Digestive system

Document Sample
Digestive system Powered By Docstoc
					                                            บทที่ 10
                                       ระบบทางเดินอาหาร
                                       (Digestive system)

         ระบบยอยอาหารเกี่ยวของกับการยอยและการใชประโยชนจากอาหาร เมื่อสัตวกินอาหารเขาไปใน
รางกายอาหารจะเคลื่อนที่ผานระบบทางเดินอาหาร (gastrointestinal tract หรือ alimentary tract) ในขณะ
ที่อาหารเคลื่อนที่ผานระบบทางเดินอาหารสวนตาง ๆ จะเกิดการยอยอาหาร (digestion) ทําใหโมเลกุลของ
อาหารมีขนาดเล็กลงจนกระทั่งสามารถดูดซึม (absorption) ผานเขาระบบเลือด หรือระบบน้ําเหลืองเพื่อเขา
สูตับ จากนั้นจึงถูกสงไปในสวนตาง ๆ ของรางกายเพื่อใชประโยชนตอไป

       สวนประกอบของระบบยอยอาหาร

         ระบบยอยอาหารในสัตวเศรษฐกิจทุกชนิดประกอบดวยอวัยวะยอยอาหารที่มีทอทางเดินอาหารที่มี
ลักษณะเปนทอยาว เริ่มตนจากชองปาก (mouth) และสิ้นสุดที่ชองทวาร (anus) นอกจากนี้ยังมีสวนของ
อวัยวะที่ชวยในการยอยอาหารอื่น ๆ อีก เชน ตอมน้ําลาย ตับ และตับออน เปนตน โครงสรางพื้นฐานของ
ทอทางเดินอาหารในสัตวทุกชนิดประกอบดวยผนัง 4 ชั้น คือ ชั้นเยื่อเมือก (mucous membrane หรือ
mucosa) ชั้นใตเยื่อเมือก (submucosa) ชั้นกลามเนื้อ (muscularis externa) สวนใหญเปนสวนของ
กลามเนื้อเรียบ (smooth muscle) และชั้นเซโรซาหรือชั้นเยื่อบุผิวทอทางเดินอาหารดานนอก (serosa
mambran) แตละสวนของทอทางเดินอาหารมีโครงสรางพื้นฐานเหมือนกัน แตมีความแตกตางกันที่ขนาด
รูปรางและความหนาของผนังแตละชั้น

                                   lumen




               mucous membrane
                                                             serous layer
                        submucosal layer
                                                     longitudinal muscle
                                   circular muscle

    ภาพที่ 10.1 โครงสรางพื้นฐานของทอทางเดินอาหาร
                                                  138



        ทอทางเดินอาหารในสัตวแตละชนิดประกอบดวย ปาก (mouth) หลอดคอ (pharynx) หลอดอาหาร
(esophagus) กระเพาะอาหาร (stomach) ลําไสเล็ก (small intestine) และลําไสใหญ (large intestine)
เปนตน โค สุกร และสัตวปก มีการพัฒนาทอทางเดินอาหารที่แตกตางกันไปตามลักษณะของอาหารที่สัตว
กิน จึงสามารถแบงทอทางเดินอาหารของสัตวออกไดเปน 2 พวก คือ
        1. สัตวกระเพาะเดี่ยว เปนสัตวที่ทอทางเดินอาหารมีการพัฒนาแบบงาย ๆ ไมยุงยาก สัตวที่จัดอยู
ในกลุมนี้ไดแก สัตวกินเนื้อ (carnivorous) และสัตวที่กินเนื้อและเมล็ดธัญพืช (omnivorous) เชน สุนัข
สุกร สัตวปก และมา เปนตน
        2. สัตวกระเพาะรวม เปนสัตวที่ทอทางเดินอาหารมีการพัฒนามาก เพื่อใหเหมาะสมกับอาหารที่กิน
คืออาหารที่มีเยื่อใยสูง สัตวกระเพาะรวมเปนสัตวที่มีกระเพาะขนาดใหญและมีจุลินทรียที่เกี่ยวของที่กับการ
ยอยอาหารที่มีเยื่อใยอาศัยอยูมากมาย สัตวในกลุมนี้ไดแก โค กระบือ แพะ และ แกะ เปนตน

        ทอทางเดินอาหาร

        1. ปาก (Mouth)

         ปากเปนสวนแรกของทอทางเดินอาหาร เกี่ยวของกับการนําอาหารเขาสูปาก (prehension) การเคี้ยว
อาหาร (mastication) การเคี้ยวเอื้อง (rumination) การผลิตและหลั่งน้ําลาย (salivation) สัตวแตละชนิดมี
ลักษณะปากที่แตกตางกันไปขึ้นกับลักษณะการกินอาหาร มามีลักษณะการกินอาหารโดยการใชทั้งริมฝปาก
บนและริมฝปากลาง (upper and lower lips) ในการนําอาหารเขาปากจากนั้นจึงใชฟนหนา (incissor
teeth) ตัดหรือกัดหญาใหขาด มาจึงกินหญาไดต่ําหรือติดดินกวา สวนโค-กระบือใชลิ้นในการนําอาหารเขา
สูปากแลวใชสวนของฟนตัดดานลางรวมกับแผนเหงือก (dental pad) ชวยตัดอาหารรวมกับริมฝปาก
         ปาก ประกอบดวย ริมฝปาก (lips) ลิ้น (tongue) ฟน (teeth) เพดานปาก และ ตอมน้ําลาย (salivary
glands) ชั้นเยื่อเมือกในปากมีเซลลเยื่อบุผิวและตอมสรางน้ําเมือกใสทําหนาที่ผลิตของเหลว หรือเมือก ชวย
ทําใหภายในชองปากชุมชื้นตลอดเวลา ในปากมีชองวางแบงออกเปน 2 สวน คือ ชองวางที่ติดตอกับ
หลอดคอ (mouth cavity) เปนชองวางที่อยูระหวางฟนบดและฟนกรามดานซายและดานขวา และชองวางที่
อยูระหวางฟนกรามและแกม รวมถึงชองวางระหวางฟนตัดกับริมฝปาก เมื่ออาหารเขาสูชองปากอาหารจะมี
การเคลื่อนไหวโดยการเคี้ยวอาหารและการคลุกเคลาอาหารกับน้ําลาย เปนการเตรียมอาหารเขาสูหลอดคอ
การเคี้ยวอาหารในปาก ทําใหอาหารมีขนาดเล็กลง ลักษณะของการเคี้ยวอาหารในปากจะใชฟนบดและฟน
กรามรวมกันทําหนาที่ เปนการทํางานรวมกันระหวางฟนและกลามเนื้อที่อยูภายใตอํานาจจิตใจ การเคี้ยว
อาหารในปากสามารถแบงไดเปน 2 แบบ คือ การเคี้ยวแบบขึ้นลง (vertical movement) เชนการเคี้ยวอาหาร
                                                  139

ในสุกรและมา และการเคี้ยวอาหารแบบแนวนอน (horizontal movement หรือ lateral movement) เชนใน
โค และ กระบือ
          ตอมน้ําลายทําหนาที่ผลิตน้ําลายคลุกเคลาอาหาร ชวยใหอาหารออนนุมสะดวกในการกลืน ในสัตว
เลี้ยงบางชนิด เชน สุกร และสุนัข ในน้ําลายจะมีเอนไซมไทยาลิน (ptyalin) ทําหนาที่ในการยอยแปงใหเปน
น้ําตาลมอลโตส น้ําลายเปนของเหลวที่มีน้ําเปนสวนประกอบเปนสวนใหญ สวนที่เปนของแข็งในน้ําลาย
ประกอบดวยโปรตีนและแรธาตุตาง ๆ หลายชนิด
         การหลั่งน้ําลายจากตอมน้ําลายในปากเกิดจากการมีอาหารหรือสิ่งอื่น ๆ เขาไปในปาก มีผลใหปลาย
ประสาทของตอมน้ําลายที่มีปลายประสาทรับความรูสึก (receptor) อยูภายในชองปากรับความรูสึกและสง
กระแสความรูสึกผานเสนประสาทสมองคูที่ 7, 9 และ10 สงความรูสึกไปยังศูนยควบคุมการหลั่งน้ําลายที่
สมองสวน medulla oblongata ศูนยควบคุมการหลั่งน้ําลายจะสงคําสั่งผาน craniosacral nerve ที่อยู
ภายในเสนประสาทสมองคูที่ 7 และ 9 มาที่ตอมน้ําลายทําใหเกิดการหลั่งน้ําลายออกมาเพื่อคลุกเคลาอาหาร
ในปาก ในสัตวทุกชนิดมีตอมน้ําลาย 3 คู คือ
         ก. ตอมน้ําลายกกหู (parotid glands) ผลิตน้ําลายที่มีลักษณะกึ่งเหลว(mixed type) เกี่ยวของกับ
การคลุกเคลาอาหารทําใหอาหารออนนุม
         ข. ตอมน้ําลายใตโคนลิ้น (sublingual gland) ผลิตน้ําลายที่มีลักษณะเปนของเหลวใส มีเอนไซม
ไทยาลินเปนสวนประกอบ ชวยในการยอยอาหารประเภทแปง
         ค. ตอมน้ําลายที่อยูระหวางขากรรไกร (submaxillary gland) เปนตอมน้ําลายที่อยูใตตอมน้ําลาย
กกหู ผลิตน้ําลายที่มีลักษณะขน (mucous type) ประกอบดวยสารมิวซิน
         นอกจากตอมน้ําลายทั้ง 3 คูแลว ยังมีตอมน้ําลายประเภทตอมเดี่ยวที่ผลิตน้ําลายในปริมาณตางๆกัน
เชน ตอมน้ําลายขางแกม (buccal glands) และตอมน้ําลายขางริมฝปาก (labial glands)
         ในสัตวเคี้ยวเอื้องที่กินอาหารหยาบเปนอาหารหลัก จะผลิตน้ําลายในปริมาณที่สูงกวาสัตวที่กินเนื้อ
และสัตวที่กินธัญพืช เนื่องจากน้ําลายจะมีคุ ณ สมบั ติในการควบคุมความกรดเป นด างของของเหลวใน
กระเพาะรูเมน ชวยรักษาปริมาณความสมดุลของของเหลวในกระเพาะรูเมน และชวยปองกันโรคทองอืด
(bloat) ได หนาที่ของน้ําลาย คือ
         1. ทําใหเยื่อเมือกและริมฝปากดานในมีความชุมชื้นตลอดเวลา
         2. คลุกเคลาอาหาร ทําใหอาหารเปนกอนออนนุม เคี้ยวและกลืนไดงาย
         3. ในสัตวบางชนิดน้ําลายจะยอยอาหารพวกแปง บางชนิดยอยไขมัน
         4. ชวยปรับความสมดุลของกรดและดางในกระเพาะหมักของสัตวเคี้ยวเอื้อง
         5. ชวยชะลางเศษอาหารและฆาเชื้อโรคในชองปาก (antibacterial action)
         6. รักษาปริมาณของของเหลวภายในกระเพาะหมัก
         7. เปนแหลงอาหารใหแกจุลินทรียในกระเพาะหมัก
                                             140


