ВВЕДЕНИЕ

Document Sample
ВВЕДЕНИЕ Powered By Docstoc
					        АКАДЕМИЯ НАУК СССР
 ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО




           А. Н. СЛАДКОВ



ВВЕДЕНИЕ В СПОРОВО ПЫЛЬЦЕВОЙ
            АНАЛИЗ




       ИЗДАТЕЛЬСТВО   «НАУКА»
            МОСКВА 1967

                                    1
ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................................................................................3
I. ПЫЛЬЦА И СПОРЫ ........................................................................................................................................................14
II. РАЗВИТИЕ СПОРАНГИЕВ И СПОР, ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЫ ..........................................................................28
   РАЗВИТИЕ ИЗОСПОРАНГИЕВ И ИЗОСПОР.............................................................................................................28
   РАЗВИТИЕ ГЕТЕРОСПОРАНГИЕВ И ГЕТЕРОСПОР ...............................................................................................30
   РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЫ ......................................................................................................................31
      Голосеменные растения ...............................................................................................................................................32
      Покрытосеменные растения ........................................................................................................................................33
   ДЕЛЕНИЕ СПОРОЦИТОВ И МИКРОСПОРОЦИТОВ «СБОРНАЯ ПЫЛЬЦА» .....................................................37
   ФОРМИРОВАНИЕ ОБОЛОЧЕК СПОР И ПЫЛЬЦЫ ..................................................................................................39
III. МОРФОЛОГИЯ СПОР И ПЫЛЬЦЫ ...........................................................................................................................43
   ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ..................................................................................................................................................43
      Консервативность морфологических признаков спор и пыльцевых зерен ............................................................43
      Полюсы, полярные оси, экваториальные плоскости и симметрия пыльцевых зерен и спор ................................44
      Апертуры ......................................................................................................................................................................48
      Форма, размеры ............................................................................................................................................................49
   МОРФОГРАФИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН И СПОР ПО ЭРДТМАНУ ......................53
   СПОРЫ .............................................................................................................................................................................65
   ПЫЛЬЦЕВЫЕ ЗЕРНА .....................................................................................................................................................91
      Строение пыльцевых оболочек ...................................................................................................................................91
      Пыльца голосеменных ...............................................................................................................................................101
   Пыльца покрытосеменных ............................................................................................................................................119
      Однодольные ..............................................................................................................................................................119
      Двудольные ................................................................................................................................................................126
IV. РАССЕИВАНИЕ СПОР И ПЫЛЬЦЫ ........................................................................................................................151
V. СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОЙ СПЕКТР И СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОЙ КОМПЛЕКС..................................................166
VI. ТАКСОНОМИЯ И НОМЕНКЛАТУРА ИСКОПАЕМЫХ ПЫЛЬЦЫ И СПОР .....................................................173
VII. ПОДСЧЕТ ЗЕРЕН, ТАБЛИЦЫ И ДИАГРАММЫ ..................................................................................................200
VIII. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ АНАЛИЗОВ ...............................................................................................222
ЛИТЕРАТУРА ...................................................................................................................................................................245




2
ВВЕДЕНИЕ


   Спорово-пыльцевой анализ – это один из методов палеоботаники, находящий
широкое применение в области геолого-географических исследований: в
геоморфологии и палеогеографии, в стратиграфии и прикладной геологии, при
поисковых и разведочных работах.
   Стратиграфическое расчленение осадочных отложений невозможно без
биостратиграфической основы, для которой главным материалом оказываются
нередко результаты спорово-пыльцевого анализа.
   Велико значение спорово-пыльцевого анализа и в палеофлористике. По мере
накопления данных по изучению ископаемых растительных остатков, в том числе
спор и пыльцы, постепенно выявляются звенья, связывающие отдельные этапы
истории формирования флоры, проливается свет на происхождение и становление
современной растительности различных ботанических областей.
   Спорово-пыльцевой анализ предполагает определение и регистрацию ископаемых
пыльцы и спор в соответствующей фракции, выделенной из образцов осадочных
пород и изучаемой под микроскопом.
   Широкое применение этого палеоботанического метода исследования
обусловливается в значительной степени некоторыми специфическими его
особенностями.
   Во-первых, высшие растения продуцируют огромное количество пыльцевых зерен
или спор, оболочки которых, попадая в конечном итоге на поверхность суши или на
водную поверхность, захороняются и переходят в ископаемое (фоссильное) состояние,
становясь компонентами осадочных отложений.
   Во-вторых, наружные оболочки пыльцевых зерен и спор подавляющего
большинства высших растений исключительно стойки, хорошо противостоят
химическим воздействиям, почти не разрушаются и относительно слабо
минерализуются. Поэтому почти все осадочные породы могут быть более" или менее
успешно исследованы при помощи спорово-пыльцевого анализа; в случае применения
этого метода исследования «немые» толщи осадочных пород – явление относительно
редкое. С другой стороны, стойкость оболочек спор и пыльцы обусловливает
исключительно длительную их сохранность в фоссильном состоянии.
   В-третьих, споры и пыльца различных видов, родов и таксонов1 более
высоких рангов высших растений имеют характерные морфологические особенности,
позволяющие распознавать споры и пыльцевые зерна и определять их.
   Обилие пыльцы и спор в исследуемых пробах и возможность определения этих
растительных     остатков    позволяют    статистически     обработать    данные
микроскопического изучения образцов. Статистическая обработка результатов,
полученных при определении и регистрации пыльцы и спор,– одна из характернейших
черт спорово-пыльцевого анализа как метода, отличающая его от других
палеоботанических методов.
   Одно только определение ископаемых пыльцы и спор позволяет сделать выводы
лишь о флоре, синхронной отложению вмещающей осадочной породы2.
Статистическая же обработка результатов определения дает возможность
количественно выразить соотношение тех или иных компонентов флоры, т. е.
   1
      Таксон – это систематическая категория любого ранга. «Каждое растение рассматривается как
принадлежащее к ряду таксонов последовательно соподчиненных рангов, среди которых основным
является ранг вида (species)». «Основные ранги таксонов в восходящем порядке следующие: вид
(species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis) и отдел (divisio). Каждый вид,
таким образом, принадлежит (должен быть отнесен) к какому-нибудь роду, каждый род к какому-
нибудь семейству (за исключением некоторых искусственных групп ископаемых растений) и т. д.»
(Международный кодекс ботанической номенклатуры, 1959, Статьи 2-я и 3-я).
    2
      За исключением случаев переотложения пыльцы и спор.
                                                                                                          3
позволяет, учитывая известные в настоящее время закономерности продуцирования,
рассеивания и фоссилизации пыльцы и спор, в общих чертах судить о растительности.
Сравнение результатов спорово-пыльцевого анализа образцов из осадочной толщи,
взятых последовательно один над другим, обнаруживает изменения в характере
растительности, происшедшие за время осадконакопления. Такого рода исследования,
т. е. спорово-пыльцевой анализ серии образцов одного разреза, дают наиболее
интересные и ценные результаты.
   Следует иметь в виду, что пыльца и споры могут быть перенесены воздушными и
водными течениями на различные, подчас весьма значительные расстояния. Поэтому
результаты спорово-пыльцевого анализа – это осредненные, интегральные результаты,
характеризующие существовавшую некогда растительность более или менее
обширного региона.
   Перечисленные особенности метода спорово-пыльцевого анализа подчеркивают
его преимущества, однако ему свойственны и недостатки.
   Одни из них, в силу относительной молодости спорово-пыльцевого анализа,
объясняются недостаточной разработанностью ряда методических вопросов. Сюда же
следует отнести относительно слабую изученность морфологических признаков
пыльцевых зерен и спор современных растений, часто затрудняющую или делающую
невозможным определение не только видовой, но и родовой принадлежности
ископаемых спор и пыльцы; иногда даже затруднено определение семейства.
Определителей пыльцы и спор создано еще очень мало.
   Другие недостатки оказываются, так сказать, «врожденными», обусловленными
специфическими свойствами и признаками оболочек пыльцевых зерен и спор ряда
растений.
   Так, во-первых, оболочки пыльцевых зерен некоторых растений не обладают
стойкостью, позволяющей им хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. Такими
растениями оказываются, например, виды можжевельников, тополей и, что особенно
важно, лиственниц. С возможностью систематического выпадения пыльцы
определенных видов растений необходимо считаться при спорово-пыльцевых
аналитических работах. Можно надеяться, что дальнейшее совершенствование
методики интерпретации результатов анализов позволит с достаточной степенью
уверенности судить о наличии такого рода пробелов.
   Во-вторых, однообразие морфологических признаков спор и пыльцевых зерен у
представителей отдельных родов, а иногда и семейств, препятствует определению
видовой и даже родовой принадлежности пыльцы и спор. Так, пыльцевые зерна
большинства злаков из-за этого регистрируются при анализе все вместе как пыльца
семейства Gramineae. Споры многих папоротников имеют так называемый
периспорий – самую наружную оболочку, часто несущую характерную для
определенных видов или родов скульптуру; но ископаемые споры чаще встречаются
без периспория, так как он легко утрачивается, и нередко невозможно определить не
только их принадлежность к представителю какого-либо рода, но даже и семейства.
   Перечисленные недостатки спорово-пыльцевого анализа свойственны и всем
остальным палеоботаническим методам исследования, но преимущества его
очевидны. Именно поэтому спорово-пыльцевой анализ и получил такое
распространение. Залог его развития и совершенствования во все возрастающих
требованиях практики к нему.
   Все более широким практическим применением метода спорово-пыльцевого
анализа в значительной мере обусловлено и развитие морфологии пыльцы и спор.
Изучение морфологии пыльцевых зерен и спор проводится в настоящее время также
для целей систематики и филогении растений, и в меньшей степени – для решения
некоторых вопросов пчеловодства (кормовая база пчел, медосбор) и медицины
(причины возникновения сенных лихорадок), и даже задач криминалистики и др.
Таким образом, развитие морфологии спор и пыльцы весьма важно для различных
  4
 отраслей науки.
    Однако в течение последних лет не уделялось достаточного внимания
методологической сущности работ, проводимых с привлечением данных по
морфологическому строению пыльцевых зерен и спор. Это, в свою очередь,
отразилось на вырабатывавшейся терминологии, в которой возникла путаница. За два
последних десятилетия широкое распространение получило мнение, что существует
единый спорово-пыльцевой метод исследования и особая наука о пыльце –
палинология.
     Общие методические вопросы, а равно и вопросы терминологии, в той или иной
 степени отражающие методическую сущность исследований, имеют первостепенное
 значение. Поэтому небезынтересно проследить, какое отражение эти вопросы
 получали в литературе.
   Наиболее «старый» термин анализ пыльцы3 появился в отечественных публикациях
в начале двадцатых годов в работах по спорово-пыльцевому анализу В. С.
Доктуровского и) В. В. Кудряшева наряду с терминами анализ торфа на пыльцу и
метод статистики пыльцы, употреблялся затем параллельно с термином пыльцевой
(позже – спорово-пылъцевой) анализ, а также менее употребительными анализ состава
пыльцы, анализ на пыльцу, и дожил до настоящего времени, все более вытесняемый
термином спорово-пыльцевой анализ. Все эти термины употреблялись и употребляются
в значении «метод качественного пыльцевого анализа или метод статистики пыльцы»,
т. е. являются синонимами. Из этой группы синонимов более или менее прочно вошли
в литературу два: анализ пыльцы и спор и спорово-пыльцевой анализ. Предпочтение
следует отдать последнему: он точнее отображает сущность метода и более
употребителен.
    В первых отечественных работах по сравнительной морфологии пыльцы для целей
систематики растений еще нет специальных терминов, относящихся к методу
исследования. В 1945 г. Б. М. Козо-Полянским был предложен не вошедший в
употребление термин поллинистика, а А. Л. Тахтаджян и А. А. Яценко-Хмелевский
ввели в литературу предложенный за рубежом термин палинология. Поскольку этот
термин возник «в связи с тем, что обычно применявшийся термин – пыльцевой анализ
– не охватывал всего многообразия работ, касающихся изучения пыльцы»
(Куприянова, 1953, стр. З–4), он был понят шире последнего, т. е. спорово-пыльцевой
анализ стал трактоваться как часть палинологии. Необходимость создания
специального термина, обозначающего сравнительно-морфологические исследования
пыльцы для целей систематики, не отпала. Наряду с терминами палинология и
палинологический анализ, употреблявшимися в этом смысле, возникли производные
обозначения: «собственно палинологические исследования», «палиноморфологические
исследования» (Куприянова, 1948, 1950).
    С 1950 г. наблюдается тенденция заменить термин спорово-пыльцевой анализ
 термином палинологический анализ (Покровская, 1950, 1954 и др.). Против введения в
 литературу этого термина как синонима обозначения спорово-пыльцевой анализ
 можно привести несколько соображений. Во-первых, такая замена обесценивает
 термин палинология, так как последний был введен потому, что термин спорово-
 пыльцевой анализ понимался уже. Во-вторых, здесь не обосновано создание нового
 термина взамен старого, обозначающего то же самое. В-третьих, одновременное
 употребление термина палинологический как в смысле спорово-пылъ-цевой, так и в
 смысле палиноморфологический приводит к неясности в вопросах методики, т. е. в тех
 вопросах, которые эти термины должны четко характеризовать.
     Обычно принято считать, что термин палинология для обозначения науки «о
   3
     Он возник, по-видимому, как перевод термина Pollenanalyse; грамматически правилен также
перевод при помощи прилагательного: пыльцевой анализ. Последний более удачен в смысловом
отношении.

