Verslag fotosynthese by ekfA8U

VIEWS: 291 PAGES: 23

									                                Verslag fotosynthese
Inleiding
Alle planten doen aan fotosynthese. Fotosynthese is het proces waarbij atmosferische CO2
opgenomen wordt door de plant en in de chloroplast geassimileerd wordt onder invloed van
licht. De fotosynthese bestaat uit 3 delen nl. een fotochemisch deel, een biochemisch deel en
het transportproces. Elk van deze delen hebben een invloed op de fotosynthesesnelheid. Dit
maakt dat de fotosynthesesnelheid afhankelijk is van vele factoren.
In het transportproces is de toevoer van CO2 een bepalende factor. We kunnen fotosynthese
bekijken vanuit het standpunt van een flux. Hierbij is de fotosynthesesnelheid de flux en deze
wordt bepaald door het CO2-concentratieverschil tussen de atmosfeer en de chloroplast en de
weerstanden die een CO2-molecule moet overbruggen bij het afleggen van deze weg.
                       F = (Ca-Ci)/R
Een CO2-molecule moet 3 weerstanden overbruggen nl. de grenslaagweerstand, de stomatale
en de interne weerstand. We kunnen weerstanden ook uitdrukken in de vorm van
geleidbaarheden. De formule wordt dan:
                       F = g (Ca-Ci)
De plant kan de stomatale geleidbaarheid zelf regelen. Bvb. onder invloed van de
lichtintensiteit en de externe CO2-concentratie zullen de huidmondjes openen of sluiten. De
stomatale geleidbaarheid bepaalt dus rechtstreeks de fotosynthesesnelheid. De stomatale
geleidbaarheid wordt op zijn beurt door vele factoren zoals bv. lichtintensiteit en de externe
CO2-concentratie, beïnvloed. Deze factoren zullen de fotosynthese dus onrechtstreeks
beïnvloeden.
De fotochemisch limiterende factor is de elektrononentransport-snelheid. We spreken hier
over een RUBP limitering.Rubisco wordt onvoldoende snel gerecycleerd om nog meer CO2 te
verbruiken. De biochemie oefent een invloed uit op de fotosynthese onder de vorm van RUBP
verzadiging.
Tijdens de fotosynthese treedt ook transpiratie op langsheen de huidmondjes. De WUE geeft
de verhouding tussen de fotosynthesesnelheid en de transpiratie. De plant zal een compromis
moeten zoeken voor een maximale fotosynthesesnelheid met zo weinig mogelijk transpiratie.
In dit practicum gaan we één, de fotosynthesesnelheid en twee, de factoren die een invloed
hebben op de fotosynthesesnelheid onderzoeken in functie PAR en de externe CO2-
concentratie.

Doelstellingen

   De invloed van de fotosynthetische actieve straling (PAR) onderzoeken op:
            - De fotosynthesesnelheid
            - De stomatale geleidbaarheid
            - De Ci/Ca ratio
            - De transpiratie
            - De water-use-efficiëncy
    En het interpreteren van de gevonden resultaten.
   De invloed van de externe CO2-concentratie (Ca) bij saturerend licht onderzoeken op:
            - De fotosynthesesnelheid
            - De stomatale geleidbaarheid
            - De Ci/Ca ratio
            - De water-use-efficiëncy


                                                                                            1
    En het interpreteren van de gevonden resultaten.
   De invloed van de interne CO2-concentratie (Ci) op de fotosynthesesnelheid onderzoeken.
   Het vergelijken van de fotosynthesesnelheid tussen licht- en schaduwbladeren bij een
    saturerende PAR
   De CO2-uitwisseling van een bloem onderzoeken
   Het interpreteren en invullen van formules en daarmee gepaard gaande het omzetten van
    eenheden.

Materiaal en methoden
1. Schema van opstelling CIRAS-1 gasuitwisselingssysteem
We zullen tijdens dit practicum de volgende opstelling gebruiken voor het meten van de CO2-
uitwisselingssnelheid van een blad. Dit toestel meet ook meteen volgende parameters, PAR,
Ca, ΔCO2, concentratie H2O, ΔH2O, tair,, T, gs, Ci, tblad. Met deze parameters kunnen we dan
verder werken.




De opstelling van het CIRAS-1 gasuitwisselingssysteem is, een open systeem. In de cuvette
bevinden zich een PAR-meter, een ventillator voor het constant houden van de CO2-
concentraties, een koeler voor H2O en O2. De lucht komt het systeem binnen en passeert eerst
langs een debietmeter. Het debiet van de luchtstroom is ingesteld op 200 mL per min. De
lucht wordt ook bevochtigd ter hoogte van de debietmeter. De luchtstroom gaat vervolgens
langs de gasanalysator. Deze zal dan de CO2-concentratie meten. We kunnen hier ook de
CO2-concentratie regelen via een mass flow controler. De lucht passeert dan langs de cuvette.
Hier gebeurt de gasuitwisseling tussen het blad en de omgevende lucht. De luchtstroom
passeert dan terug langs de gasanalysator en deze meet nu de CO2-concentratie na
uitwisseling met het blad. Er is ook een 2e luchtstroom die niet langs de cuvette passeert.

2. Meten van de CO2-assimilatiesnelheid F in functie van PAR

We meten eerst de fotosynthesesnelheid in functie van PAR. We zetten een plant onder de
sun-simulator en leggen een belicht blad tussen de cuvette. Om de verschillende
fotosynthetische actieve stralingen te verkrijgen, plaatsen we lichtfilters tussen de lichtbron en
de gasuitwisselingskamer.
Om stress bij de plant te vermijden meten we van een hoge fotosynthetische actieve straling
naar een lage. Deze stress zou veroorzaakt worden door het eerst sluiten en daarna weer
openen van de huidmondjes. De plant was al licht geadapteerd, zodat de huidmondjes reeds



                                                                                                2
open waren. Wanneer we nu zouden beginnen in het donker dan zouden de huidmondjes eerst
gesloten moeten worden om daarna weer te openen bij de hogere PAR waarden.

Bij het aflezen van de waarden wachten we telkens even tot de getallen niet meer veranderen.
Deze onstabiliteit is ten eerste te wijten aan de aanpassing van de huidmondjes als reactie op
een lagere PAR. Ten tweede door het trager stabiliseren van het waterdampgehalte in de
lucht. Dit gaat trager dan de stabilisatie van het CO2-gehalte omdat de waterdamp adsorbeert
aan de wanden.

3. Meten van de CO2-assimilatiesnelheid F in functie van externe CO2-concentratie Ca

Na de metingen in functie van PAR gaan we nu de externe CO2-concentratie variëren. We
kunnen de Ca rechtsreeks veranderen op de CIRAS-1. We beginnen te meten bij een hoge
externe CO2-concentratie omdat we er dan zeker van kunnen zijn dat we in het vlakke deel
van de curve zitten. Als we bij een lage CO2-concentratie zouden beginnen, zouden we het
gevaar kunnen lopen dat de huidmondjes zich nog niet volledig hebben aangepast en we dus
een totaal verkeerd verloop van de curve krijgen.

We meten bij een lichtintensiteit waarbij de fotosynthesesnelheid maximaal is zodat de
limiterende factor enkel uit de externe CO2-concentratie bestaat. Wij hebben bij een PAR van
rond de 945 µmol.m-2.s-1 gemeten. De lichtintensiteit fluctueert van 901 µmol.m-2.s-1 tot 975
maar dit maakt niet zoveel uit omdat dit interval toch behoort tot de lichtintensiteit nodig voor
een verzadiging van F.

