Impact des produits vétérinaires sur les insectes coprophages .rtf by liningnvp

VIEWS: 0 PAGES: 7

									                     Réunion du Comité scientifique de la Réserve Naturelle de Hauts-Plateaux du Vercors
                Lans-en-Vercors, le jeudi 25 janvier 2001. Produits vétérinaires, pastoralisme et biodiversité

Impact des produits vétérinaires sur les insectes coprophages : conséquences sur la
dégradation des excréments dans les pâturages.

par Jean-Pierre LUMARET
Laboratoire de Zoogéographie, Université Paul Valéry Montpellier 3, Route de Mende
34199 MONTPELLIER cedex 5
Tel +33 (0)4 67.14.23.16
Fax +33 (0)4 67.14.24.59
E.mail : jean-pierre.lumaret@univ-montp3.fr

Le fonctionnement normal des pâturages
         Dans les écosystèmes pâturés, la production fourragère est assez étroitement dépendante du
recyclage de la matière organique produite et de la quantité d'éléments minéraux disponibles. Certains
flux sont assez facilement quantifiables, comme les restitutions sous la forme des fèces produites par le
bétail. Les bouses représentent en effet une quantité considérable de matière, un bovin adulte
produisant en moyenne 12 bouses par jour, soit environ 4 kg en poids sec (RH 80%) (WAITE et al.,
1951; PETERSEN et al., 1956; WHITEHEAD 1970; LANÇON, 1978), tandis qu'un ovin restitue
journellement 350 g en poids sec (RH 70%) (WHITEHEAD 1970; SPEDDING, 1971). Le devenir de ces
excréments est ensuite lié à la nature des organismes recycleurs et décomposeurs de l'écosystème.
         Le pâturage accélère les processus de recyclage car les bouses sont en majeure partie
constituées d'éléments organiques déjà transformés. Elles sont ainsi en principe plus facilement
minéralisables que la litière brute puisqu'elles ont déjà subi des attaques chimiques et physiques lors du
transit intestinal. Toutefois le fonctionnement de l'écosystème est amélioré par un recyclage rapide des
excréments lorsqu'ils sont dilacérés et enfouis par les coprophages.

       La persistance au sol des bouses peut avoir diverses conséquences. Il s'agit d'abord d'une
immobilisation de matière organique et d'une fraction non négligeable d'éléments minéraux. Lorsque les
bouses sont enfouies sous une forme fractionnée, elles contribuent à modifier la structure du sol en
augmentant sa stabilité et sa capacité de rétention de l'eau au bénéfice de la végétation qui profite de la
minéralisation rapide de cette matière organique (BORNEMISSZA & WILLIAMS, 1970; CALAFIORI &
ALVES, 1981; FINCHER et al., 1981; WICKLOW et al., 1984; KABIR et al., 1985; ROUGON, 1987;
ROUGON & ROUGON, 1981; ROUGON et al., 1988).

Le rôle des invertébrés du sol
        Les excréments déposés au sol occupent une certaine surface. Celle-ci peut devenir
conséquente si les bouses s'accumulent, diminuant directement ou indirectement (par la constitution des
refus) les surfaces pâturables (WATERHOUSE, 1974). Dans ce contexte le rôle des insectes
coprophages (essentiellement Coléoptères et Diptères) apparaît comme essentiel, en particulier lorsque
des masses importantes de déjections sont déposées par le bétail. En région méditerranéenne, les
Coléoptères Scarabéides participent le plus activement à la dilacération, la fragmentation et le transport
vertical des excréments, dans la mesure où ces organismes sont actifs durant une très grande partie de
l'année (LUMARET, 1978, 1983, 1986 ; LUMARET & KIRK, 1987, 1991). Les lombrics contribuent aussi
à l'enfouissement, mais leur action est plus déterminante dans les régions tempérées et fraîches
(HOLTER, 1979). En montagne, les insectes sont les organismes les plus importants, du printemps à
l’automne.
        L'enfouissement des bouses par les insectes conduit à un enrichissement des horizons
édaphiques sous-jacents (BREYMEYER, 1974 ; KALISZ & STONE, 1984), ce qui stimule les
populations de microarthropodes du sol, en particulier les Collemboles et les Acariens (BERTRAND &
LUMARET, 1984). Le brassage dû à l'enfouissement augmente généralement d'une manière
significative le rapport bactéries/hyphes mycéliens (LUSSENHOP et al., 1980), favorisant de la sorte le
développement des bactéries ammonifiantes qui accélèrent le recyclage de la matière fécale et donc la
circulation de l'azote dans les écosystèmes pâturés (BREYMEYER et al., 1975; LOISEAU et al., 1984).
Les déplacements actifs de la mésofaune édaphique vers la source attractive (BERTRAND &
LUMARET, 1984; LUMARET et al., 1989) contribuent à accélérer les processus de minéralisation des
                                                      5/11/12 Page 1
                     Réunion du Comité scientifique de la Réserve Naturelle de Hauts-Plateaux du Vercors
                Lans-en-Vercors, le jeudi 25 janvier 2001. Produits vétérinaires, pastoralisme et biodiversité

excréments. En effet les microarthropodes profitent des galeries ouvertes par les insectes coprophages
pour coloniser et transformer les excréments en une annexe épigée du sol. Transportant passivement
des conidies accrochées à leurs téguments (MAC FADYEN, 1964), ils ensemencent ainsi le cœur des
bouses en micro-organismes d'origine tellurique.

