Nutrici�n mineral

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					                                   Nutrición

Generalidades

        La mayor parte de los vegetales obtienen la casi totalidad de sus
nutrientes minerales vía raíces pero, en ocasiones, las sales se incorporan a
través de las hojas (epifitos). Las plantas acuáticas sumergidas absorben por
toda su superficie y las raíces, si existen, tienen menor importancia en el
proceso y suelen actuar preferentemente como órganos fijadores. Los epitafios
que crecen en las ramas o troncos de los árboles y los briofitos que habitan el
dosel alto de la selva dependen principalmente de sus hojas o estructuras
análogas para la absorción de los minerales lixiviados por la lluvia desde el
follaje superior. Parásitos y hemiparasitos desarrollan haustorios por medio de
los cuales extraen las sales minerales de los tejidos vasculares del huésped.

        Las sales minerales originadas a partir de las rocas que constituyen la
litosfera, por fenómenos de descomposición, pierden su estructura cristalina y
se rompen mediante procesos físicos y químicos en componentes solubles.
Estos se disocian en el agua en mayor o menor grado, liberando cationes como
K, Ca, Fe, Fe, etc., y aniones como CI, SO, PO, etc. Los iones son arrastrados
por la lluvia, las corrientes de agua y los ríos, hacia los lagos y océanos donde
son ya absorbidos e incorporados a la biosfera. Las sustancias inorgánicas
utilizadas de este modo son recicladas por descomposición de los desechos y
de los restos de animales y vegetales o a través de la acción de hongos o
bacterias.

Existe un elemento esencial, el nitrógeno, que no se halla abundantemente en
las rocas. Su presencia en el suelo y en las aguas naturales, en forma de
nitratos, nitritos y sales amonicas, dependen principalmente de la
descomposición de los componentes orgánicos nitrogenados y, en cierto grado,
de la fijación de N tanto abiótica (por descargas eléctricas, por ejemplo) como
biótica (por organismos fijadores de nitrógeno).

         Cuando las plantas crecen intensivamente en los cultivos agrarios, el
suelo se empobrece de nutrientes esenciales, especialmente nitrógeno, fósforo
y potasio. La practica de la rotación de cultivos minimiza este efecto porque las
distintas especiales poseen requerimientos diferentes, pero es necesaria la
fertilización para mantener unas producciones elevadas.

        Uno de los parámetros mas interesantes de un suelo es su relación C/N.
Si se añade materia orgánica al mismo, esta relación es, generalmente, muy
alta. Así, en residuos principalmente compuestos por polisacáridos, como en la
paja, suele oscilar en el rango 90-110 y, como termino medio de las distintas
sustancias orgánicas del suelo, en el intervalo 60-70. los microorganismos
edáficos van atacando las celulosas, hemicelulosas y pectinas, mientras que
las ligninas, mas estables, se van oxidando originando ácidos humitos que
agregan a las partículas del suelo, ya que sus grupos carboxílicos hacen de
puente entre los cationes y las cargas negativas de las arcillas. A medida que
se van transformando estas sustancias, la relación C/N va decreciendo hasta
que se suele estabilizar entre 9 y 10. Todo ello, por supuesto, depende de la
temperatura, la humedad y de la propia composición de la materia orgánica. La
presencia de esta, equilibrada en carbono y nitrógeno, es fundamental para la
nutrición de las plantas. En nuestras latitudes, para que un suelo sea fértil se
requiere un nivel de materia orgánica superior al 2-3%. Además, esta materia
debe ser equilibrada. Por ejemplo, en la actualidad, existe la moda de cultivar
“orgánicamente” mediante la edición única de estiércol es una mezcla de
moléculas deficitaria en algunos nutrientes, particularmente en fósforo. El suelo
es, pues, un sistema dinámico que debe aportar al vegetal el agua y los
nutrientes necesarios, así como mantener un grado de aireación suficiente en
el sistema radical.

Disponibilidad, funciones y síntomas de deficiencia de los elementos
esenciales.

