ใหญกวาดานปลาย โดยเฉพาะสวนไขสันหลังดานหนาบริเวณคอจะมีขนาดใหญจากนันขนาดของ    ้
                                               ่
ไขสันหลังจะคอยๆเล็กลงไปเรื่อยๆ ตรงปลายทีมีลักษณะรูปกรวยเรียกวา cones medullaris จะมี
พังผืด (ligament) ยึดตรงปลายสุดของไขสันหลังใหติดกับกระดูก(ระดับสะโพกสวน Sacrum)
เรียกวา filion terminale เนื่องจากขณะที่สัตวเจริญเติบโตในมดลูกการเจริญเติบโตในระยะทาย
ของการตั้งทองสวนของไขสันหลังเจริญเติบโตชากวาสวนกระดูกสันหลัง          ตอนปลายของไขสัน
หลังจากสวนกระดูก sacrum ไปถึงกระดูกหาง (coccygeal) จะไมมีไขสันหลังปรากฏใหเห็น
              ้
เดนชัด ดังนันสวนทายของรางกายจากสวนสะโพกลงไปจะไมมีไขสันหลัง จากสวนของสะโพกลง
ไปจะเปนสวนของ spinal ganglia ที่แตกแยกออกมาจากไขสันหลังตอนปลาย มีลักษณะเปน
เสนประสาทหลายๆเสน บางปมประสาท (ganglia) จะมีเสนประสาทที่ยาวไปจรดสวนหาง
                      ั
          ไขสันหลังมีลกษณะเปนปลองๆบรรจุอยูในชองของกระดูกสันหลัง (vertebral canal) โดย
แตละปลองจะแยกออกเปน 2 แถวคือ ventral root และ dorsal root สวนของ dorsal root จะเปน
                                                        
สวนที่รับความรูสึก และ ventral root จะเปนสวนที่สงความรูสึก ถาผาไขสันหลังออกตามขวาง
                                                      ้
(cross section) จะเห็นวาเนื้อไขสันหลังมี 2 ชั้นคือเนือสีขาวอยูดานนอกโดยรอบ และเนื้อสีเทาอยู
                                          ู
ดานใน สวนเนื้อสีเทาของไขสันหลังจะมีรปรางคลายผีเสื้ออยูดานใน แบงออกเปน 3 สวนคือ
ventral gray horn , dorsal gray horn และ lateral gray horn บริเวณตรงกลางของเนื้อสีเทาจะมี
รูเรียกวา central canal เซลลประสาทในไขสันหลังแตละสวนจะแนนไมเทากัน เซลลประสาทสวน
                                                                              ่
ใหญเปนสวนของเซลลประสาทที่ตอมาจากสมอง (part way) ไขสันหลังมีเยือหุมเพื่อปองกัน
                                  ้ํ                                             ํ
อันตรายเชนเดียวกับสมอง มีนาไขสันหลังซึ่งเปนของเหลวที่สามารถถายเทไปยังน้าในสมองได
                                     ้
เนื่องจากน้ําในไขสันหลังจะอยูในชัน sub arachnoid space เชนกัน ไขสันหลังจะใหเสนประสาท
                            ้
(nerve branch) ไปหลอเลียงตามสวนตางๆของรางกาย โดยเสนประสาทที่แตกตัวออกจากไขสัน
                                            42