Estimation de la valeur économique des insectes dans les processus de recyclage.
        L'ensemble des processus empêchant l'accumulation des bouses et la formation de refus
permettent de maintenir la fertilité des pâturages sans interventions techniques importantes et coûteuses
(BORNEMISSZA & WILLIAMS, 1970; RICOU & LOISEAU, 1984). Sur ces bases, la valeur économique
des bousiers pour les seuls Etats-Unis d'Amérique a ainsi été estimée à 2 milliards de dollars (US $) par
an qui, en l'absence de ces insectes, seraient à dépenser par l'ensemble du secteur agricole en engrais
supplémentaires, interventions techniques et multiplication des traitements sanitaires du bétail
(FINCHER, 1981). C'est d'ailleurs pour pallier le dysfonctionnement des pâturages australiens (du fait de
la rareté des Scarabéides coprophages capables de recycler les bouses des bovins introduits) que le
Commonwealth Scientific Industrial and Research Organization (CSIRO) a dépensé entre 1970 et 1985
plusieurs millions de dollars australiens pour introduire en Australie une quarantaine d'espèces
exotiques de bousiers, à la fois pour réduire les effectifs des mouches qui se développaient dans les
déjections et attaquaient le bétail, et pour prévenir l'accumulation des bouses qui, non enfouies,
conduisaient à une perte annuelle cumulée d'environ un million d'hectares de pâturages
(WATERHOUSE, 1974; BORNEMISSZA, 1979; RIDSDILL-SMITH, 1979; DOUBE et al., 1991; KIRK &
LUMARET, 1991). Pendant 15 ans, chaque éleveur a été ainsi amené à débourser un dollar par an et
par tête de bétail pour financer ce programme d'introduction, ce qui lui a fait prendre conscience de
manière très directe de la valeur économique de ces insectes.

          L'excellent ajustement de la faune entomologique coprophage de l'Europe occidentale à
l'utilisation des excréments du bétail montre le danger encouru si l’on détruisait inconsidérément ou
seulement si l’on réduisait la richesse et la diversité de ce matériel biologique, alors que ce sont des
éléments de cette même faune qui ont été introduits à grands frais sur d'autres continents du fait de
leurs performances, une partie des espèces introduites en Australie par exemple ayant pour origine la
Grèce, la France, l'Espagne et le Maroc (FINCHER, 1986 ; DOUBE et al., 1991 ; KIRK & LUMARET,
1991).

Les effets directs et indirects des anthelminthiques relargués dans les pâturages
        Certaines drogues à usage vétérinaire peuvent modifier le fonctionnement normal de
l'écosystème en affectant certains maillons sensibles de la chaîne des décomposeurs. Cela concerne en
particulier les Coléoptères et Diptères coprophages, la mésofaune édaphique et les lombriciens. Leur
élimination partielle, même pendant un laps de temps court peut conduire à plus que doubler le temps
de disparition des bouses de la surface du sol (LUMARET, 1986). Une exclusion totale des insectes
durant le premier mois qui suit le dépôt d'une bouse allonge considérablement le délai nécessaire à sa
disparition, celui-ci pouvant alors atteindre 3 et même 4 ans sous climat méditerranéen (LUMARET &
KADIRI, 1995).

          La plupart des animaux sont traités avec des helminthicides, même ceux que l’on utilise dans les
nombreux espaces protégés d'Europe où l’on a de plus en plus recours au pâturage extensif pour gérer
et entretenir les milieux. L'ouverture des milieux par le débroussaillage a souvent pour effet une
augmentation significative de la biodiversité, tant végétale qu'animale (MORRIS, 1991 ; LECOMTE & LE
NEVEU, 1993), mais ce que l’on peut gagner d’un côté en biodiversité peut parfois être perdu par
l’utilisation inconsidérée de certaines drogues.

        Cependant tous les produits vétérinaires ne présentent pas le même risque pour l'environnement
selon la famille chimique à laquelle ils appartiennent. Nous ne considèrerons ici que les produits dont
l’excrétion de la molécule mère et de ses métabolites se fait par voie fécale.
        Les benzimidazoles qui ont été étudiés (thiabendazole, cambendazole, fenbendazole,
mebendazole, oxfendazole), ainsi que les imidazothiazoles (levamisole) n'ont pas d'effets nocifs
                                                      5/11/12 Page 2
                      Réunion du Comité scientifique de la Réserve Naturelle de Hauts-Plateaux du Vercors
                 Lans-en-Vercors, le jeudi 25 janvier 2001. Produits vétérinaires, pastoralisme et biodiversité

significatifs sur les Coléoptères coprophages (BLUME et al., 1976 ; LUMARET 1986). Il en est de même
pour les salicylanilides (niclosamide, rafoxamide) (LUMARET, 1986).

