MEMBRANA PLASM�TICA

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MEMBRANA PLASM�TICA Powered By Docstoc
					                                                 MEMBRANA PLASMÁTICA


Formada por:           - Lípidos
                       - Colesterol
                       - Azúcares
                       - Proteínas


LÍPIDOS:

Los lípidos de la membrana plasmática son principalmente FOSFOLÍPIDOS.

Los fosfolípidos se disponen en una doble capa continua ( doble capa lipídica) con un grosor de unos 5 nm
aproximadamente.

Esta doble capa lipídica es la estructura básica de las membranas celulares, y actúa como barrera relativamente
impermeable de moléculas hidrosolubles.

Fosfolípidos:

Los fosfolípidos son anfitáticos, es decir, tienen un extremo hidrofílico ( o polar) y un extremo hidrofóbico (o no polar).


Estructura:       - cabeza polar (glicerol + fosfato + colina, o serina, etc. depende del tipo)
                  - dos colas no polares ( dos ácidos grasos)


Los ácidos grasos de la cola pueden tener distinta longitud ( de 14 a 24 carbonos). Uno presenta 1 ó más dobles enlaces CIS
(cadena insaturada), y tiene una leve curvatura, que afecta la fluidez de la membrana. La otra no presenta dobles enlaces
(saturada).

Las membranas eucarióticas, a diferencia de las bacterianas, tienen distinto tipos de fosfolípidos. La diferencia entre estos
distintos tipo depende principalmente por un grupo que forma parte de la cabeza polar del fosfolípido.
La fosfatidilserina tiene una carga negativa, a diferencia de los demás que tienen carga neutra a pH fisiológico.

También están los fosfatidiletanolamina pero se hallan en pequeña cantidad.

Los fosfolípidos son como un disolvente tridimensional para las proteínas de la membrana.

En las membranas de las células bacterianas hay un solo tipo de fosfolípidos, a diferencia de las eucarióticas que tienen más
de un tipo de fosfolípido.

La naturaleza anfipática de estas moléculas determinan que formen dos estruc-turas, micelas y bicapa, experimentalmente.


Micelas: estructura esférica con las colas de los
fosfolípidos (no polares) hacia adentro y, las
cabezas (polares) hacia fuera de la estructura,
en contacto con el medio acuoso.




Bicapa: dos capas de fosfolípidos con las
cabezas hacia fuera, en contacto con el medio
acuoso, y las colas hacia el medio de la bicapa.
Se cierra sobre sí misma y delimita un espacio
interno.

Esta forma se llama MOSAICO.
Movimiento de los fosfolípidos:


                                             FLIP-FLOP: pueden saltar de una monocapa a la otra, pero se
                                             produce poco porque requiere gran gasto de energía.
                                                                                                                   DIFUSIÓN
                                                                                                                   LATERAL:
                                                                                                                   cambian de
                                                                                                                   lugar con
                                                                                                                   fosfolípidos
                                                                                                                   vecinos,
                                                                                                                   dentro de la
                                                                                                                   misma
                                                                                                                   monocapa
                                                                                                                   unas 107
                                                                                                                   veces por
                                                                                                                   segundo.
                                                                                                                   Esto da lugar
                                                                                                                   a la difusión
                                                                                                                   lateral de los
                                                                                                                   fosfolípidos,
                                                                                                                   a unos 10-8
                                                                                                                   cm2/seg.
                                                                                                                   ROTACIÓN:
                                                                                                                   giran sobre
                                                                                                                   su eje
                                                                                                                   longitudinal
                                                                                                                   con rapidez.
                                                                                                                   FLEXIÓN:
                                                                                                                   Separación y
                                                                                                                   aproximación
                                                                                                                   de los
                                                                                                                   extremos de
                                                                                                                   las colas, por
                                                                                                                   flexión de las
                                                                                                                   cadenas
                                                                                                                   carbonadas
                                                                                                                   de los ácidos
                                                                                                                   grasos.


Síntesis de fosfolípidos: Se sintetizan principalmente en la monocapa citosólica de la membrana del RE. Pasan hacia la
otra monocapa, para que no se acumulen fosfolípidos en una monocapa, por medio de una enzima unida al RE, que cataliza
el flip-flop de los fosfolípidos formados específicos de la monocapa. Dicha enzima se llama TRANSLOCADORA DE
FOSFOLÍPIDOS.

COLESTEROL:

Las membranas plasmáticas de células eucarióticas tienen colesterol.

