Docstoc

Endocrine system

Document Sample
Endocrine system Powered By Docstoc
					                                           181

                                        บทที่ 11
                                     ระบบตอมไรทอ
                                    Endocrine system

         ระบบตอมไรทอเปนระบบในรางกายที่ทําหนาที่ควบคุมการทํางานของรางกาย ควบคูไป
กับการทํางานของระบบประสาท มีหนาที่ในการผลิตสารชีวเคมีหรือสารอินทรียเรียกวาฮอรโมน
(hormone) ฮอรโมนที่ผลิตไดจะหลั่งเขาสูระบบไหลเวียนของเลือด เพื่อไปทําหนาที่ควบคุมการ
ทํางานของรางกายในลักษณะของการกระตุน หรือยับยั้งการทํางานของอวัยวะ อวัยวะที่ฮอรโมน
เขาไปทําหนาที่เรียกวาอวัยวะเปาหมาย(target organ) กลไกตางๆในรางกายที่เกี่ยวของกับระบบ
ตอมไรทอไดแก การสืบพันธุ การตั้งทอง การคลอด การยอยอาหาร และการดูดซึมอาหาร การ
สรางพลังงาน การทํางานของระบบทางเดินอาหาร การควบคุมปริมาณและสวนประกอบของ
ของเหลวในรางกาย และการปรับตัวใหเขากับสิ่งแวดลอม เปนตน ตอมไรทอสามารถแบงออกเปน
2 ประเภทคือตอมไรทอที่ทําหนาที่ของตอมไรทอเพียงอยางเดียว เชนตอมใตสมอง ตอมไทรอยด
และตอมพาราไทรอยดเปนตน ตอมไรทอที่ทําหนาที่มากกวา 1 อยางเชน ตอมเพศ ตับออน และไต
              ่
เปนตน โดยทัวไปบริเวณตอมไรทอจะมีเสนเลือดฝอยมาหลอเลี้ยงมากมาย ฮอรโมนที่หลั่งจากตอม
                ่
ใตสมองจึงหลังเขาสูเลือดไดโดยงาย

       ประเภทของฮอรโมน

        ฮอรโมนสามารถแบงออกตามโครงสรางทางเคมีได 3 ชนิดคือ
        1.ฮอรโมนที่เปนเปปไทดหรือฮอรโมนที่เปนโปรตีน(peptides hormone หรือ protein
hormone) มีคุณสมบัติละลายน้ําไดดีและมีขนาดโมเลกุลใหญ เชน ฮอรโมนที่ผลิตจากตอมใต
สมอง และสมองสวนไฮโปธาลามัส
        2.ฮอรโมนที่เปนอนุพันธของโปรตีนหรืออนุพันธของกรดอะมิโน (protein derivative
หรือ amino acid derivative) เชน ฮอรโมนจากตอมไทรอยด
        3.ฮอรโมนที่เปนสเตอรรอยด (steroid hormone) มีคุณสมบัติไมละลายน้ํา แตละลายไดดี
ในตัวทําละลายไขมัน มีขนาดโมเลกุลเล็ก เชนฮอรโมนที่ไดจากอัณฑะ หรือรังไข และฮอรโมนจาก
ตอมหมวกไตสวนนอก เปนตน
                                               182

        การทํางานของฮอรโมน

        ฮอรโมนแตละชนิดอาจมีผลเฉพาะตออวัยวะเปาหมายใดหรือเนื้อเยื่อใดเพียงเนื้อเยื่อเดียว
                                         ่
เชนฮอรโมน FSH หรืออาจมีผลตอเนื้อเยือโดยทั่วไปของรางกายก็ได เชนฮอรโมน GH แตกลไก
ในการเขาทํางานที่อวัยวะเปาหมายสามารถแบงออกไดดังนี้
        1.ฮอรโมนที่มีผลใหเซลลที่อวัยวะเปาหมายมีการสังเคราะหสารที่เปนตัวสงขาวสารตัวที่
สอง (secondary messenger) เพื่อเขาไปทํางานแทนฮอรโมนเชน cAMP (cyclic adenosine
monophosphate)           ฮอรโมนที่มีกลไกการเขาทํางานในลักษณะนี้ไดแกฮอรโมนที่เปนโปรตีน
และเปปไทด เปนตน
                                           hormone (first messenger)
                                            hormone receptor

                                                  cAMP
                                    ATP
                                inactive enzyme               active
                                                             enzyme


                                                  enzymatic
                                                   effects

ภาพที่ 11.1 การทํางานของโปรตีนฮอรโมน

                                                                          ่
        2.ฮอรโมนที่ซึมผานเยื่อหุมเซลลและเขาไปทํางานดวยตัวของมันเองทีนิวเคลียสโดยตรง
ไดแกฮอรโมนในกลุมของสเตอรรอยด
                                                         plasma hormone receptor
                                                  hormone

                                                     hormone
                                   protein
                                   synthesis
                                            hormone
                                            receptor                   hormone receptor complex
                                                                        DNA duplication
                                       mRNA    mRNA




ภาพที่ 11.2 การทํางานของฮอรโมนสเตอรอยด
                                           183

      3. ฮอรโมนที่ออกฤทธิ์ที่ผนังเซลล ทําใหผนังเซลลมีการเปลี่ยนแปลงการควบคุมการเขา
ออกของสารที่ผนังเซลล เชนฮอรโมนอินซูลิน

       ตอมไรทอที่สําคัญในรางกาย

                                  
       ตอมไรตอมที่สําคัญไดแกตอมใตสมอง ตอมไทรอยด ตอมพาราไทรอยด ตอมหมวกไต
ลูกอัณฑะ รังไข รก มดลูก ไต ตับออน และเซลลเยื่อบุของกระเพาะอาหารและลําไสเล็ก เปนตน

       1. ตอมใตสมอง (pituitary gland หรือ hypophysis)