                                                                                           5
пыльце и других спорах, их рассеивании и применении» ввели в литературу X. X.
Хавд и Д. А. Вильяме (Н. A. Hyde and D. A. Williams), однако они лишь создали его и
впервые опубликовали в труднодоступном издании «Pollen Analysis Circular» осенью
1944 г., а также в «Museums Journal» (Hyde, 1944). Действительно же ввел это слово в
литературу Г. Эрдтман, опубликовавший в широко распространенном лондонском
журнале «Nature» весьма благожелательную заметку о новом термине (Erdtman,
1945)4.
   Этимологически слово палинология греческое: παλυω (palyno) – разбрасывать,
разбрызгивать, похоже также на λογος (pale) – тонкая мука; λογος (logos) – слово,
учение.
   Г. Эрдтман отметил, что чередование в новом термине согласных р – l – п,
напоминающее латинское слово pollen, и общее его благозвучие способствуют
рекомендации его к общему употреблению (Erdtman, 1945, 1945 а). А. Л. Тахтаджян и
А. А. Яценко-Хмелевский (1945) также считали его удачным как этимологически, так
и фонетически.
   На то, какую терминологическую путаницу повлекло за собой неоправданное
увлечение новым термином в отечественных публикациях, посвященных как
результатам спорово-пыльцевого анализа осадочных пород, так и морфологического
изучения пыльцы и спор, нам уже приходилось обращать внимание (Сладков, 1957а,
1962, 1962д); отметим лишь, что причину этой путаницы следует искать в признании
существования единого «спорово-пыльцевого метода» и «палинологии» как особой
науки о пыльце. Действительно, рассмотрев фактическую сумму знаний и
методических приемов, объединяемую под названиями «палинология» и «спорово-
пыльцевой метод», мы придем к выводу, что под этими терминами понимается
мозаичный комплекс сведений, относящихся к разным отраслям ботаники,
объединяемый лишь тем, что относящиеся сюда исследования в той или иной степени
связаны с изучением пыльцы и спор.
Сравним в общих чертах две главные отрасли ботаники, основанные на изучении
пыльцы и спор,–спорово-пыльцевой анализ и сравнительную морфологию спор и
пыльцы (т. е. палиноморфологию, по терминологии Л. А. Куприяновой).
   Что представляет собой исходный материал, подвергающийся исследованию при
спорово-пыльцевом анализе? Это пробы торфа, сапропеля, угля и минеральных
осадочных пород, содержащих пыльцу и споры. А в палиноморфологии это – пыльца
или споры из спороношений современных растений.
   С какой целью исходный материал подвергается обработке? При подготовке
образцов к спорово-пыльцевому анализу обработкой достигается выделение
пыльцевых и споровых зерен из взятых проб, обогащение пыльцой и спорами
фракции, предназначенной для исследования под микроскопом.
   При палиноморфологических исследованиях обработка исходного материала
преследует иные цели, а именно: приведение пыльцевых зерен и спор в состояние, при
котором сохраняются и наиболее четко проявляются особенности их
морфологического строения; иногда исследуемый материал обработке не
подвергается.
   Обработка подготавливаемых к спорово-пыльцевому анализу проб производится
щелочным или ацетолизным методом, а обработка пыльцы и спор или спороношений
для палиноморфологических целей может быть произведена еще несколькими
методами, иногда применяемыми параллельно.
   Работа аналитика при спорово-пыльцевом анализе заключается в определении
пыльцы и спор с возможной степенью точности, зависящей от сохранности объекта и
от уровня знания морфологических признаков пыльцы и спор, а также в
   4
      Хотя заметка напечатана без подписи, сравнение ее текста с текстом заключительного абзаца
другой статьи этого автора, увидевшей свет в том же году (Erdtman, 19456), не оставляет сомнений в
том, кем она написана.
   6
статистическом учете последних. При палиноморфологических же исследованиях
проводят выявление морфологических признаков пыльцы или спор определенных
таксонов, а также описывают выявленные признаки и пыльцевые зерна или споры в
целом.
   Полученные в результате микроскопического анализа данные обрабатываются
также различно. Для целей спорово-пыльцевого анализа производится вычисление
спорово-пыльцевых спектров, определение типов этих спектров и анализируется
состав последних. Для целей палиноморфологии производится сравнение
морфологических признаков описанных пыльцевых зерен или спор разных таксонов.
   На основании такой обработки полученных данных в результате спорово-
пыльцевого анализа реконструируются общие черты растительного покрова,
существовавшего во время накопления пород, из которых были взяты пробы для
анализов, устанавливается возраст этих пород и, наконец, результаты сопоставляются
с    данными,    полученными      другими    методами.    Характер    выводов   из
палиноморфологических исследований иной, а именно: установление степени родства
различных таксонов на основании выявленных черт сходства или различия
морфологического строения пыльцевых зерен или спор (с учетом данных, полученных
иными методами).
   Под методом понимают прием, совокупность приемов или способ достижения
какой-либо цели или решения определенной задачи. Приведенные выше сведения
показывают, что следует говорить о двух разных методах исследования – о методе
спорово-пыльцевого анализа и о методе сравнительной морфологии пыльцы и спор
(палиноморфологический метод) , а не о едином «спорово-пыльцевом методе» и о
«палинологии» как особой науке.
   Терминологическая путаница в методических вопросах вредно отразилась на
разработке сравнительной морфологии спор и пыльцы современных растений для
целей спорово-пыльцевого анализа, так как она затушевывала методические различия
между этими работами и палино-морфологическими исследованиями. Объектом
исследования морфологов «пыльцевиков» оказываются лишь стойкие оболочки
пыльцевых зерен и спор, так как только они сохраняются при фоссилизации. Основное
внимание палиноморфологов также обращено на строение экзины, но в последнее
время все оболочки пыльцевого зерна становятся объектом палиноморфологических
исследований. Л. А. Куприянова (1956) справедливо указывает на недостаточность
изучения лишь «искусственно изолированной группы слоев» оболочки пыльцевого
зерна при палиноморфологических исследованиях. Трудно сомневаться в
плодотворности включения в круг палиноморфологических исследований не только
всех оболочек пыльцевого зерна, но и его содержимого. Объектом полных палиномор-
фологических исследований должно быть пыльцевое зерно – мужской гаметофит.
    Морфологические описания пыльцевых зерен и спор современных растений,
 выполненные для целей спорово-пыльцевого анализа, представляют собой лишь
 описания экзины (экзоспория, реже – периспория), так как для подготовки объектов
 исследования применяются те же методы (ацетолизный и щелочной), что и при
 подготовке проб к спорово-пыльцевому анализу, разрушающие не только интину и
 содержимое спор и пыльцы, но и некоторые элементы экзины. Работы этого профиля
 называют просто морфологическими описаниями пыльцы или спор, что неправильно;
 иногда к заглавию добавляют: «для целей спорово-пыльцевого анализа».
    Уместно ввести для таких работ, касающихся лишь морфологии наружных
 оболочек спор и пыльцевых зерен, специальное обозначение, например, –
 тектоморфологические, воспользовавшись латинским словом tectum – кровля5.
   5
     Термин «тектум» (tectum) употреблялся в сравнительной морфологии пыльцевых зерен в разных
значениях: во-первых, К. Фегри и И. Иверсеном как слившаяся верхняя часть столбиков экзины; во-
вторых, Г. Эрдтманом как слоистый покров, соответствующий в основном эктосэкзинному покрову
пыльцы некоторых сложноцветных; в-третьих, Л. А. Куприяновой как покров-покрышка борозды
                                                                                              7
   Ознакомление с зарубежными публикациями показывает, что широкое
употребление нового (ныне – относительно нового) обозначения палинология и за
рубежом привело к озадачивающим результатам. Остановимся на некоторых из них.
   «Емкость» понятия палинология, не определенная четко при введении этого
обозначения, неизбежно должна была быть определена, и оказалась столь большой,
что палинологию пришлось дробить на составные части.
   В широко известной монографии «Pollen Morphology and Plant Taxonomy» Эрдтман
(Erdtman, 1952) палинологией называет науку о пыльце и спорах, разделяя ее на
основную и прикладную. Основная палинология, по Эрдтману, «граничит с
цитологией, генетикой, морфологией, физикой, химией и другими отраслями науки»,
а также исследует распространение пыльцы и спор, их содержание в торфах и
осадочных породах в процессе их накопления. Эрдтман связывает с прикладной
палинологией систематику растений; к прикладной палинологии он относит и работы
по спорово-пыльцевому анализу, а также работы по изучению пыльцы и спор в
воздухе (главным образом с медицинскими целями), по изучению пыльцы в меде.
   Несколько позже Эрдтман (Erdtman, 1954) специально подчеркивал, что термин
«палинология» значительно более широк, чем термин «спорово-пыльцевой анализ», и
что, следовательно, неправильна замена последнего первым, как это имеет место;
такая замена совершенно обесценивает понятие пыльцевой анализ в его подлинном,
по Посту, смысл6.
   В изданном на шведском языке «Introduktion till Palynologin» Эрдтман (Erdtoian,
1936, стр. 12–13) называет палинологию наукой о пыльце и спорах растений, отмечая,
что в ней «можно различить основные исследования и прикладные исследования. К
первым относится морфология пыльцы и спор, а также область, пограничная между
палинологией, цитологией, генетикой, таксономией и т. д.». Ко вторым автор относит
геопалинологию – учение об ископаемых спорах7 и ископаемых споро-подобных телах
неизвестного систематического положения (!–А. С.), включающее, например,
пыльцевой анализ, аэропалинологию, изучающую распространение спор ветром,
врачебную палинологию (сенные лихорадки и пр.) вместе с фармакопалинологией
(споры в аптекарских товарах), мелиттопалинологию (пыльца в связи с получением
меда и пчеловодством), копропалинологию и судебную палинологию.
   Наиболее четкое подразделение палинологии (правда, с оговоркой, что оно
приблизительно) дано Г. Эрдтманом в сводной конспективной работе «Palynology»
(Erdtman, 1963a):
   1. Основная палинология
   а. Морфология пыльцы и спор
   б. Теоретические стороны прикладной палинологии. Продуцирование и
рассеивание пыльцевых зерен и спор и т. д.; устойчивость против разложения и т. д.
   2. Прикладная палинология
   а. Палинотаксономия (palynotaxonomy). Морфология пыльцы и спор и систематика
растений.
   б. Гео- или палеопалинология (geo- or palaeopalynology). Изучение ископаемых