หลังเรียกวา spinal nerve จะออกมาจากชองหรือรูระหวางกระดูกสันหลังแตละขอเรียกวา
intervertebral foramen
         เสนประสาทไขสันหลัง (spinal nerve) จะมีอยูเปนคูดานซายและขวา โดยจะมี
                                                                          ้
เสนประสาทรับความรูสึก (afferent nerve หรือ sensory nerve) รวมทังมีเสนประสาทสังการ   ่
                                                                     ่
(efferent nerve หรือ motor nerve)วิ่งคูกันไป เสนประสาทไขสันหลังทีวิ่งออกจากไขสันหลังจาก
                                                                 ั
สวนคอถึงหนาอกและสวนสันหลัง จะมีลักษณะเปนเสนตรงพอดีกบชองหรือรูที่ออกจากกระดูกสัน
หลังตรงกับ intervertebral column แตเสนประสาทไขสันหลังในสวนทายของรางกายบริเวณสวน
สะโพก(sacrum) และหาง (coccygeal) จะวิ่งออกจากไขสันหลังไมตรงกับ interverbral column
         สวนเนื้อสีเทาของไขสันหลังประกอบดวยตัวเซลลประสาทและใยประสาท           ไดแกเซลล
           ่                                           ้
ประสาทสังการ (motor nerve neuron) ที่อยูในสวนเนือสีเทา มีใยประสาทออกจากไขสันหลังตรง
ventral root เสนประสาทไขสันหลังจะไปหลอเลี้ยงหรือควบคุมการทํางานของกลามเนื้อลายทีเ่ ปน
สวนกลามเนื้อโครงราง เซลลประสาทที่อยูใน lateral gray horn จะสงใยประสาทไปทาง ventral
root เชนกันโดยจะออกไปรวมกับใยประสาทของประสาทสั่งการ เพื่อไปเลี้ยงอวัยวะตางๆภายใน
ชองอก ชองทอง และชองเชิงกราน สวน intercalated neuron เปนเซลลประสาทที่อยูในสวน
                                                                             ึ
dorsal root ganglion หรือจากสวน descending tract แลวสงกระแสความรูสกตอไปยังเซลล
ประสาทของ ventral gray horn หรือสงตอไปยังสมองหรือไขสันหลังขอที่อยูต่ําลงมาเพื่อใหเกิด
รีเฟล็กซ สวนเนื้อสีขาวของไขสันหลังซึ่งเปนเนื้อไขสันหลังสวนนอกจะประกอบดวยสวนใยประสาท
                   ้                                               
หรือขาประสาททัง nerve fiber และnerve tract ที่รวมกันอยูเปนกลุม (ascending tract) เปนใย
             ํ
ประสาทที่นากระแสประสาทไปสูสมองเชนใยประสาทรับความรูสึกตางๆ ในสวนของ descending
                           ่ ํ                                          ่
fiber จะเปนใยประสาททีนากระแสประสาทออกจากสมองมาสูประสาทสังการที่ไขสันหลัง เชน
motor nerve ตางๆ

       ชองวางในสมองหรือโพรงสมอง (ventricle of the brain)

               ชองวางในสมองเปนสวนที่เจริญมาจาก neural canal ในระยะที่สัตวเปนตัวออน
                                                                ้
มีลักษณะเปนโพรงหรือเปนชองวางภายในสมอง บริเวณชองวางนีจะมีของเหลวหรือน้ําในสมอง
(cerebrospinal fluid) เปนของเหลวที่สามารถไหลผานถึงกันไดในแตละชองวาง และในชองวาง
สวน sub acranoid space นอกจากนี้ยังสามารถดูดซึมเขา venous sinus และเขาสูระบบ
ไหลเวียนของเลือดได ชองวางในสมองมีอยู 3 แหงคือ ชองวางที่อยูในแตละซีกของสมอง
(cerebral hemisphere เรียกวา lateral ventricles สวน third ventricles เปนชองวางอยูภายใน
                         
สวน diencephalon ซึ่งมีชองทางติดตอกับ lateral ventricles ที่ aqueduct of monro ชองวาง
                                              43

fourth ventricles เปนชองวางที่อยูในสมองสวนหลังดานหนาจะติดกับ third ventricles ทาง
                                                                 
cerebral aqueduct มีชองทางติดตอกับ sub arachnoid space ที่อยูในสมองและไขสันหลัง

        ระบบประสาทสวนปลาย (peripheral nervous system,PNS)

