Muscular system

							                                                68

                                            บทที่ 5
                                         ระบบกลามเนื้อ
                                        Muscular system

                        ้
          ระบบกลามเนือมีความสําคัญในการศึกษาดานกายวิภาคศาสตรสัตว เนื่องจากรอยละ 50
ของน้ําหนักตัวสัตว หรือมากกวา ประกอบไปดวยสวนของกลามเนื้อชนิดตางๆไดแกกลามเนื้อลาย
(striated muscle หรือ striped muscle หรือ skeleton muscle) กลามเนื้อเรียบ (smooth muscle
หรือ visceral muscle) และ กลามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) กลามเนื้อลายหรือกลามเนื้อโครง
รางเปนกลามเนื้อที่มีปริมาณมากที่สุดในรางกาย โดยจะเปนสวนประกอบของโครงราง กลามเนื้อ
ทุกชนิดในรางกายจะมีคุณสมบัติโดยทั่วไปหลายๆอยางที่เหมือนกัน                                  ้
                                                                              มีบางชนิดเทานันที่มี
คุณสมบัติพิเศษออกไป คุณสมบัติโดยทั่วไปของกลามเนื้อไดแก การไวตอการตอบสนองตอสิ่งเรา
(irritability หรือ excitability) การหดตัว (contractility) การคลายตัวหรือยืดตัว (extensibility) และ
การมีความสามารถในการนําไฟฟา (conductibility และ electrogenesis) เพื่อสงกระแสประสาท
หรือกระแสความรูสึกเชนเดียวกับเซลลประสาท              กลามเนื้อทุกชนิดในรางกายมีหนาที่โดยตรง
เกี่ยวกับการหดตัว (contraction) และการคลายตัว (relaxation) เพื่อใหเกิดการเคลื่อนไหวของ
อวัยวะหรือการเคลื่อนไหวของสวนตางๆของรางกายไปในทิศทางตางๆ การหดตัวและการคลายตัว
ของกลามเนื้อลายที่เปนสวนประกอบของขาหนาและขาหลัง จะทําใหรางกายมีการเคลื่อนไหวใน
ทิศทางตางๆ สวนการหดตัวและการคลายตัวของกลามเนื้อเรียบของระบบทางเดินอาหาร จะมีผล
              ่ิ
ใหอาหารทีกนเขาไปเคลื่อนตัวไปตามสวนตางๆของระบบทางเดินอาหารได หรือการหดตัวและ
                                     
การคลายตัวของกลามเนื้อหัวใจมีสวนชวยในการนําอาหารและออกซิเจนไปตามสวนของรางกาย
ผานทางระบบการไหลเวียนของเลือดได

        ประเภทของกลามเนื้อ

         กลามเนื้อในรางกายของสัตวเลี้ยงสามารถแบงออกเปนชนิดตางๆกัน โดยใชหลักเกณฑใน
การแบงประเภทของกลามเนื้อ เชน การแบงตามตําแหนงบนรางกาย การแบงตามรูปรางที่เห็น
ภายใตกลองจุลทรรศน หรือการแบงตามการทํางานของรางกาย ดังนี้
         1.การแบงตามตําแหนงบนรางกาย เชนกลามเนื้ออก กลามเนื้อขาหนา และกลามเนื้อทอง
         2.การแบงตามรูปรางที่เห็นเมื่อดูจากกลองจุลทรรศน                       ้
                                                               สามารถแบงกลามเนือออกเปน
กลามเนื้อลาย กลามเนื้อเรียบ และกลามเนื้อหัวใจ เปนตน
                                                 69

         3.การแบงตามการควบคุมการทํางานของรางกาย สามารถแบงเปนกลามเนื้อที่ควบคุมการ
                                                                                  ึ
เคลื่อนไหวของรางกาย เชนกลามเนื้อโครงสรางหรือกลามเนื้อลายที่เปนกลามเนื้อที่ยดเกาะกระดูก
โครงรางของรางกายสัตว กลามเนื้อเรียบที่เกี่ยวกับการควบคุมการทํางานของอวัยวะภายใน และ
                                                                                          ้
กลามเนื้อหัวใจที่ควบคุมการเตนของหัวใจ โดยกลามเนื้อเรียบและกลามเนื้อหัวใจเปนกลามเนือที่
อยูนอกอํานาจจิตใจ เปนตน

        กลามเนื้อเรียบ (smooth muscle)

          กลามเนื้อเรียบเปนกลามเนื้อที่ไมอยูในอํานาจจิตใจ (involuntary muscle) มักเปน
สวนประกอบที่บุอยูที่ผนังของอวัยวะภายในของรางกาย เชนผนังทอทางเดินอาหาร ผนังทอใน
ระบบขับถาย ตามผนังของระบบสืบพันธุ และเปนสวนประกอบของผนังเสนเลือดและตอมตางๆ
กลามเนื้อเรียบจะถูกกระตุนหรือถูกควบคุมโดยระบบประสาทอัตโนมัติ                     เมื่อเปรียบเทียบกับ
กลามเนื้อลายและกลามเนื้อหัวใจแลว กลามเนื้อเรียบจะเปนกลุมของกลามเนื้อที่มีเสนเลือดมาหลอ
เลี้ยงนอย       เซลลของกลามเนื้อเรียบจัดเปนเซลลกลามเนื้อที่มีรูปแบบงายๆไมซับซอนเทากับใน
กลามเนื้อลายหรือกลามเนื้อหัวใจ มีรูปรางยาวมีปลายทั้งสองขางเรียวแหลมขณะทีตรงกลางเซลล ่
                               ิ
จะปองออกเปนบริเวณที่มีนวเคลียส จึงดูคลายรูปกระสวย (spindle) เซลลจะเรียงตัวติดกันแบบไม
เปนระเบียบ จึงทําใหไมเห็นวาเปนลาย ความยาวของเซลลกลามเนื้อเรียบจะตางกันๆไปขึ้นกับ
อวัยวะที่เปนสวนประกอบ เซลลกลามเนื้อเรียบเปนเซลลชนิดเดี่ยวๆ มีนิวเคลียสรูปไขเพียง 1 อัน
อยูตรงกลางเซลล ไซโตพลาสซึมของเซลลเรียกวา ซารโคพลาสซึม (sarcoplasm) แตละเซลล
กลามเนื้อเรียบ (muscle fiber) มีเยื่อหุมเซลลเรียกวาซารโคเล็มมา (sarcolemma) กลามเนื้อเรียบ
จะหดตัวไดชากวากลามเนื้อลาย             เนื่องจากมีการเรียงตัวที่ไมเปนระเบียบของโปรตีนในเซลล
กลามเนื้อ และมีซารโคพลาสมิกเร็คติกคูลั่ม(sarcoplasmic reticulum) ที่เจริญเติบโตไมดีเทากับ
กลามเนื้อลาย จึงทําให Ca++ ที่จําเปนตอการหดตัวของกลามเนื้อตองซึมผานซารโคเล็มมาเขามา
จากภายนอก แลวจึงกระจายเขาไปในซารโคพลาสซึม การทํางานของกลามเนื้อเรียบเกิดขึ้นจากการ
กระตุนของระบบประสาทอัตโนมัติทั้งชนิด sympathetic และ parasympathetic nerve โดยมีผล
                             ้
ในทางตรงขามกัน กลามเนือเรียบสามารถตอบสนองตอสารเคมีเชน atropine sulfate และรวมทั้ง
สารเคมีที่ผลิตจากเซลลประสาท เชน acetylcholine และ epinephrine
          กลามเนื้อเรียบสามารถแบงออกไดเปน 2 ชนิดคือ
          1.กลามเนื้อเรียบของอวัยวะภายใน (visceral smooth muscle) เปนกลามเนื้อเรียบที่พบ
มากที่สุดในรางกายของสัตวเลี้ยง พบตามผนังทอทางเดินอาหาร ผนังทอทางเดินปสสาวะและผนัง
ทอของระบบสืบพันธุ กลามเนื้อชนิดนี้จะมีการเรียงตัวกันแบบพิเศษ เนื่องจากสวนหนึ่งของซาร
                                              70