однобороздных пыльцевых зерен некоторых однодольных. Упомянутые совершенно разные значения
слова tectum делают нежелательным его употребление без соответствующих оговорок, но не
препятствуют, на наш взгляд, его применению в общем, более широком значении, причем в качестве
компонента составного термина.
   6
     Интересно, что этот первый из известных нам по зарубежной литературе протестов против замены
термина «спорово-пыльцевой анализ» термином «палинологический анализ» по времени
приблизительно совпадает с первым возражением (правда, по-иному аргументированным) против такой
замены и у нас, высказанным в выступлении на Второй Всесоюзной конференции по спорово-
пыльцевому анализу в Ленинграде в мае 1953 г. Поскольку намечавшиеся к публикации труды
конференции не были изданы, основные положения этого выступления были опубликованы позже
(Сладков,1957б).
   7
     Под спорами здесь понимаются и пыльцевые зерна.
   8
 пыльцевых зерен и спор (исследование четвертичных отложений при помощи
 пыльцевого анализа; пыльцевые и споровые флоры дочетвертичных отложений).
    в. Мелиттопалинология (melittopalynology). Изучение пыльцевых зерен и т. п. в
 меде.
    г. Фармакологическая палинология (pharmocopalynology). Изучение пыльцевых
 зерен и т. п. в медикаментах, таблетках и т. д.
    д. Врачебная палинология (iatropalynology). Изучение пыльцевых зерен и т. п. в
 связи с аллергиями и т. д.
    е. Копропалинология (copropalynology). Изучение пыльцевых зерен и т. п. в
 экскрементах.
    ж. Судебная палинология (forensic palynology). Палинология как вспомогательное
 средство в криминалистике.
    Сравнивая приведенные выше не во всем совпадающие характеристики
 палинологии как науки о пыльце и спорах, можно отметить следующее.
    Во-первых, не убедительно разграничение палинологии на основную и
прикладную; это подтверждает и сам автор, относя, например, в одном случае
распространение пыльцы и спор ветром к одному из этих подразделений, а в двух
других – к другому. Несогласие с таким делением палинологии справедливо высказала
И. М. Покровская (Покровская и Козяр, 1956), также считающая палинологию
самостоятельной наукой, подчеркнув практическую невозможность разграничения
научно-исследовательской и производственной работы. Не останавливаясь здесь на
этом вопросе подробнее, отметим лишь, что принципиально неприемлемо
противопоставление «основной» (т. е. теоретической) стороны любой науки се
прикладной (т. е. практической) стороне; только тесное взаимопроникновение этих
сторон может обеспечить развитие науки на базе практических запросов общества.
   Во-вторых, не только палинология вообще, но и геопалинология трактуется
Эрдтманом (1963а) более широко, чем спорово-пыльцевой анализ, т. е. эти термины
нельзя считать синонимами, и, кроме того, к геопалинологии отнесено изучение
«спороподобных тел неизвестного систематического положения»; практически это
делает границы геопалинологии иллюзорными.
   В-третьих, подразделения «прикладной» палинологии, по-видимому, не
исчерпываются перечисленными. Число их без труда можно пополнить. Приведем
один пример. Давно известно, что при тонком фасонном литье в металлургии модели
обсыпают спорами Lycopodiam clavatum. Однако потребность в спорах этого плауна
ныне настолько велика, что возникла необходимость найти им замену. Были
проведены соответствующие испытания пыльцы разных растений и выяснилось, что
споры плауна с успехом можно заменять пыльцой кукурузы и некоторых видов сосны
(Шапошникова и Шпакова, 1963). По-видимому, исследования эти будут продолжены.
Не следует ли нам утверждать, что существует «металлургическая палинология»?
Более того, как справедливо отмечает Г. Эрдтман (19636), пыльцевые зерна и споры
обнаруживаются почти повсюду. Вполне вероятно, что по мере развития наших знаний
мы будем в разных природных объектах или в продуктах производства находить
полезную, безразличную для нас или вредную примесь пыльцы и спор, найдем спорам
или пыльцевым зернам новое применение и т. д. Отсюда – неизбежность пополнения
«прикладной» палинологии новыми подразделениями, нередко весьма далекими одно
от другого. Таким образом, искусственность объединения всех этих «подразделений» в
якобы существующую единую науку «палинологию», рискующую перерасти в «науку
наук»,– еще раз подтверждается.
   Таковы первые выводы из краткого обзора определений «палинологии» и ее
«компонентов». Однако, может быть, применение этого термина (и производных от
него) создает практические удобства, с которыми нельзя не считаться? Ознакомление с
публикациями последних лет убеждает нас в обратном: создается недопустимая
путаница, в первую очередь в том «отделе палинологии»', который, по-видимому,
                                                                                  9
сейчас практически наиболее важен и который Эрдтман называет «геопалинологией».
   Например, это ярко продемонстрировал проф. Ж. Дефляндр (Deflandге, 1962),
решительно протестующий против употребления терминов, производных от корня
palyno. Он показал, что сфера «палинологии» все более и более расширялась и ныне
уже понимается некоторыми исследователями как включающая в себя все
микроскопические объекты, «встречающиеся в препаратах, исследуемых
палинологами». Для обозначения этих объектов был применен термин палиноморфа.
   Рассматривая перечень объектов, причисляемых (по Jodry and Campau, 1961) к
«палиноморфам», Дефляндр приходит к выводу, что это обозначение охватывает
одновременно простейших, микроскопические остатки растений, микроскопические
остатки животных, и, наконец, группу неизвестных остатков (как тут не вспомнить
«спороподобные тела неизвестного систематического положения»!).
   Естественно, нельзя игнорировать тот факт, что при спорово-пыльцевом анализе
осадочных пород (особенно морских, в меньшей степени – континентальных)
появляется необходимость определять и регистрировать не только пыльцу и споры, но
и другие микроскопические остатки, если они характерны для определенных слоев и
могут быть полезными для стратиграфии. Формальный выход из положения –
признание всех остатков «палиноморфами», общий учет их и т. д.,– конечно,
несовершенен. Это было бы лишь временным уклонением от решения задачи.
   Следовательно, теперь уже необходимо подчеркнуть, что осадочная порода
содержит остатки как растительного, так и животного происхождения, определение и
статистический учет которых может выявить биологический спектр (или биоспектр}
пробы, синхронный времени отложения осадка, из которого эта проба взята.
Компоненты такого биологического спектра должны учитываться раздельно, может
быть по определенным группам, например, пыльца и споры, фитопланктон в пределах
определенных таксонов, зоопланктон также в пределах определенных так-
сономических групп и т. д. Критерием для установления таких групп, возможно,
следует избрать не только систематическую общность объединяемых для учета
объектов, но и экологическое сходство их. Установление «групп учета» – задача
специалистов по фито- и зоопланктону.
   В дальнейшем, когда будут изучены специфические особенности фоссилизации
растительных и животных остатков в различных осадочных породах, можно будет, по-
видимому, говорить о едином биогеоспектре той или иной осадочной породы.
Интерпретации результатов, как показал 'опыт работы по спорово-пыльцевому
анализу, весьма способствует построение «диаграмм»; по-видимому, и смена
биоспектров на протяжении разреза исследуемых осадков может быть изображена так
же, причем, на наш взгляд, наиболее удобными здесь могут быть равномасштабные
диаграммы (см. стр. 207). Впрочем, все вопросы, связанные с понятием биоспектра,
выходят за рамки собственно спорово-пыльцевого анализа и требуют специального
широкого обсуждения.
    Формальный подход к неизбежно возникшей задаче как-то ограничить понятие
«палиноморфа» привел к выбору формального же критерия: размеров остатков. А это в
свою очередь приводит к тому, что остатки одних микроорганизмов оказываются
«палиноморфами», а остатки близко родственных им форм – нет. Такое подразделение
Дефляндр метко называет «несколько ребяческим» (pen pueril), т. е. несерьезным.
    Кроме того, Дефляндр показывает семантическую несостоятельность терминов с
корнем palyno на примерах слов «палиноморфа» и «палинограмма»8; и с этим трудно
не согласиться. Но рекомендация отказаться на этом основании от слова
«палинограмма» и употреблять взамен слово «схема» вряд ли встретит сочувствие. И
не только потому, что одним словом «схема» нельзя ограничиться, а придется
употребить целое выражение «схема пыльцевого зерна».