        ตอมใตสมองเปนตอมไรทอที่ตั้งอยูที่ฐานสมองในแองกระดูก sella turcica ติดตอกับ
สมองสวนไฮโปธาลามัสทาง pituitary stalk สามารถแบงตอมใตสมองออกเปน 3 สวนคือตอมใต
สมองสวนหนา (anterior pituitary gland) ตอมใตสมองสวนกลาง (intermediate lobe) และตอม
ใตสมองสวนทาย (posterior pituitary gland)
        ก. ตอมใตสมองสวนหนา (anterior pituitary gland หรือ adenohypophysis) เปนเนื้อ
สมองที่เจริญมาจากสวน Rathke’s pocket              สมองสวนหนาจะมีเสนเลือดมาติดตอกับสมอง
สวนไฮโปธาลามัสเรียกวา portal hypophyseal vessels เสนเลือดมี 2 แบบคือแบบ long portal
vessels และ แบบ short portal vessels ตอมใตสมองสวนหนาประกอบดวยเซลลเรียงตัวตอกัน
เปนแถว มีเสนเลือดแดงฝอยและเสนเลือดดําฝอยเชื่อมตอกันเปนแองเลือด (sinusoid) และ
ประสานกันเปนตาขาย เซลลภายในตอมใตสมองสวนหนาจะผลิตฮอรโมนและเก็บสะสมไวภายใน
เซลล การปลดปลอยฮอรโมนออกจากเซลลใชขบวนการ exocytosis สามารถแบงประเภทของ
เซลลภายในตอมตามการยอมติดสีดางและกรดไดเปน 2 ชนิด
        1.เซลลที่ยอมติดสี (granular chromophrobes) เปนกลุมของเซลลที่ยอมติดสีกรด
(acidophils) ประมาณ 40 % ทําหนาที่ในการสังเคราะหฮอรโมน growth hormone (GH) และ
ฮอรโมน prolactin สวนเซลลที่ยอมติดสีดาง(basophile) พบไดประมาณ 10 % ทําหนาที่ในการ
สังเคราะหฮอรโมน TSH, LHและ FSH เปนตน
        2.เซลลที่ยอมไมติดสี(agranular chromophobes) เปนกลุมเซลลที่ยอมไมติดทั้งสีกรด
และดาง ทําหนาที่ในการสังเคราะหฮอรโมน ACTH
                                              184

         ตอมใตสมองสวนหนาสังเคราะหและหลั่งฮอรโมนที่สําคัญ 6 ชนิดคือ
         1.follicle stimulating formone (FSH) เปนฮอรโมนประเภทโปรตีนที่มีอวัยวะเปาหมาย
คืออวัยวะสืบพันธุทั้งสัตวเพศผูและสัตวเพศเมีย FSH เปนฮอรโมนที่มีทําใหถุงไขบนรังไขมีการ
พัฒนาเปลี่ยนแปลงจากถุงไขระยะแรก(primary follicles)เปนถุงไขที่เจริญเติบโตเต็มที่ (graafian
follicles) ซึ่งเปนถุงไขที่พรอมจะเกิดการตกไข (ovulation) ในขณะที่ถุงไขมีการพัฒนาจะมีการ
สังเคราะหและหลั่งฮอรโมนเอสโตรเจน(estrogen) ซึ่งเปนฮอรโมนประเภทสเตอรรอยด มีผลตอ
การแสดงออกของลักษณะเพศเมียและการแสดงอาการเปนสัด(heat)เมื่อระดับเอสโตรเจนในเลือด
สูงขึ้น จะมีผลไปยับยั้งยอนกลับในการหลั่งฮอรโมน FSH ขณะเดียวกันจะกระตุนการหลั่งฮอรโมน
LH เพื่อทําใหถุงไขเกิดการตกไข
         สําหรับในสัตวเพศผู FSH จะมีผลใหเยื่อบุผนังของทอสรางเซลลอสุจิมีการพัฒนาและ
เปลี่ยนเปนเซลลอสุจิ ในการพัฒนาเพื่อเปนเซลลอสุจิที่สมบูรณหรือเซลลอสุจิที่เจริญเติบโตเต็มวัย
จําเปนตองอาศัยฮอรโมน testosterone และ ฮอรโมน LH หรือ ICSH(Interstitial cell
stimulating hormone) ดวย
         กลไกในการควบคุมการหลั่งฮอรโมน FSH เปนกลไกแบบยับยั้งยอนกลับในระดับสมอง
สวนไฮโปธาลามัสและตอมใตสมอง โดยใชระดับความเขมขนของฮอรโมนเอสโตรเจนในเลือด
เปนตัวควบคุม
         2. Lutenizing hormone (LH) หรือ Interstitial cell stimulating hormone( ISCH) เปน
โปรตีนหรือเปปไทดที่หลั่งออกมาจากตอมใตสมองสวนหนา LH จะมีการทํางานที่สัมพันธกบ              ั
FSH การหลั่ง LH จะเพิ่มขึ้นเมื่อระดับ FSHในเลือดลดต่ําลง หรือเมื่อระดับเอสโตรเจนในเลือด
สูงขึ้น LH จะมีผลใหถุงไขที่เจริญพัฒนาเต็มที่แลวเกิดการตกไข เพื่อใหเซลลไขเดินทางไปสูทอนํา
ไขเพื่อรอการปฏิสนธิจากเซลลอสุจิ LH ยังเกี่ยวของกับการพัฒนาของคอรปส ลูเตียม (corpus
luteum)จากถุงไขที่เกิดการตกไขแลว                               ั
                                                  เพื่อทําหนาที่สงเคราะหฮอรโมนโปรเจสเตอโรน
(progesterone)          ซึ่งเปนฮอรโมนสเตอรรอยดที่ทําหนาที่ในการพัฒนาของตัวออนในมดลูกให
เจริญเติบโตและมีชีวิตอยูรอดจนกระทั่งคลอด           โดยการเตรียมความพรอมของมดลูกและระบบ
สืบพันธุสวนอื่น            นอกจากนี้โปรเจสเตอโรนยังเกี่ยวของกับการปองกันไมใหถุงไขอื่นมีการ
เจริญเติบโตและมีการตกไขเกิดขึ้นในขณะที่สัตวมีการตั้งทอง การมีระดับโปรเจสเตอโรนที่สูงขึ้น
ในเลือดจะมีผลทําใหเกิดการยับยั้งยอนกลับ(negative feed back) ตอฮอรโมน FSH และ LHที่
หลั่งจากตอมใตสมองสวนหนาและฮอรโมนที่ควบคุมการหลั่ง FSH และ LHจากสมองสวนไฮ
โปธาลามัส
                                                  185