โคเล็มมาของแตละเซลลกลามเนื้อจะเชื่อมตอกันโดยสวนที่เรียกวา nexus หรือ tight junction
สวนของ nexus เปนสวนที่มีความตานทานไฟฟาต่ํา จึงมีความสําคัญในการทําใหคลื่นไฟฟาจาก
เซลลหนึ่งแผกระจายไปกระตุนเซลลอื่นได ลักษณะการเรียงตัวของเซลลกลามเนื้อดังกลาวมีผลให
มีเสนประสาทมาหลอเลี้ยงไดนอยมาก ซึ่งตางจากเซลลกลามเนื้อลาย
         2. กลามเนื้อเรียบแบบ multiunit smooth muscle กลามเนื้อเรียบชนิดนี้มีประมาณ 1 %
ของกลามเนื้อเรียบทั้งหมดในรางกาย เปนกลามเนื้อเรียบชนิดที่ไมมี nexus แตมีเสนประสาทมา
หลอเลี้ยงทุกเซลลเชนเดียวกับเซลลกลามเนื้อลาย จึงมีลักษณะการหดตัวแบบเดียวกับกลามเนื้อลาย
                                                                  ้
แตยังคงเปนกลามเนื้อที่อยูนอกอํานาจจิตใจ กลามเนื้อเรียบชนิดนีพบไดที่มานตา และที่ชั้นนอก
ผิวหนัง
         กลามเนื้อเรียบเปนกลามเนื้อที่มีคุณสมบัติเฉพาะ ไดแกการมีคุณสมบัติในการปรับตัวตาม
                                                                                       ้
แรงยืด (plasticity หรือ receptive relaxation) คุณสมบัตินี้ของกลามเนื้อเรียบจะเกิดขึนเมื่อมี
               ่
แรงดันหรือเมือกลามเนื้อเรียบไดรับสิ่งใดมากดหรือผาน เชนกระเพาะอาหารที่มีอาหารเขาไปอยูจน
                                           ี                                                  ้
เต็ม หรือมดลูกที่มีตัวออนอยูในขณะที่มการตั้งทอง กลามเนื้อเรียบจะคลายตัวทําใหมีขนาดเพิ่มขึน
หรือเพิ่มขนาดได คุณสมบัติหดตัวไดเอง (automaticity) เปนคุณสมบัติพิเศษอีกอยางหนึ่งของ
กลามเนื้อเรียบ เนื่องจากมีกลุมเซลลพิเศษเรียกวา pace maker ที่ผลิตกระแสไฟฟามากระตุนให
กลามเนื้อเรียบหดตัวได




                                                                         nucleus


                                                                         sarcolemma




 ภาพที่ 5.1 กลามเนื้อเรียบ
                                               71

         กลามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle)

                                     ้
          กลามเนื้อหัวใจเปนกลามเนือที่พัฒนามาจากชั้น mesoderm ของกลุมเซลลที่จะเจริญเปน
 หัวใจ( primitive heart tube) จัดเปนกลามเนื้อลายชนิดหนึ่ง เนื่องจากเซลลเมื่อเจริญเติบโตเต็มที่
                                                                                 ่
 จะมีลายเชนเดียวกับที่พบในกลามเนื้อลาย แตกลามเนื้อหัวใจมีลักษณะหลายอยางทีแตกตางไปจาก
 กลามเนื้อลายและมีลักษณะบางอยางเหมือนกลามเนื้อเรียบ เซลลแตละเซลลของกลามเนื้อหัวใจจะ
                                          ่
 ไมแยกออกเปนเซลลเดี่ยวๆ แตจะมีสวนเชือมตอกันคลายตาขาย ซึ่งเปนลักษณะพิเศษของกลามเนือ   ้
 หัวใจ เรียกวา syncytial arrengment มีเซลลกลามเนื้อขนาดเล็กกวากลามเนื้อลาย แตมีสวนของ
 ไมโตคอนเดรียมากกวา กลามเนื้อหัวใจเปนกลามเนื้อที่ไมอยูในอํานาจจิตใจ ทํางานภายใตการ
 ควบคุมของระบบประสาทอัตโนมัติ กลามเนื้อหัวใจมีการทํางานอยางไมมีหยุดพัก มีทั้งการหดตัว
 และการคลายตัวสลับกันไป การหดตัวเรียกวา systole การคลายตัวเรียกวา diastole กลามเนื้อ
                                            ้
 หัวใจเรียกวา myocardium เปนกลามเนือสวนใหญของหัวใจ กลามเนื้อหัวใจมีเสนเลือดและเสน
 น้ําเหลืองมาหลอเลี้ยงมากมาย โดยเฉพาะระบบเลือดที่มาหลอเลี้ยงหัวใจโดยตรงเรียกวา coronary
 circulation เปนระบบเสนเลือดที่มีเลือดแดงที่บริสุทธิ์มากกวาเสนเลือดแดงในสวนอื่นของรางกาย
 สามาถตรวจสอบความสามารถของหัวใจไดจากการวัดอัตราการเตนของหัวใจ( heart rate) มี
 หนวยเปน ครั้ง/นาที
                                       ้
          กลามเนื้อหัวใจเปนกลามเนือที่มีคุณสมบัติเฉพาะไดแก การมีคุณสมบัติหดตัวไดเองอยาง
 อัตโนมัติ (automaticity) เชนเดียวกับกลามเนื้อเรียบ การตอบสนองตอสิ่งกระตุนจะมีลักษณะคลาย
 กลามเนื้อลาย(refractory periods)




                                                                           nucleus



                                                                           sarcolemma




ภาพที่ 5.2 กลามเนื้อหัวใจ
                                              72

        กลามเนื้อลาย (striated muscle)

         กลามเนื้อลายเปนกลามเนื้อที่มีมากที่สุดในรางกายจะยึดติดกับกระดูกโดยมีเอ็น(tendon)
เปนสวนยึดเกาะ อาจเรียกกลามเนื้อลายอีกอยางหนึ่งวากลามเนื้อโครงราง (skeleton muscle)
                                                               
เนื่องจากการหดตัวของกลามเนื้อลายจะดึงกระดูกที่ยึดเกาะอยูใหเคลื่อนที่ไปดวย จึงทําใหรางกาย
                                               ึ                 ึ
เกิดการเคลื่อนไหวดวย กลามเนื้อลายที่ยดเกาะกระดูกจะมีที่ยดเกาะอยู 2 แหง คือจุดเกาะตน
                                                                                     ่
(origin) และจุดเกาะปลาย (insertion) จุดเกาะตนหมายถึงสวนปลายมัดกลามเนื้อทีอยูใกลกับแนว
กลางตัวของรางกายอาจเรียกวาสวนตน (proximal) ของกลามเนื้อจุดเกาะตนเปนจุดที่ไมมีการ
                ่                                   ่
เคลื่อนไหวเมือกลามเนื้อมัดนั้นมีการหดตัว โดยทัวไปปลายของกลามเนื้อนี้อาจเปนแผนกวางหรือ
เกาะมาจากกระดูกหลายชิ้นหรือหลายตําแหนงบนกระดูก สวนจุดเกาะปลายจะหมายถึงปลายมัด
                  