   8
    См. ниже (стр. 64).
   10
Дело в том, что приемлемость и научная долговечность термина определяется не
столько его этимологическим и семантическим совершенством (что весьма
желательно), сколько его семантической однозначностью9. Главный недостаток
обозначений палинология и палиноморфа – в отсутствии четкого определения этих
понятий при их введении в употребление, приведшем к различному пониманию их
разными исследователями. Термин же «палинограмма», несмотря на его
семантическое несовершенство, имеет лишь одно значение (четко определенное
Эрдтманом) и поэтому вполне приемлем.
    Употребление слова палиноморфа нежелательно и не только по изложенной выше
причине, но и потому, что оно обесценило бы термин «палиноморфология» (=
сравнительная морфология пыльцы и спор как часть морфологии растений), давно уже
введенный Л. А. Куприяновой (1948). Данное, так сказать, post factum определение
«основной палинологии» как науки о пыльце и спорах, граничащей с цитологией,
генетикой, морфологией и т. д. (Erdtman, 1952) весьма уязвимо. Сам автор этого опре-
деления опроверг его приведенным (в подтверждение определения!) примером. Так,
Эрдтман (1952, стр. 3) пишет:
«...Таким образом, наличие сильно различающейся по размерам пыльцы в пределах
одного рода (например, Banksia) может вызвать интерес у цитологов, а также и
наличие пыльцевых зерен с варьирующим числом апертур (напр., 0-7 у Triticale).
    Вопросы, касающиеся полярности, симметрии, формы, величины, страчификации
спородермы и т. д., относятся скорее к морфологии и микроанатомии...».
    Итак, различия в размерах пыльцевых зерен или в числе их апертур (т. е. факты,
относящиеся к морфологии) могут вызвать интерес цитологов. Нужно ли здесь
посредничество «палинологии»? Совершенно очевидно, что не нужно. Более того,
морфология и цитология настолько тесно связаны, что невозможно найти
«пограничную щель», чтобы поместить туда «палинологию» или часть ее.
    Правильнее, как упоминалось выше, определить «палинологию» как искусственно
объединяемый комплекс тех отраслей науки (в первую очередь ботаники), которые в
той или иной степени связаны с изучением пыльцевых зерен и спор, причем
упоминание о «границах палинологии» с другими отраслями науки выглядит лишь
завуалированной попыткой узаконить узурпацию этих якобы пограничных с ней (но
несомненно граничащих между собой) областей. Создание такого комплекса может
быть лишь формальным, что, собственно, и имеет место, так как у «палинологии» нет
единой связующей методологической основы, а каждый из «компонентов» неразрывно
связан методологически с той отраслью науки (или теми ее отраслями), которой (или
которым) он действительно принадлежит.
    В последние десятилетия наиболее активно и успешно развиваются
палиноморфология и спорово-пыльцевой анализ, что определяется наличием
серьезных практических задач, которые с их помощью могут быть решены. Тесная
методологическая связь их с ботаникой бесспорна, хотя, как было показано,
конкретные методы исследования, а равно и преследуемые цели,– различны между
собой.
    Получившие меньшее развитие (что также обусловлено объемом практических
требований) исследования пыльцы в меде, перге и пчелиных обножках, изучение
пыльцевых зерен, вызывающих сенные лихорадки и т. п., по сути дела оказываются
специфическими модификациями пыльцевого анализа, отличающимися от него в той
или иной степени методическими приемами исследования, а особенно –
преследуемыми целями. Разумеется, все эти частные отрасли науки имеют как
теоретические, так и практические аспекты.
    Таким образом, отметим еще раз, во-первых, надуманность признания
«палинологии» самостоятельной наукой, во-вторых, семантическую многозначность
   9
     Именно поэтому не следует применять уже имеющиеся термины, но в новом значении, чтобы не
обесценивать их.
                                                                                           11
самого термина палинология, обесценившую его, но обусловленную уже при его
введении отсутствием четкого определения и, в-третьих, нежелательность
употребления его и производных от него терминов, за исключением семантически
однозначных (например, палиноморфология Куприяновой, палинограмма Эрдтмана).
   Конечно, некоторые из них (например, мелиттопалинология, аэропалинология и
др.), поскольку они вошли в научный лексикон, могут быть употреблены как
собирательные при рубрикации списков литературы, указателей и пр., как это
рекомендует Г. Эрдтман (1963). Однако и без них легко обойтись (см., например,
библиографические сводки, публикуемые М. Van Campo и N. Planchais в «Pollen et
Spores»).
   He разделяя (как свидетельствует изложенное выше) мнения о существовании
единого «спорово-пыльцевого метода» и «палинологии» как особой науки о пыльце и
спорах, мы в дальнейшем изложении будем употреблять следующие термины:
   1. Спорово-пылъцевой анализ (соответственно – метод спорово-пыльцевого
анализа) – это ветвь палеоботаники, использующая статистический учет ископаемых
пыльцы и спор.
   2. Палиноморфология (соответственно – палиноморфологический метод) – это
отрасль морфологии растений, изучающая форму и строение пыльцы и спор
современных растений.
   3. Тектоморфология – это относительно узкая область палиноморфологии,
изучающая форму и строение лишь стойких наружных оболочек пыльцы и спор
современных растений и предполагающая обработку объекта исследования лишь
методами, применяющимися для обработки проб при спорово-пыльцевом анализе.
   4. Палеотектоморфология или палеопалиноморфология (термин образован по
аналогии с терминами «палеоксилография», «палеокарпология») – это отрасль
палеоботаники, посвященная морфологическому изучению и описанию ископаемых
оболочек спор и пыльцы, их номенклатуре и классификации.
   Все эти специальные отрасли ботаники в своем развитии более или менее тесно
связаны одна с другой, результаты исследования в одной из них нередко могут быть
важными для развития других. Таким связующим звеном в первую очередь
оказываются      тектоморфологические      исследования    пыльцы     и     спор.
Совершенствование методики спорово-пыльцевого анализа вообще немыслимо без
развития работ по тектоморфологии (главным образом для спорово-пыльцевого
анализа кайнозойских осадочных пород) и палеопалиноморфологии (главным образом
для спорово-пыльцевого анализа мезозойских и палеозойских пород); многие
палиноморфологические исследования при этом также могут быть успешно
использованы.
   В настоящее время, когда накопленный фактический материал по ископаемым
пыльце и спорам требует систематизации, а номенклатура их – унификации, особенно
ясно обнаружилось, что единства взглядов по таксономии и номенклатуре нет, а
многие виды и роды ископаемых пыльцы и спор были описаны разными авторами под
различными наименованиями, что затрудняет сопоставление данных и, кроме того,
усложняет синонимику. В зарубежной науке современный период также характери-
зуется резким поворотом к разработке теоретических основ метода спорово-
пыльцевого анализа и вопросов таксономии и номенклатуры ископаемых пыльцы и
спор.
   В 1959 г. вышел в свет русский перевод Международного кодекса ботанической
номенклатуры, принятого Восьмым международным ботаническим конгрессом в
Париже в 1954 г., а в 1964 г.– перевод Международного кодекса ботанической
номенклатуры, принятого Девятым ботаническим конгрессом в Монреале в 1959 г.
Опубликование Международного кодекса ботанической номенклатуры значительно
облегчило решение спорных вопросов таксономии и номенклатуры, но в то же время
возбудило ряд споров по частным вопросам, требующим своего решения.
   12
   Читателям, желающим подробнее ознакомиться с историей развития морфологии
пыльцы и спор и метода спорово-пыльцевого анализа, рекомендуется обратиться к
работам Р. Вудхауза (Wodehouse, 1935, 1959);
К. Берча (Bertsch, 1942), Г. Эрдтмана (Erdtman, 1943), В. П. Гричука и Е. Д. Заклинской
(1948), Л. А. Куприяновой (1948), «Пыльцевой анализ» под редакцией И. М.
Покровской (1950), М. И. Нейштадта (1952, 1960), А. Н. Сладкова (1962), Е. Д.
Заклинской (1963).
   Весьма подробная и богато иллюстрированная сводка морфологических терминов,
снабженная ссылками на первоисточники и цитатами из них, включающая почти все
применявшиеся ранее и употребляемые ныне при описании пыльцевых зерен и спор
термины, опубликована Г. Кремпом (Кremр, 1965).