El colesterol refuerza el carácter de barrera permeable de la bicapa lipídica, y principalmente afecta sobre la fluidez de la
membrana.


            - grupo polar de
            la cabeza del
Estructura:
            colesterol que es
            un hidroxilo.
            - anillos
            esteroides planos
            y rígidos.
            - cola
            hidrocarbonada
            no polar

                                                      El colesterol se orienta:


                                                               con su grupo polar (-OH) próximo a las cabe-zas polares de
                                                                los fosfolípidos.


                                                               Los anillos esteroides interactúan con las re-giones más
                                                                cercanas a la cabeza polar de las cadenas hidrocarbonadas
                                                                de las colas de los fosfolípidos.


                                                               El resto de la cadena del colesterol queda flexible al igual
                                                                que el resto del fosfolípido.




Entonces, el colesterol reduce la movilidad de los primeros grupos CH2 de las ca-denas hidrocarbonadas de los ácidos
grasos de los fosfolípidos.

Influyen en la fluidez de la membrana, ver después fluidez de membrana.

A diferencia de las células eucarióticas, las membranas de las células bacterianas no contienen colesterol. La estabilidad
mecánica se la da la pared celular que las recubre.

AZÚCARES:

Las moléculas de azúcares de la membrana plasmática son los GLUCOLÍPIDOS.

Se encuentran exclusivamente en la mitad no citoplasmática de la bicapa lipídica, donde se autoasocian con formando
microagregados mediante la formación de enlaces de hidrógenos entre ellas.

En la membrana plasmática los grupos de azúcar quedan al descubierto en la superficie de la célula donde desempeña un
tipo de función en las interacciones de la célula con su entorno.

La distribución asimétrica de glucolípidos en la bicapa resulta de la adición de grupos de azúcar en las moléculas lipídicas en
el lumen del complejo de Golgi que topográficamente equivale a exterior celular.

Hay distintos tipos de glucolípidos:
Gal: galactosa Glc: glucosa GalNAc: N-acetil galactosamina


Los galactocerebrósidos (A) son glucolípidos neutros, porque el azúcar de su grupo de cabeza no está cargado.

Los gangliósidos contienen uno o más residuos de ácido siálico (N-acetilnue-ramínico o NANA) que está cargados
negativamente (B y C).

Principales funciones de alguno glucolípidos:

Gangliósidos: tiene carga negativa. Son abundantes en las células nerviosas y tiene importancia por su carga. Su presencia
alteraría el campo eléctrico a travez de la membrana y la cc. De iones en su superficie externa. Pueden tener papel en
aislamiento eléctrico ya que se hallan en la cara no citoplasmática de la bicapa de la membrana mielínica, que aísla
eléctricamente los axones de las células nerviosas.

En las células epiteliales intestinal se halla en la superficie apical de la membrana de la célula, donde protege la membrana
de condiciones adversas como pH bajo y enzimas digestivas.

Glucocáliz: las proteínas de membrana no sobresalen desnudas al exterior celular, sino que están cubiertas por
carbohidratos presentes en la superficie de todas las células eucarióticas.

Estos carbohidratos son cadenas de oligosacáridos unidas covalentemente a las proteínas de membrana (glucoproteína)y a
los lípidos (glucolípidos)y, como cadena de polisacáridos de moléculas de proteoglucanos integrales de membrana.

Los proteoglucanos consisten en largas cadenas de polisacáridos unidas covalentemente a un núcleo proteico; se
encuentran principalmente en el exterior celular como parte de la matriz extracelular. Pero en el caso de los proteoglucanos
integrales de membrana, el núcleo proteico se extiende a través de la bicapa o está anclado a la bicapa mediante un
glucosilfosfatidilinositol (GPI).
El término cubierta celular o glucocáliz se da para referirse a la zona de superficie celular rica en carbohidratos. El
Glucocáliz contiene (además de carbohidratos unidas a las proteínas intrínsecas de la membrana) glucoproteínas y
proteoglucanos que han sido secretados al espacio exterior y que luego son adsorbidos en la superficie celular. Muchas de
estas macromoléculas adsorbidas son componentes de la matriz extracelular.

Las cadenas laterales de oligosacáridos de las glucoproteínas y de los glucolípidos son diversas en cuanto a los azúcares.
Generalmente contienen menos de 15 residuos glucídicos, a menudo están ramificados y los azúcares pueden estar unidos
entre sí por enlaces covalentes. Al unirse entre sí, tres glucídicos pueden incluso formar cientos de trisacáridos distintos.