กลามเนื้อที่อยูไกลจากแนวกลางตัวของรางกาย มักจะเปนสวนปลาย (distal) ของมัดกลามเนื้อ จุด
                                                         ุ
เกาะปลายมักเปนสวนของเอ็น (tendon) หรือพังผืดที่หมมัดกลามเนื้อ (aponeurosis) ซึ่งเปนจุดที่
                                             ้              ํ
เคลื่อนไหวได กลามเนื้อลายเปนกลามเนือที่อยูภายใตอานาจจิตใจ (voluntary muscle) จึงถูก
ควบคุมโดยรีเฟล็กซของระบบประสาทสวนกลางที่อยูภายใตอํานาจจิตใจ เซลลของกลามเนื้อลาย
                                           ิ
แตละเซลลจะมีรูปรางคอนขางยาว มีนวเคลียสหลายอันอยูขอบเซลล แตละเซลลกลามเนื้อจะถูก
หอหุมดวยเยื่อหุมเซลลเรียกวาซารโคเล็มมา        เซลลกลามเนื้อลายทุกเซลลจะมีเสนประสาทมา
ควบคุมจึงสามารถหดตัวได เสนประสาทที่มาควบคุมการทํางานของกลามเนื้อลายเรียกวา somatic
motor nerve เปนเสนประสาทสั่งการที่ออกจากไขสันหลังจะสงเอกซอนออกจากสวน ventral
gray horn เซลลกลามเนื้อลายอาจมีการเรียงตัวเปนแผนแบนๆเชนกลามเนือกระบังลมและ   ้
กลามเนื้อทอง หรือมีการเรียงตัวเปนรูปกระสวย ( spindle) และรูปขนนก (feather like) เปนตน


                                                                                  nucleus



                                                                                  sarcolemma




 ภาพที่ 5.3 กลามเนื้อลาย
                                                73

                    ้                               ้
         ในสัตวเลียงสามารถแบงชนิดของกลามเนือลายออกตามสวนของรางกายดังนี้
                                                                               ้
         1.กลามเนื้อขาหนา (muscle of the front limb) ประกอบดวยกลามเนือที่ยึดขาหนาทั้งสอง
ขางใหติดกับลําตัว กลามเนื้อที่ทําใหเกิดการเคลื่อนไหวของหัวไหล กลามเนื้อที่ทําใหเกิดการ
เคลื่อนไหวของขอศอก กลามเนื้อที่ทําใหเกิดการเคลื่อนไหวของขอเทาหนา และกลามเนื้อที่ทําให
เกิดการเคลื่อนไหวของนิ้วเทาขาหนาเปนตน
                         ่
         ก.กลามเนื้อทีชวยยึดขาหนาทั้งสองขางใหติดกับลําตัว ไดแก trapezius muscle เปน
กลามเนื้อที่มีลักษณะเปนแผนแบนรูปรางคลายรูปสามเหลี่ยม มีจุดเกาะตนที่แนวลําตัวจากศีรษะไป
ถึงเอว จุดเกาะปลายของกลามเนื้ออยูที่กระดูกสะบัก(scapular) ชวยทําใหกระดูกสะบักยึดติดกับ
                ่
ลําตัวและเคลือนไหวไปขางหนา ขางหลังได rhomboidius muscle เปนกลามเนื้อที่อยูใต             
trapezius muscle มีขนาดกลามเนื้อที่ใหญกวา มีจุดเกาะตนที่แนวลําตัว(dorsal midline) จุดเกาะ
ปลายอยูที่กระดูกสะบักดานใน serratus ventralis muscle เปนกลามเนื้อที่มีขนาดใหญที่สุดใน
สวนกลามเนื้อขาหนา ทําหนาที่ยึดขาหนาใหติดกับลําตัว กลามเนื้อมีรูปรางคลายพัด มีจุดเกาะตนที่
transverse process ของกระดูกสันหลังสวนคอ ตามสวนโคงของกระดูกซี่โครง ทีกระดูกหนาอก   ่
และcostral cartilage คูที่ 10 จุดเกาะปลายอยูที่ดานในของกระดูกสะบัก omotransversarius
                             ่
muscle เปนกลามเนื้อทีพบในสัตวเลี้ยงทุกชนิดยกเวนในมา จุดเกาะตนของกลามเนื้อเริ่มจาก
transverse process ของกระดูกสันหลังสวนคอและจุดเกาะปลายอยูที่ยอดของกระดูกสะบัก มี
หนาที่ในการดึงสวนลางของกระดูกสะบัก
         ข.กลามเนื้อที่ทําใหเกิดการเคลื่อนไหวของหัวไหล โดยการงอและยืดหัวไหลประกอบดวย
                                                                                     ่
กลามเนื้อที่ยึดหัวไหล กลามเนื้อที่งอหัวไหล กลามเนื้อที่หุบหัวไหลและกลามเนื้อทีกางหัวไหล
         กลามเนื้อที่ยืดหัวไหลไดแก brachiocephalicus muscle มีจุดเกาะตนที่กะโหลกศรีษะ
สวน occipital bone และ transverse process ของกระดูกสันหลังสวนคอ จุดเกาะปลายเกาะกับ
ดานขางของสวนบนของกระดูก humerus ทําหนาที่ในการยกไหลและดึงไหลไปขางหนา
supraspinatus muscle มีจุดเกาะตนที่ claviculus tendon และจุดเกาะปลายอยูที่กระดูก
humerus
         กลามเนื้อที่งอหัวไหลประกอบดวย teres major muscle เปนกลามเนื้อที่เกี่ยวของกับการ
                                           
งอของขอตอหัวไหล มีจุดเกาะตนอยูที่สวนบนของขอบกระดูกสะบัก และจุดเกาะปลายอยูที่ teres
major tuberosity ทางดานในของตัวกระดูกโคนขาหนา(humerus) latissimus dorsiเปน
กลามเนื้อที่มีลักษณะเปนแผนกวางรูปสามเหลี่ยม ทําหนาที่ในการงอหัวไหลชวยดึงชวยดึงขาหนา
กลับไปขางหนา มีจุดเกาะตนที่ spinous processes ของกระดูกสันหลังสวนอกและเอว มีจุดเกาะ
ปลายรวมกับ teres major muscle , intrespinatus muscle และ teres minor muscle เปน
                  ่
กลามเนื้อที่เกียวกับการกาง(abduct) การงอและการหมุนหัวไหลออกไปขางนอก
                                                           74

                         ุ
           กลามเนื้อที่หบหัวไหล (abduction of the shoulder) ประกอบดวย pectoral muscle ซึ่ง
   เปนกลามเนื้อสวนหนาอกมี 2 มัด คือ superficial และ deep pectoral muscle สวน
                                               ้                     ั
   coracobrachialis muscle เปนกลามเนือที่ยึดขอตอหัวไหลใหอยูกบที่ subscapularis muscle
                                             ั
   เปนกลามเนื้อที่ชวยใหขอตอหัวไหลอยูกบที่และชวยหุบขอตอหัวไหล กลามเนื้อที่กางหัวไหล
   ไดแก deltoidus muscle ทําหนาที่กางหัวไหลและงอขอตอหัวไหล
                                                                  omobrachial part of
                                         superficial              cutaneus trunci m.
                superficial gluteal    fascial of trunk                        superficial
                     tascia                       cutaneus trunci m.         cervical fascia

                                                                                                         superficial m.
                                                                                                           of head
subilac lymph node
   femoral tascia
      fascia lata
                                                                                          cutaneus faciei m.
    crural fascia
                                                                                      cutaneus coll m.
                                         caudal        cranral
                                                                                   antebrachial fascia
                                      preputial m    preputial m.