                                                                                     13
  I. ПЫЛЬЦА И СПОРЫ




   На современной стадии развития метода спорово-пыльцевого анализа
предполагается учет ископаемых спор (изоспор, микроспор) и пыльцевых зерен лишь
так называемых высших или сосудистых (от псилофитовых до покрытосеменных)
растений. Значительно меньшее развитие получило для этих целей изучение мегаспор
(макроспор) тех растений, которым последние свойственны.
   Что же такое споры (изо -, микро- и мегаспоры) и пыльца?
   Для того чтобы ответить на этот вопрос, следует рассмотреть основные
особенности циклов развития современных представителей различных типов высших
растений и сравнить эти циклы.
   Удобно начать с рассмотрения цикла развития какого-либо из настоящих
папоротников. Из многочисленных и разнообразных папоротников в нашей флоре
наиболее известны виды, у представителей которых на концах подземных стеблей
(корневищ) образуются воронкообразные пучки перистых листьев, спирально
свернутых в почке. На нижней поверхности листьев, а у некоторых видов – особых их
долей или даже особых листьев, развиваются группами (сорусами) спорангии. Внутри
спорангиев созревают клетки бесполого размножения – споры. У разных видов число
спор в спорангии различно – от 8 до 64. Все споры почти одинаковы и по размерам, и
по морфологическим признакам; таким образом, здесь мы встречаемся с изоспорией
или равноспоровостыо, точнее одинаковоспоровостью. После созревания спор
спорангии вскрываются, споры рассеиваются и, попав в благоприятные условия,
прорастают. При этом из одноклеточных спор развиваются многоклеточные заростки
– самостоятельно существующие, мелкие, талломные, т. е. не расчлененные на
стебель, корень и листья растения, прикрепляющиеся к субстрату ризоидами. На
заростках образуются половые органы (гаметангии) – антеридии и архегонии. Зрелые
антеридии содержат мужские гаметы – сперматозоиды, обычно по 32 в каждом
антеридии, а архегонии – по одной яйцеклетке (женской гамете). Оплодотворение
возможно при наличии капельно-жидкой воды, в которую попадают выходящие из
антеридия сперматозоиды и в которой они продвигаются при помощи жгутиков к
архегонию, где один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу. Из
зиготы развивается зародыш, со временем становящийся взрослым спороносящим
папоротником.
   Цикл развития папоротника состоит как бы из двух сменяющих друг друга
«поколений»; бесполого диплоидного спорофита, несущего споры, и гермафродитного
гаплоидного гаметофита (заростка), образующего гаметангии. Переход от гаметофита
к спорофиту происходит при оплодотворении: слияние мужской и женской клеток-
гамет сопровождается удвоением числа хромосом в ядре возникающей зиготы. Зигота
– первая диплоидная клетка зарождающегося спорофита. Переход от спорофита к
гаметофиту связан с редукционным делением диплоидных материнских клеток спор,
протекающим в спорангиях и приводящим к образованию клеток бесполого
размножения, т. е. спор, ядрам которых свойствен поло винный, по сравнению с
диплоидным, набор хромосом. Таким образом, спора – первая гаплоидная клетка,
могущая дать начало гаметофиту-заростку. Схематическое изображение цикла
развития папоротника приведено на рис. 1.

  14
15
   Цикл развития обычных равноспоровых плаунов сходен с рассмотренным циклом
развития настоящих папоротников. Здесь также доминирует диплоидное «поколение»
(спорофит), а заросток (гаметофит) весьма мал и недолговечен по сравнению со
спорофитом, хотя также существует самостоятельно, независимо от спорофита.
Конечно, следует иметь в виду, что спорофит и гаметофит плауна по своему строению
весьма отличаются от таковых папоротника, и сходство циклов развития не свиде-
тельствует о близком родстве этих растений; в систематике их относят к разным
типам10.
   Противоположное соотношение между спорофитом и гаметофитом в цикле
развития растения обнаруживается у моховидных, например, у зеленого мха. Обычно в
нашей флоре это небольшие растеньица с мелкими листьями, покрывающими
вертикальные или стелющиеся стебли;
корней у мхов нет, их функции выполняют ризоиды. На вершинах вертикальных
стеблей развиваются гаметангии – архегонии и антеридии; следовательно, растение,
называемое нами мхом – гаметофит. В антеридиях образуются сперматозоиды, а в
каждом из архегониев – по яйцеклетке. Для продвижения сперматозоида к шейке
архегония необходима водная среда. После оплодотворения из зиготы возникает
спорофит, называемый у мхов спорогонием. Спорогоний развивается на гаметофите,
не теряя с ним связи и получая от него через присоску (гаусторию) необходимые для
роста и развития питательные вещества и воду. Внутри спорогония дифференцируется
спорангий; в спорангии созревают споры, возникновению которых предшествует
редукционное деление материнских клеток спор. Рассеявшиеся споры прорастают на
поверхности почвы в зеленые нити (протонему), на которых возникают почки,
развивающиеся в олиственные стебли, несущие антеридии и архегонии.
   Таким образом, цикл развития моховидных (рис. 2) включает в себя как
диплоидный спорофит (спорогоний), возникающий из зиготы, так и доминирующий
здесь гаплоидный гаметофит, представленный протонемой и олиственными стеблями
(гаметофорами), берущий начало от прорастающей споры.
   Как папоротники и плауны, обладающие сходными циклами развития с
доминирующей ролью спорофита, так и мхи, цикл развития которых характеризуется
подчиненным положением этого «поколения», продуцируют споры, имеющие у
каждого вида этих растений одинаковое строение и величину и способные дать при
прорастании в подходящих условиях обоеполые гаметофиты11. Такие споры называют
изоспорами (одинаковыми спорами, чаще – просто спорами), а образующие их
растения – равноспоровыми или изоспоровыми.
   Понятию      «изоспория»     противопоставляется     понятие    «гетероспория»,
(разноспоровость). Ознакомимся с растениями, продуцирующими гетероспоры
(разные, неодинаковые споры), начав с рассмотрения цикла развития хвоща.
   Хвощи – обычные растения наших лесов, лугов, болот, берегов водоемов, имеющие
подземные корневища и ребристые стебли, четко разделенные на междоузлия и узлы; в
узлах стебель мутовчато ветвится, на узлах же сидят листья, сросшиеся в зубчатую
мутовку.