4. Berekenen van de CO2-assimilatiesnelheid F

Na het meten van de verschillende parameters (weergegeven in tabellen 2 en 9) kunnen we nu
ook de fotosynthesesnelheid berekenen. We berekenen de CO2-assimilatiesnelheid F van
individuele bladeren met de formule:
                                    F = ∆C * J / Opp

 Met ∆C: CO2-concentratieverschil tussen de lucht voor en na passage doorheen de
           gasuitwisselingskamer (µmol CO2 . mol-1 lucht) (zie gemeten waarden)
     J: het debiet van de luchtstroom = 200 mL.min-1
     Opp: de bladoppervlakte ingesloten in de cuvette = 2,5 cm2

Voorbeeld berekening van F met CO2-concentratieverschil van 4 ppm
(bij PAR van 150 µmol.m-2.s-1)

F = 4 ppm * 200 mL.min-1
          2,5 cm2

We moeten wel onze eenheden aanpassen:
         - 4 ppm = 4 µmol CO2 . mol-1lucht
         - 200 ml . min-1 = 200.10-3 L . mol lucht = 0,1488.10-3 mol lucht .s-1
                                22.4 L* 60 s
           want 22,4 L = 1 mol lucht
         - 2,5 cm2 = 2,5.10-4m2




                                                                                               3
Invullen van de waarden met aangepaste eenheden geeft ons dan F:
F = 4 µmol CO2 . mol-1lucht * 0,1488.10-3 mol lucht .s-1 = 2,4 µmol CO2 .s-1.m-2
                     2,5.10-4 m2
We berekenen F voor alle waarden van ∆CO2 in functie van PAR en Ca. (zie tabellen 3 en 10)

5. Berekenen van de transpiratiesnelheid T

We kunnen nu ook hetzelfde doen voor de transpiratie. We berekenen de transpiratiesnelheid
T van individuele bladeren met de formule:

                                     F = ∆H2O * J / Opp

 Met: H2O-concentratieverschil tussen de lucht voor en na passage doorheen de ∆H2O
            gasuitwisselingskamer (µmol CO2 . mol-1 lucht) (zie gemeten waarden)
      J: het debiet van de luchtstroom = 200 mL.min-1
      Opp: de bladoppervlakte ingesloten in de kamer = 2,5 cm2

Voorbeeld berekening van T met H2O-concentratieverschil van 0,4 mbar
(bij PAR van 150 µmol.m-2.s-1)

T = 0,4 mbar * 0,1488.10-3 mol lucht .s-1
            2,5.10-4 m2

Aanpassen van de eenheden:
Aangezien molfractie = drukfractie
 0,4 mbar _ = _0,4 mol H2O_ = 0,39 mmol H2O . mol-1 lucht
1013 mbar 1013 mol lucht

invullen in formule geeft ons dan:
T = 0,4mmol H2O . mol-1 lucht * 0,1488.10-3 mol lucht .s-1 = 0,24 mmol H2O.s-1.m-2
                        2,5.10-4 m2
We berekenen T voor alle waarden van ∆H2O in functie van PAR (zie tabel 6)

6. Berekenen van de interne CO2-concentratie Ci

Om de invloed van de interne CO2-concentratie en van de Ci/Ca ratio op de
fotosynthesesnelheid te onderzoeken, moeten we Ci eerst berekenen. We kunnen deze vinden
m.b.v. volgende formule
                      F = g (Ca – Ci)

Met F: de CO2-assimilatiesnelheid (µmol CO2 .s-1.m-2)
    Ca: de externe CO2-concentratie in de atmosfeer (µmol CO2 . mol-1lucht)
    g : de geleidbaarheid voor CO2 -transport tussen blad en atmosfeer. Deze bestaat uit de
         stomatale geleidbaarheid gs en de grenslaaggeleidbaarheid ga (en de interne
         geleidbaarheid) (mol lucht m-2s-1).

F en Ca hebben we reeds gemeten en berekend. Het toestel zal de Ca voor de
gasuitwisselingskamer meten want anders meten we een onjuiste concentratie. Na de cuvette
meten we nl. een concentratie die een evenwicht is tussen CO2-opname en –afgave en niet de
atmosferische CO2.


                                                                                         4
gCO2 kunnen we niet rechtstreeks berekenen. We moeten gCO2 berekenen via de geleidbaarheid
van het waterdamptransport. Deze kunnen we dan omzetten in de geleidbaarheid voor CO2-
transport.

gH2O kunnen we berekenen met de formule:

                             T = g (χleaf – χair)

Met T: transpiratiesnelheid (mmol H2O.s-1.m-2)
    χleaf: de waterdampconcentratie in het blad (g H2O m-3 lucht)
    χair: de waterdampconcentratie van de lucht (g H2O m-3 lucht)

Voorbeeld berekening van gH2O bij T van 0,25mmol H2O.s-1.m-2
(bij PAR van 150 µmol.m-2.s-1)
gH2O =       T____
       (χleaf – χair)

χleaf bij 19°C = 16,31 g H2O m-3 lucht
χair bij 19,7°C = 17 g H2O m-3 lucht * relatieve vochtigheid

1 mol = 18g waterdamp
1 m3 = 1000 L
1 mol = 22,4 L dus 1 L = 1 / 22,4 mol
relatieve vochtigheid = 31%

We krijgen dus voor χleaf en χair
χleaf = (16,31*22,4)/(18*1000) = 0,02 mol H2O mol-1 lucht = 20 mmol H2O.mol-1 lucht

χair = [(17*22,4)/(18*1000)] * 0,31 = 0,00655 mol H2O mol-1lucht = 6,55 mmol H2O.
        mol-1lucht

Na deze eenhedenaanpassing kunnen we nu gH2O berekenen:
gH2O = 0,25 / (20 – 6,55) = 0,0186 mol lucht.m-2.s-1

Met de volgende formule kunnen we nu gs berekenen. De waarde van ga is gegeven en is 0,20
mol lucht m-2s-1.

    1=1+1
    g gs ga
   gsH2O = 0,02 mol lucht.m-2.s-1

Met de omzettingsfactoren van tabel 1 kunnen we de stomatale en de grenslaaggeleidbaarheid
voor CO2 berekenen. Voor de grenslaaggeleidbaarheid gebruiken we de omzettingsfactor voor
een laminaire luchtstroom. Voor de stomatale gebruiken we de omzettingsfactor voor
stilstaande lucht.

Tabel 1: factoren voor het omzetten van de geleidbaarheid van H2O en CO2 voor verschillende lagen.
                           gCO2                   gH2O
     still air             0,68                   1,12
    laminair               0,76                   1,08


                                                                                                     5
gaH2O = 0,20  gaCO2 = (0,20*0,76)/1,08 = 0,14 mol lucht m-2 s-1
gsH2O = 0,02  gsCO2 = (0,02*0,68)/1,12 = 0,012 mol lucht m-2 s-1
1/gCO2 = 1/0,14 + 1/0,012 = 90,47 mol-1 lucht m2 s
dus gCO2 = 0,011 mol lucht m-2 s-1

Nu we gCO2 gevonden hebben, kunnen we Ci berekenen:
Ci = - (F/g – Ca)
   = - (2,8/0,011 - 375)
   = 120,45 mol CO2 mol-1 lucht
We berekenen Ci voor alle waarden van F in functie van PAR en Ca. De resultaten worden
weergegeven in tabellen 5 en 11.