  ภาพที่ 5.4 แสดงกลามเนื้อโครงรางในโค
             ที่มา : MaCraken และ คณะ , 1999

             ค.กลามเนื้อที่ทําใหเกิดการเคลื่อนไหวของขอศอก กลามเนื้อที่เกี่ยวกับการงอขอศอกจะ
                                                              
   เปนเปนกลามเนื้อที่อยูดานหนาขอศอก แตกลามเนื้อที่อยูดานหลังของขอศอกจะเกี่ยวของกับการยืด
                                    
   ขอศอก โดยกลามเนื้อที่อยูดานหลังขอศอกจะมีความแข็งแรงกวา เนื่องจากเปนสวนที่ทําใหขาทั้ง 4
               ่                                                ํ
   อยูในทาทียืดตัวหรือสัตวอยูในทายืนตลอดเวลา และรับน้าหนักรางกายไว กลามเนื้อที่สําคัญในการ
   งอขอศอกไดแก bicep brachei muscle และ prenator teres muscle สวนกลามเนื้อที่เกียวกับ      ่
   การยืดขอศอกไดแก tricep brachei muscle และ anconem muscle
                                                                                   ่
             ง.กลามเนื้อที่เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของขอเทาขาหนา กลามเนื้อที่เกียวกับการงอขอเทาจะ
   เปนกลามเนื้อที่อยูดานหนาของขอเทาไดแก flexor carpi radialis และ flexor carpi ulnaris
   เกี่ยวของกับการงอขอเทาขาหนาและการยืดขอศอก สวนกลามเนื้อที่เกี่ยวกับการยืดขอเทาจะอยู
   ดานหลังขอเทาไดแก extensor carpi ulnaris (ulnaris lateralis) เปนกลามเนื้อยืดขอเทาขาหนาที่
   อยูดานขางของขาหนา และการงอของ carpus
                                                 75

          จ.กลามเนื้อที่เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของนิ้วเทา ไดแกกลามเนื้อที่เกี่ยวของกับการยืดและ
                                                     ้
การงอของนิ้วเทา กลามเนื้อที่เกี่ยวของกับการยืดนิวเทาประกอบดวย common digital extensor
                                 ื
tendon ซึ่งเปนกลามเนื้อที่ยดนิ้วเทาทั้งหมดของขาหนา รวมทั้ง fetlock joint และยืดสวน capus
                               ้
และงอขอศอก นอกจากนียังมีกลามเนื้อ lateral digital extensor ,median digital extensor และ
extensor carpi obligue เปนตน
          ฉ.กลามเนื้อที่เกี่ยวกับการงอนิ้วเทาขาหนา ไดแก deep digital flexor ,superficial digital
flexor และ suspensory ligament เปนกลามเนื้อที่ยึด proximal sessamoid bone และ fetlock
                                            ้
joint รวมถึงแผขยายไปทางดานบนของนิวแตละนิ้วเพื่อยึดกับ common digital extensor tendon
          2. กลามเนื้อขาหลัง (muscle of the hind limb) ในสัตวเลี้ยงประกอบดวยกลามเนื้อที่ทํา
                ่
ใหเกิดการเคลือนที่ของขอสะโพก กลามเนื้อที่ทําใหเกิดการเคลื่อนไหวของหัวเขา กลามเนื้อที่ทําให
hock joint เคลื่อนที่และกลามเนื้อที่ทําใหนิ้วเทาเคลื่อนที่
                           ่
          ก.กลามเนื้อทีทําใหเกิดการเคลื่อนที่ของขอสะโพก ประกอบดวยกลามเนื้อที่ยืดขอสะโพก
                                                                         ุ
กลามเนื้อที่งอสะโพก กลามเนื้อที่กางขอสะโพก และกลามเนื้อที่หบขอสะโพก กลามเนื้อที่ทําให
เกิดการเคลื่อนที่ของขอสะโพก (extensor of the hip) ไดแก middle gulteus muscle และ
humstring muscle ซึ่งเปนกลามเนื้อที่ประกอบดวยกลามเนื้อ 3 มัดคือ biceps femoris muscle,
semitendinous และ semimembranous muscle
                             ่                                        
          กลามเนื้อที่เกียวกับการงอสะโพกเปนกลามเนื้อที่เกาะอยูทางดานหลังของกระดูก femor
ไดแก Iliopseas muscle และ sartorius โดย Iliopseas muscle เปนกลามเนื้อ 2 มัดประกอบดวย
Iliacus major และ psaas major สวน sarterius muscle เปนแผนกลามเนื้อบางๆ ที่เกี่ยวของกับ
การงอขอสะโพก
          กลามเนื้อที่กางขอสะโพก          เปนกลามเนื้อที่อยูดานหนาของกระดูกสะโพกเหนือขอตอ
สะโพกไดแก deep gluten muscle, superficial gluten และ tensor fascial lateral muscle
สําหรับ tensor fascia นอกจากจะทําหนาที่ชวยกางขอสะโพกแลว ยังเกี่ยวของกับการงอขอตอ
สะโพก และ การยืดหัวเขาดวย (stifle joint)ดวย
                         ุ                                          
          กลามเนื้อที่หบขอสะโพก เปนกลามเนื้อที่เกาะอยูดานในของโคนขาหลังทําหนาที่หุบให
ขอสะโฑกเขาหาแนวกลางลําตัว ประกอบดวย gracilis muscle ที่เกาะอยูดานในของโคนขา     
petineus muscle เปนกลามเนื้อรูปกระสวยที่มีขนาดเล็กที่สุด ถูกปกคลุมดวย gracilis muscle
เกี่ยวของกับการหุบและงอขอสะโพก adduct muscle เปนกลามเนื้อที่ใหญที่สดทางดานในของ ุ
โคนขา ชวยในการหุบขอสะโพก quadriceps femoris เปนกลามเนื้อที่ทําใหโคนขากางออกและ
                                                 76

