Transferts horizontaux et plasticit� g�nomique Les m�canismes de transfert Chez les

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Transferts horizontaux et plasticit� g�nomique Les m�canismes de transfert Chez les Powered By Docstoc
					    Mécanismes Générateurs de
      Biodiversité Génétique
           Transferts Horizontaux,
            Plasticité génomique,
       & Eléments Génétiques Mobiles


               Sylvaine Renault

UMR GICC Génétique, Immunothérapie, Chimie et Cancer
         Université François Rabelais-CNRS
Sources de Diversité
             Mutations ponctuelles



                   Bactérie
Recombinaison                         Transfert
 « endogène »        Virus
                                     Horizontaux
                  Eucaryotes


                Recombinaison          Eléments
                 « parasitaire »     tranposables
Transferts horizontaux et
  plasticité génomique
  Les mécanismes de transfert

    Chez les Bactéries
       Mécanismes passifs
          La transformation
       Mécanismes actifs
          La transduction
          La conjugaison


    Chez les Eucaryotes
       Mécanismes passifs
          L’endosymbiogenèse
          Les infections virales
       Mécanismes actifs
          Les virus lysogéniques
          Les transposons
« Mécanismes passifs »: Transformation
 1                    2




 3                    4
        Mécanismes actifs:Transduction

    1           2
                             3



4                   5        6
Mécanismes actifs: Transduction



 Transduction généralisée (phage T4)

 Transduction spécialisée (phage )
Mécanismes actifs: Conjugaison
   La machinerie nécessaire
Mécanismes actifs: Conjugaison
         Facteur F
  Mécanismes actifs: Conjugaison
Facteur F + Chromosome ou plasmide
Conséquences des transferts horizontaux
 passifs et actifs chez les procaryotes


     Point de vue de l’épidémiologiste
         Evolution des résistances aux antibiotiques
         Evolution de la pathogénicité

    Problèmes d’outils d’analyse et de contrôle
     Conséquences des transferts horizontaux
      passifs et actifs chez les procaryotes
   Point de vue du scientifique et/ou du systématicien
       Fort taux de transferts horizontaux = impossibilité de faire un
        phylogénie consistante des bactéries
       + de 100 génomes séquencés = 440 ensembles de gènes

Aucune phylogénie ne confirme l’arbre obtenu avec l’ARN 26S

  Programmes de séquençage des génomes révèlent que des
 grands blocs de plusieurs dizaines de kpb ont été transférés à
   plusieurs reprises entre bactéries d’origines différentes au
                      cours de l’évolution.

                          Problème:
Mécanismes actifs ne permettent pas d’expliquer les observations
 Mécanismes passifs? = Mécanismes pas si passifs

  La transformation cellulaire est utilisée comme un
       mécanisme d’évolution chez les bactéries

 Nesseria se transforme spontanément.
 30 à 80 récepteur attrapant spécifiquement de l’ADN et
 l’internalisant sont présents à la surface des bactéries du genre
 Streptococcus et Acinetobacter.


 1 mg d’ADN/g de sol dans les ecosystèmes émergés
 0,1 à 88 mg d’ADN/l dans les milieu aquatiques.


   Ce mécanisme est en permanence soumis à une
               sélection de masse
                    Thomas & Nielsen (2005)
Mechanisms of, and barriers to horizontal transfer between bacteria.
                Nature Rev Microbiol 3 : 711-721.

                      Gevers et al. (2005)
               Re-evaluating prokaryotic species.
                  Nature Reviews 3 : 733-739.

                       Gogarten et al. (2005)
    Horizontal gene transfer, genome innovation and evolution.
                   Nature Reviews 3 : 679-687.
Transferts horizontaux
  Les mécanismes de transfert

     Chez les Bactéries
        Mécanismes passifs
            La transformation
        Mécanismes actifs
            La transduction
            La conjugaison

     Chez les Eucaryotes
        Mécanismes « passifs »
            L’endosymbiogenèse
            Les infections virales
        Mécanismes actifs
            Les virus lysogéniques
            Les transposons
Mécanismes « passifs »: L’endosymbiogenèse
Gradient des relations parasitaires

 Parasites                                  Organisme
                                            Organismes
Pathogènes                             Endosymbiogénétiques
  létaux                                    (organelle)