7. Berekening van de invloed van PAR en toenemende bladtemperatuur op T

Bij een toenemende PAR neemt de transpiratiesnelheid toe. Een deel van deze toename is een
rechtstreeks gevolg van de hogere fotosynthetische actieve straling omdat de huidmondjes
meer openen bij een hogere PAR. Zoals we verder in dit verslag kunnen afleiden uit grafiek 4,
zal de stomatale geleidbaarheid toenemen bij een stijgende PAR.
Een ander deel van deze toename is te wijten aan een hogere bladtemperatuur bij een hogere
PAR. Bij een hogere temperatuur krijgen we een grotere verdamping.
Om nu te onderzoeken welk deel veroorzaakt wordt door toenemende PAR en welk deel toe
te schrijven is aan de toenemende bladtemperatuur, gaan we de transpiratiesnelheid opnieuw
berekenen bij een constante temperatuur. We nemen de temperatuur bij de laagste PAR (bij
ons 19°C) zodat het effect van de temperatuur uitgeschakeld wordt. Dit doen we met de
formule voor T uit puntje 6:
                                T = gH2O (χleaf – χair)
Met gH2O: geleidbaarheid van het waterdamptransport (mol lucht m-2s-1)
             Deze hebben we berekend in puntje 6 en staan weergegeven in tabellen 4 en 11.
     χleaf: de waterdampconcentratie van de lucht (g H2O m-3 lucht)
     χair: de waterdampconcentratie in het blad (g H2O m-3 lucht)
           Deze zijn afhankelijk van de temperatuur zodat we deze constant kunnen houden.

Voorbeeld berekening van T bij PAR van 400 µmol.m-2.s-1 in vergelijking met de berekening
van T bij PAR van 50 µmol.m-2.s-1 bij een constante temperatuur van 19°C

PAR = 400 µmol.m-2.s-1
gH2O = 0,019 mol lucht.m-2.s-1
χleaf bij 19°C = 16,31 g.m-3 = 20 mmol H2O.mol-1 lucht (bij PAR 0 µmol.m-2.s-1)
χair bij 19,7°C= 17 g H2O m-3 lucht * 0,31 = 6,55 mmol H2O.mol-1 lucht
T19°C = 0,019*(20 – 6,55) = 0,25 mmol H2O.s-1.m-2
T20°C = 0,019*(21,53-6,55) = 0,28 mmol H2O.s-1.m-2

PAR = 50 µmol.m-2.s-1
gH2O = 0,017 mol lucht.m-2.s-1
χleaf bij 19°C = 16,31 g.m-3 = 20 mmol H2O.mol-1 lucht (bij PAR 0 µmol.m-2.s-1)
χair bij 18,7°C= 16,07 g H2O m-3 lucht * 0,31 = 6,22 mmol H2O.mol-1 lucht
T19°C = 0,017*(20 – 6,22) = 0,23 mmol H2O.s-1.m-2
T18°C = 0,017*(19,13- 6,22) = 0,22 mmol H2O.s-1.m-2




                                                                                           6
We hebben een stijging van T met:
   0,28 – 0,22 = 0,06
En we hebben een stijging van T19°C met:
   0,25 – 0,23 = 0,02

0,02/0,06 = 0,33

33% van de stijging van de transpiratie is dus te wijten aan een toenemende stomatale
geleidbaarheid als gevolg van een toename van PAR van 50 µmol m-2 s-1 naar
400 µmol m-2 s-1. 67% van de stijging van de transpiratie is dus te wijten aan een stijgende
bladtemperatuur bij een toenemende PAR.

Resultaten
1. Resultaten in functie van een toenemende PAR

tabel 2: gemeten parameters in functie van een toenemende PAR

             PAR                     µmol m-2 s-1        950    400   150    50      0

  Concentratie CO2 (Ca)                  ppm             378 379      375    375    376
         ΔCO2                            ppm               8   5        4      1      0
   Concentratie H2O                      mbar            11,8 11,9    11,8   11,9    12
         ΔH2O                            mbar             0,9 0,5      0,4    0,4    0,4
           tair                           °C             19,9 20      19,7   18,7   19,5

 Fotosynthesnelheid (F)           µmol CO2 m-2 s-1 4,3           3    2,8    1,3    -0,4
                                               -2 -1
      Transpiratie (T)              mmol m s             0,52 0,28    0,25   0,22   0,26
                                               -2 -1
               gs                   mmol m s              46     25    24     25     26
               Ci                     ppm                217    189   175    274    360
              tblad                    °C                 20     20    19     18     19




                                                                                           7
    F-PAR


                                                            F-PAR curve

                               5
                             4,5
                               4
                             3,5
      assimilatiesnelheid
        (mol . s-1 . m -2)




                               3
                             2,5
                               2
                             1,5
                               1
                             0,5
                                0
                             -0,5 0     100    200   300     400     500     600     700   800    900     1000

                              -1

                                                           PAR (µmol . s-1 . m -2)

grafiek 1: de CO2-assimilatiesnelheid in functie van PAR

De CO2-assismilatiesnelheid stijgt met toenemende PAR. Hoe groter de fotosynthetische
actieve straling, hoe groter de fotosynthesesnelheid. Tot we een bepaald niveau bereiken waar
verdere toename van PAR geen invloed meer zal hebben op de fotosynthesesnelheid. De F-
PAR curve is dus een saturatiecurve.

We hebben de curve ook uitgezet op millimeter papier om de verschillende gevraagde
parameters te kunnen schatten (grafiek 2)

Rd = - 0,4 µmol CO2 .s-1.m-2
F bij lichtsaturatie = 4,3 µmol CO2 m-2 s-1
I0 = 7,5 µmol . m-2. s-1
Qe = tg α = 1,5/40 = 0,0375
Het minimum PAR-niveau nodig voor verzadiging van F schatten we ongeveer op 875 µmol
CO2 m-2 s-1.

We hebben de fotosynthesesnelheid ook berekend volgens de methode beschreven in
materialen en methoden 4.

Tabel 3: vergelijking van de gemeten en berekende fotosynthesesnelheid in functie van PAR

     PAR                               µmol . m-2. s-1             950     400       150   50       0
    Fgemeten                          µmol CO2 .s-1.m-2         4,30       3,00    2,80    1,30   -0,40
    Fberekend                         µmol CO2 .s-1.m-2         4,76       2,98    2,38    0,60     0
     ΔCO2                                     Ppm               8,00       5,00    4,00    1,00     0




                                                                                                                 8
De dagelijkse CO2 opname voor een blad op basis van het dagverloop van PAR.
In het boek van Larcher “Physiological Plant Ecology” vinden we op pagina 118 een grafiek
waarmee we ongeveer kunnen bepalen hoeveel uur per dag een bepaalde PAR voorkomt. Uit
grafiek 1 of 2 kunnen we dan aflezen wat de fotosynthesesnelheid van een blad is bij een
bepaalde PAR. We zetten de fotosynthesesnelheid om in µmol per uur en per blad. Als we
hiervan de som maken, krijgen we de CO2-opname per blad en per dag.