หมุนออกไปดานนอกได สําหรับกลามเนื้อที่ทําใหโคนขาหมุนออกขางนอกไดแก obturater
extensor muscle ,obturater interna ,cranial และ caudal gemell
          ข.กลามเนื้อที่ทําใหเกิดการเคลื่อนไหวของหัวเขา ประกอบดวยกลามเนื้อที่ยืดและงอหัวเขา
โดยกลามเนื้อที่งอหัวเขาไดแก quadricep femeris เปนกลามเนื้อที่ทําใหยืดหัวเขาไดมากมี
กลามเนื้อใหญๆประกอบอยู 4 มัดคือ rectus femeris, vastus femeris,vatus intermedian และ
vastus lateralis สวน rectus femeris เปนมัดกลามเนื้อที่มีขนาดเล็กมีรูปรางยาวที่สุด จุดเกาะตน
                                                                            ุ
อยูที่กระดูก ilium ตอกับ acetabulum สวนกลามเนื้อ 3 มัดที่เหลือ มีจดเกาะตนบริเวณกระดูกโคน
                          ุ
ขาหลัง(femur) และมีจดเกาะปลายที่กระดูกสะบา(knee cap หรือ patella)
          กลามเนื้อที่งอหัวเขา (flexor of the stifle) กลามเนื้อที่สําคัญคือ hamstring muscle,
gastrocnemius muscle ,superficial digital flexor และ popliteus muscle, hamstring muscle
                                                                          ้
เปนกลามเนื้อที่งอหัวเขาและชวยยืดสะโพก (hip) นอกจากนี้กลามเนือที่เกี่ยวของกับการยืดสนเทา
(hock)                                ้
                    โดยเฉพาะกลามเนือที่มีจุดเกาะตนจากดานทายของปลายลางของกระดูกโคนขาหลัง
(femur) อาจเกี่ยวของกับการงอหัวเขาดวย popliteus muscle เปนกลามเนื้อที่มีขนาดเล็กมี
                                                                        ่
ตําแหนงอยูดานหลังของหัวเขา มีหนาที่สําคัญในการงอหัวเขา และเกียวกับการหมุนกระดูกขาสวน
tibia และ fibular ในดานในดวย
                                                                                           ่ื
          ค.กลามเนื้อที่เกี่ยวของกับการเคลื่อนที่ของสนเทา (hock) ประกอบดวยกลามเนื้อทียดและ
งอสนเทา (hock) ไดแก tibialis anterior และ peroneus muscle สําหรับ peroneus longus
muscleเปนกลามเนื้อที่พบในโค แกะ และสุกร peroneus tertius พบเฉพาะในมา นอกจากนี้
                ่                   ้         ่                                     ้
กลามเนื้อที่เกียวของกับการยืดนิวเทาจะเกียวของกับการงอสนเทาดวย สวนกลามเนือที่เกี่ยวของกับ
                                                                                  ุ
การยืดสนเทา(hock) ไดแก gastrocnemius และ superficial digital flexor มีจดเกาะตนที่ปลาย
ลางของกระดูกโคนขาหลัง(femur) และจุดเกาะปลายที่ tuber calcis นอกจากนี้ยังมีกลามเนื้อ
deep digital flexor ดวย
          ง.กลามเนื้อที่เกี่ยวของกับการเคลื่อนไหวของนิ้วเทาขาหลัง ทําหนาที่เหมือนกับกลามเนื้อ
                                  ่             ้
นิ้วเทาขาหนา กลามเนื้อที่เกียวกับการยืดนิวเทาไดแก long digital extensor เปนกลามเนื้อที่มีจด ุ
เกาะตนที่ปลายลางของกระดูกโคนขาหลัง และมีจุดเกาะปลายอยูที่ extensor process ของขอ
นิ้วเทาอันปลายสุด lateral digital extensor muscle เกี่ยวของในการเคลื่อนไหวของนิ้วเทาดวย
                  ่             ้
กลามเนื้อที่เกียวกับการงอนิวเทาไดแก superficial flexor และ deep flexor เปนกลามเนื้อทีมี     ่
อยูทั้งขาหนาและขาหลัง
          3. กลามเนื้อในสวนลําตัว คอ และหัว (muscles of the truck neck and head)
                                               77

            กลุมกลามเนื้อที่ยึดสวนลําตัว คอ และหัวของสัตว มักเปนกลามเนื้อที่วางตัวอยูบน
                                                   
transverse process ของกระดูกสันหลัง และอยูแตละขางของ spinal processes ของกระดูกสัน
หลัง ในสัตวเลี้ยงกลามเนื้อสันหลังที่ใหญที่สุดคือกลามเนื้อสันนอก (longisimus dorsi) กลามเนื้อ
นี้ประกอบดวยมัดกลามเนื้อเล็กๆที่ยึดเกะจาก transverse process ไปยัง spinal process หรือยึด
ระหวางspinal process ไปยัง spinal process ของกระดูกสันหลังที่อยูติดกัน กลามเนื้อกลุมนี้จะ
ทําหนาที่ในการยืดและงอกระดูกสันหลังแตละขอ (spinal column) ไปดานขาง นอกจากนี้ยังอาจ
ทําใหเกิดการบิดของลําตัวได กลามเนื้อสวนสันหลังอาจเรียกชื่อแยกตามตําแหนงของรางกายที่
เกาะอยูเชน longissimus lumborum (ยึดบริเวณกระดูก lumbra) longissimus cervical(ยึด
บริเวณกระดูกสันหลังที่สวนคอ) กลามเนื้อที่ชวยยกคอหรือสวนหัวของสัตวจะเปนกลามเนื้อทีมี       ่
                                                       ่
การพัฒนามาก หรือเปนกลามเนื้อที่ทีขนาดใหญ เนืองจากตองรับน้ําหนักของหัวและเกี่ยวของกับ
การเคลื่อนไหวของหัว กลามเนื้อที่ใหญที่สุดของหัวมีจุดเกาะตนจากกระดูกสันหลังสวนตะโหนก
(wither) และลอดเขาไปเกาะที่ occipital bone ของกระดูกศีรษะ กลามเนื้อที่ไมไดมีจุดเกาะที่
                           
กระดูกสันหลังและอยูดานบนคือ splenius muscle สวนที่อยูดานลางคือ complexus muscle ทั้ง
สองเปนกลามเนื้อเล็กๆที่ยึดกระดูกสันหลังแตละอันใหติดกัน นอกจากนี้มี ligamentum nuchae
ซึ่งเปนพวก eleastic band 2 ขาง ชวยในการยกคอและหัว
            กลามเนื้อที่ใชในการงอคอและหัว ในสัตวเลี้ยงจะมีการงอหัวและคอเนื่องจากแรงดึงดูด
ของโลกรวมกับการงอตัวของกลามเนื้อที่อยูดานลางของคอเชน sterno-cephalicus ซึ่งเปน
กลามเนื้อที่ใชในการงอคอและหัวในมา จะยึดระหวางกระดูกหนาอก(sternum) และกระดูก
ขากรรไกรลาง ในโคจะมีกลามเนื้อ mastoid process ที่มาชวยยึดเกาะคอกับกะโหลกศรีษะดวย
นอกจากนี้ยังมีกลามเนื้อ sternothyro-hyoideus, longissimus dorsi และ ventral straight
muscle ชวยในการงอสวนหัวดวย
            4. กลามเนื้อทอง (abdominal muscle)
            กลามเนื้อทองเปนกลามเนื้อชนิดแบน ทําหนาที่เปนผนังทองเกี่ยวของกับการชวยค้ําจุน
อวัยวะยอยอาหารและอวัยวะสืบพันธุ โดยเฉพาะในขณะที่สัตวเพศเมียมีการตั้งทอง นอกจากนียังมี    ้
          ่
หนาที่เกียวกับการขับถายอุจาระ (defacation) และการขับปสสาวะ (urination )รวมทั้งขณะเกิด
การคลอด เกี่ยวกับการขยอกอาหาร การอาเจียร และการจาม เปนตน กลามเนื้อทองจะเรียงตัวเปน
แผนซอนๆกัน เสนใยของกลามเนื้อแตละชั้นจะเรียงตัวกันแบบไขวกันและสานกันไปมา บางชัน           ้
                                                                    ุ
จะเรียงตัวกันคลายรูปพัด กลามเนื้อทองแตละมัดในแตละขาง จะมีจดเกาะปลายที่เสนแนวกลางตัว
ดานลาง โดยแผนเหนียวสีขาวเรียกวา linea alba หรือ white line กลามเนื้อทองที่สําคัญไดแก
external abdominal oblique, internal abdominal oblique ,transverse abdominal oblique
                                                                              