Nitrógeno: Dado que el principal reservorio de nitrógeno es la propia materia
orgánica y que se captura fundamentalmente en las formas de NO 3- o NH4+, su
contenido en el suelo depende de la actuación de los microorganismos de la
mineralización y, por ello, su máxima disponibilidad que, precisamente, en la
zona neutra de pH, disminuyendo tanto en el extremo alcalino como en el
extremo acido (pH optimo de 6 a 8). La solubilidad de las sales nitrogenadas es
alta para tosas las gamas de pH del suelo, por lo que su efecto no interfiere con
lo anterior. Además, evidentemente, su disponibilidad depende también del
rango de temperatura que afecta a los microorganismos mineralizados.

Azufre: Es un elemento que se halla también en la materia orgánica en
descomposición y en el humus, reservatorios que generan sulfatos por la
acción de microorganismos. Sin embargo, la mayor parte del azufre se
encuentra, en un suelo fértil, en forma de minerales insolubles como la pirita
(FeS), la esfalerita (ZnS), la calcopirita (CuFeS2) y el yeso CaSO4) que
fácilmente se oxidan a sulfatos mientras que, en los suelos áridos o semiáridos,
el acervo mayor de azufre se encuentra en forma de sulfatos solubles.

Fosforo: Se encuentra también en la fracción orgánica del suelo (ácidos
nucleicos, fosfolipidos, fosfatos de mioinositol como la fitina y los ácidos fiticos,
etc.) y en las inorgánicas, siempre en su mayor grado de oxidación. Sin
embargo, no parece ser significativamente absorbido por las plantas en forma
orgánica, por lo que esta representa un reservorio no utilizable a corto plazo,
solamente su eventual descomposición y su liberación a la solución del suelo
tiene efectos como nutrientes.

Potasio: En contraste con los tres micronutrientes anteriores, el potasio se
halla en el suelo como catión, aunque se puede encontrar también asociado
con el humus. En resumen, puede estar en forma fija, intercambiable y como
ion libre en la solución edáfica.

Calcio: es el catión intercambiable mayoritario de los suelos fértiles. Sin
embargo, en su mayor parte, se halla como no intercambiable, formando parte
de minerales como la anortita (CaAI2-Si2O8), aunque paulatinamente se puede
hacer disponible por descomposición del mineral. La calcita (CaCO3) se
encuentra en suelos semiáridos y en las regiones áridas, pudiendo poseer los
suelos alcalinos fosfatos cálcicos insolubles; parte de este calcio es accesible a
la planta dependiendo del grado de alcalinidad y de la solubilidad de la sal.

Magnesio: El magnesio se halla, en el suelo, en la solución nutritiva, como
forma libre, adsorbido a las micelas, como forma intercambiable, y fijo en las
arcillas y en minerales primarios. Es mucho menos abundante que el calcio. El
mayor reservatorio se encuentra en los silicatos magnésicos, en forma no
disponible hasta tras su olivino ((MgFe)2SiO4) y la dolomita (MgCO3.CaCO3),
que pueden suministrar a las plantas cantidades suficientes para su
crecimiento.

Hierro: Los suelos no suelen ser deficientes en hierro, pero si pueden serlo en
forma soluble o intercambiando. Muchos suelos contienen considerables
cantidades de óxidos hidratados, como sucede, generalmente, con la limonita
(Fe2O3.3H2O), y de sulfuros insolubles que van liberando lentamente iones
solubles. Las formas ferrosas (Fe2+) son absorbidas rápidamente por los
vegetales y, bajo condiciones alcalinas, se oxidan a formas férricas (Fe 3+) que
son relativamente inasimilables, aunque pueden contribuir significativamente a
las necesidades de la planta (Römheld, 1983).

Cobre: La mayor parte del cobre de las rocas primarias se encuentra bajo la
forma de calcopirita (CuFeS2) que probablemente es el origen de los depósitos
naturales de sulfuros de cobre. Este metal se libera gradualmente de ambas
fuentes pero nunca suele ser muy abundante en la solución del suelo.

Manganeso: El manganeso, en el suelo, se encuentra como ion di-,tri- y
tetravalente. La forma bivalente suele hallarse como ion intercambiable y
adsorbido a los coloides edáficos, ambas formas disponibles para los vegetales
y de gran importancia para la nutrición mineral ya que tal variedad divalente de
yacimiento es muy escasa en la solución del suelo. La mayor parte del
manganeso se halla en las formas tri- o tetravalentes, en compuestos
insolubles, principalmente de óxidos, y, en menor grado, en especies divalentes
no accesibles a los vegetales combinado, por ejemplo, con materia orgánica.