                                           
                    เปนระบบประสาทที่อยูนอกสวนของระบบประสาทสวนกลางคือสมองและไขสัน
หลัง ไดแกเสนประสาทสมอง 12 คู (cranial nerves) และเสนประสาทไขสันหลัง (spinal nerves)
ปมประสาท (ganglia) ทําหนาที่เกี่ยวกับการติดตอสื่อสารระหวางสภาพแวดลอมภายในและ
ภายนอกรางกายรวมกับระบบประสาทสวนกลาง เสนประสาทจะนําความรูสึกเขาสูสมอง และ
สมองเปนตัวออกคําสั่งสงกระแสประสาทผานเสนประสาทสั่งการ ไปยังอวัยวะเปาหมายใหมการ      ี
ตอบสนอง เสนประสาทสมองจะแยกออกจากเนื้อสมองที่กานสมองตรงรูที่กะโหลกศีรษะ (cranial
foramen) เสนประสาทสมองบางสวนออกมาจากสมองสวนหลัง แตละคูของเสนประสาทสมองจะ
                        ้                    ึ          ่
ทํางานรวมกันเปนทังประสาทรับความรูสกและประสาทสังการ แตเสนประสาทสมองบางคูจะทํา
                                                                    ่
หนาที่เพียงอยางเดียว คือทําหนาที่รับความรูสึก หรือทําหนาทีสั่งการเพียงอยางใดอยางหนึ่ง
                          ้
เสนประสาทสมองทัง 12 คูมีหนาทีเ่ กี่ยวกับการควบคุมการทํางานของอวัยวะภายในสวนหัว คอ
             ่
และสวนอืนๆในรางกาย รวมทั้งการมองเห็น การไดยิน การรับรสชาดอาหาร และการไดกลิ่น เปน
ตน เสนประสาทสมองแตละคูจะมีชื่อเรียกที่แตกตางกันไป ดังนี้
          เสนประสาทสมองคูที่ 1 (cranial nerve I หรือ olfactory nerve ) เปนเสนประสาทรับ
                 ่
ความรูสึกที่เกียวของกับการดมกลิ่น แตไมมีแขนงของเสนประสาทในชองจมูก (nasal cavity) ใน
สัตวเลี้ยงลูกดวยนม olfactory nerve จะมีลักษณะเปนกลีบเล็กๆ (bulb) เซลลประสาทจะมีใย
ประสาทสวนเด็นไดรทอยูมากมาย ปลายประสาทรับความรูสึกจะอยูที่ชองจมูก กลินจะเปน   ่
ตัวกระตุนทางเคมีทําให olfactory nerve สงกระแสประสาทรับความรูสึกไปยังสมองสวนหนา
                                    ่
เพื่อใหรับรูวากลิ่นที่ไดรับเปนกลินอะไร
                            
          เสนประสาทคูที่ 2 (cranial nerve II หรือ optic nerve ) เปนเสนประสาทรับความรูสึกที่
                                                      ่
ออกจากกะโหลกศีรษะตรง optic canal รับความรูสึกทีลูกตาเกี่ยวของกับการมองเห็น โดยมีปลาย
                              
ประสาทรับความรูสึกอยูที่เรตินา (retana) เปนปลายประสาทจะมีความไวตอแสง ทําใหประสาท
                                
ตาเห็นภาพได จากเรตินาจะมีประสาทรับความรูสึกสงกระแสประสาทไปยังสมองสวนหนาบริเวณ
สวนที่รับความรูสึกในสมอง (sensory area) ทําใหสมองเกิดการเห็นภาพ การสงกระแสประสาท
                                                                 
จากเรตินาของตาไปยัง optic nerve จะมีการสลับขางกัน เชน เรตินาของลูกตาดานขวาจะมี optic
                                        ่ ่                                    ่
nerve ที่เปนประสาทรับความรูสึกวิงไปทีบริเวณที่รับความรูสึก (sensory area) ทีสมองสวนหนา
                                              44