และ rectus abdominalis โดย external abdominal oblique เปนชั้นที่อยูดานบนสุดมีเสนใย
                                              78

กลามเนื้อที่วิ่งเฉียงลงดานลางและขางหลัง มีจุดเกาะตนจากซี่โครงซี่ที่ 2 และ 3นับจากซี่โครงซี่
สุดทาย และ lumbro-dorsal fasciaบริเวณเหนือสวนหลังและสะโพก กลามเนื้อ external
abdominal oblique แตละขางจะมีปลายของกลามเนื้อที่แผออก(aponeurosis) ไปยึดตอกันที่
                                                        ้
linea alba ทางดานทายของลําตัวปลายของกลามเนื้อนีจะแผออกเรียกวา inguinal ligament ใน
สัตวเพศผู inguinal ligament จะประกอบเปนผนังดานนอกของ inguinal ring ที่เปนชองทางผาน
ของสายรั้งลูกอัณฑะ (spermatid cord)
                                                               ั้
          internal abdominal oblique เปนกลามเนื้อที่อยูใตชน external abdominal oblique
เสนใยกลามเนื้อจะทอดตัวผานเฉียงๆไปทางดานลางของลําตัวและขางหนา            จุดเกาะปลายของ
                               ่
กลามเนื้อนี้จะแผออกและเชือมตอกับกลามเนื้ออีกดานหนึ่งที่ linea alba โดยทั่วไปกลามเนื้อจะมี
              ่                                                                         ่
จุดเกาะตนทีใตเยื่อหุมกลามเนื้อสวน lumbo-dorsal fasia และ inguinal ligament โดยทัวไปใน
สัตวเลี้ยงกลามเนื้อนี้จะประกอบเปนผนังดานในของ internal canal I ของ internal inguinal ring
เสนใยกลามเนื้อทางสวนทายบางสวนจะประกอบเปนผนังดานในของ inguinal canal และ
Internal inguinal ring เสนใยกลามเนื้อดานทายสวนใหญของ internal abdominal oblique จะ
                                                                               ้
ทอดยาวผานสวน inguinal canal รวมไปกับ spermatid cord ไปยึดติดกับเนือเยื่อที่หุมอัณฑะ
สวน tunica vaginalis communis กลามเนื้อที่แยกตัวออกมานี้เรียกวา external cremaster
muscle ทําหนาที่ในการดึงลูกอัณฑะมาที่ internal canal ในสัตวบางชนิดเชนชางลูกอัณฑะจะถูก
ดึงใหเขาไปในชองทองยกเวนในฤดูกาลผสมพันธุ
          transverse abdominal oblique muscle เปนกลามเนื้อทองที่ลึกที่สุด เสนใยกลามเนื้อจะ
วิ่งตรงดิ่งขวางลงมาทางดานลางลําตัวและเชื่อมตอกับ linea alba
          rectus abdominius เปนกลามเนื้อแบนมีจุดเกาะตนที่ปลายกระดูกซี่โครงและกระดูกอก
เสนใยกลามเนื้อจะวิ่งตรงไปทางดานทายลําตัวเปนแนวขนานกับสวนหลัง จุดเกาะปลายอยูที่ pubis
โดยใชเอ็น(tendon) เรียกวา prepubis tendon
                                                                  ่
          กลามเนื้อที่ชวยในการหายใจ ประกอบดวยกลามเนื้อทีชวยในการหายใจเขา และหายใจ
ออก การหายใจเขาจะเปนการเพิ่มขนาดของทรวงอกทําใหมีอากาศเขาสูปอดมาก สวนการหายใจ
ออกเปนการลดขนาดของทรวงอกเพื่อขับอากาศออกจากรางกาย กลามเนื้อที่ชวยในการหายใจเขา
ไดแก กลามเนื้อกระบังลม (diaphram) และ external intercostal muscle โดยกระบังลมเปน
กลามเนื้อชนิดแบนที่มีรูปรางคลายโดม วางตัวกั้นระหวางชองอกและชองทอง สวนนูนหรือสวนที่
เปนรูปโดมจะยื่นเขาไปในชองอก การหดตัวของกลามเนื้อกระบังลม มีผลใหขนาดของทรวงอก
เพิ่มขึ้น และอากาศจากภายนอกรางกายจะถูกดูดเขาในปอด เนื่องจากความดันของอากาศในชองอก
ต่ํากวาภายนอก external intercostal muscle เปนกลามเนื้อที่ยึดระหวางดานหลังของกระดูก
                                               79

ซี่โครงแตละอัน เสนใยกลามเนื้อจะทอดตัวลงดานลางเชนเดียวกับ external abdominal oblique
                ่
กลามเนื้อนี้เมือหดตัวจะชวยดึงใหซี่โครงแตละซี่ขยายออก ทําใหเกิดการขยายขนาดของทรวงอก
                           ่
         กลามเนื้อที่เกียวของกับการหายใจออก ประกอบดวยกลามเนื้อทอง , internal intercostal
muscle, retractor costal muscle และ transverse thoracic muscle ในการหายใจออกการหด
ตัวของกลามเนื้อทอง จะดันใหอวัยวะภายในชองทองดันกระบังลมเขาไปในชองอก ซึ่งจะชวยลด
                                                                    
ขนาดของชองอกได สวน internal intercostal muscle ซึ่งวางตัวอยูดานชั้น external intercostal
muscle            เมื่อเกิดการหดตัวจะดึงกระดูกซี่โครงใหหมุนไปทางดานหลังลดขนาดของชองอกลง
กลามเนื้อนี้จะมีเสนใยกลามเนื้อที่วิ่งลงดานลางและไปขางหนา สวนทางกับ external intercostal
muscle สวน retractor costal muscle เปนกลามเนื้อที่มีรูปหลายเหลี่ยมขนาดเล็กวางตัวดานหลัง
กระดูกซี่โครงซี่สุดทาย เมื่อหดตัวจะดึงกระดูกซี่โครงซี่สุดทายเขามา transverse thoracic
                                                                ้
muscle เปนกลามเนื้อชนิดแบนที่เสนใยกลามเนื้อวิ่งขวางกับพืนดานในของชองอก วางตัวอยูบน  
กระดูกอกและ costal cartilage เมื่อหดตัวจะดึงซี่โครงและ costal cartilage เขาไปขางในและ
ดานหลัง

        กายวิภาคของกลามเนื้อลาย ( anatomy of striated muscle)