                                                       
        ในสัตวเพศผู LH หรือ ICSH ทําหนาที่ในการกระตุนกลุมเซลลที่อยูระหวางทอสรางเซลล
อสุจิ (interstitial cells) โดยเฉพาะเลยดิกเซลล (leydig cell) ซึ่งทําหนาที่ในการสังเคราะห
ฮอรโมน testosterone ที่เปนฮอรโมนที่เกี่ยวของกับการแสดงออกของลักษณะเพศผู และการ
พัฒนาของเซลลสืบพันธุเพศผูในทอสรางเซลลอสุจิ
        กลไกในการควบคุมการหลั่ง LH หรือ ICSH เปนการกระตุนแบบยับยั้งยอนกลับโดยใช
ระดับของฮอรโมนโปรเจสเตอโรนในเลือด             โปรเจสเตอโรนที่สูงขึ้นในเลือดจะมีผลใหสมอง
สวนไฮโปธาลามัสหยุดหลั่งฮอรโมนที่ควบคุมการทํางานของตอมใตสมองสวนหนา (releasing
hormone พวก LH-RH หรือ Gn-RH) ซึ่งมีผลใหตอมใตสมองสวนหนาไมหลั่ง LH



                                            neurosecretory cell

                                                         hypothalamus

                                                                              nerve tract


                        third ventricle
                                                                   posterior pituitary
                                             anterior
                                                                            vasopressin
                                             pituitary
                             FSH                                       oxytocin
                               LH
                                      prolactin                   GH
                                                  ACTH     TSH

ภาพที่ 11.3 ฮอรโมนที่ควบคุมการทํางานของตอมใตสมองสวนหนา


          3.prolactin(LTH หรือ lactogenic hormone, luteotropin, luteotropic hormone) เปน
โปรตีนฮอรโมน มีผลตอเตานมโดยตรง รวมทั้งมีผลตอคอรปส ลูเตียมบนรังไข ฮอรโมนจะมีการ
                          ่                                                     ํ
ผลิตและหลั่งออกมามากเมือสัตวมีการตั้งทองและระยะหลังคลอดทําใหมีการสรางน้านมสําหรับใช
เลี้ยงลูกออน หนาที่ของฮอรโมนโปรแลคตินมีเฉพาะในสัตวเพศเมียเทานั้น จะกระตุนใหเซลลเตา
                                                                   ่
นมมีการพัฒนาขยายขนาด สรางและเก็บสะสมน้ํานมภายในเตานม เพือเลี้ยงลูกออน นอกจากนี้ยังมี
                                                                 ่
ผลทําใหคอรปส ลูเตียมบนรังไขคงสภาพอยูไมฝอตัว เพื่อทําหนาทีสังเคราะหฮอรโมนโปรเจสเตอ
โรนไปตลอดระยะการตั้งทอง
                                            186

                                                                           ่
         กลไกในการควบคุมการหลั่งฮอรโมนโปรแลคติน ในสัตวเพศเมียทีอยูในระยะผสมพันธุ
ตอมใตสมองจะหลั่งฮอรโมนออกมาเพื่อกระตุนเตานมใหมีการพัฒนา และเตรียมความพรอมใน
การเลี้ยงลูก ในสัตวที่ไมตั้งทองหรือผสมไมติด ไฮโปธาลามัสจะหลั่ง PIF (prolactin inhibiting
factor) มาที่ตอมใตสมองสวนหนาเพื่อยับยั้งการหลั่งฮอรโมนโปรแลคติน
         4. thyroid stimulating hormone (TSH) เปนฮอรโมนที่เปนโปรตีนมีผลโดยตรงตอการ
หลั่งฮอรโมนจากตอมไทรอยด TSH มีหนาที่กระตุนใหเซลลในฟอรลิเคิล (follicles) ของตอม
ไทรอยดขยายใหญ (hypertrophy)และมีการเพิ่มจํานวนเซลลมากขึ้น (hyperplasia) ทําใหมการ   ี
สังเคราะหและหลั่งฮอรโมนจากตอมไทรอยด คือฮอรโมนไทรอกซิน (thyroxin) และไทโรโกลบู
ลิน (thyroglobulin)
         การควบคุมการหลั่งฮอรโมน TSH เปนกลไกการยับยั้งยอนกลับที่ระดับสมองสวนไฮโปธา
ลามัสและตอมใตสมองสวนหนา โดยระดับไทรอกซิน (T4) triiodotyronine (T3) ที่สูงขึ้นในเลือด
จะยับยั้งการหลั่งฮอรโมนจากสมองสวนไฮโปธาลามัส คือ TRH และฮอรโมนจากตอมใตสมอง
สวนหนาคือ TSH
         5. adrenocorticotropic hormone (ACTH) เปนโปรตีนฮอรโมนที่สังเคาระหหรือผลิต
และหลั่งจากตอมใตสมองสวนหนา                         
                                         มีหนาที่กระตุนตอมหมวกไตสวนนอกในชั้น        zona
fasciculata และ zona reticularis ใหผลิตและหลั่งฮอรโมนกูลโคคอรติคอยด (glucocorticoid)
ทําหนาที่ในการควบคุมการใชกลูโคสเปนแหลงพลังงาน หนาที่สําคัญของ ACTH คือควบคุมการ
สังเคราะหและการหลั่งฮอรโมนกูลโคคอรติคอยดจากตอมหมวกไตสวนนอก ทําใหเซลลของตอม
                                         ่
หมวกไตขยายขนาด(hypertrophy)และเพิมจํานวนเซลล (hyperplasia)ลดปริมาณการสะสมไขมัน
คลอเรสเตอรอลและการสะสมไวตามินซีทตอมหมวกไต ี่                     ่
                                                            และเกียวของกับการรักษาสมดุลของ
ของเหลวในรางกาย
                                                                                   ้
         กลไกที่ควบคุมการหลั่ง ACTH จากตอมใตสมองสวนหนา เปนกลไกแบบยับยังยอนกลับ
ในระดับตอมใตสมองและสมองสวนไฮโปธาลามัส โดยระดับกูลโคคอรติคอยดในเลือด นอกจากนี้
ยังมีผลจากฮอรโมน epinephrin , norepinephrin, vasopressin และ oxytocin รวมทั้ง CRF
(corticotrophin releasing factor)
         6. growth hormone (GH) หรือ somototrophin (STH) เปนโปรตีนฮอรโมน GH ของ
                                                    ้               ่
สัตวแตละชนิดจะมีฤทธิ์เฉพาะตอสัตวชนิดนั้นๆเทานัน GH มีหนาทีสําคัญตอการเจริญเติบโตของ
สัตว โดยเฉพาะการเพิ่มการสังเคราะหโปรตีนของเซลลในสวนตางๆของรางกาย (somatic cell)
โดยเฉพาะเซลลกระดูกและกลามเนื้อ มีผลตอเมตาโบลิซึมของคารโบไฮเดรทและไขมัน โดยจะไป
ทําใหระดับกลูโคสในเลือดสูงขึ้น เนื่องจากตับปลดปลอยกลูโคสออกมามาก GH มีฤทธในการ
                                             187