Tabel 4: berekenen van F per blad per dag
uur                    PAR              F                F
                  µmol . m-2. s-1 µmol . m-2. s-1 µmol . Blad-1. h-1
  8                     500            4,1           2952000
  9                     800           4,25           3060000
 10                    1200            4,3           3096000
 11                    1600            4,3           3096000
 12                    1600            4,3           3096000
 13                    1500            4,3           3096000
 14                    1400            4,3           3096000
 15                     900            4,3           3096000
 16                    1000            4,3           3096000
 17                     900            4,3           3096000
 18                     400            3,9           2808000
 19                     300           3,55           2556000
                  Totale CO2-gasuitwisseling        36144000

We hebben dus een totale fotosynthesesnelheid van 36144 mol per blad en per dag.

 PAR – gs


                                     PAR-Stomatale geleidbaarheid

                            50
    gs (mol . m -2 . s-1)




                            40

                            30

                            20

                            10

                             0
                                 0    200      400        600        800   1000
                                                           -2   -1
                                             PAR ( µmol . m . s )

grafiek 3: de stomatale geleidbaarheid (gemeten) in functie van PAR.

De stomatale geleidbaarheid stijgt normaal met toenemende PAR. Wegens onnauwkeurige
metingen is dit bij ons bij een lage PAR niet het geval. In grafiek 4 uit de cursus vinden we
het juiste verband terug.




                                                                                           9
Grafiek 4: de stomatale geleidbaarheid (cursus) in functie van PAR.


 PAR – Ci/Ca

We berekenen Ci volgens de methode beschreven in puntje 6 van materialen en methoden.
Daarna berekenen we de verhouding tussen de interne CO2-concentratie en de gemeten
externe CO2-concentratie.

Tabel 5: parameters nodig voor het berekenen van C i, Ci en Ci/Ca

PAR                                   µmol . m-2. s-1                  950     400     150      50        0
Tgemeten                              mmol H2O.s-1.m-2                 0,52    0,28    0,25    0,22     0,26
tblad                                 °C                                 20      20      19      18       19
χleaf                                 g H2O m-3 lucht                  17,3    17,3   16,31   15,37    16,31
χleaf                                 mmol H2O.mol-1 lucht            21,53   21,53   20,30   19,13    20,30
tair                                  °C                               19,9    20,0    19,7    18,7     19,5
χair * relatieve vochtigheid g H2O m-3 lucht                           5,33    5,36    5,27    5,00     5,21
χair * relatieve vochtigheid mmol H2O.mol-1 lucht                      6,64    6,67    6,56    6,22     6,48
χleaf-χair                            mmol H2O.mol-1 lucht            14,89   14,85   13,74   12,91    13,82
gH2O                                  mol lucht.m-2.s-1               0,035   0,019   0,018   0,017    0,019
gaH2O                                 mol lucht.m-2.s-1                 0,2     0,2     0,2     0,2      0,2
                                                      -2 -1
gsH2O                                 mol lucht.m .s                  0,042   0,021   0,020   0,019    0,021
gaCO2                                 mol lucht.m-2.s-1                0,14    0,14    0,14    0,14     0,14
gsCO2                                 mol lucht.m-2.s-1               0,026   0,013   0,012   0,011    0,013
gCO2                                  mol lucht.m-2.s-1               0,022   0,012   0,011   0,010    0,012
Fgemeten                              µmol CO2 .s-1.m-2                 4,3      3      2,8     1,3     -0,4
Ca                                    µmol CO2 . mol-1lucht (ppm)      378     379     375     375      376
Ci                                    µmol CO2 mol-1 lucht (ppm) 180,01 120,24 124,73 250,84 410,56
Ci/Ca                                                              0,48   0,32   0,33   0,67   1,09




                                                                                                  10
                                              PAR - Ci/Ca

                          1,20
                          1,00
                          0,80
    Ci/Ca




                          0,60
                          0,40
                          0,20
                          0,00
                                 0   200        400         600       800   1000
                                             PAR (µmol . m-2 . s-1)

grafiek 5: Ci/Ca in functie van PAR

De Ci/Ca ratio daalt met toenemende PAR.

 PAR – transpiratiesnelheid T


                                      PAR - Transpiratiesnelheid

                          0,6
    T (mol . m-2 . s-1)




                          0,5
                          0,4
                          0,3
                          0,2
                          0,1
                           0
                                 0   200       400          600       800   1000
                                            PAR (µmol . m-2 . s-1)

grafiek 6: de transpiratiesnelheid in functie van PAR

Wanneer we de transpiratiesnelheid in functie van de fotosynthetische actieve straling
uitzetten, zouden we verwachten dat de transpiratiesnelheid zou stijgen naarmate de PAR
toeneemt. Bij ons is de transpiratiesnelheid bij een PAR van 0 µmol . m-2 . s-1 groter dan bij
een PAR van 50 µmol . m-2 . s-1. dit is waarschijnlijk te wijten aan onnauwkeurige metingen.

In tabel 5 hebben we de transpiratiesnelheid berekend volgens de methode verduidelijkt in
puntje 5 van materialen en methoden. Wanneer we deze vergelijken met de gemeten waarden
zien we dat deze goed overeen komen.




                                                                                           11
Tabel 6: vergelijking van de gemeten en berekende transpiratiesnelheid

PAR                             µmol . m-2. s-1             950     400    150       50      0
Tgemeten                        mmol H2O.s-1.m-2        0,52       0,28    0,25    0,22    0,26
Tberekend                       mmol H2O.s-1.m-2        0,53       0,29    0,24    0,24    0,24
ΔH2O                            mbar                    0,89       0,49    0,39    0,39    0,39

Om te achterhalen welk deel van de toename in transpiratiesnelheid rechtstreeks veroorzaakt
wordt door een toenemende PAR en welk deel toegeschreven kan worden aan een hogere
bladtemperatuur die daarmee gepaard gaat, hebben we de aandelen van beide oorzaken
berekend volgens de methode gebruikt in puntje 7 van materialen en methoden. De resultaten
zijn weergegeven in tabel 6.

Tabel 7: bepaling van de fractie van de toename in transpiratiesnelheid rechtstreeks veroorzaakt wordt door een toenemende
PAR

PAR                                                          µmol . m-2. s-1               950    400      150        50       0
gH2O                                                         mol lucht.m-2.s-1            0,035 0,019 0,018 0,017 0,019
χleaf ( berekend bij temp van 19°C)                          mmol H2O.mol-1 lucht         20,00 20,00 20,00 20,00 20,00
χair * relatieve vochtigheid                                 mmol H2O.mol-1 lucht          6,64 6,67 6,56 6,22 6,48
χleaf - χair                                                 mmol H2O.mol-1 lucht         13,36 13,33 13,44 13,78 13,52
T19°C                                                        mmol H2O.s-1.m-2              0,47   0,25    0,24      0,23     0,25
Tgemeten                                                     mmol H2O.s-1.m-2              0,52   0,28    0,25      0,22     0,26

         stijging PAR                                van 400 naar 950 van 150 naar 400 van 50 naar 150 van 0 naar 50
       stijging Tgemeten                                   0,24             0,03            0,03           -0,04
        stijging T19°C                                     0,22             0,01            0,01           -0,02
    aandeel van PAR (%)                                     90               22              32             49
  aandeel van de temperatuur                                10               78              68             51


                                                      aandeel van PAR in de
                                                       transpiratiesnelheid
                          100
    aandeel van PAR (%)