           กลามเนื้อลายหรือกลามเนื้อโครงรางเปนสวนของกลามเนื้อที่ยึดหรือเกาะติดกับกระดูก แต
                   ้
ละมัดกลามเนือมีรูปรางตางกันไป กลามเนื้อลายแตละมัดจะประกอบดวยเซลลกลามเนื้อ (muscle
                                 ่
fiber) ซึ่งเปนหนวยยอยทีสุดของกลามเนื้อ เซลลกลามเนื้อจะเรียงตัวขนานกันเปนมัดกลามเนื้อ
ขนาดใหญเรียกวาเบลเล (belley) แตละมัดใหญจะถูกลอมรอบดวยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันสีขาวเหนียว
                                                                   ่
เรียกวาเอพิไมเซียม (epimysium หรือ deep fascia) เปนเนื้อเยื่อเกียวพันชนิด dense connective
                                                                               ี่
tissue ชั้นเอพิไมเซียมจะเปนชั้นที่มเี สนเลือดและเสนประสาทขนาดใหญทแทงทะลุผานเอพิไม
                 ้             ้
เซียมเขาไปเลียงมัดกลามเนือยอยๆ           ภายในกลามเนื้อมัดใหญมี่ลอมรอบดวยเอพิไมเซียมจะมี
กลามเนื้อมัดยอยๆขนาดตางๆหลายๆมัดรวมกัน แตละมัดกลามเนื้อเล็กนี้เรียกวาบันเดิล (bundle
หรือ fasciculi) โดยมีสวนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่มาหอหุมเรียกวาเพอริไมเซียม (perimysium)
กลามเนื้อมัดเล็กที่หอหุมดวยเพอริไมเซียมนี้ยังประกอบดวยเสนใยกลามเนื้อ หรือเซลลกลามเนื้อ
                                                                                  ้
(muscle fiber) หลายๆเซลลมาเรียงตอขนานกัน แตละเซลลกลามเนื้อจะมีเนือเยื่อเกียวพันมา   ่
หอหุมเรียกวา เอ็นโดไมเซียม (endomysium) เอ็นโดไมเซียมเปนชั้นบางๆของ reticular fiber ที่
ลอมรอบหรือหอหุมเซลลกลามเนื้อไว ภายในเอ็นโดไมเซียมจะมีเสนเลือดฝอยและเสนประสาท
ขนาดเล็กแทรกตัวอยู โดยแทรกตัวตามผิวดานนอก (outer surface) ของเซลลกลามเนื้อ ชั้น
เนื้อเยื่อเกี่ยวพันทั้งสามคือเอ็นโดไมเซียม เพอริไมเซียมและเอพิไมเซียมจะติดตอถึงกันหมด โดยจะ
                                               80

มีสวนที่มารวมกันเกิดเปนสวนของเอ็น (tendon)ที่ยึดกลามเนื้อกับกระดูก การเชื่อมตอกันของ
เนื้อเยื่อเกี่ยวพันของมัดกลามเนื้อนี้ มีผลใหกลามเนื้อสามารถหดตัวไดพรอมๆกัน เนื่องจากสวนที่
หอหุมกลามเนื้อนี้จะอยูอยางหลวมๆ กลามเนื้อลายในแตละสวนของรางกายจะมีความเหนียวหรือ
นุมแตกตางกันไป ขึ้นกับเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและเนื้อเยื่อไขมันที่เปนสวนประกอบ เชนกลามเนื้อขาจะ
เหนียวกวากลามเนื้อสันหลัง เปนตน
           เมื่อพิจารณาถึงการเรียงตัวของแตละเซลลกลามเนื้อลายจะเห็นวามีลักษณะการเรียงตัวของ
                                                                       ้
เซลลกลามเนื้อที่แตกตางกันไป เชนสวนกลามเนื้อทองหรือกลามเนือกระบังลม เซลลกลามเนื้อจะ
เรียงตัวกันเปนแผนบางๆ กลามเนื้อทองจึงเปนกลามเนื้อรูปรางแบน สวนกลามเนื้อนองเซลล
กลามเนื้อจะเรียงตัวเปนรูปกระสวย กลามเนื้อบางชนิดมีการเรียงตัวเปนรูปแฉก (penni form)หรือ
รูปขนนก (feather form) การเรียงตัวของเซลลกลามเนื้อดังกลาวนี้สามารถนํามาใชเปนหลักเกณฑ
ในการเรียกชื่อกลามเนื้อในสวนตางๆของรางกายสัตวไดเชนกัน




    ภาพที่ 5.5 กายวิภาคของกลามเนื้อลาย
                ที่มา : Carola และคณะ, 1992
                                              81

        จุลกายวิภาคของกลามเนื้อลาย ( microanatomy of muscle )

          กลามเนื้อลายเปนกลามเนื้อที่ประกอบดวยเสนใยกลามเนื้อ หรือเซลลกลามเนื้อลายที่มี
รูปรางคลายทรงกระบอกแตปลายทั้งสองขางแหลม เซลลมีความยาวประมาณ 1-40 มม.แตละเซลล
                           ิ
มีหลายนิวเคลียส และมีนวเคลียสรูปไขอยูรอบๆใตเยื่อหุมเซลลซารโคเล็มมา (sarcolemma) หรือ
                
สวนของเยื่อหุมเซลลในเซลลทั่วๆไป โดยทั่วไปการเรียกชื่อสวนประกอบตางๆ ของเซลลกลามเนื้อ
                                 ่
มักนิยมใชศัพทที่มีความหมายเกียวกับกลามเนื้อ (เนื่องจากมีลักษณะและโครงสรางเซลลที่พิเศษ
                                                            ี่
จากเซลลอื่นๆในรางกาย) ซึ่งเปนคําศัพทที่มีรากศัพททมาจากภาษากรีกเชนคําวา sarco = fresh,
mys หรือ myo = muscle เชน plasma membrane เรียกวา sarcolemma,cytoplasm เรียกวา
sarcoplasm, mitochondria เรียกวา sarcosome, endolasmic reticulum เรียกวา sarcoplasmic
reticulum, microfilament เรียกวา myofilament และ microfibril เรียกวา myofibril เปนตน
                                                                ี
          เซลลกลามเนื้อลายจะเรียงตัวตอกันเปนเสนยาวโดยไมมผนังกั้น จึงทําใหเห็นเปนเซลล
เดียวกันตอด ซารโคเล็มมาของเซลลกลามเนื้อจะอยูติดกับสวนของเอ็นโดไมเซียม ซึ่งเปนเนื้อเยื่อ
            ้
เกี่ยวพันชันในสุดบริเวณซารโคเล็มมาของเซลลกลามเนื้อแตละเซลลจะมีปลายของประสาทสั่งการ
ปรากฏอยู (motor nerve fiber) เรียกวา button terminal โดยบริเวณที่มีปลายประสาทมาสัมผัสนี้
เรียกวา motor end plate ซึ่งมีสวนของ synaptic cleft ทําหนาที่ในการนํากระแสประสาทโดยใช
สารเคมีเปนสื่อนําเชน       acetylcholine           ภายในซารโคเล็มมาของแตละเซลลกลามเนื้อจะ
                                                          ้
ประกอบดวยเสนใยเล็กๆมากมายเรียกวาเสนใยกลามเนือ (myofibril หรือ muscle fiber) แตละ
                                                        ่
เซลลกลามเนื้อจะเรียงตัวขนานกันอยางเปนระเบียบ เมือนําชิ้นกลามเนื้อลายมายอมสีแลวสองดูดวย
กลองจุลทรรศนโดยใชกําลังขยายสูง จะเห็นวามีลายตามขวางของแตละเสนใยกลามเนื้อ(myofibril)
ลายที่เกิดขึ้นเห็นเปนแถบทึบแสงและแถบจางแสงสลับกันไปมา ซึ่งเกิดจากการเรียงตัวของโปรตีน
ในกลามเนื้อคือ myosin และ actin filament ที่อยูในเสนใยกลามเนื้อ ปกติไมโอฟลาเม็นท
                                                   ่
(myofilament) เปนโปรตีนในกลามเนื้อชนิดหนึงแบงออกเปน 2 ประเภทคือชนิดบาง (thin
filament) เรียกวา actin สวนไมโอฟลาเม็นทชนิดหนา (thick filament) คือ myosin ทั้ง actin และ
myosinจะเรียงตัวซอนเหลื่อมกันไป บริเวณใดที่มีโปรตีนทั้งสองชนิดซอนกันอยูจะเห็นเปนสีเขม
เรียกวา dark band หรือ A- band (anisotropic band) สวนบริเวณที่มีเฉพาะโปรตีนactinอยาง
เดียวซอนกันอยูจะเห็นเปนสีจางหรือสีขาวเรียกวา light band หรือ I-band (isotropic band) สวน
ชองที่อยูระหวางปลายของ actin เรียกวาH- band เห็นเปนแถบสีจางอยูกลาง A -band ระหวาง
กึ่งกลางของ I- band จะมีเสนติดสีทึบคั่นอยูเรียกวา Z-line และระยะระหวาง Z-line ทั้งสองเสน
                                                                                 ่
เรียกวา sarcomere ซึ่งเปนโครงสรางและหนวยทําหนาที่ของmyofibril ขณะทีกลามเนื้อหดตัว
                                              82