ยับยั้งการนํากลูโคสเขาสูเซลลเพื่อใชเปนแหลงพลังงาน ซึ่งเปนหนาที่ที่ตรงกันขามกับฤทธิ์ของ
                                            ่
ฮอรโมนอินซูลิน จึงเรียก GH อีกชื่อหนึงวา anti-insulin effect สําหรับการมีผลตอเมตาโบลิซึม
ของไขมัน GH จะไปเพิ่มการสลายไขมันเพื่อเปนพลังงาน จึงมีผลใหมีการสรางคีโตนบอดี(ketone ้
body) สูงขึ้น อาจเรียกผลของGH วาเปน ketogenic action GH ยังมีผลตอการเจริญเติบโตของ
กระดูกยาว โดยไปออกฤทธิ์ที่ epiphyseal cartilage ของกระดูกยาว ทําใหปลายบนและปลายลาง
                                        ้
ของกระดูกยาวขยายออก นอกจากนียังไปเพิ่มเนื้อกระดูก (matrix) และเพิ่มจํานวนเสนใยคอลลา
เจน (collagenous fiber) ที่สวนปลายกระดูกยาวดวย
         ข.ตอมใตสมองสวนกลาง(intermediate lobe)เนื้อสมองของตอมใตสมองสวนกลางพบ
ไดในสัตวมีกระดูกสันหลัง มีหนาที่หลั่งฮอรโมน melanocyte หรือ melanophore-stimulating
hormone( MSH) MSH ทําหนาที่ควบคุมเม็ดสีที่ผิวหนัง
         ค.ตอมใตสมองสวนทาย(posterior pituitary gland) เปนสมองที่ทําหนาที่เปนแหลงเก็บ
สะสมฮอรโมนจากสมองสวนไฮโปธาลามัส ที่สรางจากเซลลประสาทในสวน supraoptic และ
paraventricular nucleus หลังจากที่เซลลสังเคาระหฮอรโมนแลวจะสงฮอรโมนมาตามเสนใย
ประสาท(axon) เพื่อเก็บไวที่ตอมใตสมองสวนทายที่เซลลชนิดพิเศษเรียกวา pituicytes ตอมใต
สมองสวนทายมีชื่อเรียกอีกชื่อหนึ่งวา neurohypophysis จึงอาจจัดวาตอมใตสมองสวนทายเปน
สวนของเสนประสาทที่มาจากสมองสวนไฮโปธาลามัส (hypothalamohypophyseal tract) เมื่อ
ไดรับคําสั่งจากไฮโปธาลามัสตอมใตสมองสวนทายจะหลั่งฮอรโมนที่เก็บสะสมไวออกมาเพื่อเขาสู
กระแสเลือด ฮอรโมนที่เก็บสะสมไวที่ตอมใตสมองสวนทายไดแก ฮอรโมน antidiuretic
hormone (ADH) และ ฮอรโมน oxytocin หรือ vasopressin
         1.ฮอรโมน ADH หรือ vasopressin เปนเปปไทดฮอรโมนมีโครงสรางคลายกับฮอรโมน
                       ้                                                      ้
ออกซิโตซิน ในสัตวเลียงมี 2 ชนิดคือ arginine vasopressin พบในสัตวเลียงโดยทั่วไป สวน
lysine vasopressin เปนฮอรโมนที่พบในสุกร ทั้งสองชนิดมีฤทธิ์เหมือนกัน หนาที่ของฮอรโมน
ADH คือดูดซึมน้ํากลับที่หลอดไตในสวนปลาย (distal convoluted tubule)เพื่อลดอัตราการ
ขับถายน้ําปสสาวะออกจากรางกาย เกี่ยวของกับการเพิ่มการดูดซึมกลับของยูเรียที่หลอดไตรวม
(collecting ducts) มีผลใหผนังเซลลเมมเบรนของทอไตมีความสามารถในการดูดซึมกลับยูเรีย
มากขึ้น
         กลไกในการควบคุมการหลั่งฮอรโมน ADH จะเกิดขึ้นเมื่อรางกายเกิดสภาวะขาดน้ํา
(dehydration) ความเขมขนของเลือดจะสูงขึ้น ทําใหความดันออสโมซีสของเลือดเพิ่มขึ้น ซึ่งจะ
                                                                                ี
กระตุนให osmoreceptor ที่สมองสวนไฮโปธาลามัสทํางานและสั่งการใหมการหลั่งฮอรโมน
ADH ออกมาจากตอมใตสมองสวนทาย หนาที่ของฮอรโมนออกซิโตซินเกี่ยวของกับการหลั่งน้ํานม
                                              188

                                                       
โดยจะมีผลใหกลามเนื้อเรียบ (myoepithelial cell) ที่อยูรอบๆalveoli ของตอมน้ํานมบีบตัวทําให
เกิดการไหลของน้ํานมออกจากทอนม การหลั่งน้ํานมเปนรีเฟล็ทส ที่เกิดขึ้นจากระบบประสาทและ
                    
ระบบฮอรโมน กระตุนใหกลามเนื้อมดลูก (myometrium) บีบตัวขณะเกิดการคลอด เพื่อผลักดันให
                                  
ลูกออน(fetus)ออกจากมดลูก กระตุนใหเกิดการบีบตัวของกลามเนื้อมดลูกเพื่อใหเซลลอสุจิที่หลั่ง
เขาไปในระบบสืบพันธุขณะทําการผสมพันธุเคลื่อนที่ไปถึงทอนําไขได และเกี่ยวของกับการหลัง ่
ฮอรโมนโปรแลคตินเพื่อใหแมสัตวมีการผลิตน้ํานมเพื่อเตรียมพรอมใหแกลูกออน
        การควบคุมการหลั่งออกซิโตซิน เปนการควบคุมแบบ positive feed back การกระตุน
การหลั่งฮอรโมนเริ่มจากการกระตุนประสาทรับความรูสึกตางๆ เชน ประสาทตา ประสาทหู และ
                                                                              