                                        pancreas
                                                               large intestine



                   esophagus
                                        gizzard
                                                                                  caecum

                          crop                                                              ไก
                                  proventiculus                 small intestine


           esophagus




                                                                            caecum          มา
                       stomach
                                    small intestine




       esophagus
                                                                                           สุกร


                          rumen                   caecum
      omasum


                                                                                           โค

      reticulum
                                             small intestine        large intestine
                       abomasum

ภาพที่ 10.2 แสดงสวนประกอบของทอทางเดินอาหาร
                                                   141

         ฟนเปนโครงสรางที่เปนสวนหนึ่งของกระดูกขากรรไกร ทําหนาที่สําคัญในการจับชิ้นอาหารและ
เคี้ยวอาหาร ในสัตวบางชนิดจะใชฟน (เขี้ยว) เปนอาวุธในการตอสู สัตวเลี้ยงทุกชนิดมีฟนอยู 2 ชุด คือฟน
น้ํานม และ ฟนแท
         1.ฟนน้ํานม (decidous teeth) หมายถึงฟนชุดที่งอกขึ้นมาตั้งแตแรกเกิดและจะหลุดออกไปเมื่อมี
ฟนแทขึ้นมาแทนที่
         2.ฟนแท (permanent teeth) หมายถึงฟนชุดที่เจริญขึ้นมาแทนที่ฟนน้ํานมเมื่อสัตวเจริญเติบโต ฟน
แทจะมีความแข็งแรงและมีขนาดใหญกวาฟนน้ํานม
         ประเภทของฟนทั้งฟนแทและฟนน้ํานม สามารถแบงออกได 3 ชนิด คือ
         ก.ฟนหนา หรือฟนตัด (incisor teeth) เปนฟนที่อยูดานหนาของกระดูก mandible และ
premaxillary
         ข.ฟนเขี้ยว(canine) เปนฟนที่อยูดานขางของฟนตัด โดยทั่วไปจะมีจํานวน 1 คูในแตละขางของ
ขากรรไกร สัตวเคี้ยวเอื้องและแมมาจะไมมีฟนชุดนี้
         ค.ฟนกรามหรือฟนแกม (check teeth) เปนฟนที่อยูถัดจากฟนเขี้ยวทั้ง 2 ขางของขากรรไกรบน
และลาง มีอยู 2 ชนิดคือ ฟนกรามหนา (premolar) และฟนกรามหลัง (molar)
         ฟนน้ํานมและฟนแทของสัตวเลี้ยงแตละชนิดจะมีจํานวนและชนิดที่แตกตางกันไปและสามารถ
เขียนเปนสูตรฟนน้ํานมและฟนแทได

        โครงสรางของฟน แบงออกเปน 3 สวน คือ
        1.ยอดฟน (crown) หมายถึงสวนของยอดฟนที่คลุมดวยเคลือบฟน (enamel) สวนนี้จะรวมไปถึง
สวนของฟนที่เลยลงไปในเหงือกเล็กนอย
        2.คอฟน (neck) เปนสวนของรอยตอระหวางยอดฟนและรากฟน
        3.รากฟน (root) เปนสวนของฟนที่ฝงอยูในซอกของขากรรไกร
        สวนของเนื้อฟนเรียกวา dentine ดานในของเนื้อฟนเปนโพรงเรียกวา puly cavity ภายในโพรงฟน
จะมีชองขนาดเล็กที่เปนชองทางผานของเสนประสาทและเสนเลือดหลอเลี้ยงเนื้อฟน โครงสรางของฟนแท

         ลิ้น (tongue) เปนสวนของชองปากที่อยูระหวางฟนกรามทั้งซีกซายและขวา โครงสรางสวนใหญ
ของลิ้นประกอบดวยมัดกลามเนื้อที่แข็งแรง คือกลามเนื้อ extrinsic muscles ที่ยึดระหวางกระดูก hyoid กับ
ตัวลิ้น และกลามเนื้อลิ้น (intrinsic muscles) กลามเนื้อลิ้นปกคลุมดวยชั้นเยื่อบุผิวชนิด stratified
squamous epithelium ชนิดชุม (moist type) มีหนาม (papillae) กระจายอยูทั่วไปทางดานบนของลิ้น
papillae เหลานี้มีรูปรางตางกันไปขึ้นกับชนิดของสัตว เชน รูปรางคลายขน (filiform papillae) รูปรางคลาย
                                                 142

ดอกเห็ด (fungiform papillae) รูปรางคลายใบไม (foliate papillae) และรูปรางกลมนูน(circumvallate
papillae) ดานบนของ papillae เหลานี้จะมีตุมรับรสและตอมผลิตของเหลว (serous glands) ปนอยูดวย

        2 หลอดคอ (pharynx)

          หลอดคอเปนทอทางเปดรวมระหวางทางเดินหายใจและระบบทางเดินอาหาร โดยมีสวนของ
epiglottis ทําหนาที่ปดสวนของระบบหายใจ (หลอดลม) เมื่อมีสิ่งแปลกปลอมผานเขามาในหลอดคอ
เพื่อที่จะเขาไปในหลอดอาหาร เมื่อสัตวหายใจ epiglottis จะปดชองระหวางลําคอกับหลอดอาหารทําให
อากาศที่หายใจผานชองจมูกเขาสูหลอดลมไดสะดวก หลอดคอมีรูปรางคลายปากกรวย (funnel shaped)
ผนังภายในหลอดคอบุดวยชั้นเยื่อเมือกและลอมรอบดวยกลามเนื้อ สวนตนของหลอดคอจะมีขนาดใหญสวน         
ปลายมีทอเปดตอกับหลอดอาหารและหลอดลม ภายในหลอดคอมีชองเปดหลายแหง คือชองปาก ชอง
posterior naves 2 ชอง ชอง eustachian tubes 2 ชอง ชอง laryngeal openiry สวนของ eustachian
tubes เปนทอที่ตอจากชองหูชั้นกลางเปดเขาสูหลอดคอหรือลําคอทั้งสองขาง ทําหนาที่ชวยปรับความดัน
ของแกวหูทั้งสองขางใหเทากันหลอดคอมีความสําคัญเกี่ยวของกับการกลืนอาหาร (deglutition) เขาสูหลอด
อาหาร ขบวนการกลืนอาหารสามารถแบงออกไดเปน 3 ระยะ คือ
          1.ระยะที่หนึ่ง เปนระยะที่อาหารเขาสูปาก เปนระยะที่สามารถควบคุมได เมื่ออาหารเขาสูปากเกิด
การเคี้ยวอาหารทําใหอาหารคลุกเคลากับน้ําลาย และถูกทําใหเปนกอน ลิ้นจะหดตัวเพื่อสงกอนอาหารไปที่
ปลายลิ้นแลวผลักดันกอนอาหารไปสูหลอดคอ
          2.ระยะที่สอง เมื่อกอนอาหารมาที่หลอดคอมีผลใหมีน้ําหนักไปกดหลอดคอ บริเวณชั้นเยื่อเมือกจะ
มีเซลลประสาทรับความรูสึกก็จะสงความรูสึกไปยังเสนประสาทคูที่ 9 คือ glossopharyngel nerve สง
กระแสความรูสึกไปยังสมองสวน medulla oblongata ซึ่งจะสงคําสั่งมาทําให epiglottis ปดหลอดลมและ
เกิดขบวนการกลืนกอนอาหารเขาไปในหลอดอาหาร (swallowing reflex )
          3.ระยะที่สาม เมื่ออาหารผานหลอดคอเขามาในหลอดอาหาร กอนอาหารจะมีการเคลื่อนตัวโดย
ขบวนการ peristatic movement ซึ่งเกิดจากการคลายตัวและหดตัวของกลามเนื้อรอบหลอดอาหารโดย
กลามเนื้อจะคลายตัวและหดตัวสลับกันไปมา

        3.หลอดอาหาร (esophagus)

       หลอดอาหารเป น ท อ ทางเดิ น อาหารที่ เ ชื่ อ มต อ ระหว า งหลอดคอกั บ กระเพาะอาหารส ว นต น
(cardiac) บริเวณรอยตอระหวางหลอดคอกับกระเพาะมีกลามเนื้อหูรูด (cardiac sphincter) ทําหนาที่
ควบคุมการเขาออกของอาหารสูกระเพาะ หลอดอาหารประกอบดวยเนื้อเยื้อ 4 ชั้น ชั้นในสุดเปนชั้นเยื่อเมือก
                                                   143

ถัดมาคือชั้นใตเยื่อเมือก ชั้นกลามเนื้อ และชั้นนอกสุดคือชั้นเนื้อเยื้อเกี่ยวพันชนิดหลวม กลามเนื้อของผนัง
หลอดอาหารจะแตกตางกันไปตามชนิดของสัตว ในสุกรและมามีกลามเนื้อ 2 ชั้น สวนตนของหลอดอาหาร
จะเปนกลามเนื้อลายสวนทายจะเปนกลามเนื้อเรียบ สวนในสุนัขและสัตวเคี้ยวเอื้องจะมีแตกลามเนื้อลาย
เพียงอยางเดียวตลอดผนังหลอดอาหาร เนื่องจากกลามเนื้อลายจะชวยทําใหเกิดการขยอกอาหารออกมาเคี้ยว
เอื้องในปาก และชวยในการขยอกอาหารออกมาอาเจียนไดในสุนัข ในสัตวบางชนิดชั้นใตเยื้อเมือกจะพบ
ตอมสรางน้ําเมือกเพื่อผลิตของเหลวชนิดเมือกชวยในการนําอาหารผานไปสูกระเพาะไดสะดวกขึ้น

        4.กระเพาะอาหาร (stomach)

      กระเพาะอาหารของสัตวเลี้ยงสามารถแบงออกเปนกระเพาะของสัตวกระเพาะเดี่ยว และกระเพาะ
อาหารของสัตวกระเพาะรวม ตามลักษณะการพัฒนาของกระเพาะ และลักษณะอาหารที่สัตวกิน

        ก.กระเพาะในสัตวกระเพาะเดี่ยว

          ในสัตวกระเพาะเดี่ยว สุกรจะเปนสัตวที่มีกระเพาะอาหารที่มีความจุมากที่สุด มีตําแหนงอยูทางดาน
ซายของกระบังลม รูปรางของกระเพาะอาหารของสุกรจะมีรูปรางคลายไตหรือเมล็ดถั่ว อาจแบงสวนของ
กระเพาะออกเปน 3 สวน คือ สวนตน (cardiac) สวนกลาง (fundus) และสวนปลาย (pyrolus) ตรง
สวนกลางและสวนปลายของกระเพาะจะมีกลามเนื้อหูรูด (cardiac sphincter และ pyrolic sphincter) ทํา
หนาที่ควบคุมการเขาออกของอาหารในกระเพาะ สวนตนของกระเพาะตอกับหลอดอาหารและสวนปลาย
ของกระเพาะตอกับลําไสเล็ก อาจแบงกระเพาะอาหารออกเปนสวนตาง ๆ ตามลักษณะของเยื่อบุผิว
ภายในกระเพาะไดเปน 4 สวน คือ
          1. สวน esophageal region เปนสวนตนของกระเพาะอาหารที่ติดกับหลอดอาหาร สัตวแตละชนิด
จะมีสวน esophageal region แตกตางกันออกไป บริเวณนี้เซลลเยื่อบุสวนใหญจะเปนเซลลเยื่อบุชนิด
(stratified squamous epothelium) และไมมีสวนที่เปนตอม อยูเลย
          2. สวนที่ถัดจาก esophageal region เขามา จะเปนบริเวณที่มีตอมสรางน้ําเมือก แตไมมีตอมสราง
เอนไซม
          3. สวน fundic region เปนสวนที่มีตอมสรางเอนไซมชวยยอยอาหารมากมาย
          4. สวน pyloric region เปนสวนที่มีตอมสรางน้ําเมือกและเอนไซมปนกัน