       Au contraire les résidus d’autres anthelminthiques aussi anciennement utilisés, comme la
phénothiazine (composé hétérocyclique), le coumaphos, le ruélène, la piperazine et le dichlorvos
(organophosphoré phosphate) ont des effets nocifs pour les insectes coprophages tels les Diptères et
les Scarabéides (BLUME et al., 1976 ; LUMARET 1986).

         L'effet négatif du dichlorvos utilisé comme anthelminthique équin a été mesuré sur le terrain
(LUMARET 1986). La mortalité des insectes est considérable au cours des 10 premiers jours qui suivent
le traitement des animaux. L'ensemble du crottin toxique émis par un seul cheval peut potentiellement
tuer jusqu'à 20 000 Coléoptères coprophages au cours de cette période, sans compter les autres
insectes. A ce bilan négatif sur la faune entomologique s'ajoute le fait que du crottin ayant contenu du
dichlorvos se dégrade et disparaît beaucoup plus lentement par rapport au crottin de chevaux non traités
(rémanence sur le terrain après 8 mois : 57% en poids sec pour chevaux traités, contre disparition totale
pour le crottin des chevaux témoins).

        Une nouvelle catégorie d’helminthicides, celle des endectocides, qui comprend les avermectines
et plus récemment les milbémycines, a révolutionné le contrôle antiparasitaire au cours de cette dernière
décade. Il s’agit de lactones macrocycliques produites par fermentation par un Actynomycète du genre
Streptomyces (BURG et al., 1979 ; EGERTON et al., 1979 ; MILLER et al., 1979 ; TAKIGUCHI et al.,
1980). Les endectocides sont des produits de semi-synthèse qui présentent des similitudes de structure,
même si leurs effets secondaires sur la faune non-cible des Invertébrés sont différents. Les
avermectines et les milbémycines sont actuellement les antiparasitaires les plus utilisés, avec un chiffre
d’affaires de l’ordre de 1 milliard de U.S. $ en 1993. Ainsi depuis 1981, l’ivermectine a été
commercialisée dans plus de 60 pays, et elle est utilisée pour traiter aussi bien les bovins que les brebis,
chèvres, chevaux, porcs, chiens, chameaux, rennes, et même l’homme (SHOOP et al., 1995).
        Ces molécules connaissent un succès considérable, dans la mesure où elles agissent sur un très
large spectre d’espèces endoparasites et ectoparasites du bétail devenues résistantes aux autres
molécules plus classiques. Leur action est celle d’un systémique, agissant à faible concentration,
et leur persistance dans l’organisme permet la protection de l’animal pendant plusieurs
semaines.

         Et c’est là que réside le problème majeur pour la faune non-cible des pâturages. Une part très
importante du produit est éliminée progressivement dans les fèces des animaux traités. L’ivermectine
conserve toute son efficacité insecticide durant une longue période. Ainsi WARDHAUGH &
RODRIGUEZ-MENENDEZ (1988) ont montré en laboratoire que des insectes coprophages pouvaient
être encore intoxiqués en consommant des bouses d'animaux traités 40 jours auparavant.
         Or les bouses des animaux traités à l’ivermectine peuvent se révéler plus attractives que celles
des animaux non traités, augmentant ainsi les facteurs de risque pour les insectes coprophages
(LUMARET et al., 1993). En effet l’odeur des bouses des animaux traités est plus intense, sans doute du
fait qu’après le traitement il y a largage dans les excréments d’une quantité importante d'acides aminés.
Les analyses montrent que dans les bouses des animaux traités la concentration en acide glutamique et
en acide aspartique augmente jusqu’au 4ème jour après le traitement, puis la concentration diminue
brutalement. Les concentrations en histidine et méthionine augmentent régulièrement pendant 7 jours.
L’alanine, la valine et la leucine ont leurs plus fortes concentrations entre les 4ème et 7ème jours, tandis
que la proline présente un pic très important pendant toute la période d’attraction des insectes (BERNAL
et al., 1994).

       L’ivermectine est conditionnée sous diverses formulations et doses et différents modes
d’administration. En injection sous-cutanée et formulation non aqueuse, à la dose de 0.2 mg/kg, la
persistance de l’ivermectine dans le plasma de l’animal traité est relativement courte, avec une
demi-vie de 8,3 jours. La concentration etrouvée dans es bouses est de 3.9 ppm. La dose est
augmentée en formulation pour-on non aqueuse (0.5 mg/kg), ce qui augmente d’autant l’effet écotoxique
                                                       5/11/12 Page 3
                     Réunion du Comité scientifique de la Réserve Naturelle de Hauts-Plateaux du Vercors
                Lans-en-Vercors, le jeudi 25 janvier 2001. Produits vétérinaires, pastoralisme et biodiversité