  Parasites
 Pathogènes                                EndoSymbiotes
 Non-létaux

             Parasites                 Symbiotes
              latents
                         Mutualistes
Lynn Margulis (lmargulis@nsm.umass.edu)
 Microbial Evolution and Organelle Heredity
        University of Massachusetts
        Department of Geosciences
           Morrill Science Center
         611 North Pleasant Street
         Amherst MA 01003-9297
 Mécanismes « passifs » :Endosymbiose et origine des plastes

Eucaryote
hétérotrophe

                 N                             Plastes complexes
                           Dinoflagellés       (3 / 4 membranes)           Hétérocontes
                           Euglenophytes   Nucléomorphe
Cyanobactérie                                                              Haptophytes

                Endosymbiose
                primaire
                                     ?                                   Cryptophytes
                                                                   Chlorarachniophytes
                                                                   Endosymbiose
                                                                    secondaire
                     Chlorobiontes                         N
 Plaste simple                                                        Eucaryote
                     Rhodobiontes
 (2 membranes)                                                        hétérotrophe
    Ultrastructure d’une cellule d ’Embryophyte

                                          paroi




                                   chloroplaste
                        vacuole


       méat




D'après Ledbetter & Porter, 1970
 Mécanismes « passifs » : Transferts d’information génétiques

Eucaryote
hétérotrophe

                 N                             Plastes complexes
                           Dinoflagellés       (3 / 4 membranes)           Hétérocontes
                           Euglenophytes   Nucléomorphe
Cyanobactérie                                                              Haptophytes

                Endosymbiose
                primaire
                                     ?                                   Cryptophytes
                                                                   Chlorarachniophytes
                                                                   Endosymbiose
                                                                    secondaire
                     Chlorobiontes                         N
 Plaste simple                                                        Eucaryote
                     Rhodobiontes
 (2 membranes)                                                        hétérotrophe
                                      Transferts d’information
                                      des « bactéries » vers noyau


                                                    DNA
                                        Chloroplast 121 kilobases
                                        Nucleomorph 551
                                        Nucleus ~350,000Kb

                                        Mitochondrion 48




Douglas, S. et al. 2002. The highly reduced genome of an enslaved
algal nucleus. Nature 410:1091-1096
(image provided by Tieng Ho, Bios 336 report, Spring 2002)
   Exemples les plus connus:

     L’endosymbiogenèse a permis le
    passage du procaryote à l’eucaryote
       Les mitochondries

       Les plastes
              Chloroplastes

              Amyloplastes
Ex : Kinetoplaste et apicoplaste des protozoaires
Metazoan phyla that may use algal
    endosymbionts for energy


   Porifera: Sponges -- Nitzschia (a Bacillariophyte)
   Cnidaria:
     – Hydrozoa (Jellyfish)
     – Anthozoa (corals)
   Platyhelminthes (flatworms, e.g. Planaria)
   Mollusca: Clams, snails
Ex.2: Chorelloplaste et zooxantelloplaste chez les
     invertébrés
Ex.3: Polydnavirus = Suppresson




                                  egg
                                     egg




1. recognition as foreign material
2. egg encapsulation
                                1.venom.
                         oeuf   2. ovarial
                              + secretions.
                                3. virus.

- host defense system.
- development.
- metabolism
- host defense system.
- development.
- metabolism.
     Le génome du polydnavirus est-il intégré dans le
                 génome de la guêpe ?




                       intégration ?




Génome viral                      Chromosomes de la guêpe
     Y a t-il des phénomènes d’évolution par
     endosymbiogenèse qui se développent
 actuellement ou, est ce un phénomène dont les
effets ont été limités aux époques précoces de la
               différenciation de la vie?
Les symbioses actuelles peuvent à tout moment
 virer vers l’endosymbiogenèse
 (problème de contraintes sélectives dans l’environnement)

      Symbiotes endocellulaires végétaux dénitrifiants chez les
       invertébrés aquatiques

      Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui intervienne dans
       l’expression de la pathogénicité de certains invertébrés
       pathogènes de vertébrés (ex: Wolbachia B. Malayi chez
       Brugia Malayi)

      Embiosymbiotes d’origine bactérienne qui interviennent dans
       la régulation hormonale et la différenciation sexuelle
              Invertébrés (Wolbachia et Rickettsia)
              Vertébrés à sang froid (bacille de Koch)
 Mécanismes « passifs »: les infections virales


Présence de nombreux fragments d’origine virale
    dans le génome des eucaryotes résultant
   d’intégration par recombinaison au hasard.

              Ex: Mammifères
       Fragments d’herpès, de pox, etc.

				
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posted:6/13/2012
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