Zinc: La forma mas abundante es el sulfuro, la esfalerita, que se halla en las
rocas ígneas. También se encuentra en minerales ferromagnesicos como la
magnetita, la biotita y la hornblenda que, al descomponerse, liberan zinc, parte
del cual se adsorbe en las arcillas y parte en la materia orgánica, en forma
intercambiable. La concentración en la solución del suelo suele ser muy baja.

Molibdeno: El molibdeno se encuentra en el suelo en tres formas: disuelto en
la solución como ion molibdato (MoO42- o HMoO4-), adsorbido a las partículas
edáficas en forma intercambiable y como constituyente de minerales y de la
materia orgánica. La cantidad disuelta es extraordinariamente baja, de modo
que las concentraciones de 1 ppm ya se consideran altas en el análisis de un
suelo. Los principales minerales que lo contienen son la molibdenita (MoS 2), la
powelita (CaMoO4) y la wulfenita (PbMoO4). Al contrario que los demás
micronutrientes, su solubilidad aumenta con el pH. En medios ácidos precipita
con el hierro y el aluminio.
Boro: el boro se encuentra como intercambiable, soluble y fijo, es decir, como
acido bórico (H3BO3), como boratos cálcicos y magnésicos (Ca 3(BO3)2 y
Mg3(BO3)2), y como constituyente de silicatos muy insolubles de hierro y
aluminio (turmalina), respectivamente. Su concentración en la disolución del
suelo es muy baja.

Cloro: Se encuentra en la solución del suelo como anión monovalente, a veces
a concentraciones muy altas, como sucede en los suelos próximos a las costas
y a los lagos salobres, igual que el sodio. Es soluble y la forma intercambiable
es, por ello, rápidamente lavada de los suelos y de las tierras ganadas al mar
(en Holanda, la desalinización tarda de 3 a 5 años). Es ubicuo en la naturaleza
y micronutriente para los vegetales a muy pequeñas dosis. Sin embargo, el
contenido habitual en cloro de tal, en forma de anión cloruro, es alta, tanto en el
xilema como en el floema.

Disponibilidad y funciones de los elementos beneficiosos.

Sodio: Se encuentra como catión monovalente, en ocasiones, a muy altas
concentraciones. Se adsorbe, además, a los coloides de arcilla y, a niveles
elevados, es capaz de desplazar al calcio y al potasio, deteriorando la
estructura del suelo. Es rápidamente lixiviado de los terrenos ganados al mar.

Silicio: Se trata de un elemento muy abundante en la corteza terrestre (el
segundo en magnitud) que se encuentra como fijo en los silicatos, adsorbido y
también en la solución del suelo, generalmente en forma de acido monosilicico
(Si (Oh4).

Aluminio: Es un elemento abundante en la corteza terrestre, aunque en la
solución del suelo se encuentra a muy bajas concentraciones en forma soluble.
Su disponibilidad es mayor a pH ácidos, por debajo de 5.5. En algunas
especies, el aluminio parece ser un elemento beneficioso, que incrementa el
crecimiento, seguramente porque previene la toxicidad de los altos niveles de
fosforo, manganeso y cobre (Bollar, 1983) y porque actúa como fungicida. Sin
embargo, la regla general es que sus efectos son tóxicos, como sucede en la
lechuga y la remolacha, sobre todo a pH bajos.

Cobalto: Aunque el cobalto es un componente de la cobalamina (vitamina B12)
y de sus derivados, que actúan como vitamina en los animales, solamente
algunas cianofíceas y algas (Euglena gracilis) lo requieren entre los vegetales.
Se necesita también para las plantas que fijan dinitrogeno en simbiosis (por
ejemplo, las leguminosas)pero, en realidad, las exigencias son por parte del
microorganismo (por ejemplo, Rhizobium) y no del vegetal. La adición del
cobalto eleva ciertas actividades como la metioninssintetasa, la
ribonucleotidorectasa y la metilmalonil. CoA. mutasa, al tiempo que se favorece
la nodulacion. En la cobalamina el Co3+ se encuentra coordinado con cuatro
átomos de nitrógeno en el centro del anillo tetrapirrolico.