         โครงสรางของผนังกระเพาะอาหารประกอบดวยเนื้อเยื่อ 4 ชั้น คือ ชั้นเยื่อเมือก ชั้นใตเยื่อเมือก ชั้น
กลามเนื้อ และชั้นผิวนอกสุด ชั้นเยื่อเมือกประกอบดวย ชั้นเซลลเยื่อบุผิวพวก stratified squamous
                                                   144

epithelium และตอมที่เกี่ยวของกับการผลิตกรดเกลือ(HCl) เมือก(mucin)และฮอรโมนเซลาโทนิน
(seratonin) ชั้นเยื่อเมือกในสวนตนของกระเพาะที่ติดกับหลอดอาหาร (esophagus) จะไมมีตอมมีทอ
ปรากฏอยู แตชั้นเยื่อเมือกที่มีตอมกระจายอยูมากมายจะพบในสวนของ cardiac region, fundic gland
region และ pyloric gland region


                                                                                    surface mucous cell

                               blood vessel                                              gastric pit
              surface epithelium            lymph node                                 undifferentiated cell
                                                                                       lamina propria
    mucosa                                                                             neck mucous cell

 submucosa
                                                                                    zymogenic
muscularis                                                                             parietal cell

  muscularis mucosa                                                                    fundic glands
          oblique muscle
                                                                                       enteroendocrinecell
             circular muscle
                       longitudinal muscle                                             muscularis




ภาพที่ 10.3 โครงสรางของผนังกระเพาะอาหาร
             ดัดแปลงจาก : Carola และคณะ, 1992


         บริเวณชั้นเยื่อเมือกสวนเยื่อบุผิวที่เปนตอมบริเวณผนังกระเพาะอาหารจะมีลักษณะเปนแองลึก
เรียกวา gastric pits โดยชั้นใตเยื่อบุผิว (lamina propia) จะมีลักษณะหนาเปนที่อยูของเซลลตอมที่สราง
เอนไซมหรือน้ํายอยตาง ๆ มีทอแยกและไปเปดในแอง gastric pits ชนิดของตอมตาง ๆ ในชั้นเยื่อเมือกของ
กระเพาะ สามารถแบงออกไดเปน 3 ชนิด ตามการแบงสวนของกระเพาะอาหาร คือ cardiac gland, fundic
gland และ pyrolic gland
         สวนของตอมใน cardiac gland จะประกอบดวย mucous neck cell ที่เปนตอมเดี่ยว (simple
glands) หรือเปนตอมรวม (compound tubular gland) ทําหนาที่ผลิตและหลั่งน้ําเมือก (mucus) เพื่อ
เคลือบผิวของตอมไมใหถูกทําลายโดยกรดเกลือจาก parietal cell
         ในสวนของ fundic gland จะพบเซลลที่ทําหนาที่สรางเมือกและเอนไซมหลายชนิด คือ
                                                 145

        1. chief cells (zymogenic cells) เปนเซลลที่ลักษณะคลายรูปสี่เหลี่ยม ทําหนาที่ผลิต และหลั่ง
           เอนไซม pepsinogen เอนไซมที่ผลิตไดจะถูกเก็บไวที่ไซโตพลาสซึมของเซลลในรูปของ
           แกรนูลเรียกวา zymogen granules
        2. parietal cells (border cells) เปนเซลลรูปรางหลายเหลี่ยมคอนขางกลม พบเซลลนี้มากบริเวณ
           ตัวตอม เซลลนี้มีขนาดใหญกวา chief cells ทําหนาที่ผลิตกรดเกลือและ intrinsic factors
        3. mucous neck cell เปนเซลลที่พบไดบริเวณคอของ gastric pit เซลลมีรูปรางคลายลูกเตา
           หรือรูปแทงต่ํา ๆ มีหนาที่สรางเมือกฉาบผิวของตอมไมใหถูกยอยโดยกรดเกลือ
        4. argentaffin (enterochromalfin cells) เปนเซลลที่อยูบริเวณผิวของ gastric pits ทําหนาที่
           สรางฮอรโมนไซโรโทนีน สวนของ pyrolic region จะมีตอม 2 ชนิดคือ mucous neck cell
           และ argentaffin cells เทานั้น

       ชั้นเซลลกลามเนื้อของกระเพาะอาหารประกอบดวยกลามเนื้อเรียบ 3 ชั้น ชั้นในเปนกลามเนื้อเรียบ
แบบทะแยง (inner circular muscle) ชั้นกลางเปนกลามเนื้อแบบวงกลม (outer circular muscle) และ
ชั้นนอกเปนกลามเนื้อทางยาว (outer longitudinal muscle) ระหวางชั้นกลามเนื้อของกระเพาะจะพบเซลล
ประสาทมารวมกันอยูมากมาย (nerve plexus) ทําหนาที่รับความรูสึกเมื่อมีอาหารเขามาในกระเพาะ เซลล
ประสาทรับความรูสึกจะสงกระแสประสาทผานเสนประสาทคูที่ 10 vagus nerve ไปยังสมองใหสั่งการทํา
ใหเกิดการหดตัวของกระเพาะ นอกจากนี้กระเพาะยังสามารถทํางานไดดวยตัวเองโดยผาน splanchnic
nerve ในระบบ ANS ซึ่งทําหนาที่ตรงกันขามกับ vagus nerve

       การเคลื่อนไหวของกระเพาะ

         กระเพาะจะมีการเคลื่อนไหวตลอดเวลาในขณะที่มีการยอยอาหาร พรอมกับมีการหลั่งเอนไซมจาก
ผนังกระเพาะ การเคลื่อนไหวกระเพาะมี 2 แบบ คือ
         1. peristaltic movement เปนการเคลื่อนไหวแบบขยอน เนื่องจากกลามเนื้อเรียบรอบกระเพาะมี
การหดตัวและคลายตัวอยางเปนจังหวะโดยเฉพาะกลามเนื้อ inner circular muscle และ outer
longitudinal muscle การหดตัวแบบนี้มีผลใหอาหารเคลื่อนตัวจากสวนตนไปยังสวนปลาย
         2. pendular motility การเคลื่อนตัวแบบแกวงเหมือนลูกตุมนาฬิกา เนื่องจากการหดตัวของ
            กลามเนื้อบาง ๆ ที่อยูระหวางกลามเนื้อเรียกวา internal oblique muscle การหดตัวแบบนี้จะมี
            ผลทําใหอาหารในกระเพาะคลุกเคลากับน้ํายอยทําใหเกิดการยอยอยางสมบูรณ
ในสภาวะปกติกระเพาะจะมีการเคลื่อนไหวตลอดเวลาคิดเปนจํานวนครั้ง/นาที ในสัตวแตละชนิดความถี่ใน
การเคลื่อนตัวของกระเพาะจะมีมากหรือนอยแตกตางกันไป นอกจากความถี่จะตางกันตามชนิดสัตวแลวยังมี
                                                 146

ความแตกตางกันขึ้นกับระยะเวลากินอาหารดวย เวลากินอาหารความถี่ของการเคลื่อนไหวของกระเพาะจะ
สูง เมื่ออิ่มความถี่จะลดลง ถากินอาหารผิดเวลาความถี่ในการเคลื่อนไหวของกระเพาะจะสูงถาอาหารถูกยอย
ไมหมด ทําใหปวดทองได

        ข.กระเพาะในสัตวเคี้ยวเอื้อง

          สัตวเคี้ยวเอื้องเปนสัตวที่มีกระเพาะขนาดใหญมีความจุกระเพาะมากเนื่องจากอาหารที่กินสวนใหญ
เปนพืชอาหารสัตวหรืออาหารหยาบมีความฟามสูงไมสามารถยอยไดดวยเอนไซมจากทอทางเดินอาหารได
ดังนั้นจึงตองมีจุลินทรียในกระเพาะเพื่อชวยในการยอยอาหาร ประกอบดวยแบคทีเรียและโปรโตซัวขนาด
เล็ก กระเพาะของสัตวเคี้ยวเอื้องแบงออกเปน 4 สวนแตละสวนทําหนาที่แตกตางกัน จึงอาจเรียกวาเปนสัตว
กระเพาะรวม ประกอบดวย กระเพาะรูเมน (กระเพาะหมัก) กระเพาะรังผึ้ง กระเพาะสามสิบกลีบ และ
กระเพาะแท
          กระเพาะรูเมน กระเพาะรังผึ้ง และ กระเพาะสามสิบกลีบ รวมเรียกวา             กระเพาะอาหารสวน
หนา
(fore stomach) เนื่องจากเยื่อบุผิวของกระเพาะทั้งสามเปนสวนเยื่อบุที่ไมมีตอมสรางน้ํายอยอยูเลย (non
glandular region) เยื่อบุผิวมีชั้นเซลลพวก stratified squarmous epithelium หลายชั้น กระเพาะรูเมนมี
ชองทางติดตอกับกระเพาะรังผึ้งเรียกวา rumino-reticulum orifice สวนกระเพาะแท (abomasum) ผนังดาน
ในมีลักษณะเหมือนกับสัตวกระเพาะเดี่ยว
          1. กระเพาะรูเมน หรือ กระเพาะผาขี้ริ้ว (rumen or pounch) เปนกระเพาะที่มีขนาดใหญที่สุด
มีขบวนการหมักอาหารโดยจุลินทรีย และมีน้ําอยูมาก สวนหนาของกระเพาะรูเมนติดกับหลอดอาหารและ
สวนทายตอกับกระเพาะรังผึ้ง (reticulum) กระเพาะรูเมนวางตัวในชองทองโดยดานหนาของรูเมนจะติดกับ
กระบังลมดานหลังจะมีสวนตอไปจนชิดชองเชิงกราน กระเพาะรูเมนจะอยูในตําแหนงชองทองคอนไปทาง
ดานซายของตัวสัตว ในลูกโคเกิดใหมสวนของกระเพาะรูเมนจะมีขนาดเล็กกวากระเพาะแท กระเพาะรูเมน
แบงออกเปน 2 สวนโดยใชสวน muscular pillars หรือ longitudinal groove แบงเปน dorsal sac และ
ventral sac สวน dorsal sac เปนสวนที่มีขนาดใหญ เยื่อบุผนังของกระเพาะสวนนี้เปนเยื่อบุผิวพวก
stratified squamous epithelium ชนิดไมมีตอม ที่ผนังของ dorsal และ ventral sac จะมี papillae
มากมายมีหนาที่สําคัญในการชวยโบกพัดคลุกเคลาอาหาร และเกี่ยวของกับการดูดซึมโภชนะผานผนัง
กระเพาะรูเมน กลามเนื้อของกระเพาะรูเมนมี 2 ชั้นแตเรียงกันอยางไมเปนระเบียบ
          การเคลื่อนที่ของอาหารในกระเพาะรูเมนเกิดจากจังหวะในการบีบตัวของกระเพาะรูเมนเริ่มตนจาก
อาหารที่ผานหลอดอาหารมาที่สวน cardiac ของรูเมน ก็จะเริ่มบีบตัวทั้งแบบ periotaltic movement และ
pendulum movement จังหวะการบีบตัวของกระเพาะทําใหอาหารเคลื่อนที่ไปทางดานซายของ dorsal
                                                   147