ขางซาย และเรตินาขางซายจะสงกระแสประสาทรับความรูสึกไปยัง sensory nerve ของสมอง
                                           ั
ดานขวา บริเวณสวนที่ตัดกันหรือไขวกนของ optic nerve เรียกวา optic chiasma
            เสนประสาทสมองคูที่ 3 (cranial nerve III หรือ occulomotor nerve) เปนเสนประสาท
                                                                               ู
สมองทีเ่ กี่ยวของกับการทํางานของกลามเนื้อที่เบาตา และเปลือกตา ทําใหลกตาเกลือกไปมาได
                                                       
โดยผานกลามเนื้อ occular muscle เสนประสาทคูนี้จะเปนเสนประสาทสั่งการ (motor nerve) ทํา
ใหเกิดการเคลื่อนไหวของกลามเนื้อรอบตา ทําใหลูกตาเคลื่อนไหวไดทั้งในแนวดิงและแนวนอน ่
              ้
นอกจากนียังเกี่ยวกับการทํางานของกลามเนื้อรอบมานตา (Iris) คือ sphincter pupillaris muscle
            เสนประสาทสมองคูที่ 4 (cranial nerve IV หรือ trochlear nerve) เปนเสนประสาทสั่งการ
ทําหนาทีเ่ กี่ยวกับ การควบคุมการทํางานของกลามเนื้อตา (dorsal obligue muscle)
            เสนประสาทสมองคูที่ 5 (cranial nerve V หรือ trigeminal nerve ) เปนเสนประสาทที่มี
                                             ่
ทั้งประสาทรับความรูสึกและประสาทสังการอยูรวมกัน (mixed nerve) เสนประสาทรับความรูสก          ึ
                                       ่                   ้
จะไปที่ตา และหนา เสนประสาทสังการจะไปที่กลามเนือรอบปากเกี่ยวกับการเคี้ยว เสนประสาท
สมองคูที่ 5 จะมีแขนง 3 แขนงคือ opthamic nerve เปนแขนงประสาทที่เกียวกับอวัยวะรับ  ่
                                                    ํ
ความรูสึกรอบเบาตา กระตุนใหเกิดการหลั่งน้าตา และรับความรูสึกจาก nasal muscle ที่เปน
                  ่                            ิ
กลามเนื้อทีเ่ กียวกับการดมกลิ่น ทําใหผวหนังบริเวณจมูกสามารถเคลื่อนไหวได สวน maxillary
                                                   ึ
nerve เปนแขนงประสาทที่รับความรูสกจากรากฟน โดยเฉพาะสวนฟนกรามดานบน และ
เกี่ยวของกับการเคลื่อนไหวของหนังตาบนและหนังตาลาง (upper and lower eyelid) สําหรับ
mandibular nerve จะรับความรูสึกจากรากฟนในสวน mandibular สวนฟนลาง
                        
            เสนประสาทคูที่ 6 (cranial nerve VI หรือ abducents nerve) เปนเสนประสาทสั่งการ ทํา
         ั่
หนาที่สงการไปยังกลามเนื้อตา เชน retractor rectus muscle และ lateral rectus muscle
เกี่ยวของกับการเคลื่อนไหวของลูกตาและการกลอกตาไปมา
                                                                                      ี
            เสนประสาทคูที่ 7 (cranial nerve VII หรือ facial nerve) เปนเสนประสาทที่มทั้งประสาท
                                ่
รับความรูสึกและประสาทสังการ (mixed nerve) ที่ไปหลอเลี้ยงกลามเนื้อและผิวหนังสวนหนา ทํา
                 ่ ํ                                                        ่
ใหเกิดการหลังน้าลาย และมีการเคลื่อนไหวของ mandibular ประสาทสังการไปที่กลามเนื้อหนา
                                                 ึ
และตอมน้ําลาย เสนประสาทรับความรูสกไปที่หู และลิน      ้
            เสนประสาทสมองคูที่ 8 (cranial nerve VIII หรือ vestibulo cocheal nerve) เปน
                              ่
เสนประสาทรับความรูสึกทีมีใยประสาทไปที่ vestibular organ ทําหนาที่รับความรูสึกเกี่ยวกับการ
ไดยินเสียงที่ cochlea และการรักษาสมดุลของรางกายตรงสวน semi circular canals
            เสนประสาทสมองคูที่ 9 (cranial nerve IXหรือ glossopharyngeal nerve) เปนทั้ง
                                         ่                                       ่
ประสาทรับความรูสึกและประสาทสังการ โดยเสนประสาทรับความรูสึกจะเกียวกับการรับรูเรื่อง
                                             45