potentiel de cette formulation (9.0 ppm retrouvés dans les bouses) (SOMMER & STEFFANSSEN, 1993).
Enfin l’administration de l’ivermectine en formulation aqueuse sous la forme d’un bolus
intestinal (sustained-release bolus) qui libère pendant plus de 4 mois de l’ivermectine à raison
d'environ 12.7 mg/jour est le mode d’administration le plus dangereux pour la faune des
Invertébrés coprophiles, tant par la durée d’action du traitement que par la concentration du
produit dans les bouses (HERD et al. 1993).
        Les différentes études montrent que les Diptères, en particulier les Cyclorraphes, sont
particulièrement touchés. Le développement larvaire de Musca domestica (house fly) (MADSEN et al.,
1990) et celui de Musca vetustissima (bush fly) (RIDSDILL-SMITH 1988; WARDAUGH et al. 1993) sont
significativement affectés pendant plus d’un mois après que l’on ait traité du bétail par injection
sous-cutanée d’ivermectine à la dose de 0.2 mg/kg. Il en est de même pour d’autres Diptères, comme
Neomyia cornicina (WARDHAUGH & RODRIGUEZ-MENENDEZ, 1988 ; GOVER & STRONG, 1995),
Scatophaga stercoraria (STRONG & JAMES, 1993) ou encore Lucilia cuprina (COOK, 1993) dont la
mortalité larvaire est totale ou très forte pendant le premier mois qui suit le traitement du bétail à
l’ivermectine.
        Cependant tous les insectes ne sont pas touchés aussi fortement par les avermectines. Les
Coléoptères coprophages adultes semblent assez résistants. Par contre leur fécondité et le taux
d’émergence des adultes peuvent être diminués, tandis que la mortalité des imagos récemment
émergés ainsi que celle des larves peut être assez élevée. Cela a été montré chez des espèces des
genres Onthophagus, Euoniticellus, Copris, Onitis et Aphodius (DOHERTY et al., 1994 ; FINCHER &
WANG, 1992 ; RIDSDILL-SMITH, 1993 ; RONCALLI, 1989 ; SOMMER et al., 1993 ; WARDAUGH et al.,
1993). Une étude très récente menée avec l'aide du Ministère de l'Environnement (programme
PNETOX, en cours) a montré que 143 jours après un traitement par bolus d'ivermectine, le bétail rejetait
des bouses dont l'effet toxique sur les insectes était encore significatif (ERROUISSI et al., soumis)
        Les résultats des études conduites sur les Lombriciens sont plus contrastés, et même
contradictoires. Pour certains auteurs (HALLEY et al., 1989), les effets de l’ivermectine sur Eisenia
foetida sont nuls à la concentration de 12 ppm dans le sol, alors que des travaux plus récents (GUNN &
SADD, 1994) tendent à montrer que la croissance de cette espèce serait ralentie, avec une production
moindre de cocons et une mortalité accrue, pour des concentrations en ivermectine dans le sol
similaires à celles trouvées dans les bouses.
        Quant aux organismes aquatiques d’eau douce, comme le Crustacé Daphnia magna et le
Poisson Salmo gairdneri, leur sensibilité à l’ivermectine est très élevée (HALLEY et al., 1989).

        Les effets écotoxiques de l'ivermectine sur la faune des invertébrés non-cibles ont des
répercussions sur l'écologie des pâturages. En hiver, dans les champs, l'ivermectine dans les
excréments du bétail et dans le sol se dégrade très lentement, avec une demi-durée de vie de la
molécule qui varie entre 90 et 240 jours (HALLEY et al., 1989). Par contre l'ivermectine est dégradée
rapidement en été, avec une demi-durée de vie qui varie entre 7 et 14 jours (LUMARET et al., 1993).
        WALL & STRONG (1987) ont montré que les bouses de bovins ayant absorbé par voie orale de
l’ivermectine contenue dans des bolus libérant 40 µg/kg/jour restaient non dégradées 100 jours après
leur dépôt en champ, alors que les bouses témoins avaient disparu durant le même laps de temps. Les
bouses des animaux traités contenaient peu ou pas du tout de Coléoptères et de Diptères.

        On retrouve là des résultats comparables à ceux obtenus avec le dichlorvos, qui est un puissant
insecticide, mais contrairement au dichlorvos qui est totalement éliminé par l'animal en quelques jours,
les systémiques sont excrétés pendant un laps de temps beaucoup plus long, surtout si l'on utilise des
bolus intestinaux qui peuvent libérer la molécule active pendant environ 4 mois.

        Si l’on compare les effets de l’ivermectine avec ceux de la moxidectine (un autre
endectocide), à la fois sur les Nématodes et sur la faune non-cible, on constate une aussi grande
efficacité de la moxidectine sur de nombreux Nématodes, y compris sur des parasites devenus
résistants à l’ivermectine (PANKAVICH et al., 1992; WATSON et al. 1992). Mais par contre tous les
travaux effectués en Australie, en Angleterre, aux U.S.A. et en France, montrent que la
moxidectine est beaucoup moins toxique que l’ivermectine pour les invertébrés non-cibles.
                                                      5/11/12 Page 4
                         Réunion du Comité scientifique de la Réserve Naturelle de Hauts-Plateaux du Vercors
                    Lans-en-Vercors, le jeudi 25 janvier 2001. Produits vétérinaires, pastoralisme et biodiversité