   10
     Здесь и далее мы придерживаемся системы А Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1956, 1959).
   11
     Случаи физиологической и морфологической гетероспории у мхов здесь опускаются.
   16
17
   На вершинах стеблей возникают колоски, состоящие из оси и прикрепленных к ней
ножками щитовидных споролистиков (спорофиллов). На внутренней поверхности
щитка расположены спорангии, в которых после редукционного деления образуются и
созревают споры. Таким образом, охарактеризованное выше растение – спорофит
(рис. 3).
   Рассеивающиеся из спорангиев споры одинаковы по величине и по строению
оболочек (которое здесь весьма сложно), но у некоторых видов они физиологически
различны: одни споры прорастают в мужские заростки, несущие антеридии, другие – в
более крупные женские, образующие архегонии. Правда, у хвощей еще нельзя считать
установившейся постоянную физиологическую дифференциацию спор, т. е.
физиологическую гетероспорию, так как изменением режима питания удалось
изменить пол заростка, а у некоторых видов известны и гермафродитные заростки.
Поэтому большинство исследователей считает хвощи изоспоровыми растениями, так
как морфологически они явно изоспоровые; мы же начали рассмотрение
разноспоровости с хвощей потому, что у них как бы видна промежуточная ступень
между безусловной изоспорией и настоящей гетероспорией. Оплодотворение у
хвощей, как и у папоротников и моховидных, невозможно без водной среды. Из
зиготы возникает зародыш, превращающийся во взрослый спорофит.
   С типичной гетероспорией мы встречаемся у так называемых разноспоровых
плауновидных (селагинелл или плаунков и полушников). Селагинеллы обычно
небольшие растения, внешне похожие на плауны или мхи. Они представляют собой
спорофиты; на вершинах их стеблей образуются спороносные колоски, состоящие из
сидящих на оси спорофиллов и спорангиев, находящихся в пазухах последних (рис. 4).
В спорангиях после редукционного деления возникают споры двух типов, различаю-
щиеся по размерам, морфологическим признакам и физиологически. В одних
спорангиях развиваются многочисленные мелкие споры (микроспоры) , в других – за
редким исключением – по четыре крупных споры (мега- или макроспоры) в каждом;
поэтому здесь различают не только микро- и мегаспоры, но также и микро- и
мегаспорангии, хотя и не у всех видов последние крупнее первых. Созревшие споры
прорастают в заростки (гаметофиты), причем микроспоры у всех видов и мегаспоры у
большинства из них начинают прорастать еще внутри микро- и мегаспорангиев.
Проросшая микроспора образует сильно редуцированный мужской заросток, не
выходящий за пределы оболочки микроспоры; он состоит из одного антеридия и
единственной вегетативной, так называемой заростковой или проталлиальной клетки.
При прорастании мегаспоры возникает более крупный, частично выступающий из
оболочки споры женский заросток, имеющий многоклеточную вегетативную ткань, в
которую погружено несколько архегониев. Дальнейшее течение цикла развития
разноспоровых плауновых обычно: созревшие сперматозоиды выходят из антеридиев
в воду и оплодотворяют находящиеся в архегониях яйцеклетки, зигота дает начало
зародышу – диплоидному спорофиту.
   У селагинелл мы наблюдаем всегда связанную с гетероспорией редукцию
заростков – гаметофитов, особенно у мужского; с другими примерами этого явления
мы встретимся далее. Здесь же следует отметить, что и у хвощей, обнаруживающих,
как уже упоминалось, лишь физиологическую разноспоровость, мужские заростки
тоже меньше женских.




  18
19
   Циклы развития так называемых водных или разноспоровых папоротников
(марсилиевые и сальвиниевые) в общих чертах сходны с таковыми разноспоровых
плауновидных; доминирующую роль играет спорофит, резко выражена гетероспория.
Отличия состоят в том, что в мегаспорангиях развивается всего по одной мегаспоре, а
не по четыре; у представителей большинства родов в мужском заростке имеется не
одна, а две заростковые или вегетативные клетки, и не один, а два антеридия; есть
отличия и в строении женских заростков. Как и у разноспоровых плауновидных, здесь
тоже резко выражена редукция полового «поколения» (гаметофита), связанная с
разноспоровостыо, и, кроме того, еще более редуцировано число мегаспор в
мегаспорангии: с четырех до одной.
У всех рассмотренных выше растений (мхи, хвощи, равноспоровые и разноспоровые
папоротники, равноспоровые и разноспоровые плауновидные) размножение в
основном происходит бесполым путем при помощи одноклеточных спор (мы здесь
совершенно не касались вегетативного размножения, также свойственного многим из
этих растений, но не имеющего отношения к разбираемому вопросу), а половой

   20
процесс приводит лишь к новообразованию на гаметофите спорофита12.
   В тех группах растений, к рассмотрению циклов развития которых мы переходим,
споры (особенно микроспоры) также образуются в большом числе, но они уже не
выполняют функцию размножения; последнее здесь осуществляется при помощи
семян. Поэтому и растения эти называют семенными: голосеменными и
покрытосеменными.
   Примером голосеменного растения может служить представитель хвойных – сосна.
На ветвях ее образуются мужские и женские шишки, несущие микро- и:
мегаспорангии (рис. 5). Мужские шишки сидят группами (так называемые «мужские
соцветия»). На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на
нижней поверхности микроспорангии. Внутри микроспорангиев дифференцируется
археспориальная ткань, деление клеток которой приводит к возникновению
материнских клеток микроспор, претерпевающих редукционное деление и дающих на-
чало четырем микроспорам каждая. Микроспоры начинают прорастать внутри
микроспорангия; при этом у внутренней стороны оболочки микроспоры образуются
две мелкие вегетативные (проталлиальные13) клетки, быстро разрушающиеся, и одна
антеридиальная, или генеративная клетка. К моменту раскрытия микроспорангия
мужской гаметофит (мужской заросток) состоит из двух клеток: генеративной и клетки
пыльцевой трубки (сифоногенной клетки), так как проталлиальные клетки дегенериро-
вали. В такой двухклеточной стадии мужской заросток покидает микроспорангий, и, в
отличие от мужских заростков рассмотренных выше растений, не существует
самостоятельно, продуцируя гаметы. Для дальнейшего развития мужского гаметофита,
предшествующего образованию мужских гамет, необходимо, чтобы он был перенесен
на мегаспорангии, что осуществляется у сосны воздушными течениями; мужские
заростки, не попавшие на мегаспорангии, погибают. Здесь мы встречаемся с явлением
переноса проросшей микроспоры, т. е. мужского заростка (мужского гаметофита), на
женский спорангий (мегаспорангии). Явление это называют опылением, а мужской
гаметофит, начавший развиваться внутри оболочки микроспоры и для продолжения
своего развития нуждающийся в переносе на мегаспорангии,– пыльцевым зерном или
пылинкой. Поэтому и микроспорангии голосеменных часто называют пыльниками, так
как в них образуется пыльца (пыльцевые зерна).
   На оси женской шишки сосны располагаются двоякого рода чешуи – мелкие,
называемые кроющими, и сидящие в пазухах последних более крупные семенные
чешуи. На верхней стороне семенной чешуи близ места прикрепления ее находятся два
семезачатка («семяпочки»), представляющие собой видоизмененные мегаспорангии.
Семезачаток одет сверху интегументом (покровом), внутри которого заключен
массивный нуцел-лус – собственно мегаспорангии. На вершине семезачатка
интегумент не смыкается полностью, оставляя канал – пыльцевход (микропиле), через
который пыльцевые зерна, втягиваемые каплей жидкости, попадают в пыльцевую
камеру (расширение пыльцевхода над нуцеллусом). В нуцел-лусе после редукционного
деления материнской клетки мегаспор образуются четыре лежащие одна под другой
мегаспоры. Три ближайшие к пыльцевходу мегаспоры разрушаются, четвертая
прорастает в многоклеточный гаметофит (женский заросток), находящийся внутри
нуцеллуса и называемый здесь первичным эндоспермом. В ткани женского гаметофита
под пыльцевходом возникают обычно два архегония, в каждом из которых находится
по одной крупной яйцеклетке.
   Пыльцевое зерно (мужской гаметофит), покинувшее в двухклеточной стадии