sac แลวจะสงไปทางดานซายของ ventral sac จากนั้นจึงมาถึงดานหนาของ ventral sac อาหารที่แหลก
หรืออุมน้ํามากจะจมไปใน ventral sac สวนอาหารชิ้นใหญจะลอยอยูใน dorsal sac แลวเกิดการขยอก
อาหารที่มีลักษณะเปนกอนกลับขึ้นมาทางหลอดอาหารและเคี้ยวเอื้องในปาก อาหารที่มีลักษณะกึ่งขนกึ่ง
เหลว (semi solid) บางสวนจะไหลผานชองทาง rumino reticulum orifice เขาไปสู omasum ตอไป การ
ขยอกอาหารกลับขึ้นมาเคี้ยวเอื้องใหมจะเกิดขึ้นเมื่ออาหารมาสัมผัสกับ internal mucosal fold ที่กั้น
ระหวาง ventral sac กับผนังของรูเมนและ reticulum เกิดการบีบตัวของ reticulum ทําใหกอนอาหารเขาไป
ในหลอดอาหารแตอาหารกึ่งเหลวจะเขาไปใน reticulum และผานชอง rumino reticulum orifice
          กระเพาะรังผึ้ง (reticulum) เปนกระเพาะที่มีขนาดเล็กที่สุดมีรูปรางคลายกับขวดรูปชมพู ดานหนึ่ง
ติดกับกระเพาะรูเมนสวนอีกดานหนึ่งติดกับกระเพาะสวน omasum ตรงชอง rumino reticulum orifice
ผนังดานในเปนชั้นเยื่อเมือกมีเซลลเยื่อบุพวก stratified squamous epithelium มีลักษณะเปนสันคลายรูป
รังผึ้ง กระเพาะสวนนี้มีความสําคัญเกี่ยวของกับการสงอาหารไปเคี้ยวเอื้องและการสงอาหารที่ยอยแลวไปยัง
สวนกระเพาะสามสิบกลีบ
          กระเพาะสวนสามสิบกลีบ (omasum) เปนสวนที่ตอจาก reticulum มีสวนตอกับกระเพาะแท ที่
ชอง omaso abomasal orifice มีรูปรางกลมประกอบดวยแผนกลามเนื้อเปนกลีบ ๆ (laminae) ยี่นมาจาก
ดานบน เยื่อเมือกที่หุมแผนกลามเนื้อจะมี papillae สั้น ๆ เปนสวนประกอบชวยในการบดอาหาร อาหาร
ที่ผาน reticulo omasal orifice เขามาใน แตละกลีบของ laminae ทําใหเกิดการบดอาหารใหเล็กลง อาหาร
ที่ละลายไดจะเคลื่อนที่ตอไปใน abomasum อาหารที่ไมละลายจะตกอยูระหวางกลีบของ omasum
          กระเพาะแท (abomasum)            เปนสวนของกระเพาะสวนที่ มีต อมสรางน้ํายอยที่ชั้นเยื่อเมื อก
เชนเดียวกับกระเพาะของสัตวกระเพาะเดี่ยว กระเพาะแทจะมีขนาดเล็กลงเมื่อเทียบกับกระเพาะรูเมนเมื่อ
สัตวเจริญเติบโตขึ้น กระเพาะแทในสัตวเคี้ยวเอื้องแบงเปน 2 สวน คือ fundic region และ pyloric region
สวน fundic region ชั้นเยื่อเมือกจะมีลักษณะเปนกลีบ (fold) ประมาณ 12 กลีบ สวน pyloric region
ผนังจะคลายกับในสัตวกระเพาะเดี่ยว สําหรับแพะ แกะ สามารถพบสวน cardiac region ได




        5.ลําไสเล็ก (small intestine)

          ลําไสเล็กเปนสวนของทอทางเดินอาหารที่เชื่อมตอระหวางกระเพาะอาหารสวน pylorus และลําไส
ใหญสวน caecum ความยาวของลําไสเล็กในสัตวเลี้ยงแตละชนิดจะแตกตางกันไป สามารถแบงสวนของ
ลําไสเล็กออกเปน 3 สวนคือ ลําไสเล็กตอนตน (duodenum) ลําไสเล็กตอนกลาง (jejunum) และลําไส
                                                     148

เล็กตอนปลาย (ileum) ลําไสเล็กสวนตนมีลักษณะคลายรูปตัวยูยึดติดกับผนังชองทองดวยเยื่อยึดลําไสสั้น ๆ
(mesentary) บริเวณลําไสเล็กตอนตนจะมีชองเปดของทอน้ําดี และทอจากตับออนเพื่อเปนทางผานของ
น้ําดีและเอนไซมจากตับออน ผนังของลําไสเล็กทําหนาที่ในการผลิตและหลั่งน้ํายอยหรือเอนไซม เชน
lactase, moltase, sucrase, lipase, amylase และ dipeptidase นอกจากหนาที่ผลิตเอนไซมที่
เกี่ยวของกับการยอยอาหารแลว ยังทําหนาที่ในการผลิตและหลั่งฮอรโมนในระบบทางเดิ นอาหาร คือ
ฮอรโมนซิครีติน (secretin) ฮอรโมนโคเลซีสโตไคนิน (cholecystokinin ; CCK) และฮอรโมนโมติลิน
(motilin) ที่หลั่งมาจากผนังลําไสเล็กสวนตน ทําหนาที่ดูดซึมโภชนะตาง ๆ วิตามิน และแรธาตุ และทําให
อาหารผานเขาไปในลําไสใหญ เปนตน
           โครงสรางของลําไสเล็กประกอบดวยเนื้อเยื่อ 4 ชั้น เชนเดียวกับสวนอื่น ๆ ของทอทางเดินอาหาร
ชั้นในสุดคือชั้นเยื่อเมือกประกอบดวยเนื่อเยื่อ 3 ชั้นยอย ๆ รวมกัน คือเซลลเยื่อบุที่มีรูปรางเปนรูปสี่เหลี่ยม
สั้น ๆ บางสวนของเซลลเยื่อบุผิวจะเปลี่ยนแปลงไปเปนตอมเดี่ยว( goblet cell) ทําหนาที่สรางน้ําเมือก ตรง
ปลายของเซลลเยื่อบุผิวรูปสี่เหลียมจะมีโครงสรางเปนลักษณะขนเล็ก ๆ เรียกวา brush border ของ
microvilli เพื่อทําหนาที่เปนพื้นที่ผิวของลําไสชวยในการดูดซึมโภชนะ ถัดจากชั้นของเซลลเยื่อบุเปนชั้น
lamina propia จากนั้นเปนชั้นกลามเนื้อเรียบบาง ๆ 2 – 3 ชั้น ตลอดชั้นเยื่อเมือกจะมีโครงสรางที่เรียกวา
วิลไล (villi ) มีลักษณะคลายขนยื่นเขาไปในชองวางของลําไส ระหวางวิลไลจะมีแองรูปทรงกระบอกเล็กๆ
แทรกอยู เรียกวา crypt of lieberkuhn เยื่อบุสวนนี้จะทําหนาที่สรางน้ําเมือกและหลั่งน้ํายอย
           ชั้นใตเยื่อเมือกเปนเนื้อเยื่อเกี่ยวพันพวก loose connective tissue เปนบริเวณที่มีปมประสาทและ
เสนเลือดมาหลอเลี้ยงอยู ปมประสาทจะมีผลตอการทํางานของกลามเนื้อเรียบรอบลําใสเล็ก ชั้นกลามเนื้อ
ของลําใสเล็กเปนชั้นกลามเนื่อเรียบ 2 ชั้น เกี่ยวของกับการเคลื่อนไหวของลําใสเล็กชวยในการเคลื่อนที่ของ
อาหารและการยอยอาหาร กลามเนื้อเรียบชั้นในเปนกลามเนื้อวงแหวนและดานนอกเปนกลามเนื้อตามยาว
           ชั้นนอกสุดเปนชั้นเซโรซา ( serosa ) ประกอบดวยเยื่อบุผิวชนิด simple squamous epithelium
ชั้นนี้มีลักษณะเหนียวมาก เพื่อเปนการลดการเสียดสีของลําไสกับอวัยวะอื่น ๆ ในชองทอง
                                                       149



                                                               brush border       microvilli
                                                                                  capillary plexus
                         villi
                                                                                  epithelial cell

                                                                nerve fiber       central lacteal
  plicae circulares                                               capillary
                                                                                      arteriole
                                                               intestinal gland
                                                                                         venule


                                                                                      lamina propria
         submucosa
             circular muscle                                                          artery
            longitudinal muscle            muscularis mucosa                          nerve fiber
                              serosa                                                  vein
                                   blood vessels                                      lymphduct

                                                                                      muscularis mucosa


ภาพที่ 10.4 โครงสรางของลําไสเล็ก
             ดัดแปลงจาก : Carola และคณะ, 1992

การเคลื่อนไหวของลําไสเล็ก

         การเคลื่อนไหวของลําไสเล็กเกิดจากการหดตัวของกลามเนื้อเรียบที่เปนสวนประกอบ เพื่อชวยให
อาหารเคลื่อนตัวผานไปยังสวนอื่นของระบบทางเดินอาหาร และ ชวยใหอาหารคลุกเคลากับน้ํายอย ลักษณะ
ของการหดตัวมี 2 แบบ
         1.       peristaltic movement เปนการหดตัวเพื่อผลักดันอาหารใหผานไปตามความยาวของลําไส
เกิดจากการหดตัวของกลามเนื้อเรียบที่อยูรอบกอนอาหารเกิดการหดตัว แตสวนที่มีอาหารอยูกลามเนื้อจะ
คลายตัว ทําใหเกิดการเคลื่อนที่ของอาหารแบบลูกคลื่นเพื่อผลักดันอาหารไปสวนทายของลําไส การหดตัว
แบบนี้จะชาหรือเร็วขึ้นอยูกับระบบประสาทอัตโนมัติและการหลั่งฮอรโมน ลักษณะการเคลื่อนที่นี้จะ
เกิดขึ้นอยางตอเนื่องตลอดทั้งลําไส
         2. rhythemic segmentation เปนการหดตัวของลําไสเพื่อคลุกอาหารกับน้ํายอย ลักษณะการ
หดตัวของลําไสจะเกิดเปนชวง ๆ
                                                   150