                      ่                                    ่ ้
กลิ่น สวนประสาทสังการเกี่ยวของกับกลามเนื้อในการกลืนทีโคนลิน และกลามเนื้อของหลอดคอ
(pharynx) มีผลให hyoid muscle ทํางาน
                                                                                       ่
         เสนประสาทสมองคูที่ 10 (cranial nerve X หรือ vagus nerve ) เปนเสนประสาททีมีทั้ง
           ่
ประสาทสังการและประสาทรับความรูสึก ปลายประสาทเกี่ยวของกับการควบคุมการทํางานของ
                                       
อวัยวะภายในตางๆ (เสนประสาทสมองคูอื่นๆจะทําหนาที่เกี่ยวของกับสวนหัวและคอ)
         เสนประสาทสมองคูที่ 11 (cranial nerve XI หรือ spinal accessory nerve ) เปน
               ่        ่
เสนประสาทสังการที่เกียวกับการเคลื่อนไหวของ hyoid bone และ hyoid muscle รวมทัง            ้
กลามเนื้อที่ไหลและคอ       เสนประสาทสมองคูที่ 9 -11 จะเปนเสนประสาทที่ออกจาก
occipitotympanic fissue ดานหลังของ occipital lobe
         เสนประสาทสมองคูที่ 12 (cranial nerve XII หรือ hypoglossal nerve) เปนเสนประสาท
                                                    ่
สั่งการออกมาจาก hypoglossal canal ทําหนาทีควบคุมการทํางานของกลามเนื้อลิน และ      ้
กลามเนื้อที่ควบคุมลิ้น

        เสนประสาทไขสันหลัง (spinal nerve)

        เสนประสาทไขสันหลังออกจากไขสันหลังตรงขอระหวางกระดูกสันหลัง(intervertebral
foramen) เสนประสาทไขสันหลังมีอยูเปนคูเชนเดียวกับเสนประสาทสมอง ในสัตวเลี้ยงแตละชนิด
จะมีจํานวนเสนประสาทไขสันหลังไมเทากัน            เสนประสาทไขสันหลังมีทั้งเสนประสาทที่เปน
เสนประสาทรับความรูสึกและเสนประสาทสั่งการ แยกไปเลี้ยงตามสวนตางๆของรางกาย เชน
เสนประสาทไขสันหลังสวนคอ (cervical spinal nerve),สวนอก (thoracic spinal nerve) , สวน
เอว (lumbar spinal nerve), สวนสะโพก (sacral spinal nerve) และสวนหาง(quqdq equina
หรือ coccygeal spinal nerve ) เปนตน
        สวน cervical spinal nerve คูที่ 1 จะออกจาก interverbral foramens ดานหนา cervical
                                                 
vertebra ขอที่ 1 และ cervical spinal nerve คูที่ 2 จะออกจาก intervertebral foramen หนา
cervecal vertebra ขอที่ 2 ลักษณะของเสนประสาทไขสันหลังกอนที่จะออกจาก intervertebral
             ้
foramens นันสวนของ dorsal root ซึ่งเปนประสาทรับความรูสึกจะรวมกับ ventral root ที่เปน
          ่
ประสาทสังการกอน จึงเรียกวาเสนประสาทไขสันหลังเปน mixed nerve เมื่อเสนประสาทไขสัน
หลังออกจากรู intervertebral foramens จึงแยกออกเปน 2 แขนงคือ dorsal ramus และ ventral
ramus โดยสวน dorsal ramus ควบคุมกลามเนื้อและผิวหนังดานหลัง และ ventral ramus จะ
                                  