Una de las funciones del Glucocáliz es de protección ante daños mecánicos y químicos, de mantener objetos extraños y
otras células a distancia, impidiendo interacción proteína-proteína o , en el caso de células y otras sustancias permitiendo la
interacción.




Ejemplo:

El reconocimiento proteína-carbohidrato en las respuesta antiflamatorias. Cuando hay una infección local los linfocitos se
acumulan en esa zona para combatir la infección local.

Primero los nuetrófilos se adhieren ala células endoteliales de los vasos sanguí-neos de la zona y luego se adhieren más
fuerte y migran fuera de los vasos, pasando en-tre las células endoteliales.

El inicio del proceso de adhesión implica el reconocimiento proteína-carbohidrato. Hay mediadores químicos locales liberados
por las células en el lugar de inflamación que señalizan a la células endoteliales de la región para que expresen una
glucoproteína transmembrana llamada P-selectina que es de la familia de moléculas de adhesión célula-célula. La selectina
tiene un dominio para unión a carbohidratos que se extiende desde la superficie celular, reconoce un oligosacárido
específico como las moléculas de glucolípidos y glucoproteínas del neutrófilo, éstos se adhieren específicamente a las células
endoteliales de los vasos de la zona inflamada.

La asociación es de baja actividad y, la asociación y separación ocurre rapida-mente. Luego el desplazamiento es de
adhesión célula-célula mediado por proteínas transmembrana (Integrinas)

PROTEÍNAS:

Las proteínas si bien se hallan, en la membrana plasmática, menor cantidad que los lípidos, tienen funciones específicas. En
la superficial celular pueden estar relaciona-das a cadenas con carbohidratos (glucoptroteínas) formando parte del
glucocáliz.
Las proteínas de membrana pueden estar relacionadas a la membrana de diferen-tes maneras.




Proteínas transmembrana (1 y 2): Es una proteína anfipática. Ya que las regiones de la proteínas son hidrofóbicas
interacciona con las colas de los fosfolípidos vecinos en el interior de la bicapa; y las regiones hidrofílicas quedan expuestas
a ambos lados de la membrana hacia el medio acuoso.

Algunas de estas proteínas pueden tener una o más uniones covalentes a cade-nas de ácidos grasos insertadas en la mitad
citoplasmática de la bicapa. Estas uniones aumentan el carácter hidrofóbico de las proteínas transmembrana (1).

Las parte hidrofóbica de las proteínas transmembrana tiene aminoácidos de cade-na lateral no polar. Y como las uniones
peptídicas son en sí polares, todas las uniones peptídicas de las parte hidrofóbica, tienden a formar enlaces hidrógeno entre
sí; éstas se maximizan si la cadena polipeptídica adopta forma de hélice regular al cruzar la bicapa.

Proteínas transmembrana de paso único, cuando atraviesan una sola vez la bicapa y, de proteínas de paso múltiple
si la cadena atraviesa bicapa varias veces, y tienen varios segmentos hidrofóbicos intercalados con segmentos hidrofílicos.
Ejemplo: bacteriorrodopsina, atraviesa la bicapa en forma de 7 hélices en la membrana de la bacteria Halobacterium
halobium y es una bomba de protones.

Hay proteínas de membrana, no transmembrana, se localizan en el citosol y se asocian a la membrana sólo a través de
una o más cadenas de ácidos grasos a las que se unen covalentemente o por otro tipo de cadenas lipídicas llamadas “grupos
prenil” (3). Este tipo de proteínas se generan como proteínas solubles en el citosol y luego se trasladan directo a la
membrana uniéndose al grupo lipídico.

Otras proteínas (4) de membrana quedan expuestas en la superficie celular exter-na, ancladas a la bicapa por medio de
unión covalente, por medio de un oligosacárido específico, al fosfatidilinositol dela monocapa lipídica externa de la
membrana plasmática. Estas proteínas se sintetizan en el RE como proteínas transmembrana de paso único, luego el
segmento transmembranoso se escinde y se le añade un glucosilfosfatidilinositol (GPI), así la proteína queda unida a la
superficie no citoplasmática de la membrana sólo por medio del anclaje. (el GPI se reconoce por uso de fosfolipasa C
específico para GPI)

Algunas proteínas de membrana están unidas a una o a otra cara de la membrana mediante interacciones no covalentes con
otras proteínas de membrana (5 y 6).