                           80

                           60

                           40

                           20

                            0
                                 400-950          150-400         50-150          0-50


grafiek 7: het aandeel van PAR dat de rechtstreekse oorzaak vormt van de toename van de transpiratiesnelheid




                                                                                                                        12
                                                                     aandeel van de temperatuur in de
                                                                           transpiratiesnelheid
    aandeel van de temperatuur (%)



                                     100

                                      80

                                      60

                                      40

                                      20

                                       0
                                                               400-950     150-400     50-150        0-50


grafiek 8: het aandeel van de temperatuur in de toename van de transpiratiesnelheid bij een stijgendePAR


 PAR - WUE

Tabel 8: berekening van de WUE
PAR                                                                  µmol m-2 s-1                     950     400       150       50      0
 F                                                                 µmol CO2 . m-2 s-1                 4,30    3,00      2,80     1,30   -0,40
  T          mmol H2O m-2 s-1         0,52 0,28 0,25 0,22                                                                               0,26
                 -2 -1          -2 -1
 F/T µmol CO2 . m s / mmol H2O m s 8,26 10,71 11,20 5,90                                                                                -1,53


                                                                                     PAR-WUE

                                                               12,0000
                                                               10,0000
    (µmol CO2 . m -2 . s-1/
                                       mmol H2O . m -2 .s-1)




                                                                8,0000
                                                                6,0000
           F/T




                                                                4,0000
                                                                2,0000
                                                                0,0000
                                                               -2,0000 0        200         400       600         800          1000
                                                               -4,0000
                                                                                        PAR (µmol . m -2 . s-1)

grafiek 9: de water-use-efficiëncy in functie van PAR

De WUE stijgt met toenemende PAR tot het een maximum bereikt. Hier is de verhouding
fotosynthese-transpiratie optimaal. Bij een verdere toename zal de WUE terug dalen.




                                                                                                                                                13
2. resultaten in functie van de externe CO2-concentratie

tabel 9: gemeten parameters in functie van een toenemende externe CO2-concentratie
                                                        Ca            ppm         1532     1005     380    148     59      3

                         PAR                                      µmol m-2 s-1    901      931      945    953     964    975
                         ΔCO2                                       ppm            18       17       11      2      -1     -3
                    Concentratie H2O                                mbar          12,5     12,5     12,4   12,4    12,5   12,4
                         ΔH2O                                       mbar           1,8      1,8      1,9    1,9     1,9    2,1
                          tair                                       °C           20,3     20,3     20,3   20,3    20,2    20

 Fotosynthesesnelheid (F)                                         µmol m-2 s-1       9,5    9       5,9    1,5     -0,8   -1,7
                              Transpiratie (T)                    mmol m-2 s-1        1    1,02     1,07   1,09    1,12   1,19
                                                                          -2 -1
                                                         gs       mmol m s           101   102      106    111     115    125
                                                         Ci         ppm
                                                        tblad        °C              20     20      20     20      20     20

 F-Ca


                                                                        F - Ca


                                                   12
    CO2-assimilatiesnelheid




                                                   10
                              (µmol . m-2 . s-1)




                                                   8
                                                   6
                                                   4
                                                   2
                                                   0
                                                   -2 0         500           1000           1500           2000
                                                   -4
                                                                            Ca (ppm)

grafiek 10: de fotosynthesesnelheid in functie van de externe CO2-concentratie

Wanneer Ca stijgt, stijgt de fotosynthesesnelheid ook. Bij een bepaalde Ca zal de
fotosynthesesnelheid niet meer toenemen. We hebben hier een saturatiecurve.
We hebben de curve ook uitgezet op millimeter papier om de verschillende gevraagde
parameters te kunnen schatten. (grafiek 11)

Respiratie = -1,8 µmol . m-2. s-1
Donkerrespiratie = -1,2 µmol . m-2. s-1
Fotorespiratie = -1,8 – (-1,2) = 0,6 µmol . m-2. s-1
CO2-compensatiepunt = 80 µmol CO2 . mol-1lucht
Carboxylatie-efficiëntie = tg α = 4,4/200 = 0,022
F bij saturerende Ca = 9,5 µmol . m-2. s-1


                                                                                                                                 14
Ca voldoende voor saturatie van F = 1150 µmol CO2 . mol-1lucht

We hebben de fotosynthesesnelheid ook berekend volgens de methode beschreven in
materialen en methoden 4.

Tabel 10: vergelijking van de gemeten en berekende fotosynthesesnelheid in functie van Ca

             Ca                            ppm         1532           1005    380     148       59      3
  Fgemeten                           µmol CO2 .s-1.m-2 9,50           9,00    5,90    1,50     -0,80   -1,70
  Fberekend                          µmol CO2 .s-1.m-2 10,71 10,12            6,55    1,19     -0,60   -1,79
   ΔCO2                                    ppm             18          17     11       2        -1      -3

De berekende waarden komen ongeveer overeen met de gemeten waarden.

 Ca-gs


                                                           Ca - gs

                               130
    stomatale geleidbaarheid




                               120
                               110
        (mmol . s -1 . m -2)




                               100
                                90
                                80
                                70
                                60
                                50
                                40
                                30
                                20
                                10
                                 0
                                     0   200   400   600        800    1000   1200   1400    1600

                                                            Ca (ppm)

grafiek 12: de stomatale geleidbaarheid in functie van de externe CO2-concentratie

De stomatale geleidbaarheid daalt met toenemende externe CO2-concentratie.

 Ca-Ci/Ca

We berekenen Ci volgens de methode beschreven in puntje 6 van materialen en methoden.
Daarna berekenen we de verhouding tussen de interne CO2-concentratie en de gemeten
externe CO2-concentratie.




                                                                                                               15
Tabel 11: parameters nodig voor het berekenen van Ci, Ci en Ci/Ca

                      Ca                              ppm              1532 1005        380     148     59     3
Tgemeten                               mmol H2O.s-1.m-2                1,00      1,02   1,07    1,09   1,12   1,12
tblad                                  °C                               20        20     20      20     20     20
χleaf                                  g H2O m-3 lucht                 17,3      17,3   17,3    17,3   17,3   17,3
χleaf                                  mmol H2O.mol-1 lucht            21,53 21,53 21,53 21,53 21,53 21,53
tair                                   °C                               20,3 20,3 20,3 20,3 20,2      20
χair * relatieve vochtigheid g H2O m-3 lucht                           5,45      5,45   5,45    5,45   5,42   5,36
χair * relatieve vochtigheid mmol H2O.mol-1 lucht                      6,79      6,79   6,79    6,79   6,75   6,67
χleaf-χair                             mmol H2O.mol-1 lucht            14,74 14,74 14,74 14,74 14,78 14,85
gH2O                                   mol lucht.m-2.s-1               0,068 0,069 0,073 0,074 0,076 0,075
                                                     -2 -1
gaH2O                                  mol lucht.m .s                      0,2   0,2      0,2   0,2    0,2    0,2
                                                     -2 -1
gsH2O                                  mol lucht.m .s                  0,10      0,11   0,11    0,12   0,12   0,12
                                                     -2 -1
gaCO2                                  mol lucht.m .s                  0,14      0,14   0,14    0,14   0,14   0,14
gsCO2                                  mol lucht.m-2.s-1               0,062 0,064 0,069 0,071 0,074 0,073
gCO2                                   mol lucht.m-2.s-1               0,043 0,044 0,046 0,047 0,049 0,048
Fgemeten                               µmol CO2 .s-1.m-2               9,50      9,00   5,90    1,50   -0,80 -1,70
Ca                                     µmol CO2 . mol-1lucht (ppm)     1532 1005        380     148     59     3
                                                         -1
Ci                                     µmol CO2 mol lucht (ppm) 1312             801    253     116     75   38
Ci/Ca                                                           0,86             0,80   0,67    0,79   1,28 12,74


                                             Ci/Ca-Ca

              14,00
              13,00
              12,00
              11,00
              10,00
               9,00
               8,00
     Ci /Ca




               7,00
               6,00
               5,00
               4,00
               3,00
               2,00
               1,00
               0,00
                      0               500             1000          1500           2000
                                                   Ca (ppm)

grafiek 13: Ci/Ca in functie van Ca

De Ci/Ca ratio zal bij hogere externe CO2-concentraties ongeveer constant blijven door
aanpassingen van de huidmondjes. Enkel bij een lage Ca zal de ratio groter worden.