ควบคุมกลามเนื้อและผิวหนาที่อยูดานลางของ transverse processes ของกระดูกสันหลัง
โครงสรางกลามเนื้อสวนขาหลังและขาหนา เสนประสาทไขสันหลังบางสวนจะมีขนาดใหญ เกิด
                                             46

                                                                       ั
จากการรวมตัวกันของเสนประสาทไขสันหลังหลายๆแขนงรวมกัน นอกจากนี้ยงอาจมีการรวมกัน
แบบเปนรางแหของปมประสาทเชน brachial plexus ที่สวนขาหนาซึ่งเกิดจากการรวมตัวกัน
ระหวาง cervical spinal nerve และ thoracic spinal nerve บางคู brachial plexus จะเปน
                        ้
ประสาทแขนงพิเศษที่ไปเลียงกลามเนื้อและผิวหนาสวนขาหนา ที่สวนทายของกระดูกสันหลังจะมี
                                     ้
การรวมกันเปนแขนงประสาทพิเศษที่ไปเลียงขาหลังเรียกวา lumbosacral plexus เกิดจากการ
รวมกันของบางสวนของเสนประสาทไขสันหลังสวน lumbar และ sacral

        ระบบประสาทอัตโนมัติ (autonomic nervous system, ANS)

         ระบบประสาทอัตโนมัติเปนระบบประสาทที่ไมอยูในอํานาจจิตใจ (involuntary nervous
system) ทําหนาที่ควบคุมการทํางานของอวัยวะภายในของรางกาย ไดแกการทํางานของหัวใจ
เสนเลือด มดลูก กระเพาะปสสาวะและลําไสหรืออาจเรียกวาประสาทสวนปลายที่ควบคุม
กลามเนื้อเรียบและหัวใจ ระบบประสาทอัตโนมัติจะทํางานไดตองประกอบดวยเซลลประสาทสั่ง
การจํานวน 2 ตัว เพื่อนําคําสั่งจากศูนยกลางไปยังอวัยวะเปาหมายหรือหนวยปฏิบัติการ เซลล
ประสาทตัวที่ 1 จะตองอยูในสมองหรือไขสันหลัง สวนเซลลประสาทอีกตัวหนึ่งจะอยูนอกสมอง
และไขสันหลัง โดยจะอยูในปมประสาท(ganglia) ใกลๆกับกระดูกสันหลัง ระบบประสาทอัตโนมัติ
แบงเปน 2 ประเภทตามตําแหนงของเสนประสาทที่มาควบคุม คือระบบ sympathetic nervous
                                                                               ้ ่
system มีเซลลประสาทนําคําสั่งตัวที่ 1 เรียกวา preganglionic neuron (เอกซอนสัน) ซึงอยูในไข
สันหลังสวน lateral gray horn ของสวนอกและเอวเรียกวา thoraco-lumbra portion สวนระบบ
                                                  ่
parasympathetic nervous system เปนระบบทีมีเซลลประสาทนําคําสั่งตัวที่ 1 (pregangiolnic
neuron เอกซอนยาว) อยูในสมองและไขสันหลังสวนสะโพกเรียกวา craniosacral portion ทั้งสอง
                                  ้                            ่
ระบบจะทํางานตรงขามกัน โดยทังสองระบบจะมีเสนประสาทวิงไปยังอวัยวะภายในทุกแหงเชน
ระบบ sympathetic nerve สรางและหลั่งสารเคมีพวก noradrenalin ไปกระตุนใหมีการเตนของ
หัวใจ แตระบบ parasympathetic nerve จะสรางและหลั่งสารเคมีพวก acetylcholineไปลดอัตรา
                       ่                                                     ่
การเตนของหัวใจ โดยทัวไปเสนประสาทสั่งการตัวแรกของระบบ sympathetic ทีอยูในไขสันหลัง
จะมีใยประสาท(axon) ออกมาที่ปมประสาทที่สวนอกและเอว โดยที่ปมประสาทตัวที่ 1
(preganglionic nerve ending) จะปลอยสารเคมีพวก acetylcholine ออกมา สวนที่ ปมประสาท
                                                ่
ตัวที่สอง(postganglionic nerve ending) จะหลังสารเคมีพวก norarenalin หรือ norepinephrin
                            