FINCHER & WANG (1993) ont montré aux Etats-Unis que le crottin d’animaux traités par injection de
moxidectine à la dose préconisée de 0.2 mg/kg n’affectait ni la fécondité ni le taux d’émergence des
Scarabéides coprophages Onthophagus gazella et Euoniticellus intermedius, tandis que des résidus
d’ivermectine avaient des effets adverses.
        Alors que les Diptères sont ordinairement très touchés par l’ivermectine, ils le sont peu par la
moxidectine. DOHARTY et al. (1994) ont d’ailleurs montré que la moxidectine était 64 fois moins toxique
que l’ivermectine, tant vis-à-vis d’Onthophagus gazella que vis-à-vis du Diptère Haematobia irritans
exigua. Nos propres résultats, portant aussi bien sur le Diptère Neomyia cornicina que sur le Scarabéide
coprophage Aphodius constans, vont dans le même sens, à savoir une moindre toxicité de la
moxidectine par rapport à l'ivermectine (LUMARET & KADIRI, 1998).

Conclusion
        L'usage de certains produits vétérinaires sur les insectes coprophages peut conduire à des
modifications d'équilibre des systèmes pâturés, avec un ralentissement de certains processus
biologiques et certainement une perte, ou tout au moins une raréfaction de composantes de
l'écosystème tels que les Diptères et les Coléoptères, peut-être aussi les Annélides. La prise de
conscience de ce problème est en train de se faire, tant de la part des gestionnaires des espaces
protégés que des firmes qui mettent au point et commercialisent ces produits. D'ailleurs une récente
Directive européenne subordonne maintenant les autorisations de mise sur le marché (AMM) des
produits vétérinaires à une étude préalable de l'impact de ces derniers sur la faune des insectes
non-cibles de l'écosystème (Directive 93/40/CEE du Conseil du 14 Juin 1993 modifiant les Directives
81/851/CEE et 81/852/CEE relatives aux législations des Etats membres sur les médicaments
vétérinaires).
        Il ne faudrait pas être irréaliste et proscrire tout traitement des animaux, même lorsque
ceux-ci pâturent dans des espaces protégés.
Par contre il s’agira de choisir soigneusement les molécules dont l'impact est moindre sur
l'environnement, et d'aménager les périodes de traitement qui soient compatibles à la fois avec la
phénologie des Invertébrés qu'il s'agit de préserver, et avec le cycle des parasites dont il convient de
réduire les effectifs afin de conserver un bon état sanitaire des troupeaux. On pourrait peut-être
envisager de concentrer sur un espace restreint, et pendant un laps de temps à définir pour chaque
molécule utilisée, les animaux à traiter, de manière à éliminer plus aisément leurs excréments toxiques.
Cependant là encore cela ne pourrait se faire d'une manière réaliste que pour des molécules à temps de
relarguage court.
Les effets toxiques ou non toxiques, sur la faune non-cible, de certaines molécules actuellement
commercialisées sont connus. Pour d'autres molécules les données sont fragmentaires, voire même
inexistantes. La recherche dans ce domaine reste ouverte mais devra être soutenue, pour que
demain nos pâturages ne deviennent jamais comparables à ceux qu’on voyait en Australie avant qu'on
importe à grands frais les insectes coprophages qui y faisaient défaut naturellement.