ประสาทรับสัมผัส เมื่อประสาทรับความรูสึกไดรับการกระตุนจะสงกระแสความรูสึกไปยังสมอง
สวนไฮโปธาลามัส ทําใหเซลลประสาทบริเวณ supraoptic และ paraventricular nucleus สง
                                                    ่
กระแสประสาทไปกระตุนตอมใตสมองสวนทายใหหลังออกซิโตซินออกมาสูกระแสเลือดเพื่อไป
ยังอวัยวะเปาหมายคือเตานม และกลามเนื้อเรียบที่ระบบอวัยวะสืบพันธุ

        2.ตอมไทรอยด (thyroid gland)

                                    ํ
          ตอมไทรอยดเปนตอมคู มีตาแหนงอยูแตละขางของหลอดลมใกลกับกลองเสียง โดยทั่วไป
                             ่
อาจจะมีเนื้อตอมที่เปนตัวเชือมกลีบทั้งสองขางเขาดวยกันเรียกวา isthmus ตอมไทรอยดแตละขาง
                                                    ่                                   ่
จะมีเยื่อหุมเรียกวา capsules ซึ่งเปนเนื้อเยื่อเกียวพันที่มาหุมโดยรอบ ภายในจะมีสวนยืนเรียกวา
                                            ้
septa หรือ trabecular ทําหนาที่แบงเนือตอมออกเปนกลีบเล็กๆ เพื่อเปนทางผานของเสนเลือด
เสนประสาทและเสนน้ําเหลือง แตละกลีบของเนื้อตอมไทรอยดประกอบดวยเซลลเดี่ยวๆเรียงกัน
                                                                                   ่
เปนรูปวงกลมหรือรูปไขเรียกวา ฟอรลิเคิล (follicle หรือ acini) ซึ่งเปนหนวยเล็กทีสุดของตอม ทํา
หนาที่สังเคราะหและหลั่งฮอรโมนไทรอกซิน (thyroxin) รอบๆฟอรลิเคิลจะมีเสนเลือดฝอยแทรก
อยูทั่วไป เซลลเดี่ยวๆที่ประกอบเปนฟอรลิเคิลจะมีการเปลี่ยนแปลงรูปรางจากเซลลรูปลูกบากศ
(cuboidal) เปนเซลลรูปสี่เหลี่ยมทรงสูงหรือรูปแทง (columnar) ในขณะที่เซลลกําลังทําหนาที่
                                                  ้
หลั่งฮอรโมน การสังเคราะหฮอรโมนจะเกิดขึนในเซลล แตหลังจากสังเคราะหแลวจะเก็บสะสม
ฮอรโมนไวในชองวางของฟอรลิเคิล
                                            189

                                       hypotalamus

                                           TRH



                                          centerior
                                          pituitary

                                            TRH




                                             thyroid


                                           thyroxin

  ภาพที่ 11.4 ตอมไทรอยด
              ดัดแปลงจาก : Marder, 1988


         ฮอรโมนจากตอมไทรอยดมี 2 ชนิดคือ ไทรอกซิน(thyroxin) หรือ tetraiodothyronin (T4 )
และ triiodothyronine (T3) ฮอรโมนทั้งสองชนิดนี้จะมีธาตุไอโอดีนเปนสวนประกอบหลัก ซึ่ง
ไดมาจากอาหารในรูปไอโอไดด (iodide,I-) iodide จากอาหารที่มากับเลือดโดยเกาะมากับโปรตีน
ในเลือด (protein bound iodine)จะเขาสูตอมไทรอยดโดยเซลลเดี่ยวๆที่ประกอบเปนฟอรลิเคิลจะ
ดึง iodide ไว ภายในฟอรลิเคิล iodide จะถูกเปลี่ยนใหเปนไอโอดีน (iodine)โดยขบวนการออกซิ
เดชั่น ธาตุไอโอดีนจะไปเกาะกับกรดอะมิโนไทโรซีน (tyrosine) ทําใหเกิดเปนสารประกอบพวก
MIT (monoiodothyronine) หรือ DIT (diiodothyrinine) จากนั้นจึงเกิดการรวมตัวกันของ MIT กับ
DIT หรือ DIT กับ DIT ไดเปน triiodothyronine หรือ thyroxin ซึ่งจะถูกนําไปเก็บสะสมไวที่
colloid ตรงชองวางของฟอรลิเคิล โดยจะอยูรวมกับโปรตีนไทโรโกลบูลลิน (thyroglobulin) เมื่อ
ไดรับการกระตุนจาก TSH (thyroid stimulating hormone) จากตอมใตสมองสวนหนา ฟอรลิเคิล
จะหลั่งฮอรโมนออกมาจากชองวางเพื่อเขาสูกระแสเลือด โดยจะหลั่งออกมาพรอมกับไทโรโกลบู
ลิน เรียกวา thyroid binding globulin ฮอรโมนจากตอมไทรอยดมีหนาที่ตางๆเชนมีผลตอเมตาโบ
ลิซึมของโภชนะเชนคารโบไฮเดรท โดยจะมีผลเพิ่มการดูดซึมของกลูโคสที่ผนังลําไส และเพิ่มการ
เปลี่ยนสารอื่นใหเปนกลูโคสโดยผานขบวนการ gluconeogenesis ทําใหมีปริมาณกลูโคสที่จะ
นําไปใชประโยชนในเซลลตางๆของรางกายเพิ่มมากขึน  ้       การหลั่งไทรอกซินมากจะทําใหเกิด
                                            190