 ภาพที่ 10.5 การเคลื่อนไหวแบบ peristalic movement


        6.ลําไสใหญ (large intestine)

         ลําไสใหญ แบงไดเปน 3 สวนคือ สวนไสติ่ง( caecum) เปนทอปลายตันติดกับลําไสเล็กสวนปลาย
ในสุกรและมาสวน caecum จะมีการหมักอาหารโดยจุลินทรีย ความยาวและรูปรางของไสติ่งในสัตวเลี้ยง
แตละชนิดจะตางกันไป สวน colon เปนสวนของลําไสใหญที่ตอจาก caecum แบงเปน 3 สวน คือ
ascending colon, transvers colon และ descending colon สวนของ rectum เปนสวนสุดทายของลําไส
ใหญมีลักษณะเปนทอตรง มีขนาดเล็กกวาสวนอื่น
         หนาที่สําคัญของลําไสใหญจะเกี่ยวของกับการดูดซึมน้ําและแรธาตุที่จําเปนตอรางกาย ในสัตวเลี้ยง
พวกสัตวเคี้ยวเอื้องอาหารที่ไมถูกยอยจะถูกแบคทีเรียที่อยูในลําไสใหญยอยและใชประโยชนได นอกจากนี้
จะเกี่ยวของกับการทําใหอาหารที่อยูภายในเคลื่อนตัวมาที่สวนปลายของลําไสใหญเพื่อรอเวลาที่จะขับออก
จากรางกายในรูปของอุจจาระ (feces)

        การเคลื่อนไหวของลําไสใหญ

         การเคลื่อนไหวของลําไสใหญโดยอาศัยการบีบตัวของกลามเนื้อแบงออกเปน 3 ชนิด คือ
         1. segmentation movement เปนการหดตัวของกลามเนื้อลําไสใหญเพื่อชวยในการคลุกเคลาใน
                                       ํ
สวนของ colon ซึ่งจะทําใหมีการดูดซึมน้าและแรธาตุไดเร็วขึ้น
                                                                            
         2. peristatic movement เปนการหดตัวของกลามเนื้อเพื่อใหอาหารที่อยูภายในเคลื่อนตัวตอไป
ยังลําไสใหญตรง (rectum) เพื่อรอการขับออกนอกรางกาย
         3. mass peristalsis movement เปนการหดตัวของกลามเนื้อเฉพาะสวน colon ที่เกิดหดตัวขึ้น
                                                 151

พรอม ๆ กันเปนบริเวณกวางเพื่อดันใหอาหารที่ไมยอยหรือกอนอุจจาระเคลื่อนตัวอยางรวดเร็วไปยัง rectum
                                         ้
การหดตัวนี้จะเกิดขึ้นตอนถายอุจจาระเทานัน

        การถายอุจจาระ (defecation)

        อุจจาระ (feces) มีสวนประกอบหลักที่สําคัญคือ น้ําประมาณ 3 สวนและของแข็งประมาณ 1 สวน
ในสวนของแข็งประกอบดวยอาหารที่ไมยอย สารอนินทรีย เชื้อแบคทีเรียที่ตายแลว เซลลของเยื่อบุระบบ
ทางเดินอาหาร น้ํายอย น้ําเมือกของระบบทางเดินอาหาร และน้ําดี เปนตน สีของอุจจาระสวนใหญเปนสี
               ํ
ของเม็ดสีในน้าดี และกลิ่นเกิดจากสารตาง ๆ ที่ไดจากการยอยอาหารโดยแบคทีเรียในลําไสใหญ การถาย
อุจจาระเปนหนาที่ของลําไสใหญสวน rectum และกลามเนื้อหูรูดชนิด internal anal sphincter (กลามเนื้อ
เรียบ) และกลามเนื้อหูรูดชนิด external anal sphincter ซึ่งเปนกลามเนื้อลาย การถายอุจจาระเปน
             ู
ขบวนการที่ถกควบคุมโดยระบบประสาทเมื่อมีอุจจาระมาสะสมในสวนของ rectum มาก ๆ ผนังของ
rectum จะขยายตัวมากขึ้น ซึ่งจะไปกระตุนระบบประสาทรับความรูสึกใหสงกระแสประสาทไปยังสมอง
                                      ี
โดยผานไขสันหลัง สมองจะสั่งการใหมการหดตัวของกลามเนื้อทองและกลามเนื้อที่เกี่ยวของกับการหายใจ
ออก ทําใหความดันในชองทองและชองอกสูงขึ้น มีผลให internal anal sphincter คลายตัวเกิดการขับ
อุจจาระออกมาได การทํางานงานของ internal anal sphincter จะเปนแบบ involuntary control สวน
external anal sphincter เปนการทํางานแบบ voluntary control

        7.ทวารหนัก (anus)

       ทวารหนักเปนสวนปลายของระบบทางเดินอาหารทําหนาที่เกี่ยวกับการถายอุจจาระ (defecation)
บริเวณนี้มีกลามเนื้อหูรูด 2 ชนิด คือ internal anai sphincter และ external anai sphincter

        อวัยวะที่ชวยในการยอยอาหาร

        1.ตับ (liver)

                                ่
        ตับเปนอวัยวะหนึ่งที่เกียวของกับการยอยอาหาร ซึ่งประกอบดวยตอมมีทอเรียงตัวกันอยูมากมาย
โดยทั่วไปอาจจัดไดวาตับเปนอวัยวะที่มีขนาดใหญเมื่อเปรียบเทียบกับขนาดของรางกาย ในสัตวกินเนื้อเปน
อาหารขนาดของตับมีคาประมาณ 3-5 % ของน้ําหนักตัว สัตวกินเนื้อและพืชเปนอาหารจะมีขนาดรองลงมา
                                     ้ ้
คือ 2-3 % ของน้ําหนักตัว แตสัตวเคียวเอืองจะมีขนาดของตับที่เล็กที่สุดเทากับ 1-1.5 % ของน้ําหนักตัว ใน
                                                      152

สัตวเลี้ยงลูกดวยนมทุกชนิดในขณะที่เปนลูกสัตวหรือสัตวที่กําลังเจริญเติบโตตับจะมีขนาดใหญกวาสัตวที่
โตเต็มที่แลว เนื่องจากเมื่อสัตวโตเต็มที่จะมีการเสื่อมสลายตัวของเซลลตับ เนื้อตับจะมีสีน้ําตาลแดง มี
                  
ลักษณะออนนุม ตับมีตําแหนงอยูในชองทองดานหนาเยื้องไปทางขวาติดกับเยื่อกระบังลม ในสัตวเลี้ยงทุก
ชนิดเซลลตับ (hepatic cell) ทําหนาที่หลั่งน้ําดี (bile) น้ําดีที่ผลิตจากเซลลตับจะออกจากทอ (hepatic
                                                                        ํ
duct) ไปรวบรวมเก็บไวในถุงน้ําดี (gall bladder) จากนั้นจะมีทอน้าดีตอไปที่ cystic duct สู common
bile duct เปนทอยาวตอไปเปดที่ลําไสเล็กสวนตน มาเปนสัตวที่ไมมีถุงน้ําดีสําหรับเก็บน้ําดี แตน้ําดีที่ผลิต
จากเซลลตับจะหลั่งออกจากเซลลตับผาน hepatic duct เขาไปใน common bile duct ที่เปนทอน้ําดีที่
สงผานน้ําดีจากถุงน้ําดีไปเปดที่ลําไสเล็กสวนตนเลย
          น้ําดีเปนของเหลวสีเหลืองที่ผลิตจากเซลลตับ มีสวนประกอบที่สําคัญคือ กรดน้ําดี (bile acid) และ
                                       ้
เกลือของน้ําดี (bile salt) นอกจากนียังพบโปรตีนมิวซิน คลอเลสเตอรอล ฟอสฟอลิปด และพวกอิเลคโตร
ไลท เชน Cl-, Ca++, Fe++ในน้ําดีดวย สารสีเหลืองในน้ําดีคือสาร biriverdin และ bilirubin เปนสารที่
                                         
                                                                                    ั่
เกี่ยวของกับการยอยไขมัน ทําใหไขมันเกิดการแตกตัวและแขวนลอยกระจายอยูทวไปเพื่อใหน้ํายอยจากตับ
ออน (pancreatic lipase) สามารถเขายอยสลายไดงาย สีเหลืองของน้ําดีเกิดจาก heme ของเม็ดเลือดแดงที่
ถูกทําลายที่มาม เมื่อเม็ดเลือดแดงถูกทําลายเซลลตับจะจับเฮโมโกลบินไวและแยกสลายโมเลกุลออกไดเปน
pyrole ring ซึ่งเปนสารสีเหลือง ในกรณีที่เซลลตับเกิดอักเสบหรือถูกทําลายความสามารถในการเปลี่ยน สี
                                                                      ิ
ของน้ําดีจากเม็ดเลือดแดงจะลดลง มีผลใหการควบคุมการหลั่งน้ําดีผดปกติ น้ําดีจะไมเขาไปชวยยอยใน
ขบวนการยอยไขมัน แตจะกระจายไปในกระแสโลหิตและปรากฎตามปาก ตา ชั้นเยื่อเมือก ทําใหเกิด
สภาพดางเหลืองหรือดีซาน ซึ่งเปนผลจากตับอักเสบ
          หนาที่ของตับ มีดังนี้
          1. ผลิตน้ําดีเพื่อชวยในการยอยไขมันในสวนลําไสเล็ก
          2. เกี่ยวของกับขบวนการเมตาโบลิซึมของโปรตีน คารโบไฮเดรท และไขมัน เชน การสรางยูเรีย
การเปลี่ยนน้ําตาลใหเปนไกลโคเจน การเปลี่ยนไกลโคเจนใหเปนน้ําตาล (glycolysis) และเกียวของกับการ่
สังเคราะหไขมัน
          3.ทําหนาที่ทําลายสารพิษจากรางกาย (detoxification) เชน การเปลี่ยนรูปของแอลกอฮอลใหเปนน้ํา
และคารบอนไดออกไซด
          4.มีการสรางสารพวก prothrombin ที่มีหนาที่เกี่ยวของกับการแข็งตัวของเลือด เซลลตับจะสราง
สาร prothrombin มากหรือนอยขึ้นอยูกับไวตามินเคที่มีในรางกาย
          5.เกี่ยวของกับการทําลายเม็ดเลือดที่หมดอายุ และเปนแหลงสะสมธาตุเหล็กไวใชในรางกายตอไป
                                                     ั
          6.เปนแหลงสรางเม็ดเลือดในขณะที่สัตวยงเปนตัวออนอยูในทองแม
          7.ทําหนาที่สรางเกลือของกรดน้ําดี (bile salt)
                                                  153



        2. ตับออน (pancreas)