Níquel: Se suele capturar en forma de catión divalente (Ni 2+) que es muy
escaso en la solución del suelo, aunque puede ser mucho más abundante en
los suelos de serpentinas. En este caso resulta toxico para la mayor parte de
las especies aunque existen algunas que lo toleran bien y pueden utilizarse
como plantas indicadoras de yacimientos. En ellas el níquel queda inactivado
formando complejos con ácidos orgánicos.

Selenio: El selenio se captura en forma de seleniato (SeO 42-) o de selenito
(SeO32-) y es un competidor de la captura de fosfato.
       Como en el caso del níquel, el selenio puede acumularse en plantas
indicadoras (Astragalus, Neptunia, etc.) donde suele inactivarse y donde puede
formar aminoácidos especiales como la selenocisteina y la selenometilcisteina
que, en ellas no constituyen proteínas. En cambio, en las plantas no
acumuladoras, estos aminoácidos si se integran en la síntesis proteica y
constituyen proteínas que, si son enzimáticas, no suelen ser activas. Sin
embargo, en estas puede tener un efecto beneficioso cuando se alcanzan
niveles tóxicos de fosfatos.

Galio: es dudoso que algunas plantas requieran galio. Sin embargo, existen
trabajos en los que se pone de manifiesto la necesidad de galio en hongos
(Aspergillus niger) y en la lenteja de agua (Lena minor).

Vanadio: Se requiere en hongos y algas dulciacuícola. Existen algunos
trabajos que indican beneficios en el cultivo de distintas plantas superiores
(tomate).

Yodo: Igual que en el caso anterior, existen citas de su requerimiento por parte
de la adición de titanio en la fertilización de plantas de interés alimentario.

Titanio: En ciertos estudios se pone de manifiesto un efecto benéfico de la
adición de titanio en la fertilización de plantas de interés alimentario.

                       Nutrición mineral y producción

       Como se ha podido comprobar, la extraordinaria importancia de los
nutrientes en el crecimiento y el desarrollo de los vegetales tiene innegables
repercusiones en el establecimiento de los cultivos por lo que, ya desde hace
mucho tiempo, se ha presentado una considerable atención a las correlaciones
entre la concentración de nutrientes en el suelo o la solución nutritiva y la
producción obtenida.

       En 1840, Justus von Liebig postulo la ley del mínimo que determina que
el crecimiento de una planta depende de la concentración del nutriente que se
presente en proporciones más limitantes o deficitarias. Este principio fue
extendido por Sachs (1860) a cualquier factor limitante ambiental, postulando
que, para cada factor externo relacionado con un fenómeno, existe una dosis
mínima, por debajo de la cual no existe efecto, una optima, que coincide con la
mayor magnitud de la respuesta, y otra máxima, por encima de la cual se
presentan efectos tóxicos (ley de los tres puntos cardinales).

      Mas tarde, Mitscherlich (1920) intento aproximar el fenómeno
matemáticamente, atendiendo a que, en la zona de deficiencia, el efecto del
aporte de un elemento es tanto mayor cuando mas grave es la deficiencia, es
decir, cuanto mas alejada del optimo se halle la situación. Ello puede traducirse
mediante la ecuación donde y es el crecimiento actual; A, el crecimiento
máximo, dy/dx, el aumento de crecimiento provocado por la concentración x y
c, una constante de proporcionalidad. Al integrar se obtiene, siendo e la base
de los logaritmos naturales,
Y=A (1-e-cx)

       En una función de este tipo, el crecimiento y tiende al valor A cuando x
tiende a. Esta formulación matemática no posee una gran significación
biológica ya que c varía con la edad del vegetal, de una planta a otra, etc. Y no
puede relacionarse directamente con ningún término metabólico ni de
absorción. La curva teórica reproduce, pues, imperfectamente, a las curvas
experimentales.

       La ley de los factores limitantes, a grandes rasgos y sin muchas
aproximaciones, permite obtener cierta clase de información útil para el
abonado de los cultivos, como se puede observar en el siguiente supuesto
teórico.