ปริมาณน้ําตาลสูงในเลือด (hyperglycemia) และมีผลทําใหมีการขับปสสาวะที่มีน้ําตาลในปริมาณ
                                                                              ่
สูงดวย (glucouria) มีผลตอเมตาโบลิซึมของไขมัน โดยการเพิ่มการสรางเนื้อเยือไขมัน เพื่อนํา
ไขมันมาใชเปนแหลงพลังงานในรางกาย สภาวะนี้จะเกิดขึ้นไดมากถาสัตวขาดแหลงคารโบไฮเดรท
ในอาหารมีผลตอขบวนการเมตาโบลิซึมของโปรตีน ในการหลั่งไทรอกซินในระดับปกติจะมีผลให
เกิดการสังเคราะหโปรตีนในรางกายเพิ่มขึ้น แตถาฮอรโมนหลั่งออกมามากกวาปกติจะมีผลใหเกิด
การสลายตัวของโปรตีนในกลามเนื้อได เกี่ยวของกับการกระตุนใหเซลลมีการใชออกซิเจนมากขึน   ้
หรือเพิ่ม BMR (basal metabolic rate) โดยเฉพาะในเซลลกลามเนื้อหัวใจ ตับ ไต ตับออน และ
ตอมน้ําลาย มีผลตอการเจริญเติบโตและการพัฒนารางกายในสัตวปกติ โดยจะทํางานรวมกับ GH
                                                    ่
เกี่ยวของกับการควบคุมอุณหภูมิของรางกาย โดยการเพิมการทํางานของกลามเนื้อ และการทํางาน
ของระบบประสาท sympathetic ทําใหเกิดการหดตัวของหลอดเลือดเพื่อลดอัตราการสูญเสียความ
รอนออกจากรางกายมีผลตอการเพิ่มอัตราการเตนของหัวใจ ทําใหการสูบฉีดเลือดเพื่อไปเลี้ยงสวน
ตางๆของรางกายเพิ่มมากขึน้
          กลไกในการควบคุมการหลั่งฮอรโมนจากตอมไทรอยด จะถูกควบคุมโดยฮอรโมนจาก
ตอมใตสมองสวนหนา และสมองสวนไฮโปธาลามัส การหลั่งฮอรโมนจะเปนแบบการควบคุมแบบ
ยับยั้งยอนกลับ (negative feed back) โดย TSH จะถูกยับยั้งใหหลั่งนอยลงเมื่อระดับความเขมขน
ของฮอรโมนไทรอกซินในเลือดเพิ่มสูงขึ้น นอกจากนี้การหลั่ง TSH ยังถูกควบคุมโดย TRH จาก
สมองสวนไฮโปธาลามัส ทั้งนี้รวมถึงระดับไอโอไดดในเลือดดวย

       3.ตอมพาราไทรอยด (parathyroid gland)

         ตอมพาราไทรอยดเปนตอมที่อยูใกลกับตอมไทรอยด   จํานวนและตําแหนงของตอมจะ
                                                                          
แตกตางกันไปตามชนิดของสัตว สัตวบางชนิดตอมพาราไทรอยดจะยังคงติดอยูกับเนื้อของตอม
ไทรอยด เชนมา แตในสัตวเคี้ยวเอื้อง และสุกร ตอมพาราไทรอยดจะมีตําแหนงอยูดานหนาของ
ตอมไทรอยด เนื้อของตอมพาราไทรอยดจะประกอบดวยเซลล 2 ประเภทคือ chief cell และ
                                                     ื
oxyphil cell เซลลสวนใหญของตอมพาราไทรอยดคอ chief cell ทําหนาที่ในการหลั่ง
parathyroid hormone (PTH) เปนฮอรโมนพวกเปปไทด มีกรดอะมิโนเปนองคประกอบประมาณ
84 ตัว อวัยวะเปาหมายคือ กระดูก ไต และระบบทางเดินอาหาร ฮอรโมนจากตอมพาราไทรอยด มี
หนาที่โดยตรงตอกระดูก ทําใหกระดูกปลดปลอย Ca++ ออกมา ทําให Ca++ ในเลือดเพิ่มขึ้น การ
ปลดปลอย Ca++ ของกระดูกจะมีผลใหมีการปลดปลอย PO4- ดวย ทําใหเลือดเกิดสภาวะ
hypercalcemia และ hyperphosphatemia นอกจากนี้ยงทําใหมีการดูดซึม Ca++ ที่ลําไสเล็ก โดย
                                                       ั
เพิ่ม 1,25-dihydroxycholecalciferol และมีผลตอการเพิ่มการดูดซึมกลับของ Ca++ ในสวนของ
                                               191

หลอดไตสวนปลาย (distal convoluted tubule) ทําให Ca++ ที่ปนมากับปสสาวะลดลงเกิดสภาวะ
hypocalciuria แตจะไปเพิมการขับออกของ PO4- ที่หลอดไตมีผลใหระดับ PO4- ในเลือดลดลง
                          ่
         กลไกการควบคุมการหลั่ง PTH เปนกลไกแบบยับยั้งยอนกลับ โดยใชระดับความเขมขน
ของ Ca++ในเลือด เมื่อ Ca++ ในเลือดสูงขึ้นจะมีผลให PTH หลั่งลดลง แตเมื่อ Ca++ ลดลง PTH จะ
                            ่
หลั่งออกมามากขึ้น โดยทัวไปการทํางานของ PTH จะทํางานรวมกันกับฮอรโมนแคลซิโทนิน
(calcitonin) จากตอมไทรอยด
         ฮอรโมนแคลซิโทนิน (calcitonin) เปนฮอรโมนที่ผลิตจาก C- cell (parafollicular cell) ที่
อยูขางๆฟอรลิเคิลในตอมไทรอยด เปนฮอรโมนประเภทโพลิเปปไทด มีหนาที่ในการควบคุมระดับ
แคลเซี่ยมในเลือดเชนเดียวกับฮอรโมนจากตอมพาราไทรอยด แตจะทํางานเมื่อระดับของCa++ ใน
เลือดสูงกวาปกติ โดยไปยับยั้งการสลายตัวของกระดูกโดยเซลล osteoblastsและการดูดซึม Ca++
                                                     ่
โดยเซลล osteoclast นอกจากนี้ยังมีฤทธิ์ในการเพิมการดูดซึมของโมเลกุลน้ําและเกลือแรใน
ปสสาวะเชน Na+ ,Ca++ , PO4- และลดการหลั่งของ HCl ในน้ายอย ที่กระเพาะอาหาร
                                                          ํ
         กลไกในการควบคุมการทํางานของแคลซิโทนิน เกิดจากระดับ Ca++ ในเลือดที่สูงขึ้น จะมี
ผลใหฮอรโมนแคลซิโทนินถูกหลั่งอกมาจาก C-cell ของตอมไทรอยดมากขึ้น โดยไมผานสมอง
สวนไฮโปธาลามัสและตอมใตสมอง