          ตับออนจัดเปนอวัยวะที่ทําหนาที่เปนทั้งตอมมีทอ (exocrine gland) และไมมีทอ (endocrine
gland) เนื้อเยื่อสวนทีเ่ ปนตอมมีทอเปนเนื้อเยื่อสวนใหญของตับออนทําหนาที่ผลิตน้ํายอย (pancreatic
juice) สําหรับยอยโปรตีน คารโบไฮเดรท และไขมัน โดยมีทอเปด (pancreatic duct) อยูที่ลําไสเล็กสวน
                                            ี่
ตนใกลกับทอเปดของทอน้ําดี เอนไซมทสําคัญ ไดแก lipase, phospholipase และ deoxyribonuclease
เปนตน เนื้อเยื่อสวนที่เปนตอมไรทอจะผลิตฮอรโมนที่เกี่ยวของกับการควบคุมระดับของกลูโคสในเลือด
คือฮอรโมนอินซูลิน (insulin) และกลูคากอน (glucagon) ตอมมีทอในตับออนจะหลั่งน้ํายอยที่เกี่ยวของกับ
การยอยอาหารตลอดเวลาภายใตการควบคุมของฮอรโมน secretin ความเปนกรดของอาหารที่เคลื่อนมาจาก
กระเพาะสวนปลายและการกระตุนทางระบบประสาทฮอรโมน secretin ที่ผลิตจากชั้นเยื่อเมือกของลําไส
                                         
เล็กเมื่อมีอาหารที่มีฤทธิ์เปนกรดมากระตุน secretin ที่หลั่งจากลําไสเล็กจะซึมผานไปทางกระแสเลือดทําให
                                                                           ้
เซลลของตับออนผลิตและหลั่งน้ํายอย (pancreatic juice) นอกจากนียังมีผลใหตับออนหลั่งฮอรโมน
pancreozymin รวมทั้งมีการขับน้ํายอยจากตับออนมายังลําไสเล็กดวย

        ฮอรโมนในระบบทางเดินอาหาร

           ฮอรโมนในระบบทางเดินอาหารเปนฮอรโมนประเภทโปรตีน ทําหนาที่สําคัญเกี่ยวของกับการหลัง       ่
                                                               ่
น้ํายอยของกระเพาะอาหาร ลําไสเล็ก ตับออน ถุงน้ําดี และเกียวของกับการเคลื่อนไหวของระบบทางเดิน
                            ่
อาหาร ผลิตจากเซลลชั้นเยือเมือกของสวนตาง ๆ ของระบบทางเดินอาหาร ฮอรโมนที่สําคัญไดแก gastrin,
secretin, cholecystokinin และ motilin
           gastrin เปนฮอรโมนที่ผลิตจากชั้นเยื่อเมือกของกระเพาะอาหาร ทําหนาที่เกี่ยวของกับการหลั่งกรด
                                                                                              
เกลือจากเซลลเยื่อบุของกระเพาะ ทําใหเอนไซมเปปซิโนเจนเปลี่ยนเปนเปปซิน มีสวนกระตุนใหชั้นเยื่อ
เมือกของกระเพาะอาหารเจริญเติบโต กระตุนการหลั่งฮอรโมนอินซูลินและกลูคากอนจากตับออน และมี
             
สวนกระตุนใหกลามเนื้อหูรูดในสวนตอระหวางหลอดอาหารและกระเพาะหดตัว (cardiac sphincter) เพื่อ
ปองกันการยอนกลับของอาหารเขาสูหลอดอาหาร
                                                     ่
           การหลั่งฮอรโมน gastrin จากชั้นเยือเมือกของกระเพาะอาหารมีผลจากการที่มีอาหารประเภท
                                                                                 
โปรตีน (เปปไทดและกรดอะมิโน) เขามาในสวนของกระเพาะอาหาร การกระตุนจากระบบประสาทรับ
ความรูสึก vagus nerve และการขยายตัวของผนังกระเพาะสวนตนเมื่ออาหารเคลื่อนเขาสูกระเพาะ
                                                                                          ่
           ฮอรโมน cholecystokinin หรือ pancreozymin เปนโปรตีนฮอรโมนชนิดหนึ่งทีหลั่งออกมาจาก
                                                       
ชั้นเยื่อเมือกของลําไสเล็กตอนตน ทําหนาที่กระตุนใหกลามเนื้อเรียบของถุงน้ําดีหดตัวและน้ําดีหลั่งจากถุง
                                                 154

                                       ้ั         ่
น้ําดีเขาสูลําไสเล็กตอนตน นอกจากนียงมีสวนเกียวของกับการหลั่งน้ํายอยจากตับออน และชวยเพิ่มฤทธิ์
ของฮอรโมนซีครีติน การหลั่งฮอรโมน cholecystokinin เปนผลจากการมีอาหารพวกไขมันและกรดอะมิ
โนเขามาในลําไสเล็กตอนตน
                                                             ่
           ฮอรโมนซีคริติน (secretin) เปนฮอรโมนโปรตีนที่หลังจากชั้นเยื่อเมือกของลําไสเล็กตอนตน ทํา
หนาที่กระตุนใหทอน้ําดีและตอมมีทอของตับออนหลั่งเอนไซมที่มีฤทธิ์เปนดางออกมาเพื่อทําลายฤทธิ์ของ
กรดเกลือที่ปนมากับอาหารจากกระเพาะอาหาร              ทําใหสภาพของอาหารที่เขามาในลําไสมีความเปนกรด
                         ้
ลดลง นอกจากนียังมีผลตอการเคลื่อนไหวของกระเพาะและชวยยับยั้งการหลั่งกรดเกลือจากชันเยื่อเมือก  ้
ของกระเพาะอาหาร
           การควบคุมการหลั่งฮอรโมนซีครีตินเกิดขึ้นจากความเปนกรดของอาหารที่มาจากกระเพาะ และ
ผลผลิตจากการยอยอาหารโปรตีนในกระเพาะอาหาร การหลั่งฮอรโมนซีครีตินจะลดลงเมื่อความเปนกรด
ของอาหารที่เขามาสูลําไสเล็กลดลง

        สรีรวิทยาการยอยอาหาร (physiology of digestion)

          สรีรวิทยาของการยอยอาหารเปนการศึกษาเกี่ยวกับการทํางานของระบบยอยอาหาร ที่ทําหนาทีใน    ่
                                                                                          ี
การยอยอาหารที่สัตวไดรับเขาไป อาหารเมื่อเขาสูรางกายทางปากจะผานระบบทางเดินอาหารที่มอวัยวะยอย
                       ่
อาหารและอวัยวะที่เกียวของกับการยอยอาหาร มีเอนไซมจากทอทางเดินอาหารหรือเอนไซมจากจุลินทรีย
ในระบบทางเดินอาหารชวยทําใหเกิดขบวนการตาง ๆ เพื่อใหอาหารเปลี่ยนแปลงรูปรางจนกระทั่งมีขนาด
เหมาะสมที่จะสามารถดูดซึมไปใชประโยชนไดในเซลลสวนตาง ๆ ของรางกายได ขบวนการยอยอาหาร
แบงไดเปน 3 ประเภทดวยกันคือ
          1.การยอยโดยวิธีกล (mechanical digestion) เปนขบวนการทําใหโมเลกุลของอาหารมีขนาดเล็ก
ลงเพื่อที่จะใหอาหารมีสภาพที่เหมาะสมสําหรับการเขายอยโดยเอนไซมหรือน้ํายอยตอไป การยอยโดยวิธี
กล ไดแก การเคี้ยว (mastication) อาหารในปาก การบดอาหารในสวนของกระเพาะบด (gizzard) ของสัตว
ปก การบีบตัวของกลามเนื้อเรียบ (peristatic movement) ที่อยูลอมรอบหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร
                                                                           ้
ลําไสเล็ก และลําไสใหญ สําหรับในสัตวเคี้ยวเอื้องจะรวมถึงขบวนการในการเคียวเอื้อง (rumination) ดวย
          2.การยอยโดยวิธีเคมี (chemical digestion) เปนการยอยอาหารโดยอาศัยเอ็นไซมจากสวนตาง
                                        ่
ๆ ของอวัยวะยอยอาหาร และอวัยวะที่เกียวของ ไดแก เอนไซมอะไมเลส (amylase) ในน้ําลายเอนไซมจาก
เยื่อบุกระเพาะอาหาร (gastric juice) เอนไซมจากตับออน (pancreatic juice) และเอนไซมจากลําไสเล็ก
(intestinal juice) เปนตน
          3.การยอยโดยจุลินทรีย (microbial digestion) เปนการยอยอาหารโดยเอนไซมจากจุลินทรียทั้ง
                                                  155

แบคทีเรียและโปรโตซัวที่อาศัยอยูในสวนของกระเพาะรูเมนและลําไสใหญ           การยอยอาหารแบบนี้อาจ
                                                                ้ํ
เรียกวาเปนการหมักอาหาร (fermentation) โดยจุลินทรียจะมีนายอยหรือเอนไซมที่ยอยคารโบไฮเดรท
เชิงซอน พวกเซลลูโลส เฮมิเซลลูโลส ใหเปนน้ําตาลเชิงเดี่ยวและสัตวสามารถนําไปใชประโยชนได
         ขบวนการยอยอาหารสามารถแบงออกไดตามลักษณะของระบบทางเดินอาหารไดเปน 2 ประเภทคือ
                                                ่
         1. ขบวนการยอยอาหารในสัตวกระเพาะเดียว ทั้งกลุมของสัตวที่กินเนื้อเปนอาหารและสัตวที่กิน
เนื้อและธัญพืชเปนอาหาร เชน สุนัข แมว สุกร มา กระตาย และสัตวปก เปนตน
                                                                           ่
         2. ขบวนการยอยอาหารในสัตวกระเพาะรวม ซึ่งไดแกสัตวเคี้ยวเอื้องทีกินพืชอาหารสัตวเปน
อาหารหลัก เชน โค กระบือ แพะ แกะ เปนตน