Proteínas periféricas: de la membrana, las que no son transmembrana, pueden ser liberadas mediante procedimientos de
extracción relativamente suaves (sl. de alta o baja fuerza iónica o de pH extremo) que interfieren en las interacciones
proteicas pero mantienen intacta la bicapa lipídica.
Proteínas integrales: proteínas transmembrana, como varias proteínas unidas a la bicapa por cadenas de ácidos grasos y
otras íntimamente ligadas a la membrana, que no pueden ser liberadas por éstos métodos.

Difusión de la proteínas: las proteínas no hacen flip-flop a través de la bicapa, sino que giran alrededor de un eje algo
perpendicular al plano de la bicapa: difusión rotacional. También son capaces de desplazarse lateralmente por la
membrana: difusión lateral. La velocidad de difusión varía según la proteína pero generalmente es de una décima o
centésima parte de la velocidad que alcanzan las moléculas de fosfolípidos de la misma membrana.

Agrupamientos o patching: cuando los ligandos, como los anticuerpos, que tie-nen más de un sitio de unión (ligandos
multivalentes) se unen a proteínas específicas de la superficie celular, las proteínas tienden a agregarse, mediante enlaces
cruzados, formando grandes grupos o patches, lo cual indica que las proteínas son capaces de desplazarse lateralmente por
la bicapa lipídica.

Caperuzas: Una vez formados los agregados en la superficie de una célula capaz de moverse, como un leucocito, son
trasladados activamente a uno de los polos celulares, formando una caperuza.

                             TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVES DE LA MEMBRANA

La difusión depende de el tamaño y estructura química de la molécula (hidrofóbica o no). Cuanto más pequeña y más
hidrofóbica es la molécula, más rapidamente difunde a través de una bicapa.

Moléculas pequeñas no polares como el O2 (32 daltons) y el CO2 (44 daltons), se disuelven fácilmente en las bicapas
lipídicas y por lo tanto difunden con rapidez a través de ellas. Hay otras como el N2 y benceno.

Las moléculas polares no cargadas también difunden rápido si su tamaño es reducido; como el agua (18 D), etanol (46 D),
urea (60 D) atraviesan rápidamente la bicapa, pero el glicerol (92 D) lo hace menos rápido, y la glucosa (180 D)
prácticamente no la atraviesa.

Las moléculas cargadas (iones) por muy pequeñas que sean, por su carga y el elevado grado de hidratación de ellas no
pueden penetrar la bicapa, entonces la bicapa es altamente impermeable para este tipo de moléculas.

Proteínas transporte: son proteínas multipaso, establecen una vía contínua de proteína a través de la membrana,
permitiendo así el transporte de solútos específicos sin que “toquen” el interior hidrofóbico de la bicapa. Para transporte de
solutos o moléculas que no pueden atravesar la membrana por difusión simple, como los iones, azúcares, aminoácidos,
nucleótidos, etc. Cada tipo de proteínas transporta específicamente un tipo particular de molécula o soluto.

1) Hay dos tipos de proteínas de transporte:

Proteínas transportadoras (carriers o permeasa): se unen al soluto que va a ser transportado y sufre una serio de
cambios conformacionales que permiten la transferencia del soluto a través de la membrana. Para el transporte la proteínas
puede utilizar energía o no.

El proceso por el que una proteína transfiere una molécula de solúto a través de la bicapa se parece a una reacción enzima-
substrato, y los transportadores implicados en este proceso actúan como enzimas especializadas ligadas a la membrana.
Cada proteína tiene uno o más lugares de unión específicos para su soluto (substrato)

Cuando un transportador es saturado (tiene todos los lugares ocupados), la velo-cidad de transporte es máxima y esa
velocidad es característica de cada transportador. Y cada proteína tiene una constante de unión para su soluto (KM), igual a
la concentración del soluto cuando la velocidad de transporte es la mitad del valor máximo.

Como las enzimas, la unión del soluto puede ser bloqueada específicamente por inhibidores competitivos (que compiten por
el sitio de unión) o por inhibidores no compe-titivos (que se unen a otro lugar y alteran la estructura del transportador).

Pero a diferencia de las enzimas el soluto no es modificado por el transportador.
Uniportes o transportadores sencillos:
transportan un solo soluto de un lado al otro de
la membrana.