      Si se tiene, por ejemplo, tres elementos esenciales (A,B y C) y se verifica
para cada uno de ellos la curva de producción de una determinada cosecha
respecto a sus dosis crecientes, se obtendrá que, a bajas concentraciones, la
producción será proporcional a la concentración del nutriente mientras que, a
concentraciones mayores, s eficacia va disminuyendo hasta alcanzar la
producción máxima.

       Si en relación a uno cualquiera de estos nutrientes (A, por ejemplo), se
suministran abonados limitantes de los otros dos, la producción total se vera
afectada por el producto de las limitaciones relativas de cada uno de los tres.
Por ejemplo, si A y B se hallan a las concentraciones optimas no limitantes, al
igual que el resto de los factores no considerados (factor de producción = 1),
mientras que C se halla a concentraciones limitantes del 50% del crecimiento
(factor =0.5), la producción que cabria esperar en esta situación seria ( 1 x 0.5)
la mitad de la máxima. Evidentemente, igual producción se lograría con
cualquiera de las situaciones equivalentes de dos de los nutrientes a su
concentración óptima y el tercero a la concentración limitante del 50% del
crecimiento.

       Manteniendo uno de los factores al optimo, otro limitante al 50% y el
tercero, al 25%, la producción alcanzada debería ser, teóricamente, (1 x 0.5 x
0.25 = 0.125) un octavo de la máxima posible. En esta situación, obviamente,
para alcanzar una magnitud de cosecha de la cuarta parte de la máxima
(duplicar la producción), deberían corregirse los niveles de deficiencia de los
factores que no se hallan a su concentración óptima. Las posibilidades para
ello son infinitas y oscilan entre dos limites: o bien aumentar la concentración
del elemento mas limitante al 50% (1 x 0.5 x 0.5 = 0.25). Suponiendo que el
precio para el agricultor de los tres elementos fuera igual y que los niveles
óptimos fuesen equivalentes, el coste de esta última operación alcanzaría un
valor doble que la de anterior para lograr el mismo efecto.
       Por consiguiente, en términos generales y al margen de otras
consideraciones, para lograr incrementos de la producción vegetal suele ser
siempre mas interesante actuar de modo conveniente sobre el factor que se
encuentre en condiciones mas limitantes de todos los que intervienen de modo
decisivo en el proceso, antes de corregir otros que se hallen en situaciones
mas equilibradas y cuyas repercusiones serian, por consiguiente, menores.

Las micorrizas y la nutrición mineral

       Las micorrizas son asociaciones que se dan entre las raíces de los
vegetales superiores, particularmente arbóreas, y distintos tipos de
microorganismos. Por lo general, las plantas actúan simplemente como
huéspedes de los hongos, sin obtener ningún beneficio. Sin embargo, en
ocasiones, el beneficio es mutuo y el crecimiento vegetal depende de la
instauración de tales asociaciones.

       Las micorrizas pueden dividirse en ectomicorrizas, si las hifas de los
hongos penetran solamente en los espacios intercelulares de la corteza del
vegetal, sin introducirse en el espacio no libre de sus células, y endomicorrizas,
si la penetración, además de intercelular, ocurre también al interior de las
células. En este ultimo caso, las hifas desarrollan estructuras especiales para la
captura de sustancias celulares del huésped, en forma de vesículas u órganos
arborescentes. Determinadas especies vegetales pueden presentar, a la vez,
endo- y ectomicorrizas. En ambos casos, pero en mayor grado en las
ectomicorrizas, las raíces se encuentran rodeadas por el micelio de los hongos
que aparecen como ramificaciones propias. Existen hongos (como los del
genero Gomus, de la familia endogonaceas) que requieren constituir
asociaciones obligatorias de este tipo con diversas especies vegetales y , para
tener una idea de la magnitud del proceso, baste con indicar que son los mas
abundantes en el suelo.