                                                  ่
         การยอยอาหารในปาก ในสัตวกระเพาะเดียวการยอยอาหารในปากเกิดจากการยอยโดยวิธีกล
และวิธีเคมี         เมื่ออาหารถูกนําเขาปากอาหารจะถูกเคี้ยวทําใหมีขนาดเล็กลงมีการคลุกเคลาอาหารผสมกับ
น้ําลายเพื่อใหชิ้นอาหารออนนุม และสะดวกในการกลืน ในสัตวบางชนิด เชน สุกร สุนัข และมา น้ําลายมี
เอนไซมอะไมเลสหรือไทอาลินทําหนาที่ในการยอยคารโบไฮเดรทในอาหารไดบางสวน
         ในสัตวกระเพาะรวม น้ําลายจะไมมีเอนไซมยอยคารโบไฮเดรทแตในลูกสัตวจะมีเอนไซมที่ใชยอย
ไขมันในอาหาร คือ เอนไซม pregastric lipase ทําหนาที่ยอยไขมันในกลุมบิวทีริก เอนไซมนี้จะหมดไป
                                                    ี                             ้         ้
เมื่อหยานมลูกสัตว สําหรับการเคี้ยวอาหารเพื่อใหมการขนาดเล็กลงในสัตวเคี้ยวเอืองจะมีการเคียวอาหารที่มี
ลักษณะแตกตางกับสัตวกระเพาะเดี่ยวเนื่องจากเปนการบดเคี้ยวตามแนวนอนมีการคลุกเคลาอาหารกับ
น้ําลายเพื่อใหอาหารเปนกอนและกลืนไดงาย นอกจากนี้ยังมีขบวนการเคี้ยวเอื้องเกิดขึ้นในปากดวย
         การยอยอาหารในกระเพาะ กระเพาะอาหารในสัตวกระเพาะเดี่ยวจะมีลักษณะการยอยเชนเดี่ยวกับ
                                                       ่
การยอยที่เกิดขึ้นในกระเพาะแทของสัตวเคี้ยวเอื้อง เนืองจากชั้นเยื่อเมือกของกระเพาะสวนนี้จะมีตอมมีทอ
ทําหนาที่ในการผลิตเอนไซมที่เกี่ยวของกับการยอยอาหาร (gastric juice) โดยเฉพาะเอนไซมที่ยอยโปรตีน
                                            
เชน pepsin และ rennin และเอนไซมที่ยอยไขมัน เชน lipase ที่มีมากในสัตวกินเนื้อแตในสัตวเคี้ยวเอื้องมี
                                        ้
นอย นอกจากการยอยไขมันที่เกิดขึนไดนอยเนื่องจากกระเพาะมีสภาพความเปนกรด นอกจากนี้ยังไมมี
                                                                                ่
เอนไซมที่ยอยคารโบไฮเดรท ในกระเพาะจะมีสภาพเปนกรดเนื่องจากมีการหลังกรดเกลือจากชั้นเยื่อเมือก
ของกระเพาะอาหาร กรดเกลือจะมีสวนกระตุนใหเอ็นไซมเปปซินและเรนนินทํางานไดเนื่องจากเอ็นไซมที่
               ่                                               
ยอยโปรตีนทีหลั่งออกมาจากตอมมีทอในกระเพาะอาหารจะอยูในสภาพที่ยังทํางานไมได                  (inactive
enzyme) คือ pepsinogen และ prorennin เอนไซม pepsin จะยอยโปรตีนไดเปน proteose, peptone,
peptide และกรดอะมิโน สวน rennin เปนเอนไซมที่มีมากในกระเพาะของลูกสัตวที่กินนมเปนอาหาร
                                                                                    
rennin จะทําปฏิกิริยากับเคซีน (casein) ซึ่งเปนโปรตีนในน้ํานม โดยการกระตุนของแคลเซียมอิออนได
calcium paracasein ที่มีลักษณะเปนกอน ทําใหน้ํานมที่มีลักษณะเปนของเหลวเกิดตกตะกอนและ
เคลื่อนที่ชาลงเอนไซม rennin จึงเขายอยโปรตีนในน้ํานมเพื่อใชประโยชนได
                                                  156

                casein     + rennin                      paracasein (ละลายน้ําได)
                paracasein + Ca++                        calcium paracasein (ละลายน้ําไมได)

        การยอยอาหารในกระเพาะของสัตวกระเพาะรวม

          กระเพาะสวนหนาของสัตวเคี้ยวเอื้องที่ประกอบดวยกระเพาะรังผึ้ง กระเพาะรูเมน และกระเพาะ
สามสิบกลีบ เปนกระเพาะสวนที่มีเยื่อบุผิวที่ไมมีตอมมีทอปรากฎอยูจึงไมมีเอนไซมที่ผลิตจากรางกายสัตว
สําหรับใชยอยอาหาร การยอยอาหารในสวนกระเพาะสวนหนาทั้งสามจึงเปนการยอยอาหารโดยใชเอนไซม
                  ี่
จากจุลินทรียทอาศัยอยูในกระเพาะรูเมน กระเพาะรูเมนเปนสวนของกระเพาะที่มีความจุประมาณ 70 – 80
% ของความจุกระเพาะทั้งหมด การยอยอาหารในกระเพาะรูเมนเกิดจากการยอยโดยวิธีกลและวิธเี คมี การ
ยอยโดยวิธีกลเปนการยอยที่เกิดจากการบีบตัวของกลามเนื้อกระเพาะรูเมนที่มีผลใหเกิดการเคลื่อนไหวของ
กระเพาะ และการบีบตัวและเคลื่อนไหวของอาหารทําใหอาหารมีขนาดเล็กลง การบีบตัวของกระเพาะรูเมน
ยังมีสวนชวยในการขยอกอาหารเพื่อกลับไปเคี้ยวเอื้องใหมในปากดวย สําหรับการยอยโดยวิธีเคมีที่เกิดขึ้น
                                                                   
ในกระเพาะรูเมนเกิดจากผลของเอนไซมที่ผลิตจากจุลินทรียที่อาศัยอยูในกระเพาะรูเมนทั้งแบคทีเรียและ
โปรโตซัว อาหารที่เขามาในกระเพาะรูเมนทั้งกลุมของโปรตีน ไขมัน และคารโบไฮเดรท จะเกิดการยอย
ทางเคมีโดยเอนไซมที่ผลิตจากจุลินทรียไดผลผลิตเปนกรดไขมันระเหยได 3 ชนิด คือ กรดอะซิติก กรด
โปรปโอนิก และกรดบิวทิริก ซึ่งจะถูกดูดซึมผานผนังกระเพาะรูเมนเขาไปในเลือดไปยังตับจากนั้นจึงถูก
นําไปใชยังสวนตาง ๆ ของรางกายเพื่อถูกใชเปนพลังงานตอไป กรดโปรปโอนิกจะถูกเปลี่ยนเปนกลูโคสซึ่ง
อาจถูกเปลี่ยนเปนน้ําตาลในนมหรือนําไปสรางเปนไขมันในรางกาย กรดอะซิติกและกรดบิวทิรกสวนใหญ    ิ
จะถูกนําไปสรางเปนแหลงพลังงานของรางกาย โดยสวนสวนของกรดอะซิติกจะถูกนําไปสรางเปนไขมัน
ในน้ํานมดวย สําหรับการยอยโปรตีนที่เกิดขึ้นในกระเพาะรูเมนนอกจากบางสวนของกรดอะมิโนที่ไดจาก
การยอยโปรตีนจะถูกนําไปสรางเปนกรดไขมันระเหยได และการนําไปสรางเปนเซลลของจุลินทรียแลว
                
เมื่อจุลินทรียผานเขาไปในกระเพาะแทและลําไสเล็กจะถูกยอยเปนกรดอะมิโนและดูดซึมไปใชประโยชนแก
รางกายสัตวได แอมโมเนียที่เกิดขึ้นจากการยอยโปรตีนและไนโตรเจนที่ไมใชโปรตีนนอกจากจะถูกนําไป
                        ิ
สรางเปนโปรตีนในจุลนทรียแลว บางสวนยังถูกดูดซึมผานผนังกระเพาะรูเมนไปที่ตับและเปลี่ยนเปนยูเรีย
ได บางสวนของยูเรียจะถูกขับออกจากรางกายทางปสสาวะ บางสวนจะหมุนเวียนกลับไปใชประโยชนใน
                            ํ
กระเพาะรูเมนโดยผานทางน้าลาย บางสวนของกรดอะมิโนที่เปนผลผลิตจากการยอยโปรตีนโดยจุลินทรีย
ในกระเพาะรูเมนจะถูกดูดซึมผานผนังกระเาพะรูเมนไปใชประโยชนไดโดนตรง                         ้
                                                                                 นอกจากนีจุลินทรียใน
กระเพาะรูเมนยังสามารถที่จะสรางไวตามินบีรวมและไวตามินเคไดดวย    
                                                            ้                                 ่
          การยอยอาหารในลําไสเล็ก การยอยอาหารที่เกิดขึนในลําไสเล็กของสัตวกระเพาะเดียวและสัตว
กระเพาะรวมมีความคลายคลึงกันมาก การยอยอาหารในลําไสเล็กเปนการยอยโดยวิธีกลจากการบีบตัวของ
กลามเนื้อเรียบของลําไสเล็ก และการยอยโดยวิธีเคมีที่เกิดจากเอนไซมที่ผลิตจากเซลลเยื่อบุของลําไสเล็ก
                                                 157

                                     ู
และเอนไซมจากตับออน โภชนะที่ถกยอยในลําไสเล็ก ไดแก โปรตีน คารโบไฮเดรท ไขมัน ไวตามิน
                  ํ
และแรธาตุ น้ายอยที่สําคัญ ไดแก maltase ยอยน้ําตาล maltose ไดเปนน้ําตาลกลูโคส 2 โมเลกุล น้ํายอย
lipase ยอยไขมันใหเปนกรดไขมันอิสระและโมโนกลีเซอไรด น้ํายอย trypsin ยอยโปรตีนใหเปนเปปโตน
โปรตีโอส โพลีเปปไทด และกรดอะมิโน ในสวนของลําไสเล็กตอนตนที่มีทอเปดของทอน้ําดีซึ่งหลั่งน้ําดี
เพื่อชวยในการยอยไขมัน
         การยอยอาหารในลําไสใหญ ผนังของลําไสใหญของสัตวกระเพาะเดี่ยวและสัตวกระเพาะรวมจะไม
มีการสรางน้ํายอยเพื่อยอยอาหารแตอยางใด หนาที่โดยตรงของลําไสใหญคือการขับถายและการดูดซึมน้ํา
                                                                       ่
กลับเขาสูรางกาย ในลําไสใหญของสัตวกระเพาะรวมและสัตวกระเพาะเดียวที่สามารถกินไดทั้งพืชและสัตว
                                                                   ุ
ที่มีการพัฒนาของสวนลําไสใหญตอนตนเปนสวนที่เกิดการหมักจะมีจลินทรียอาศัยอยู สวนใหญจุลินทรีย
จะผลิตเอนไซมเพื่อยอยโปรตีนและคารโบไฮเดรท               แตผลผลิตที่ไดจากการยอยสามารถถูกนําไปใช
ประโยชนไดนอยกวาการยอยในกระเพาะรูเมน นอกจากนี้ยังมีการสังเคราะหไวตามินบีรวม และไวตามินเค
               