                                                                                                        16
 Ca-WUE

Tabel 12: berekening van de WUE

   Ca                                       ppm                           1532 1005    380     148     59      3
                                                      -2 -1
    F                                   µmol CO2 m s                      9,5     9    5,9      1,5    -0,8   -1,7
                                                      -2 -1
  T                                  mmol H2O m s                           1 1,02     1,07 1,09 1,12 1,19
 WUE                          µmol CO2 m-2 s-1/ mmol H2O m-2 s-1          9,50 8,82    5,51 1,38 -0,71 -1,43


                                                      Ca - WUE

                                12
    (µmol CO2 . m-2 . s-1/
    mmol H2O . m-2 .s-1)




                                10
                                 8
                                 6
            F/T




                                 4
                                 2
                                 0
                                 -2 0           500              1000           1500          2000

                                                               Ca (ppm)

grafiek 14: de water-use-efficiëncy in functie van de externe CO2-concentratie

De WUE stijgt met toenemende Ca.

F-Ci


                                                              F-Ci

                              12,00
    CO2-assimilatiesnelheid
     (µmol CO2 . s-1 . m-2)




                              10,00
                               8,00
                               6,00
                               4,00
                               2,00
                               0,00
                              -2,00 0     200     400          600      800     1000   1200     1400
                              -4,00
                                                  Ci (µmol CO2 . mol-1 lucht)

grafiek 15: de fotosynthesesnelheid in functie van de interne CO2-concentratie Ci

De fotosynthesesnelheid stijgt bij een toenemende interne CO2-concentratie tot een bepaald
niveau bereikt wordt. Dit is een saturatiecurve.




                                                                                                                     17
3. Fotosynthesesnelheid bij licht- en schaduwbladeren

Tabel 12: vergelijking F bij een jong belicht blad en een oud blad in de schaduw

           Ca                       ppm                        380
                                         -2 -1
       Flicht, jong            µmol m s                        5,9
                                         -2 -1
      Fschaduw, oud            µmol m s                        1,5

De fotosynthesesnelheid is veel groter bij een jong blad in het licht dan bij een ouder blad in
de schaduw.

4. CO2-uitwisseling van een bloem

Tabel 13: vergelijking fotosynthesesnelheid bloem en blad
  Fblad       µmol CO2 .s-1.m-2             -0,17
  Fbloem      µmol CO2 .s-1.m-2             -0,74

Een bloem zal 4 tot 5 maal meet respireren dan een blad.

Discussie
1. bespreking van de resultaten in functie van een toenemende PAR

 F-PAR

De CO2-assismilatiesnelheid stijgt met toenemende PAR. Hoe groter de fotosynthetische
actieve straling, hoe groter de fotosynthesesnelheid. Tot we een bepaald niveau bereiken waar
verdere toename van PAR geen invloed meer zal hebben op de fotosynthesesnelheid. De F-
PAR curve is dus een saturatiecurve. ( zie grafiek 1 en 2)

De donkerrespiratie Rd is de hoeveelheid CO2 die vrijkomt wanneer de plant bij PAR = 0
(volledig donker) staat. Bij ons is Rd = - 0,4 µmol CO2 .s-1.m-2.
Wanneer de CO2-opname door fotosyntheseactiviteit en de CO2-afgave als gevolg van
respiratie in evenwicht zijn en er dus geen gasuitwisseling zichtbaar is, spreken we van het
lichtcompensatiepunt I0. F is dus 0 op het lichtcompensatiepunt I0. Hoe meer een plant
respireert, hoe meer licht die plant nodig heeft voor compensatie, hoe hoger I0. wij hebben
een I0 van 7,5 µmol . m-2. s-1.
Wanneer I0 overschreden wordt, krijgen we eerst een proportionele stijging tussen PAR en de
fotosynthesesnelheid. De efficiëntie van de lichtreacties van het fotosyntheseapparaat is de
limiterende factor voor de proportionele stijging. Dit wordt uitgedrukt in de
kwantumefficiëntie Qe. Hoe hoger de kwantumefficiëntie (hoe meer mol CO2 per mol
geabsorbeerde fotonen), dus hoe efficiënter de lichtreacties, hoe steiler de helling van de
proportionele stijging van de F-PAR curve. De kwantumefficiëntie is dus de helling van de
raaklijn aan de curve bij lage PAR. Qe = tg α = 1,5/40 = 0,0375
Bij een stijgende PAR zal vanaf een bepaald punt de fotosynthesesnelheid nog maar weinig
stijgen. De fotosynthese is hier licht-gesatureerd. De fotosynthese wordt hier niet langer
geremd door fotochemische processen maar eerder door enzymatische. De CO2-aanvoer kan
ook een limiterende factor zijn. F bij lichtsaturatie = 4,3 µmol CO2 m-2 s-1
Het minimum PAR-niveau nodig voor verzadiging van F schatten we ongeveer op 875 µmol
CO2 m-2 s-1.


                                                                                            18
De berekende waarden voor de fotosynthesesnelheid komen ongeveer overeen met de
gemeten waarden. Met uitzondering van de meting bij een PAR van 0 µmol . m-2. s-1,
waarvoor we een waarde van 0 vinden bij het berekenen. De waarde van ΔCO2 zal een te
kleine waarde gehad hebben zodat we een waarde van 0 afgelezen hebben.

De dagelijkse CO2 opname voor een blad op basis van het dagverloop van PAR is 36144 mol
per blad en per dag.

 gs-PAR

De stomatale geleidbaarheid stijgt met toenemende PAR. Het openen van de huidmondjes in
licht wordt voornamelijk veroorzaakt door het indirecte effect van een interne CO2-
concentratie daling door de CO2-assimilatie. (grafiek 3)
Normaal gezien zouden bij een lagere PAR de huidmondjes meer moeten sluiten en de
stomatale geleidbaarheid dus kleiner worden. Bij ons is dit niet het geval. Dit kan te wijten
zijn aan onnauwkeurige metingen. Grafiek 4 (uit de nota’s) toont ons het normale verloop. De
huidmondjes zullen sluiten beneden een bepaalde PAR omdat voor de assimilatie van CO2
licht nodig is. Beneden een bepaalde PAR is er dus niet voldoende licht voor fotosynthese.
CO2 zal niet meer opgenomen worden en de uitwisseling via de huidmondjes is niet meer
nodig. Wanneer deze open zouden blijven, zou er veel water verloren gaan. De huidmondjes
zullen dus in het donker sluiten om waterverlies tegen te gaan.