   12
      Половое размножение также может иметь место например, не одна, а две или несколько зигот на
одном заростке дают начало жизнеспособным зародышам, но число зародышей на гаметофите всегда
значительно меньше числа спор на спорофите, у большинства видов первое по сравнению со вторым
просто ничтожно. Кроме того, развитие одного из двух зародышей, возникших на одном заростке,
практически всегда будет подавлено
   13
      От латинского «prothallium» – заросток
                                                                                               21
пыльник (микроспорангий), попав на нуцеллус (мегаспорангий), продолжает свое
развитие. Генеративная клетка делится, образуя две:
спермагенную (или спермиогенную) клетку и клетку-ножку. Оболочка сифоногенной
клетки образует пыльцевую трубку – узкий вырост (выходящий через разрыв
наружной оболочки пылинки), вторгающийся в ткань нуцеллуса и доходящий до
архегония. Спермиогенная клетка входит в пыльцевую трубку и претерпевает там
деление, в результате которого возникают мужские гаметы – спермии. От другого типа
мужских гамет – сперматозоидов – спермии отличаются отсутствием жгутиков. Через
разрыв на конце пыльцевой трубки спермии попадают в архегоний, где один из них
осуществляет оплодотворение. Из зиготы развивается зародыш, а весь семезачаток
превращается в семя. Развивающиеся семена лежат свободно на семенных чешуях
женской шишки и по созревании рассеиваются. Из семян вырастают молодые растения
– сосны. Поскольку здесь семена лежат на семенных чешуях, а не находятся внутри
плода, сосну, а равно и другие хвойные, относят к классу голосеменных растений.
   Циклы развития других современных голосеменных (цикадовые, гинкговые,
оболочкосеменные) в основном сходны о рассмотренным циклом развития хвойного
(сосны). Цикадовые и гинкговые отличаются в первую очередь тем, что мужские
гаметы у них не спермии, а сперматозоиды, и пыльцевая трубка не прорастает через
нуцеллус, а лишь незначительно внедряется в него; ткань нуцеллуса над архегониями
разрушается, благодаря чему сперматозоиды могут достичь яйцеклеток. У
оболочкосеменных семезачаток устроен сложнее, чем у сосны, он имеет два покрова, а
у некоторых из них (вельвичия, гнетум) женский гаметофит до оплодотворения
находится в ядерной стадии, не образуя клеточной ткани и типичных архегониев.
   Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются не спорами, а
семенами, но созревшие семена покрытосеменных лежат внутри плода. Семена у них
также возникают из семязачатков, расположенных на мегаспорофиллах, называемых
плодолистиками, но в отличие от голосеменных мегаспорофиллы здесь срастаются,
образуя пестик. Пестик может быть образован одним плодолистиком, края которого
срослись, а также несколькими или многими плодолистиками, сросшимися между
собой краями или даже частями наружных поверхностей каждого из плодолистиков. В
типичном пестике различают завязь, столбик и рыльце. В полости завязи или в гнездах
ее, если она разделена перегородками на гнезда, развиваются семязачатки; ко времени
превращения семязачатков в семена завязь превращается в плод. Пестик, как известно,
занимает центр типичного цветка; у некоторых покрытосеменных в центре цветка на
цветоложе располагается несколько или даже много пестиков. Кнаружи от пестика
или пестиков в цветке расположены тычинки (микроспорофиллы), имеющие
пыльники, состоящие из гнезд (микроспорангиев). Относительно немногие
покрытосеменные обладают однополыми (женскими или пестичными и мужскими или
тычиночными) цветками, расположенными либо на одном растении (однодомность),
либо на разных особях (двудомность).




   22
23
   Покрытосеменное растение – спорофит (рис. 6). В гнездах его пыльников, т. е. в
микроспорангиях, закладывается археспориальная ткань, клетки которой, претерпев
ряд делений, образуют материнские клетки микроспор, делящиеся редукционно на
четыре микроспоры каждая. Прорастание микроспор, или образование мужского
гаметофита, начинается еще в микроспорангии. В результате деления микроспоры
образуются две клетки – сифоногенная и генеративная, находящиеся внутри оболочки
микроспоры. Следующее деление в мужском гаметофите (деление генеративной
клетки на два спермия) у одних видов происходит также еще внутри микроспорангия,
у других уже в пыльцевой трубке, о чем речь будет далее.
   Семезачаток («семяпочка») покрытосеменных одет снаружи одним или двумя
покровами (интегументами), оставляющими на вершине семезачатка канал –
пыльцевход, или микропиле, доходящий до расположенного в центральной части
семезачатка нуцеллуса или собственно мегаспорангия. В нуцеллусе субэпидермально
обособляются немногочисленные археспориальные клетки или даже одна клетка. Как
правило, одна из археспориальных клеток становится материнской клеткой мегаспор
и, редукционно делясь, образует четыре мегаспоры. Не останавливаясь на
многочисленных вариантах образования и строения женского гаметофита
покрытосеменных, отметим лишь, что он возникает из одной, двух или четырех
мегаспор (этот признак характерен для представителей определенных
таксономических единиц) и представлен здесь так называемым зародышевым мешком.
Архегониев женский гаметофит покрытосеменных не образует; главные компоненты
зародышевого мешка – яйцеклетка (гаплоидная)14 и центральная клетка со вторичным
ядром (чаще всего диплоидным, но у представителей некоторых таксонов
гаплоидным, тетраплоидным и даже октоплоидным).
   У покрытосеменных, как и у голосеменных, начавшие прорастать в
микроспорангиях микроспоры не могут образовывать самостоятельно существующие
мужские заростки (гаметофиты). Завершение развития мужского гаметофита
происходит лишь после опыления; следовательно, проросшая микроспора,
покидающая микроспорангий, здесь также становится пыльцевым зерном или
пылинкой. Если у голосеменных опыление мы определяем как явление переноса
мужского гаметофита из микроспорангия на микропиле мегаспорангия, то для
покрытосеменных это определение не будет верным: здесь пыльца, как правило, на
мегаспорангий попасть не может, так как семезачатки заключены в полости завязи 15.
У покрытосеменных при опылении пыльцевые зерна переносятся не непосредственно
на мегаспорангий, а на рыльце пестика. Агентами переноса могут быть воздушные
течения (анемофилия), насекомые (энтомофилия) , реже – птицы (орнитофилия), у
некоторых водных растений – вода (гидрофилия); у многих растений имеет место и
самоопыление: попадание пыльцы на рыльце того же цветка, в котором эта пыльца
образовалась.




   14
      Случаи апоспории здесь во внимание не приняты.
   15
       Описанный случай попадания пыльцы в канал столбика и даже в полость завязи и прорастание
пыльцевого зерна покрытосеменного Butomopsis lanceolata на поверхности семезачатка (Johri, 1935,
1936) вряд ли можно рассматривать как прорастание «по типу голосеменных» (Поддубная-Арнольди,
1958), так как пыльцевое зерно не находилось в микропиле близ нуцеллуса. Нахождение пыльцы в
канале столбика и в полости завязи можно ожидать и у других растений, имеющих соответствующее
строение пестика (например, у некоторых резедовых, лилейных, анноновых и др.). Интересно также
предположение, что у Butomopsis lanceolata канал столбика функционирует как микропиле у
голосеменных (Sahni, 1936), образуя втягивающую пыльцевые зерна каплю жидкости. См. также статью
Б. М. Козо-Полянского (1946), касающуюся этого вопроса.
    24
25
    Как отмечалось выше, пыльцевое зерно (проросшая микроспора) покидает
 микроспорангий либо в двухклеточной стадии (стадии сифоногенной и генеративной
 клеток), либо в трехклеточной стадии, если деление генеративной клетки привело к
 образованию двух спермиев. Попавшее на рыльце пестика пыльцевое зерно начинает
 образовывать пыльцевуютрубку. Пыльцевая трубка внедряется в ткань рыльца, растет
 внутри нее, переходя в ткань столбика, или растет по каналу столбика, если он имеет-
 ся. Если пыльцевое зерно попало на рыльце пестика, будучи в трехклеточной стадии
 развития мужского гаметофита, то оба спермия, а у большинства покрытосеменных и
 ядро вегетативной клетки, перемещаются вместе с протоплазмой из оболочки
 микроспоры в пыльцевую трубку и продвигаются по ней; если же к моменту опыления
 мужской гаметофит был двуклеточным, то в пыльцевую трубку входят ядро
 сифоногенной клетки и генеративная клетка, последняя претерпевает деление и
 образует два спермия уже внутри пыльцевой трубки.
    Из столбика пыльцевая трубка врастает в полость завязи, где обычно продолжает
 свой рост по внутренней поверхности ее стенки; затем конец пыльцевой трубки
 входит в семезачаток, как правило, через пыльцевход (микропиле), дорастает до
 нуцеллуса и внедряется в зародышевый мешок близ яйцеклетки. Через разрыв на
 конце пыльцевой трубки спермии входят в полость зародышевого мешка; один из них
 сливается с яйцеклеткой, другой – с центральной клеткой зародышевого мешка,
 причем ядро спермия сливается со вторичным ядром (процесс двойного оплодотворе-
 ния). Из зиготы развивается зародыш, из оплодотворенной центральной клетки
 зародышевого мешка – многоклеточная ткань, называемая вторичным эндоспермом,
 так как и по происхождению и цитологически она отлична от эндосперма
 голосеменных, и лишь по назначению – питание формирующегося или прорастающего
 сформированного зародыша – она отчасти аналогична ему. Полной аналогии нет, так
 как основная (первая) функция первичного эндосперма голосеменных – это функция
 женского заростка, т. е. образование гаметангиев с гаметами, без осуществления
 которой немыслима вторая функция – питание зародыша. Лишь по этой второй
 функции первичный эндосперм голосеменных и вторичный эндосперм
 покрытосеменных аналоги. По мере развития зародыша семязачаток превращается в
 семя; из семян вырастают новые растения – спорофиты. Так замыкается цикл развития
 покрытосеменного растения.
    Следует отметить, что обычно говорят о прорастании пыльцевого зерна на рыльце
пестика (у покрытосеменных) или в семязачатке (у голосеменных). В связи с этим
необходимо подчеркнуть, что надо четко различать понятия: прорастание микроспоры
и прорастание пыльцевого зерна. Прорастание микроспор у представителей разных
типов растений охарактеризовано выше при рассмотрении циклов развития всех
разноспоровых форм; при этом отмечалась также прогрессирующая от низших форм к
высшим редукция мужского гаметофита. Что же такое прорастание пыльцевого зерна,
если принять во внимание, что определение пыльцевого зерна включает в себя
представление о проросшей микроспоре? Как мы видели, у голосеменных пыльцевое
зерно, попавшее в пыльцевую камеру микроспорангия, образует пыльцевую трубку, а
генеративная клетка мужского гаметофита при этом делится на две, из которых
спермиогенная, делясь в свою очередь, продуцирует спермии или сперматозоиды. У
покрытосеменных пыльцевое зерно при попадании на рыльце пестика или только
образует пыльцевую трубку (если мужской гаметофит трехклеточный) или (если
гаметофит двухклеточный) образованию и росту пыльцевой трубки сопутствует
деление генеративной клетки на два спермия. Таким образом, прорастание пыльцевого
зерна всегда связано с образованием пыльцевой трубки. Образование гамет – признак
не постоянный, как и число предшествующих ему в пыльцевом зерне делений, и
зависит от степени редукции мужского гаметофита (голосеменные – по-
крытосеменные) и от числа клеток в пыльцевом зерне покрытосеменных
(двухклеточные пыльцевые зерна – трехклеточные пыльцевые зерна). Таким образом,
   26
в общем виде под прорастанием пыльцевого зерна следует понимать лишь образование
им пыльцевой трубки. Если же прорастание пыльцы понимать шире, т. е. включая в
это понятие и деления клеток, имеющие место в пыльцевых зернах многих растений,
то всякий раз следует уточнять, о пыльце какого растения идет речь.
   Пыльцевая трубка, возникшая, вероятно, как гаустория и орган закрепления
пыльцевого зерна на мегаспорангии, как, например, у голосеменных, обладающих
сперматозоидами, у высших форм кроме первоначальных функций, т. е. кроме
закрепления пыльцевого зерна на мегаспорангии или на рыльце пестика и
гаусториальной, приобрела и функцию проведения мужских гамет к яйцеклеткам16.
   В приведенном выше обзоре мы касались лишь растений, существующих в
настоящее время, и на рассмотренных примерах циклов развития представителей
основных групп их проследили переход от изоспории к гетероспории, а также
выяснили различия между микроспорой и пыльцевым зерном и отметили, что
пыльцевые зерна свойственны лишь семенным растениям. Вполне очевидно, что
вымершие семенные растения также обладали пыльцевыми зернами.
   Подводя итог сказанному, можно коротко ответить на поставленный в начале этой
главы вопрос. Таким образом,
споры – это клетки бесполого размножения, могущие дать начало гаметофиту
              (заростку, гаметофору) высших растений;
изоспоры – это споры, одинаковые по форме и размерам, прорастающие в обоеполые
              гаметофиты;
гетероспоры – это споры, различающиеся морфологически и физиологически и
              дающие при прорастании раздельнополые заростки: мегаспоры –
              женские, микроспоры – мужские;
пыльцевые зерна – это мужские гаметофиты, возникающие в результате прорастания
              микроспор (внутри оболочек последних), начинающегося в
              микроспорангиях (пыльниках) и для завершения своего развития
              нуждающиеся в перенесении в пыльцевую камеру мегаспорангия (у
              голосеменных растений) или на рыльце пестика (у покрытосеменных).