REFERENCES CITEES

BERNAL J.L., DEL NOZAL Ma J., SALAS M., GALANTE E. & LUMARET J.P., 1994.- HPLC determination of residual ivermectin in cattle dung
following subcutaneous injection. Journal of Liquid Chromatography, 17(11) : 2429-2444.
BERTRAND M. & J.P. LUMARET, 1984.- Réactions des populations de microarthropodes à l'enfouissement des fèces de mouton par les
insectes Scarabaeidae en milieux à fortes contraintes. Pedobiologia, 27 : 51-66.
BLUME R.R., R.L. YOUNGER, A. AGA & C.J. MYERS, 1976.- Effects of residues of certain anthelmintics in bovine manure on Onthophagus
gazella, a non-target organism. The Southwestern Entomologist, 1(2) : 100-103.
BORNEMISSZA G.F., 1979.- The Australian Dung beetle Research Unit in Pretoria. South African J. Sci., 75 : 257-260.
BORNEMISSZA G.F. & C.H. WILLIAMS, 1970.- An effect of dung activity on yield. Pedobiologia, 10 : 1-7.
BREYMEYER A., 1974.- Analysis of a sheep pasture ecosystem in the pieniny mountains (the Carpathians). XI. The role of coprophagous
beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) in the utilization of sheep dung. Ekol. pol., 22(3-4) : 617-634.
BREYMEYER A., H. JAKUBCZYK & OLECHOWICZ E., 1975.- Influence of coprophagous arthropods on microorganisms in sheep faeces .-
Laboratory investigation. Bull. Acad. pol. Sci. CL.II, Sér. Sci. biol., 23 : 257-262.
BURG R.W., MILLER B.M., BAKER E.E., BIRNBAUM J., CURRIE S.A., HARTMAN R., KONG Y.L., MONAGHAN R.L., OLSON G., PUTTER I.,
TUNAC J.B., WALLICK H., STAPLEY E.O., OIWA R. & OMURA S., 1979.- Avermectins, new family of potent anthelmintic agents : producing
organism and fermentation. Antimicrob. Agents Chemother., 15: 361-367.
CALAFIORI M.H. & S.B. ALVES, 1981.- Influência de fêmeas do Dichotomius anaglypticus (Mannerheim, 1829) na fertilizaçao do solo e no
desenvolvimento do milho (Zea mays L.). Ecossistema, 6 : 32-40.
CAMPBELL W.C. (edit.), 1989.- Ivermectin and Abamectin, Springer-Verlag, New York, USA, 363 p.
                                                          5/11/12 Page 5
                            Réunion du Comité scientifique de la Réserve Naturelle de Hauts-Plateaux du Vercors
                       Lans-en-Vercors, le jeudi 25 janvier 2001. Produits vétérinaires, pastoralisme et biodiversité
COOK D.F., 1993.- Effect of avermectin residues in sheep dung on mating of the Australian sheep blowfly Lucilia cuprina. Vet. Parasitol., 48:
205-214.
DOUBE B.M., 1986.- Biological control of the buffalo fly in Australia : the potential of the southern African dung fauna. Misc. Publ. Entomol. Soc.
Amer., 61 : 16-34.
DOUBE B.M., A. MACQUEEN, T.J. RIDSDILL-SMITH, T.A. WEIR, 1991.- Native and introduced Dung Beetles in Australia, pp. 255-278. In :
HANSKI I. & Y. CAMBEFORT (edits.), Dung Beetle Ecology, Princeton Univ. Press, Princeton, N.J., USA.
EGERTON J.R., OSTLIND D.A., BLAIR L.S., EARY C.H., SUHAYDA D., CIFELLI S., RIEK R.F. & CAMPBELL W.C., 1979.- Avermectins, new
family of potent anthelmintic agents: efficacy of the B 1a component. Antimicrob. Agents Chemoter., 15: 372-378.
ERROUISSI F., ALVINERIE M., GALTIER P., LUMARET J.-P. (soumis).- The effects of the residues of ivermectin sustained-release bolus on
the survival of Aphodius constans (Duft.) (Coleoptera: Aphodiidae).
  FINCHER G.T., 1981.- The potential value of dung beetles in pasture ecosystems. J. Georgia Entomol. Soc., 16 : 316-333.
FINCHER G.T., 1986.- Importation, colonization, and release of dung-burying scarabs. Misc. Publ. Entomol. Soc. Amer., 62 : 69-76.
FINCHER G.T., W.G. MONSON & G.W. BURTON, 1981.- Effects of cattle feces rapidly buried by dung beetles on yield and quality of Coastal
bermudgrass. Agron. J., 73 : 775-779.
FINCHER G.T & WANG G.T., 1993.- Injectable moxidectin for cattle: effects on two species of dung-burrying beetles. Southwestern
Entomologist, 17: 303-306.
GOVER J. & STRONG L., 1995.- Effects of ingested ivermectin on body mass and excretion in the dung fly, Neomyia cornicina. Physiological
Entomol., 20: 93-99.
GUNN A. & SADD J.W., 1994.- The effect of ivermectin on the survival behaviour and cocoon production of the earthworm Eisenia fetida.
Pedobiologia., 38: 327-333.
HALLEY, B.A., R.J. NESSEL & A.H.Y. LU, 1989.- Environmental aspects of Ivermectin usage in livestock : general considerations, pp. 162-172,
In: CAMPBELL W.C. (edit.), Ivermectin and Abamectin, Springer-Verlag, New York, USA,.
HERD R.P., STINNER B.R. & PURRINGTON F.F., 1993.- Dung dispersal and grazing area following treatment of horses with a single dose of
ivermectin. Veterinary Parasitology, 48: 229-240.
HOLTER, P., 1979.- Effect of dung-beetles (Aphodius spp.) and earthworms on the disappearance of cattle dung. Oikos, 32 : 393-402.
KABIR S.M.H., A.J. HOWLADER & J. BEGUM, 1985.- Effect of dung beetle activities on the growth and yield of wheat plants. Bangladesh J.
Agric., 10(1) : 49-55.
KALISZ P.J. & E.L. STONE, 1984.- Soil mixing by Scarab Beetles and Pocket Gophers in North-Central Florida. Soil Sci. Soc. Am. J., 48(1) :
169-172.
KIRK A. & J.P. LUMARET, 1991.- The importation of Mediterranean adapted dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) from the northern