 Ci/Ca-PAR

De verhouding van de interne en externe CO2-concentratie is bij een lage PAR groot. De
interne CO2-concentratie kan zelfs groter zijn dan de externe concentratie. Dit is te wijten aan
het feit dat bij een lage PAR geen fotosynthese optreedt en hierdoor dus geen CO2 wordt
ingebouwd. Er is ook respiratie dus er wordt zelfs CO2 geproduceerd. Bij een hogere PAR zal
de assimilatie van de interne CO2 stijgen. Door de verschillende weerstanden die CO2 moet
overwinnen om in de chloroplast te geraken is de interne CO2-concentratie lager dan de
externe. Tijdens de fotosynthese zal de externe CO2-concentratie het grootst zijn. Hoewel de
Ci daalt en de Ca stijgt, is de Ci/Caratio ongeveer constant. Dit wordt geregeld door de
huidmondjes die hun geleidbaarheid aanpassen. Bij een hogere PAR zal de stomatale
geleidbaarheid stijgen, hierdoor zal de interne CO2-concentratie stijgen zodat de Ci/Caratio
terug zal stijgen. (zie grafiek 5)

 T-PAR

Wanneer we de transpiratiesnelheid in functie van de fotosynthetische actieve straling
uitzetten (grafiek 6), zouden we verwachten dat de transpiratiesnelheid zou stijgen naarmate
de PAR toeneemt. Deze stijging wordt veroorzaakt door het openen van de huidmondjes
(stomatale geleidbaarheid stijgt zoals we zien in grafiek 3) en een toenemende
bladtemperatuur bij een stijgende PAR. Bij ons is de transpiratiesnelheid bij een PAR van 0
µmol . m-2 . s-1 groter dan bij een PAR van 50 µmol . m-2 . s-1. dit is waarschijnlijk weer te
wijten aan onnauwkeurige metingen.

In tabel 5 hebben we de transpiratiesnelheid berekend volgens de methode verduidelijkt in
puntje 5 van materialen en methoden. Wanneer we deze vergelijken met de gemeten waarden
zien we dat deze goed overeen komen.



                                                                                             19
Om te achterhalen welk deel van de toename in transpiratiesnelheid rechtstreeks veroorzaakt
wordt door een toenemende PAR en welk deel toegeschreven kan worden aan een hogere
bladtemperatuur die daarmee gepaard gaat, hebben we de aandelen van beide oorzaken
berekend volgens de methode gebruikt in puntje 7 van materialen en methoden. De resultaten
zijn weergegeven in tabel 6.
Normaal gezien zouden we verwachten dat bij een lage PAR de invloed van de toenemende
PAR het grootst zou zijn omdat hier de huidmondjes het gevoeligst zijn voor opening. Dit
kunnen we zien in grafiek 3. Wanneer dan de huidmondjes volledig geopend zijn bij een
hogere PAR zal eerder de invloed van de bladtemperatuur bepalend zijn voor de
transpiratiesnelheid. Dit kunnen we duidelijk zien in de grafieken 7 en 8 met uitzondering van
de waarde van 90 % bij de stijging van 400 µmol . m-2 . s-1 naar 950 µmol . m-2 . s-1. Deze
uitzonderlijke en daarom ook verkeerde hoge waarde is waarschijnlijk weer te wijten aan
onnauwkeurige metingen.

 WUE-PAR

De verhouding tussen CO2-opname en transpiratie is de water-use-efficiëncy. Wanneer de
huidmondjes volledig open zijn (dus bij een hoge PAR), zal de CO2-opname kleiner zijn dan
de transpiratie. Dit is het gevolg van verschillende processen.
Ten eerste is de concentratiegradiënt van CO2 tussen de atmosfeer en de chloroplast kleiner
dan de waterverdampingsgradiënt van H2O tussen het blad en de atmosfeer (zolang de
atmosfeer niet met water verzadigd is tenminste).
Ten tweede omdat de watermoleculen kleiner zijn dan de CO2 moleculen. Hierdoor is de
diffusie van watermoleculen veel groter.
Nog een derde reden is dat CO2 1 weerstand meer moet overbruggen nl. de interne weerstand
om in de chloroplast te geraken. De stomatale en de grenslaagweerstand gelden voor beide.
Ook is de beweging van CO2 in oplossing veel kleiner als de beweging van water.
Ten laatste hebben we bij een groter PAR een hogere temperatuur waardoor er natuurlijk
meer verdamping is.
De beste situatie om zoveel mogelijk CO2 op te nemen met zo weinig mogelijk waterverlies is
wanneer de huidmondjes gedeeltelijk open zijn. Hier is de WUE het grootst. Daarom zal de
WUE stijgen als we van een hoge naar een lagere PAR gaan tot we het optimale evenwicht
tussen CO2-opname en transpiratie bereikt hebben. Bij ons is dit rond een PAR van 150 µmol
m-2 s-1.
Wanneer de huidmondjes verder sluiten, daalt de WUE zeer snel (wordt zelfs negatief)omdat
de CO2-opname meer geremd wordt dan de transpiratie. Er blijft waterverlies langsheen de
cuticula optreden. Bij een negatieve WUE hebben we tegelijk respiratie en transpiratie. (zie
grafiek 9)

2. resultaten in functie van de externe CO2-concentratie

 F-Ca

Wanneer de externe CO2-concentratie stijgt, neemt de fotosynthesesnelheid ook toe. Dit komt
doordat het aanbod aan CO2 voor de assimilatie stijgt en er dus daardoor meer fotosynthese
zal zijn. Op een bepaald moment zal het fotosyntheseapparaat de aanreikbare hoeveelheid
CO2 niet meer kunnen volgen en zal de fotosynthesesnelheid niet meer toenemen. We hebben
hier weer te maken met een saturatiecurve. (grafieken 10 en 11)




                                                                                           20
We hebben de fotosynthesesnelheid ook berekend volgens de methode beschreven in
materialen en methoden 4. de berekende waarden komen goed overeen met de gemeten
waarde.