จากจุลินทรียดวยเชนกัน

        การดูดซึมโภชนะ

        การดูดซึมโภชนะเปนขบวนการที่เกิดขึ้นที่เซลลเยื่อบุผิวของชั้นเยื่อเมือกในระบบทางเดินอาหาร
                            ี
หลังจากที่อาหารถูกยอยใหมโมเลกุลขนาดเล็กลง จนกระทั่งสามารถที่จะผานผนังเซลลเยื่อบุผิวของระบบ
ทางเดินอาหารได                                                                            ่
                        โดยทั่วไปโภชนะของอาหารที่จะถูกดูดซึมไดตองละลายอยูในของเหลวทีอยูระหวาง
เซลล (interstitial fluid) กอน กลไกที่เกี่ยวของกับการดูดซึมอาหารมีหลายกลไก มีทั้งกลไกที่ตองใช
                                      ่
พลังงานและไมใชพลังงาน กลไกการเคลือนยายตัวผานผนังเซลลเมมเบรนของโภชนะที่สําคัญ ไดแก
        กลไกที่ไมใชพลังงานหรือขบวนการ passive transportไดแก
        1. ขบวนการ pinocytosis หรือ phagocytosis หรือ endocytosis เปนกลไกการขนสงสารที่
มีโมเลกุลใหญเขาสูเซลลโดยโมเลกุลของสารนั้นเบียดดันเยื่อผนังเซลลเขาไปหรือโมเลกุลนั้นถูกเยื่อผนัง
เซลลและไซโตพลาสซึมของเซลลโอบลอมจนกระทั่งโมเลกุลของสารนั้นหลุดเขาไปในเซลลในลักษณะถุง
เล็ก ๆ (vesicle) การดูดซึมแบบนี้จะตองการพลังงานจาก ATP โภชนะที่มีการดูดซึมลักษณะนี้ไดแกการดูด
ซึมโภชนะในนมน้ําเหลือง
        2.ขบวนการ osmosis เปนการดูดซึมโภชนะโดยโภชนะเคลื่อนที่ไปพรอมกับโมเลกุลของน้ําที่
ละลายตัวอยู จากโมเลกุลของสารหรือโภชนะละลายอยูจะเคลื่อนผานผนังเซลลเมมเบรนของเยื่อบุผิวของ
ระบบทางเดินอาหารทางรูผนังเซลลเยื่อบุทางเดินอาหาร (membrane pore) เปนการดูดซึมโดยไมใช ATP
        3.ขบวนการ diffusion (การแพร) เปนขบวนการ passive transport หรือขบวนการดูดซึมสาร
                                                  158

               ่
โดยมีการเคลือนตัวของโมเลกุลของโภชนะตานความเขมขนของสาร การเคลื่อนตัวจะเคลื่อนจากที่มีความ
                             ํ                                            ้
เขมขนสูงไปสูความเขมขนต่ากวา (electrical gradient) ขบวนการนีไมตองการพลังงานในการขนสงสาร
และไมตองการตัวพา (carrier) เชน การดูดซึมกรดไขมันและคลอเรสเตอรอลผานสวนไขมันของเยื่อผนัง
เซลลเยื่อบุ
          4.ขบวนการ facilitated diffusion เปนการขนสงโภชนะโดยอาศัยตัวพาหรือตัวชวยขนสงสาร
(carrier) ที่เปนสารประกอบทางเคมี เชน โคเอนไซมตาง ๆ (coenzyme) ตัวนําจะมีความจําเพาะตอโมเลกุล
หรือสารที่จะนําผานผนังเซลล (specificity) หรือกลาววาตัวนําจะมี binding site กับสารหรือโมเลกุลที่จะ
นําผานผนังเซลล                   ้                                 ี
                        นอกจากนีตัวพา (carrier) อาจจะมีขดจํากัดในการเกาะกับโมเลกุลที่จะสงผาน
(saturation) หรือมีการแกงแยงกันระหวางตัวนําสารแตละชนิดก็ได (competition)
          2. ขบวนการ active transport เปนขบวนการผานของโภชนะที่มีขนาดโมเลกุลใหญทผนังเซลล    ี่
เมมเบรนโดยใช ATP และตัวพา (carrier) นอกจากนี้จะตองใชเอนไซม ATPase ดวย ซึ่งขนสงสารจากที่มี
                 ํ
ความเขมขนต่าไปยังที่มีความเขมขนสูงกวา เชน การดูดซึมน้ําตาลที่ผนังเยื่อบุลําไสเล็ก การดูดซึมกรดอะมิ
โน และการขนสง Na+ออกจากเซลล
          หลังจากที่โภชนะของอาหารเชน กลูโคส กรดอะมิโน และกรดไขมัน ถูกดูดซึมผานผนังเซลลเยือ          ่
บุของระบบทางเดินอาหาร เชน กระเพาะอาหารหรือวิลไลของลําไสเล็กแลวจะผานเขาระบบไหลเวียนโลหิต
หรือระบบน้ําเหลืองเพื่อเดินทางตอไปยังสวนตาง ๆ ของรางกายตอไป กรณีการดูดซึมที่กระเพาะรวม
(กระเพาะรูเมน เรคติคิวลัม และโอมาซัม) มีการดูดซึมผลผลิตที่เกิดจากการหมักอาหารโดยจุลินทรีย เชน
กรดอะซิติก (acetic acid) กรดโปรปโอนิก (propionic acid) กรดบิวทีริก (butyric acid) กรดวาลิวริก
(valeric acid) ผลผลิตดังกลาวจะถูกดูดซึมที่ผนังเซลลเยื่อบุกระเพาะรูเมน ผานเขาระบบไหลเวียนโลหิตไป
ที่ตับ (portal system) สําหรับการดูดซึมโภชนะที่ผนังเซลลเยื่อบุของลําไสเล็กจะมี 2 ทาง คือดูดซึมเขาเสน
เลือดดําฝอย และเสนน้ําเหลืองฝอยที่อยู ที่แกนกลางของวิลไลที่ลําไส โภชนะที่ดูดซึมผานผนังเซลลเยื่อบุ
ของลําไสเขาระบบไหลเวียนโลหิตโดยผาน hepatic portal vein ไดแก น้ําตาลกลูโคส กรดอะมิโน เกลือ
                           ํ                                            ู
แร และไวตามินที่ละลายน้า จาก hepatic portal vein โภชนะที่ดดซึมไปจะถูกสงตอไปยังเซลลตับสวน
                                                                                                     ู
liver sinusoids จากนั้นจะเขาสู hepatic vein ซึ่งสงเลือดดําเขาสูหัวใจหองบนขวา สําหรับโภชนะที่ดดซึม
                   ํ
ผานทางเสนน้าเหลือง ไดแก กรดไขมัน กลีเซอรอล และไวตามินชนิดที่ละลายในไขมัน กรดไขมันที่มีสาย
สั้น ๆ จะไปรวมตัวเปนไตรกลีเซอไรดในเซลลเยื่อบุผิวของลําไสเล็กจะผานเขาสู hepatic portal vein ไป
รวมตัวกับกลีเซอรอลเขาสูขบวนการไกลโคไลซีสและวัฏจักรเครบสตอไป สวนกรดไขมันสายยาว ๆ ที่ตอง
รวมตัวเปนไขมัน (ไตรกลีเซอไรด) ที่ผนังเซลลเยื่อบุของลําไส (reesterification) จะผานเขาเสนน้ําเหลือง
                                                                               ้
ฝอยที่แกนกลางของวิลไลในรูปของ chylomicron เขาสู cisternachyli จากนันเขาสู thoracic duct และ
                        ั
ระบบเสนเลือดดําเขาสูหวใจทางดานบนขวาตอไป
                                                 159



        การเมตาโบลิซึมของโภชนะ

         หลังจากที่โภชนะถูกนําเขาสูเซลลตามสวนตาง ๆ ของรางกาย โภชนะจะมีเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมี
หลาย ๆ อยางทั้งขบวนการสราง (anabolism) และขบวนการทําลาย (catabolism) ทั้งสองขบวนการมีผล
ตอการดํารงชีพและการใหผลผลิตตาง ๆ ของรางกาย โภชนะในอาหารทั้งคารโบไฮเดรท ไขมัน และ
โปรตีนเปนโภชนะที่สามารถใหพลังงานแกรางกายได คารโบไฮเดรทเปนโภชนะที่ใหพลังงานที่มีราคาถูก
                                                                 ู
กวาไขมันและโปรตีน คารโบไฮเดรทที่ถูกยอยแลวสวนใหญดดซึมผานผนังลําไสในรูปของน้ําตาลกลูโคส
ซึ่งจะถูกนําไปใชเปนพลังงานโดยผานขบวนการไกลโคไลซีส และวัฏจักรเครบส น้ําตาลที่มีมากเกินความ
ตองการใชพลังงานของรางกายจะถูกเปลี่ยนไปเปนไกลโคเจนเกบสะสมไวที่เวลลตับและกลามเนื้อ หรือถูก
เปลี่ยนเปนไขมันเก็บสะสมไวตามสวนตาง ๆ ของรางกาย ในสัตวกระเพาะรวมคารโบไฮเดรทที่ยอยใน
กระเพาะรูเมนจะใหผลผลิตคือกรดไขมันระเหยงาย เชน กรดอะซิติก กรดโปรปโอนิก และกรดบิวทิริก ซึ่ง
จะดูดซึมผานผนังกระเพาะรูเมนไปสูเลือดแลวนําไปสรางเปนแหลงพลังงานสําหรับรางกายไดโดยผาน
ทางวัฎจักรเครบส บางสวนถูกสรางเปนน้ําตาล ไขมันในรางกาย และไขมันในน้ํานม เปนตน
         ไขมันสวนใหญเมื่อเขาสูรางกายจะถูกยอยที่ลําไสเล็ก ไขมันที่เกินความตองการจะถูกเก็บสะสมไว
ตามเนื้อเยื่อไขมันตามสวนตาง ๆ ของรางกายและที่เซลลตับ สําหรับกรดอะมิโนซึ่งเปนโมเลกุลที่เล็กที่สุด
ของโปรตีน หลังจากที่ดูดซึมเขากระแสโลหิตจะถูกนําไปสรางเปนโปรตีนในสวนตาง ๆ ของรางกาย
นอกจากนั้นจะถูกสรางเปนเอนไซม และฮอรโมนตาง ๆ

        ปจจัยที่มีผลตอการยอยอาหาร

        1. สวนประกอบของอาหาร ถาอาหารมีเยื่อใยสูงการยอยไดจะต่ําโดยเฉพาะถาอาหารมีเยื่อใย
พวกลิกนินมากจะมีผลใหการยอยไดลดลง
        2. อายุของสัตว อายุของสัตวจะมีผลตอการยอยไดเนื่องจากระบบทางเดินอาหารมีการพัฒนา
สมบูรณแบบมากขึ้น โดยสวนของเอ็นไซมในการยอยอาหารจะหลั่งมากยิ่งขึ้น
        3. รูปแบบของอาหาร อาหารที่ใหสัตวมีการเตรียมหรือแปรรูปใหมีโครงสรางของโภชนะเปลี่ยน
แปลงไปหรือไม การเปลี่ยนแปลงรูปรางของอาหาร เชน การสับใหสั้นลง ลดละเอียด จะทําใหการยอยได
สูงขึ้น
        4. ชนิดของสัตว สัตวเคี้ยวเอื้องจะมีระบบยอยอาหารที่ใชประโยชนจากอาหารไดมากกวาสัตว
กระเพาะเดี่ยว
        5. ปริมาณไขมันในอาหาร อาหารที่มีไขมันสูงจะมีผลโดยตรงตอการยอยไดทําใหการยอยไดลด
ลง
160

				
DOCUMENT INFO
Stats:
views:20
posted:1/28/2013
language:
pages:24
Description: Digestive system