  ปลายของ actin ที่อยูขางเดียวกันจะหดตัวเขาหากัน ทําให H-zone หายไปและ I-band แคบลง แต
  A-band ยังคงเดิมและระยะระหวาง Z-line หรือ sarcomereจะแคบหรือหดเขาหากัน (sarcomere
  หดสั้นลง)
          โปรตีนmyosin ประกอบดวยหนวยเล็กๆหลายชนิดไดแก lighten meromyosin (LMM)
                                                              ่
  และ heavy meromyosin (HMM) สวนของ HMM เปนสวนทียื่นโผลออกมาจากไมโอซินเมื่อสอง
  กลองดูจากกลองจุลทรรศนอิเล็คตรอน สวนHMN จะยื่นไปเกี่ยวติดอยูกับ actin ทําใหเกิดเปน
  actomyosin การเกี่ยวกันของ myosin และ actin เรียกวา cross bridge สวนนี้มเี อนไซมที่สําคัญ
  คือ ATPase สวนของ actomyosin เปนสารประกอบเชิงซอนที่เกิดจากการเกาะกันของmyosin
  และ actin โดยมีเอ็นไซม ATPase และ Ca++ เปนตัวเรงปฏิกริยา สําหรับ LMN เปนโปรตีนที่ไมมี
  คุณสมบัติทางชีวเคมี
          สวนโปรตีน actin เปนโปรตีนในกลามเนื้อที่ประกอบดวย globular actin monomers
  (G-actin)เรียงกันเปนวงรอบแทง filamentous protein ที่เรียกวา โปรตีน tromyosin และมีโปรตีน
  ขนาดเล็กๆเรียกวาโปรตีน troponin แทรกตัวอยูระหวางเกลียวของ G-actin




ภาพที่ 5.6 จุลกายวิภาคของกลามเนื้อลาย
           ที่มา : Mader, 1988
                                              83

        การหดตัวของกลามเนื้อลาย

          ทฤษฎีที่ใชอธิบายการหดตัวของกลามเนื้อเรียกวา sliding filament theory จัดเปนทฤษฎีที่
ไดจากการสังเกตการหดตัวของกลามเนื้อ(เซลลกลามเนื้อ) พบวา สวนของ I-band จะมีความยาว
คงที่ แต I-band และ H-band มีความยาวที่ลดลง โดยที่ความยาวของ thick และ thin filament ไม
เปลี่ยนแปลง แสดงใหเห็นวาตองมีการ sliding ของ thin filament แทรกลึกลงไปใน A-band ซึ่ง
                ่
จะเปนการเพิมการซอนหรือการ overlap ของ thick และ thin filament ซึ่งมีผลให sarcomere มี
ขนากเล็กลงและกลามเนื้อเกิดการหดตัว กลไกในการหดตัวที่สําคัญคือ
          เมื่อกลามเนื้ออยูในระยะพัก (resting stage) ATP จะจับกับ ATPase site ที่อยูบน
myosin (head site) ทําให ATP ไมมีอิสระที่จะแตกตัวเพื่อใหพลังงานได เนื่องจากขบวนการแตก
ตัวเพื่อใหพลังงานนี้ตองการตัวเรง (co-factor) คือ myosin-actin interaction การที่ myosin กับ
actin จับตัวกันไมได เกิดจากการที่ myosin binding site บนโมเลกุลของ actin มี troponin และ
tropomyosin ขวางอยู
          การเกิดกลไกการหดตัวของกลามเนื้อ เมื่อมีกระแสประสาทมาที่ปลายประสาทตรง motor
end plate กระแสประสาทจะทําใหเกิดระยะ depolarization ของ sarcolemma มีผลใหมีการ
ปลดปลอย Ca++ ที่อยูใน sarcoplasmic reticulum ออกมาที่ sarcoplasm Ca++ อิสระที่ออกมาจะ
จับตัวกับ troponin ทําให troponin เกิดการเปลี่ยนแปลงและผลักใหtroponin เกิดการเคลื่อนที่
myosin จึงจับกับ binding site ของ actin (G-actin) ได ATP จึงสามารถแตกตัวใหพลังงานได
พลังงานนี้จะทําใหเกิดการหักงอของสวน HMM ของ myosin ที่เปน cross bridge กับactin ทําให
actin filament เคลื่อนฝงตัวลงไปใน A-band และ Z-line ของแตละ sarcomere ถูกดึงเขาหากัน
กลามเนื้อจึงเกิดการหดตัว แตละครั้งของการหดตัว จะเกิดขึ้นโดย cross bridge เปนรอยๆอัน
ทํางานพรอมๆกัน หลังจากที่เกิดการหักงอของ cross bridge ระหวาง actin และ myosin แลว
ATP ที่ยังคงมีอยูภายใน sarcoplasm จะทําให cross bridge ถูกทําลาย โดย head ของmyosin
                                             ่
จะถูกยกออกจาก actin เพื่อเตรียมพรอมทีจะจับกับ actin โมเลกุลใหมที่เคลื่อนเขามาหา และเกิด
                                                                              ้
วงรอบ (cycle)ใหมของการหดตัวของกลามเนื้อ การหดตัวของกลามเนื้อจะเกิดขึนซ้ําๆกันตราบใด
ที่ยังมี Ca++ และ ATPภายใน sarcoplasm เมื่อการหดตัวสิ้นสุดลง Ca++ จะถูกดึงกลับเขาไปใน
sarcoplasmic reticulum โดยวิธี active transport เมื่อไมมี Ca++ สวนของ troponin-
tropomyosin complex ก็จะกลับมายัง myosin binding site ของ G-actin อยางเดิมทําให myosin
                               ้
จับกับ actin ไมได กลามเนือก็จะกลับเขาสูระยะพักเชนเดิม
                                           84

       กรณีที่ขาด ATP ภายในกลามเนื้อ (sarcoplasm) cross bridge ระหวาง actin และ
myosin จะคงตัวไมสามารถแยกออกจากกันได ทําใหกลามเนื้อเกิดการเกร็งตัวหรือกลามเนื้ออยูใน
สภาพหดตัวตลอดเวลาไมสามารถคลายตัวได เชนการเกิด rigor mortis ของกลามเนื้อในสัตวมี่ตาย
แลว