Transpotadores acoplados: en los que la
transferencia de un soluto depende de la
transferencia simultánea o secuencial de un
segundo soluto.

Simporte o unidireccional: transporte de
ambos solutos en la misma dirección.

Antiporte o de intercambio: transporte de los
diferentes solutos en dirección opuesta.




Como el caso del transporte de la glucosa desde la luz intestinal y de los túbulos renales, donde la concentración de glucosa
en baja respecto al citosol de las células, la glucosa es transportada a través de la membrana mediante intercambio
unidireccional con Na+. Y en eritrocito humano hay intercambio por transportador aniónico de Cl- por HCO3-.

Probablemente cuando transporta, la proteína primero expone el lugar de unión al soluto en una cara de la membrana y
luego en la otra cara. El cambio conformacional de la proteína es reversible.

Proteínas canal : no se unen al soluto que transportan, sino que forman poros con apertura hidrofílica que atraviesan la
bicapa lipídica. Cuando estos poros están abiertos permiten que determinados solutos (iones inorgánicos de tamaño y carga
apropiada) pueden pasar a través suyo, y pasar al otro lado de la membrana.

Su velocidad de transporte es mayor que la de la proteína canal. Son altamente selectivos y se relacionan principalmente al
transporte de iones inorgánicos (canales iónicos, para Na+, K+, Ca2+, o Cl-). No se acoplan a una fuente de energía, por
lo que median transporte pasivo. Regulan el flujo de iones que transporta.

Una proteína canal muy conocida es la que forma las uniones comunicantes (gap junctions) entre dos células adyacentes;
cada membrana contribuye de la misma manera a la formación del canal, que conecta los citoplasmas de ambas células.
También lo son las porinas de la membranas externas de mitocondrias y cloroplastos.

Canales iónicos: presentan selectividad iónica, es decir permiten que algunos iones puedan pasar y otros no. Son
estrechos en algunos lugares para permitir que los iones entren en contacto íntimo con las paredes del canal y así
deshacerse de las molé-culas de agua que llevan asociadas y de la carga; y poder tener el tamaño y la carga adecuada para
pasar por la parte estrecha del canal.

Este hecho limita la velocidad máxima de paso. Así cuando aumenta la concentra-ción de un ión, el flujo de tal ión a través
del canal aumenta proporcionalmente hasta que alcanza los niveles de saturación, momento en que la velocidad de
transporte es máxima.
Los canales iónicos no están abiertos continuamente. Tienen “puertas” que se abren brevemente y luego se cierran; éstas
actúan en respuesta a estímulos específicos.

Así los cambios de voltaje a través de la membrana (canales regulados por voltaje), estimulaciones mecánicas (canales
regulados mecánicamente) y la unión de un ligando (canales regulados por ligando), producen la apertura de esa
“puertas”.

En los canales regulados por ligandos, los ligandos pueden ser extracelulares (co-mo un neurotransmisor), en el caso de
canales regulados por transmisor, o bien un mediador intracelular (como un ión), en el caso de canales regulados por ión, o
un nucleótido, en el caso de canales regulados por nucleótidos.

La actividad de muchos canales iónicos está regulado por fosforilación y desfos-forilación de las proteínas (canales regulados
por nucleótidos).

TRANSPORTE ACTIVO Y PASIVO

Transporte pasivo o Difusión facilitada: si la molécula carece de carga, la dirección del transporte se determina por la
diferencia de concentración a los lados de la membrana (gradiente de concentración). Pero si el soluto tiene carga neta, su
transporte se ve influido tanto por su gradiente de concentración como por el gradiente eléctrico a través de la membrana
(potencial de membrana). El gradiente de concentración y eléctrico se pueden combinar y formar una fuerza neta de
dirección del flujo: gradiente electroquímico para cada soluto cargado.

Casi todas las membranas plasmáticas tienen una diferencia de potencial (gradien-te de voltaje) a través de ellas, siendo
habitualmente negativa en el interior respecto al exterior. Esta diferencia permite la entrada a la célula de iones cargados
positivamente y se opone a la entrada de iones negativos.

Transporte activo: siempre mediado por proteínas transportadoras, donde la actividad bombeadora de la proteína de
transporte es direccional, ya que está acoplada a una fuente de energía metabólica, como la hidrólisis de ATP, o a un
gradiente iónico.

Este tipo de transporte sucede cuando se necesita bombear activamente solutos a través de la membrana en contra de su
gradiente electroquímico.

				
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