De respiratie R is de hoeveelheid CO2 die vrijkomt wanneer de plant bij Ca = 0 mol CO2
mol –1 lucht staat. (R = -1,8 µmol . m-2. s-1) We kunnen de respiratie opsplitsen in de
donkerrespiratie Rd en de fotorespiratie Rf. De donkerrespiratie Rd is de hoeveelheid CO2 die
vrijkomt wanneer de plant bij PAR = 0 (volledig donker) staat. (Rd = -1,2 µmol . m-2. s-1) De
fotorespiratie Rf is de hoeveelheid CO2 die vrijkomt wanneer de plant in het licht staat. De
fotorespiratie is afhankelijk van de hoeveelheid CO2 en O2. Wanneer CO2-concentratie te laag
wordt zal er fotorespiratie optreden. De reden voor het optreden van fotorespiratie is het
verbruiken van energie wanneer er teveel ATP en NADPH aangemaakt is. Wanneer er veel
licht is, wordt er veel ATP en NADPH gevormd. Maar door het ontbreken van CO2 kan er
niets meet de energie gebeuren. Oplossing: energie verbruiken tijdens de fotorespiratie.
Aangezien we hier gewerkt hebben bij saturerend licht, zal bij lage CO2-concentraties
fotorespiratie optreden. Uit de grafiek kunnen we de totale respiratie afleiden. Om de
donkerrespiratie te vinden, plaatsen we de plant bij een PAR van 0 µmol.m-2 .s-1. De
fotorespiratie vinden we dan door de donkerrespiratie af te trekken van de totale respiratie.
(-1,8 – (-1,2) = 0,6 µmol . m-2. s-1) Wanneer de CO2-opname door fotosyntheseactiviteit en de
CO2-afgave als gevolg van respiratie in evenwicht zijn en er dus geen gasuitwisseling
zichtbaar is, spreken we van het CO2-compensatiepunt C0. F is dus 0 op het CO2-
compensatiepunt C0. Hoe meer een plant respireert, hoe meer CO2 die plant nodig heeft voor
compensatie, hoe hoger C0. (C0 = 80 µmol CO2 . mol-1lucht)
Wanneer C0 overschreden wordt, krijgen we eerst een proportionele stijging tussen Ca en de
fotosynthesesnelheid. De limiterende factoren voor deze proportionele stijging zijn
voornamelijk de activiteit van de enzymen en de beschikbaarheid van CO2.
Dit wordt uitgedrukt in de carboxylatie-efficiëntie Ce. Hoe hoger de carboxylatie-efficiëntie,
hoe sneller de CO2 na opname verwerkt wordt, hoe steiler de helling van de proportionele
stijging van de F-Ca curve. De carboxylatie-efficiëntie is dus de helling van de raaklijn aan de
curve bij lage Ca. Hoe steiler de rechte, hoe hoger de externe CO2-concentratie, hoe
efficiënter de katalytische activiteit van Rubisco. (Ce = tg α = 4,4/200 = 0,022)
Bij een stijgende Ca zal vanaf een bepaald punt de fotosynthesesnelheid nog maar weinig
stijgen. De fotosynthese is hier CO2 gesatureerd. (F bij saturerende Ca = 9,5 µmol . m-2. s-1)
Ca voldoende voor saturatie van F = 1150 µmol CO2 . mol-1lucht

Welke indicatie vormt dit met betrekking tot Ca in het verleden?
Planten zijn ontstaan in een omgeving met een veel hogere CO2-concentratie als nu.

 gs-Ca

Wanneer de externe CO2-concentratie zeer laag is, zal de stomatale geleidbaarheid maximaal
zijn om de weinige CO2 aanwezig in de atmosfeer maximaal te kunnen opnemen. Wanneer
dan de externe CO2-concentratie stijgt, zal de stomatale geleidbaarheid dalen omdat er nu
genoeg CO2 in de atmosfeer aanwezig is voor fotosynthese en het belang van waterverlies nu
ook weer meespeelt.
Hoe groot was de gs voor de industriële revolutie bij een Ca ≈ 280 µmol .mol-1?
Uit grafiek 12 kunnen we afleiden dat gs ongeveer gelijk moet zijn geweest aan 109 mmol . s-1
. m-2. Als we kijken naar de huidige Ca van 378 ppm dan hebben we nu een gs van ongeveer
106 mmol . s-1 . m-2.



                                                                                             21
 Ci/Ca-Ca

Tijdens de fotosynthese is de externe CO2-concentratie het grootst. Door de verschillende
weerstanden die CO2 moet overwinnen om in de chloroplast te geraken is de interne CO2-
concentratie lager dan de externe. De interne CO2-concentratie wordt bepaald door de CO2-
consumptie en de CO2-aanvoer. De huidmondjes reageren op deze interne en externe
condities. Ze zorgen ervoor dat bij een bepaalde externe CO2-concentratie de interne CO2-
concentratie ongeveer constant blijft door het veranderen van de stomatale geleidbaarheid.
Wanneer bv. de externe CO2-concentratie groter wordt, zou de Ci/Ca ratio verkleinen. De
plant gaat hierop reageren door de stomatale geleidbaarheid te verkleinen. Hierdoor zal de
interne CO2-concentratie stijgen waardoor de Ci/Ca ratio weer zal vergroten. Zo zal de Ci/Ca
ratio constant blijven. Zoals we zien in grafiek 13 ligt deze waarde rond de 0,7.
Bij een zeer lage Ca zal er geen fotosynthese optreden. Hier zal Ci dan ook groter worden dan
Ca omdat de CO2 niet verbruikt zal worden. Er treedt respiratie op zodat er zelfs CO2
geproduceerd wordt.

 Ca-WUE

De water-use-efficiëncy geeft de verhouding tussen CO2-opname en transpiratie weer. Bij een
hoge CO2-concentratie is de fotosynthese–activiteit en dus ook de CO2-assimilatie maximaal
(zie grafiek 10). Ook is de stomatale geleidbaarheid hier het kleinst (zie grafiek 12) zodat
transpiratie minimaal is. De WUE is dus het grootst bij hoge Ca. Wanneer de externe CO2-
concentratie daalt, zal de fotosynthesesnelheid dalen, en zal de stomatale geleidbaarheid en
dus ook de transpiratie stijgen. De WUE zal dus kleiner worden naarmate de Ca kleiner wordt.
Bij zeer lage CO2-concentraties krijgen we een negatieve WUE omdat hier fotorespiratie en
transpiratie optreden. (zie grafiek 14)

 F-Ci

Hoe groter de interne CO2-concentratie, hoe meer fotosynthese. Bij een bepaalde Ci zal de
fotosynthesesnelheid niet meer stijgen. Het fotosyntheseapparaat kan een verdere toename
niet meer volgen. De fotosynthesesnelheid is hier CO2-gesatureerd. Een verdere toename zal
geen grotere fotosynthesesnelheid opleveren. (grafiek 15)
Ligt het evenwichtspunt van de F-Ci curve bij die Ci die overeenstemt met de huidige Ca
Het buigpunt van de curve bevindt zich ongeveer bij een CO2-concentratie van 370 µmol CO2
. mol-1lucht. De huidige CO2-concentratie bedraagt 378 µmol CO2 . mol-1lucht.

3. Fotosynthesesnelheid bij licht- en schaduwbladeren

De fotosynthesesnelheid is veel groter bij een jonger blad in het licht dan bij een ouder blad in
de schaduw. Een blad in de schaduw wordt blootgesteld aan een lagere PAR als een blad in
het licht. Dus we verwachten dat de fotosynthesesnelheid lager is in de schaduw dan in het
licht (zie grafiek 1). Maar bladeren in de schaduw kunnen zich aanpassen aan de lagere PAR.
Schaduwgeadapteerde bladeren respireren minder dan bladeren in het licht. Hun
lichtcompensatiepunt I0, ligt veel lager. Hierdoor zullen schaduwgeadapteerde bladeren lagere
fotosynthetische actieve stralingen kunnen gebruiken. Ze bereiken hun licht gesatureerde
fotosynthesesnelheid bij een veel lagere PAR. Het grote verschil dat wij vinden, kan ook het
gevolg zijn van een groot leeftijdsverschil. Het fotosyntheseapparaat van oudere bladeren
functioneert niet meer optimaal waardoor de fotosynthesesnelheid lager zal zijn.



                                                                                              22
4. CO2-uitwisseling van een bloem

Een bloem zal 4 tot 5 maal meer respireren dan een blad. Dit is te wijten aan het feit dat
onderhoud van nectar, de kleur, de geur, … zeer veel energie vragen. De transpiratie bleef
ongeveer hetzelfde. Deze waarden hebben we tijdens het practicum niet genoteerd. We
hebben enkel de conclusie opgeschreven.




                                                                                       23

								
To top