hemisphere to the other parts of the World, Chap. 29, pp. 409-420. In : GROVES R.H. & F. DI CASTRI (edits) : Biogeography of Mediterranean
invasions, Cambridge Univ. Press, U.K.
LANCON J., 1978.- Les restitutions du bétail au pâturage et leurs effets. Fourrages, 75 : 55-88 et 76 : 91-122.
LECOMTE T & C. LE NEVEU, 1993.- Insectes floricoles et déprise agricole: application à la gestion des réserves naturelles du Marais Vernier
(Eure, France). pp. 118-123. In : LHONORE J, H. MAURIN, R. GUILBOT, P. KEITH (édit). Inventaire et cartographie des invertébrés comme
contribution à la gestion des milieux naturels français; actes du séminaire tenu au Mans les 6-7 Novembre 1992. Collection Patrimoines
Naturels, Vol. 13. Paris, Secrétariat Faune-Flore / MNHN, 214 pp.
LOISEAU P., A. JAUNEAU, G. RICOU, 1984.- Etudes sur le recyclage dans l'écosystème prairial. I. Influence de la conduite du pâturage sur
l'activité biologique des pelouses montagnardes. Acta Oecologia, Oecol. Applic., 5(1) : 23-41.
LUMARET J.P., 1978.- Biogéographie et écologie des Scarabéides du Sud de la France. Thèse d'Etat, Univ. Sci. Techniques Languedoc,
Montpellier. 254 p.
LUMARET J.P., 1983.- Structure des peuplements de coprophages Scarabaeidae en région méditerranéenne française : relations entre les
conditions écologiques et quelques paramètres biologiques des espèces. Bull. Soc. ent. Fr., 88(7-8) : 481-495.
LUMARET J.P., 1986.- Toxicité de certains helminthicides vis-à-vis des insectes coprophages et conséquences sur la disparition des
excréments de la surface du sol. Acta Oecologia, Oecol. Applic., 7(4) : 313-324.
LUMARET J.P., GALANTE E., LUMBRERAS C., MENA C., BERTRAND M., BERNAL J.L., COOPER J.F., KADIRI N. & CROWE D., 1993.--
Field effects of antiparasitic drug ivermectin residues on dung beetles (Insecta, Coleoptera). Journal of Applied Ecology, 30 : 428-436.
LUMARET J.P. & N. KADIRI, 1995.- The influence of the first wave of colonizing insects on cattle dung dispersal. Pedobiologia, 39: 506-517.
LUMARET J.P. & N. KADIRI, 1998. – Effets des endectocides sur la faune entomologique du pâturage. Bulletin des G.T.V., 3 – D – 018 : 55 –
62.
LUMARET J.P. & A. KIRK, 1987.- Ecology of dung beetles in the french mediterranean region (Coleoptera : Scarabaeinae). Acta Zool. Mex. (n.
s.), 24 : 1-55.
LUMARET J.P. & A. KIRK, 1991. - South temperate dung beetles, pp. 97-115. In : HANSKI I. & Y. CAMBEFORT (edits.), Dung Beetle Ecology,
Princeton Univ. Press, Princeton, N.J., USA.
LUSSENHOP J., R. KUMAR, D.T. WICKLOW & J.E. ELLOYD, 1980.- Insects effects on bacteria and fungi in cattle dung. Oikos, 34 : 54-58.
MACFADYEN A., 1964.- Relations between mites and microorganisms and their significance in soil biology. 1st International congress of
Acarology Proceedings, Acarologia, VI : 147-149.
MADSEN M., OVERGAARD NIELSEN B., HOLTER P., PEDERSEN O.C., BROCHNER JESPERSEN J; VAGN JENSEN K.M., NANSEN P. &
GRONVOLD J., 1990.- Treating cattle with ivermectin: effects on the fauna and decomposition of dung pats. Journal of Applied Ecology, 27:
1-15.
MILLER T.W., CHAIET L., COLE D.J., FLOR J.E., GOEGELMAN R.T., GULLO V.P., JOSHUA H., KEMPF A.J., KRELLWITZ W.R.,
MONAGHAN R.L., ORMOND R.E., WILSON K.E., ALBERS-SCHÖNBERG G. & PUTTER I., 1979.- Avermectins, new family of potent
antihelminthic agents: isolation and chromatographic properties. Antimicrob. Agents Chemother., 15: 368-371.
MORRIS M.G., 1991.- The management of reserves and protected areas. pp. 323-347. in: SPELLERBERG, I.F., GOLDSMITH, F.B. &
MORRIS, M.G. (eds) The scientific management of temperate communities for conservation. Blackwell Sci. Publ., Oxford.
PANKAVICH J.A., BERGER H. & SIMKINS K.L., 1992.- Efficacy of moxidectin, nemadectin and ivermectin against an ivermectin-resistant strain
of Haemonchus contortus in sheep. Veterinary Record, 130: 241-243.
PETERSEN, R.G., H.L. LUCAS & W.W. WOODHOUSE Jr, 1956.- The distribution of excreta by freely grazing cattle and its effect on pasture
fertility. I. Excretal distribution. Agronomy Journal, 48:440-449.
RICOU G., P. LOISEAU, 1984.- Etudes sur le recyclage dans l'écosystème prairial. II.- Coprophages et recyclage dans les pelouses
montagnardes. Acta Oecologia, Oecol. Applic., 5(4) : 319-334.
RIDSDILL-SMITH T.J., 1979.- New dung beetles at work in Western Australia. J. Agric. Western Australia, 20(2) : 34-47.
RIDSDILL-SMITH T.J., 1988.- Survival and reproduction of Musca vetustissima Walker (Diptera: Muscidae) and a Scarabaeine dung beetle in
dung of cattle treated with avermectin B1. J. Aust. Entomol. Soc., 27 : 175-178.
                                                                5/11/12 Page 6
                            Réunion du Comité scientifique de la Réserve Naturelle de Hauts-Plateaux du Vercors
                       Lans-en-Vercors, le jeudi 25 janvier 2001. Produits vétérinaires, pastoralisme et biodiversité
RIDSDILL-SMITH T.J., 1993.- Effects of avermectin residues in cattle dung on dung beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) reproduction and
survival. Vet. Parasitol., 48: 127-137.