        4.ตับออน (pancrease)

         ตับออนเปนอวัยวะที่ทําหนาที่ในการผลิตฮอรโมนและน้ํายอยที่เกี่ยวของกับการยอยอาหาร
โดยเนื้อเยื่อสวนที่ผลิตฮอรโมนคือสวนของ islets of langerhans เปนกลุมของเซลลเนื้อเยื่อบุผิวที่
               
กระจายตัวอยูระหวางกระเปาะ (alveoli) และทอตางๆของตับออน เซลลของ islets of langerhans
จะเรียงตัวกันเปนแถบหรือเปนเสน (cord) ที่ไมสม่ําเสมอ แตละแถบจะแยกกันดวยเสนเลือดฝอย
ที่มาหลอเลี้ยง
         เซลลของตับออนที่ผลิตฮอรโมนไดแก A-cells หรือ alpha–cells,B-cells หรือ beta-
cells , C–cells และ D-cells หรือ delta cells สวน B-cells เปนเซลลที่พบมากที่สุด ทําหนาที่
ผลิตและหลั่งฮอรโมนอินซูลิน (Insulin) และ สวน A -cells เปนแหลงผลิตและหลั่งฮอรโมนกลูคา
กอน (glucagon) ทั้งอินซูลิน และกลูคากอนเปนฮอรโมนประเภทโพลิเปปไทด (polypeptide
                        ่
hormone) ทําหนาที่เกียวของกับการรักษาระดับกลูโคสในเลือด หรือเกี่ยวกับการควบคุมเมตาโบลิ
                                                                 ่
ซึมของคารโบไฮเดรท โดยจะทํางานตรงกันขาม อินซูลินจะทําหนาทีควบคุมไมใหระดับกลูโคสใน
เลือดสูงเกินกวาปกติ โดยนํากลูโคสไปสรางเปนไกลโคเจนที่ตับและกลามเนื้อ การขาดอินซูลินมี
ผลใหเกิดโรคเบาหวาน (diabetes meletis) ถามีอินซูลินมากเกินไป ทําใหระดับน้ําตาลในเลือดต่า     ํ
                                           192

กวาปกติ(hyperglycemia) สัตวเกิดการชักไดงาย กลูคากอนควบคุมระดับน้ําตาลในเลือด โดยการ
กระตุนใหมีการสลายตัวของไกลโคเจนที่ตบ  ั           การเพิ่มขบวนการสรางกลูโคสจากสารอื่น
(gluconeogenesis) ที่เนื้อเยื่อของตับ           การขาดกลูคากอนจะทําใหรางกายขาดกลูโคส
(hypoglycemia) D-cells ทําหนาที่สรางฮอรโมนโซมาโทสเตสทิน (somatostatin) เกี่ยวของกับ
                                                            ่
การยับยั้งการหลั่งอินซูลินและกลูคากอน C-cells ทําหนาทีในการผลิตและหลั่ง pancreatic
polypeptides ฮอรโมนอินซูลินมีหนาที่ ทําใหระดับกลูโคสในเลือดลดลงและยับยั้งการสลายตัว
ของไกลโคเจนเพื่อใหเปนกลูโคสในเนื้อเยื่อของตับ ทําใหระดับกลูโคสในเลือดลดลง เกี่ยวของกับ
การเพิ่มการดูดซึมกลับของกลูโคสที่ไตในสวนของ glomerulus และเพิ่มการขนสงกลูโคสและ
กรดอะมิโนเขาสูเซลลเพื่อใชในขบวนการเมตาโบลิซึม ฮอรโมนกลูคากอนมีหนาที่ทําใหระดับของ
กลูโคสในเลือดสูงขึ้น โดยการกระตุนใหมีการสลายตัวของไกลโคเจนที่ตับ และเพิ่มการสลายตัว
ของไขมัน ทําใหเกิดสารคีโตนในเลือด (ketogenesis)สูงขึ้น


                                                                    inhibit
                                           pancreas

                                                              low blood glucose
                              insulin

                                        body cell



                                          muscle


                                          liver




ภาพที่ 11.5 การทํางานของตับออน
            ดัดแปลงจาก : Mader, 1988
                                            193

        5.ตอมหมวกไต (adrenal glands)

                                              ี่
         ตอมหมวกไตมีอยู 1 คูมีตําแหนงอยูทดานหนาของไตแตละขาง รูปราง ขนาด และ
ตําแหนงของตอมหมวกไตแตกตางกันไปตามชนิดของสัตว               ผิวนอกของตอมจะมีเปลือกหุม
(capsule) ตอมหมวกไตประกอบดวยเนื้อเยื่อ 2 ชั้น ชั้นนอกเรียกวา cortex ชั้นในเรียกวา medulla
ชั้นนอกจะแบงออกเปน 3 ชั้นคือ ชั้นนอกสุดใตเปลือกหุมเรียกวา zona glomerulosa ทําหนาที่
ผลิตและหลั่งฮอรโมน mineralocorticoid ชั้นกลางเรียกวา zona fasiculata ผลิตและหลั่ง
ฮอรโมนกลูโคคอรติคอยด (glucocorticoid) ชั้นในสุดเรียกวา zona reticularis ทําหนาที่ผลิต
และหลั่งฮอรโมนเพศ (sex hormone) ชั้นในของตอมหมวกไตจะผลิตและหลั่งฮอรโมนที่สําคัญ
ไดแก epinephrin และ norepinephrin
         1.ฮอรโมน mineralocorticoid เปนสเตอรอยดฮอรโมนที่ผลิตจากชั้น zona glomerulosa
ประกอบดวยฮอรโมน aldosterone และ deoxycorticosterone ทําหนาที่สําคัญในการควบคุม
และรักษาสมดุลของน้ําและอิเลคโทรไลทของรางกาย ฮอรโมน aldosterone เปนฮอรโมนสวน
ใหญในกลุมของฮอรโมน mineralosterone ทําหนาที่เพิ่มการดูดซึมกลับของโซเดียม(Na+) ที่
หลอดไตสวนตน(distal convoluted tubule) และหลอดไตรวม (collecting duct) โดยแลกกับ
การขับโปแตสเซี่ยม(K+)เพื่อเขาสูหลอดไต
         การหลั่งฮอรโมน aldosterone เกิดจากสภาวะที่เลือดมีความดันต่ําเนื่องจากการขาดน้ํา
หรือการมี Na+ ลดลงในเลือด จะทําให juxtaglomerular cells ที่ไตหลั่งสารเรนนิน (renin)
ออกมา renin จะเปลี่ยน angiotensin I เปน angiotensin II เมื่อ angiotensin II ในเลือดสูงจะ
กระตุนใหตอมหมวกไตสวนนอกบริเวณ zona glomerulosa หลั่งฮอรโมน aldosterone ออกมา
เพื่อทําหนาทีในการดูดกลับ Na+ ขบวนการดังกลาวเรียกวา renin angiotensin system เมื่อมี
              ่
ระดับ Na+ สูงขึ้นและมีการดูดกลับน้ําสูงขึ้นทําใหปริมาณเลือดในรางกายสูงขึ้น ความดันเลือดจะ
สูงขึ้นตามมา มีผลในการยับยั้งการหลั่ง renin นอกจาก renin angiotensin system จะทําหนาที่ใน
การควบคุมการหลั่งฮอรโมน mineralocorticoid การหลั่งฮอรโมนอาจมีผลจากตอมใตสมองสวน
หนา โดยฮอรโมน ACTH ดวย
                                            194