       La infectibilidad de las plantas por micorrizas depende de diversos
factores, entre los que se encuentran los genéticos (crucíferas y
quenopodiáceas no suelen establecer micorrizas, mientras que en coníferas y
hamamelidáceas son comunes), la temperatura, la humedad edáfica, el pH y
los niveles de nitrógeno y de azucares solubles en las raíces. En una misma
especie se obtienen buenas correlaciones entre contenido de glúcidos solubles
o exudados de azucares y de las raíces y las tasas de infección (Azcón y
Ocampo, 1984). El desarrollo de las micorrizas, como los hongos se benefician
de los asimilados del vegetal, depende de todos los demás factores que
afectan a la fotosíntesis, como la irradiancia, relación CO2/O2, tensión hídrica,
etc.
       Uno de los aspectos mas interesantes de las micorrizas es que estas
son mas abundantes en los suelos pobres en fosforo asimilable ya que, en este
caso, las plantas deficientes incrementan su perdida de azucares y
aminoácidos por las raíces. Para este efecto, por consiguiente, es mas
importante la deficiencia de fosforo de la planta que la existencia o no de
fósforos en el suelo, ya que en este puede encontrarse, en grandes
proporciones, en forma insoluble no asimilable. Sin embargo, si el suelo es muy
deficiente en fosforo, puede reducirse el grado de infección por limitación del
crecimiento del propio microorganismo. Si las micorrizas son abundantes, el
vegetal puede perder una gran cantidad de asimilados ya que la biomasa
fúngica crece fundamentalmente a sus expensas, pudiendo ser del 3-10% de la
biomasa de las raíces, y, además, los hongos, como organismos heterótrofos,
en su respiración liberan una gran cantidad de materia orgánica en forma de
CO2.
       Sin embargo, precisamente en las condiciones en que se suelen
establecer las micorrizas (deficiciencia de fosforo) el vegetal puede obtener un
cierto beneficio ya que se ha comprobado que las raíces infectadas absorben
mas fosforo que las raíces no micorricicas. Una primera explicación es obvia:
las hifas, conectadas con la planta, aumentan mucho la superficie de
intercambio con el suelo (de 100 a 1000 veces, en relación con las raíces no
micorricicas), como si se tratara, en definitiva, de pelos radicales adicionales
que se extienden a mayores distancias de la planta, en el suelo menos
modificado por su presencia, y, además, las raíces infectadas son funcionales
durante mucho mas tiempo que las no infectadas. Por otro lado, las
ectomicorrizas poseen una gran actividad fosfatasa que permitiría incluso
acceder a fuentes de fosforo en principio inaccesibles para el vegetal. En
especies arbóreas, se incrementa también la captura de otros nutrientes como
el amonio, el potasio, el cobre y el zinc. Por ejemplo, en pinus cembra, como
micorrizas abundantes, las hojas poseen un 86% mas de nitrógeno, 34% mas
de fosforo y 75% mas de potasio que los especímenes no infectados, a las
mismas condiciones. Es también importante la capacidad que tienen los
hongos de las micorrizas de mineralizar la materia orgánica del suelo
suministrando, incluso, nitrógeno soluble. Otro efecto benéfico se puede
encontrar en la capacidad de los hongos de las micorrizas para acomplejar
metales pesados, disminuyendo de este modo la toxicidad de los suelos ricos
en ellos para los vegetales. Otro beneficio adicional puede darse por la defensa
de las raíces contra diversos microorganismos patógenos gracias a los
antibióticos segregados por los hongos.

       La micorrizas también interaccionan con el metabolismo hormonal de las
plantas, variando los niveles de giberelinas y acido abscisico y produciendo
grandes cantidades de auxinas. Existen incluso especies, como las orquídeas,
que no completan la germinación de sus semillas sin la presencia de hongos
micorricicos.

       Para los vegetales de cultivo (cereales, guisantes, tomateras, etc.,) o
condiciones en las que micorrizas pueden resultar beneficiosas en conjunto, se
esta investigando en la actualidad el cultivo de los hongos para la preparación
de inoculos para su uso como fertilización biológica. Sin embargo, los
resultados todavía no son muy importantes, por la necesidad de grandes
cantidades de inoculos, la dificultad de obtención de inoculos libres de
patógenos y por la competencia de los hongos del propio suelo con los del
inoculo artificial.

Referencia.
Salisbury, F.B. y Ross C.W. (1994) Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica. México.

				
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