RONCALLI R.A., 1989.- Environmental aspects of use of ivermectin and abamectin in livestock : effects on cattle dung fauna, pp. 173-181, In :
CAMPBELL W.C. (edit.), Ivermectin and Abamectin, Springer-Verlag, New York, USA.


ROUGON D., 1987.- Coléoptères coprophiles en zone sahélienne : étude biocénotique, comportement nidificateur, intervention dans le
recyclage de la matière organique du sol. Thèse d'Etat, Univ. d'Orléans, 324 p.


ROUGON D. & C. ROUGON, 1981.- Insectes et fertilisation des sols. Agecop liaison, 59 : 36-39.


ROUGON D., C. ROUGON, J. TRICHET & J. LEVIEUX, 1988.- Enrichissement en matière organique d'un sol sahélien au Niger par les
Insectes coprophages (Coleoptera, Scarabaeidae). Implications agronomiques. Rev. Ecol. Biol. Sol, 25(4) : 413-434.


SHOOP W.L., MROZIK H. & FISHER M.H., 1995.- Structure and activity of avermectins and milbemycins in animal health. Veterinary
Parasitology, 59: 139-156.


SOMMER C. & STEFFANSEN B., 1993.- Changes with time after treatment in the concentrations of ivermectin in fresh cow dung and in cow
pats aged in the field. Veterinary Parasitology, 48: 67-73.


SOMMER C., GRONVOLD J., HOLTER P. & NANSEN P., 1993.- Effects of ivermectin on two afro tropical dung beetles, Onthophagus gazella
and Diastellopalpus quinquedens (Coleoptera: Scarabaeidae). Veterinary parasitology, 48: 171-180.


SPEDDING, G.R.W., 1971.- Grassland ecology. Grazing, Oxford, 1-101.


STRONG L. & JAMES S., 1993.- Some effects of ivermectin on the yellow dung fly, Scatophaga stercoraria. Veterinary Parasitology, 48:
181-191.


TAKIGUCHI Y., MISHIMA H., OKUDA M. & TERAO M., 1980.- Milbemycins, a new family of macrolide antibiotics: fermentation, isolation and
physico-chemical properties. J. Antibiot., 33: 1120-1127.


WAITE. R., W.B. MacDONALD & W. HOLMES, 1951.- Studies in grazing management. III. The behaviour of dairy cows grazed under the close
folding and rotational systems of management. J. Agric. Sci., 41: 163-173.


WALL R. & L. STRONG, 1987.- Environmental consequences of treating cattle with the anti-parasitic dung ivermectin. Nature, London, 327 :
418-421.


WARDHAUGH K.G. & H. RODRIGUEZ-MENENDEZ, 1988.- The effects of the antiparasitic drug, Ivermectin, onthe development and survival of
a dung breeding fly, Orthelia cornicina (Fabr.) and the scarabaeine dung beetle, Copris hispanus L., Bubas bubalus (Olivier) and Onitis belial F.
J. Appl. Ent., 106 : 381-389.


WARDHAUGH K.G. & R.J. MAHON, 1991.- Avermectin residues in sheep and cattle dung and their effects on dung-beetle (Coleoptera:
Scarabaeidae) colonization and dung burial. Bull. Ent. Res., 81: 333-339.


WARDHAUGH K.G, MAHON R.J., AXELSEN A., ROWLAND M.W. & WANJURA W., 1993.- Effects of ivermectin residues in sheep dung on the
development and survival of the bushfly, Musca vetusstisima Walker and a Scarabaeine dung beetle, Euoniticellus fulvus Goeze. Veterinary
Parasitology, 48: 139-157.


WATERHOUSE D.F., 1974.- The biological control of dung. Scient. Am., 230(4) : 101-109.


WATSON T.G., HOSKING B.C. & McKEE P.F., 1992.- Long term stability of ivermectin resistance following initial diagnosis. Proceedings Joint
Conference of the Australian Society for Parasitology and New Zealand Society for Parasitology, New Zealand, Abstract 124.


WHITEHEAD., 1970.- The role of nitrogen in grassland productivity. Bull. 48 Commonwealth Bureau of Pastures and field Crops, Berkshire,
England.


WICKLOW D.T., R. KUMAR & J.E. LLOYD, 1984.- Germination of Blue Grama seeds buried by dung beetles (Coleoptera, Scarabaeidae).
Environ. Ent., 13(3) : 879-881.



                                                                5/11/12 Page 7

								
To top