      ภาพที่ 11.6 โครงสรางของของตอมหมวกไต
                      ดัดแปลงจาก Carola, 1992
          2.ฮอรโมน glucocorticoid ผลิตจากเซลลในชั้น zona fasciculata และ zona reticularis
ประกอบดวยฮอรโมนที่สําคัญคือ cortisol , cortisone และ corticosterone มีหนาที่เกี่ยวของกับ
เมตาโบลิซึมของคารโบไฮเดรท โดยกระตุนขบวนการเปลี่ยนสารอื่นใหเปนกลูโคสและเพิ่มการ
                                             ้
เปลี่ยนกลูโคสเปนไกลโคเจนที่ตับ นอกจากนียังมีผลเกี่ยวกับการลดการใชกลูโคสเพื่อเปนแหลง
พลังงานภายในเซลล ที่เนื้อเยื่อไขมันฮอรโมนจะมีผลกระตุนการสลายไขมันใหเปนกรดไขมันและ
เพิ่มการใชไขมันเปนแหลงพลังงานแทนการใชกลูโคส เกี่ยวของกับการลดการสังเคราะหโปรตีน
ในเนื้อเยื่อ และเพิ่มการสลายตัวของโปรตีนในเซลล ทําใหรางกายเตรียมพรอมตอการปรับตัวเมื่อ
                                   ่                                           ่
เกิดสภาพความเครียด เนื่องจากเกียวของกับการสรางกลูโคส และกรดไขมัน เพือใชเปนแหลง
พลังงาน การหลั่งฮอรโมนกลูโคคอรติคอยด จะถูกควบคุมโดย ACTH จากตอมใตสมองสวนหนา
เมื่อสัตวเกิดความเครียด      จะมีผลใหระบบประสาทรับความรูสึกสงกระแสประสาทไปยังสมอง
สวนไฮโปธาลามัสใหหลั่ง CRH(corticotropin releasing hormone) ไปยังตอมใตสมองสวนหนา
ทําใหหลั่ง ACTH ไปกระตุน zona fasciculata และ zona reticularis การควบคุมการหลั่ง
ฮอรโมนกลูโคคอรติคอยดจากตอมหมวกไตโดย ACTH จะเปนการควบคุมแบบยับยังยอนกลับ้
           3.ฮอรโมนเพศเชน androgen และ estrogen หรือ progesteroneที่สรางโดยเซลลใน
ชั้น zona fasciculate และ zona reticularis เกี่ยวของกับการควบคุมการพัฒนาระบบสืบพันธุ
ของสัตวขณะเปนลูกออนในทองแม
                                            195

          ฮอรโมนจากตอมหมวกไตสวนในไดแกฮอรโมน epinephrin หรือ adrenalin และ
norepinephrin หรือ noradrenalin เปนกลุมของฮอรโมน catecholamine ที่ผลิตจาก chromaffin
cells ซึ่งเปนเซลลในปมประสาทของระบบ sympathetic ฮอรโมน epinephrin มีหนาที่เพิม         ่
อัตราการเตนของหัวใจ ความดันโลหิต และอัตราการไหลของเลือดออกจากหัวใจเพื่อไปเลี้ยงสวน
ตางๆของรางกาย เพิ่มอัตราการเผาผลาญของไกลโคเจนที่ตับและกลามเนื้อ เพิ่มปริมาณกลูโคสใน
เลือด และกระตุนใหมีการหลั่ง ACTH เพื่อเพิ่มการหลั่งกลูโคคอรติคอยดและเพิ่มขบวนการสราง
กลูโคสจากสารอื่น สวนฮอรโมน norepinephrin มีหนาที่คือเพิ่มอัตราการเตนของหัวใจ เพิม       ่
ปริมาณเลือดออกจากหัวใจ          และเพิ่มอัตราการเผาผลาญของไกลโคเจน        แตมีฤทธิ์นอยกวา
epinephrin รวมทั้งทําใหหลอดเลือดหดตัว และเพิ่มความดันเลือด
          การหลั่ง epinephrin และ norepinephrin เกี่ยวของกับระบบประสาทและสารเคมีบาง
ชนิด โดยเฉพาะเมื่อเกิดความเครียด สัตวจะหลั่งฮอรโมน epinephrin ออกมา หรือเมื่อกลูโคสใน
                                                     ่
เลือดต่ํา ถาสัตวอยูในสภาวะปกติ norepinephrin จะหลังออกมาแทน

                                           hypothalamus



                                                                       physical stress
                              ACTH

                                                                                   relieves



                                                                       gluconeogenesis
            adrenal cortex

                                          corticosterone




                                            body cell

  ภาพที่ 11.7 การหลั่งฮอรโมนจากตอมหมวกไตสวนนอก
              ดัดแปลงจาก : Mader, 1988
                                        196

                                    adrenal cortex

                                                      inhibit




                 aldosterone                         high sodium

                                            kidney




ภาพที่ 11.8 การควบคุมการหลั่ง aldosterone
            ดัดแปลงจาก : Mader, 1988

				
DOCUMENT INFO
Stats:
views:21
posted:1/28/2013
language:
pages:16
Description: Endocrine system