อาจเรียกเซลลประสาทพวกนี้วา adrenergic neuron สวนระบบ parasympathetic nervous
system ทั้งpreganglionic nerve ending และ postganglionic nerve ending จะหลั่งสารเคมี
                                          47

                                                                                  ํ
พวก acetylcholine ออกมา มีผลไปยับยั้งการทํางานของกลามเนื้อเรียบ ทําใหรางกายไมทางาน
มากเกินไป เซลลประสาทพวกนีเ้ รียกวา cholinergic neuron

ตารางที่ 3.1 เปรียบเทียบการทํางานของระบบ sympathetic และ parasympathetic

          การทํางานของอวัยวะ          ระบบ sympathetic          ระบบ parasympathetic
                 รูมานตา                   กวางออก                    แคบลง
                   หัวใจ           หดตัวเร็วเพิ่มอัตราการเตน   หดตัวชาลดอัตราการเตน
                       ่
           กลามเนื้อทีหลอดลม               กวางออก                    แคบลง
                ตอมเหงื่อ               กระตุนการหลัง    ่       ไมมีการควบคุม
                ตอมน้ําตา                             ่
                                          ยับยั้งการหลัง                         ่
                                                                    กระตุนการหลัง
        ตอมในกระเพาะและลําไส            ยับยั้งการหลัง ่          กระตุนการหลัง ่
           ตอมหมวกไตสวนใน         หลั่งฮอรโมน epinephrin        ไมมีการควบคุม
          ตอมหมวกไตสวนนอก                หลั่งฮอรโมน            ไมมีการควบคุม
                                         glucocorticoid
          เสนเลือดของผิวหนัง                  หดตัว                ไมมีการควบคุม
        เสนเลือดที่อวัยวะภายใน                หดตัว                ไมมีการควบคุม
          ยกเวนหัวใจและปอด
                   ตับ             กระตุนการสลายไกลโคเจน กระตุนการสังเคราะหไกล
                                                       ํ
                                      และลดการหลั่งน้าดี                    โคเจน
                       ํ
                  ถุงน้าดี                   คลายตัว                        หดตัว
       กลามเนื้อทอทางเดินอาหาร          ลดการบีบตัว                  เพิ่มการบีบตัว
       กลามเนื้อกระเพาะปสสาวะ              คลายตัว                        หดตัว
                     ไต               เสนเลือดในไตหดตัว        ไมมีการควบคุม
                                          ปสสาวะลดลง
                  ตับออน                        ่
                                      ตับออนหลังเอ็นไซม       ไมมีการควบคุม
                   มดลูก           ยับยั้งการหดตัว ถาสัตวตั้ง          มีผลนอย
                                              ทอง
       ที่มา : ดัดแปลงจาก Farndson .,1974
                                                    48
                                               cerebrum                            preganglionic neuron

                                                                                   posganglionic neuron
                face                                                               brain stem




                                                                            face




                             spinal cord




          parasympathetic nervous system                      sympathetic nervous system
ภาพที่ 3.6 ระบบประสาทอัตโนมัติ
           ดัดแปลงจาก : Carola และ คณะ ,1992

                                   ิ            ู                    
             ระบบประสาทอัตโนมัตทํางานโดยมีศนยควบคุมการทํางานอยูที่สมองสวน             medulla
   oblongata สมองสวน hypothalamus และไขสันหลัง การทํางานของระบบประสาทอัตโนมัติสวน          
   ใหญจะทํางานเพื่อรักษาความสมดุลภายในของรางกาย การตอบสนองตอสิ่งเราของรางกายในทุก
   กรณีจึงจัดเปนรีเฟล็กซ (reflex action) ซึ่งหมายถึงปฏิกิริยาตอบสนองของอวัยวะตอสิ่งเราอยาง
           ั
   ทันทีทนใด โดยเปนการตอบสนองที่อยูนอกอํานาจจิตใจ การตอบสนองตอสิ่งเราดังกลาวจะ
                                                                  ึ้
   เกิดขึ้นได จะตองเกี่ยวของกับเซลลประสาทอยางนอย 2 เซลลขนไป(เซลลประสาทรับความรูสก    ึ
                      ่
   และเซลลประสาทสังการ) โดยมีไขสันหลังเปนตัวสั่งการ หรือตัวสั่งการอาจเปนไดทั้งระดับไขสัน
                                                                                      ้
   หลังและสมองก็ได reflex action ที่เปนวงจรงายๆมักมีการสั่งการระดับไขสันหลังเทานันเรียกวา
                                                49

             ่
reflex arc ซึงแบงออกเปน reflex arc ของระบบประสาทนอกอํานาจจิตใจ และระบบประสาทใต
อํานาจจิตใจ
        reflex arc ของระบบประสาทใตอํานาจจิตใจประกอบดวยหนวยทํางานตางๆ ดังนี้คือ

     สิ่งเรา                      ตัวรับความรูสึก                       ประสาทรับความรูสึก



                                                                           preganglionic neuron




การตอบสนอง                           หนวยปฏิบัติการ                       postganglionic neuron


ภาพที่ 3.7 แผนภูมิแสดง reflex

           reflex arc ที่เกิดกับกลามเนื้อลายหรือระบบประสาทภายใตอํานาจจิตใจไดแก strech
reflex หรือ knee reflex, flexor reflex และ cross extensor reflex สวน reflex arc ที่เกี่ยวกับ
                     
ระบบประสาทที่อยูนอกอํานาจจิตใจไดแก visceral reflex เชน การสั่งการในการหลังน้ายอย    ่ ํ
อาหารในกระเพาะ และการหลั่งน้ําลายหรืออาการน้ําลายไหลเมื่อมองเห็นอาหาร เปนตน
           reflex arc ที่เกี่ยวของกับสมองจะพบ reflex center ในระบบประสาทสวนกลางเชนสมอง
สวนหนา สมองสวนหลัง สวนไฮโปธาลามัสและ medulla oblongata แตละสวนของสมองจะ
ควบคุม reflex action ในสวนตางๆของอวัยวะในรางกายที่แตกตางกันไป สมองสวนหนาจะมี
reflex center ของการไดยินเสียงดัง การตื่นเตนตกใจและกลไกการขยายหรือหรี่มานตา สมอง
สวนหลังจะมี reflex center ของการเคลื่อนไหวของรางกาย สวนไฮโปธาลามัสจะมี reflex center
ที่เกี่ยวของการการควบคุมอุณหภูมิและความสมดุลของน้ําในรางกาย                   และสวนmedulla
oblongata จะมี reflex center ของการเตนของหัวใจ การไอ การจาม การกลืน การหายใจ และ
การอาเจียรเปนตน
           สามารถแบง reflex action ที่เกิดขึ้นในสัตวเลี้ยงออกเปน 2 ประเภทคือ
                       ่
           1.reflex ทีมีมาแตกําเนิดเรียกวา inborn reflex เชนการหาอาหาร การเคี้ยวเอื้อง การสง
เสียงรองและการขับถายเปนตน ซึ่งจัดเปน reflex ที่ไมตองเรียนรู
           2.condition reflex เปน reflex ที่เกิดขึ้นไดหลังคลอด สวนใหญจะเปนรีเฟล็กซที่เกิดขึ้น
จากการฝกหรือจากการเรียนรูเชน รีเฟล็กซของการหลั่งน้ํานมในโค (milk ejection reflex)