   16
        Подробнее о гаметофитах семенных растений см. работу Е. Н. Герасимовой-Навашиной (1958).
                                                                                                   27
   II. РАЗВИТИЕ СПОРАНГИЕВ И СПОР, ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЫ

   РАЗВИТИЕ ИЗОСПОРАНГИЕВ И ИЗОСПОР

   Этот процесс мы проиллюстрируем на примере развития обычного в нашей флоре
мужского папоротника – Dryopteris filix-mas (L.) Schott.
   Спорангии у этого растения образуются группами (сорусами) на нижней стороне
листа, причем каждый спорангий образуется из одной эпидермической
(поверхностной) клетки плаценты – многоклеточного бугорка, дающего, кроме
спорангиев, и покрывальце соруса (индузиум). Эта поверхностная клетка, опережая в
росте соседние, несколько выдается из ткани плаценты и претерпевает поперечное
деление, приводящее к образованию двух дочерних клеток – внутренней, остающейся
в ткани плаценты, и наружной. Из последней и развивается спорангий с ножкой, при
помощи которой он прикреплен к плаценте. Первое деление этой наружной клетки –
поперечное – обособляет прилегающую к плаценте плоскую клетку (из которой после
немногочисленных делений сформируется ножка) и примыкающую к ней выпуклую
клетку, которая даст впоследствии собственно спорангий.
   В результате четырех последовательных клеточных делений из этой выпуклой
клетки образуется пятиклеточный зачаток спорангия, в котором уже
дифференцирована однослойная оболочка и центральная трехгранно-пирамидальная
клетка, обращенная вершиной к ножке (рис. 7, 1).
   Оболочка спорангия и в дальнейшем однослойна, хотя число клеток, ее
составляющих, значительно увеличивается за счет деления последних радиальными
перегородками. При этом по гребню спорангия, имеющего при созревании более или
менее линзообразную форму, образуется неполное кольцо особых клеток с
неодинаково утолщенными стенками, играющее важную роль в разбрасывании зрелых
спор (рис. 7, 4, 5).
   Центральная трехгранно-пирамидальная (археспориальная) клетка делится
тангентальними перегородками, параллельными ее граням. Четыре дочерние плоские
клетки образуют слой, называемый тапетумом. Последний вскоре становится
двуслойным, так как каждая из его клеток в свою очередь делится тангентально (рис.
7, 2, 3). Археспориальная же клетка, образовавшая тапетум, претерпевает деления,
приводящие к образованию шестнадцати клеток, представляющих собой материнские
клетки, или спороциты17.




   17
      Название спороцит для редукционно делящихся растительных клеток было предложено
Кэлкинзом (Calkins, 1897) как аналог терминам ооцит и сперматоцит, употребляющимся для
обозначения мейотически делящихся животных клеток. Оно короче обозначения материнская клетка
спор и постепенно вытесняет его (см., например, Тахтаджян, 1956). Естественно, при обсуждении
разноспоровых форм следует говорить о микро- и мегаспороцитах. Однако вряд ли целесообразно
вводить более дробные понятия: первичный спороцит (клетка перед редукционным делением) и вто-
ричный спороцит (клетки, возникающие в результате гетеротипного деления мейоза), так как в случае
симультанной плазмотомии (см. ниже) эти термины не будут верны. Кэлкинз считает, что название
материнская клетка спор справедливо лишь для вторичных спороцитов, а первичный спороцит – это
«бабушкинская» клетка спор (grandinother-cell). Если речь идет о преемственности ядер, а не о
преемственности клеток, то эти соображения всегда следует принимать во внимание.
   28
   Затем оболочки клеток тапетума разрушаются, а протоплазматическое содержимое
клеток сливается в так называемый периплазмодий, который окружает плавающие в
нем спороциты, проникая между ними, так как последние становятся шарообразными
и отделяются один от другого.
   Материнские клетки спор (спороциты) делятся редукционно; при этом из каждого
диплоидного спороцита возникают четыре гаплоидные клетки. Таким образом, именно
здесь происходит смена ядерных фаз, смена спорофита гаметофитом. Четыре споры,
возникшие из одной материнской клетки, некоторое время остаются соединенными
одна с другой, составляя




тетраду. Поглощая питательные вещества из периплазмодия, споры постепенно
заполняются густой протоплазмой, включающей крупное ядро, и формируют споровые
оболочки. Каждая тетрада распадается на четыре споры.
   Что же касается других равноспоровых архегониальных растений, то для всех них
также характерно образование спорангиев, внутри которых из археспория возникают
спороциты, делящиеся редукционно и образующие по тетраде спор каждый. Однако у
представителей разных систематических групп наблюдаются отличия в деталях этого
процесса, описанного выше для мужского папоротника.
   Так, у ужовниковых и мараттиевых папоротников спорангии возникают не из
одной, а из группы поверхностных клеток, и имеют многослойную стенку, причем
тапетум образуется из внутренних слоев этой стенки, а не из археспория. Споры
образуются в неопределенно большом числе. У разных представителей чистоустовых
папоротников спорангии возникают различно: или из одной эпидермальной клетки,
или из группы клеток; однако стенка спорангия здесь однослойна.
   Спорангии плаунов также возникают из группы клеток, стенки их трехслойные;
внутренний из этих слоев функционирует как тапетум, но последний не расплывается
в периплазмодий, а остается клеточным и сплющивается по мере созревания спор.
   У псилотовых спорангии имеют многослойную стенку, но внутренний слой ее в
тапетум не превращается. Археспорий также не отделяет тапетального слоя. Но часть

                                                                               29
клеток археспория не претерпевает редукционного деления, а разрушается, образуя
периплазмодиальную массу.
   У хвощей периплазмодий имеет двойственное происхождение. В его образовании
участвует как тапетум (внутренний слой стенки спорангия), так и приблизительно
треть материнских клеток спор, разрушающихся до перехода к редукционному
делению.
   Строение спорангиев у моховидных весьма различно, причем известны мхи с
разным числом слоев в стенке спорангия (от одного до многих). В полости спорангия
сфагновых и зеленых мхов образуются только споры, а у печеночных мхов, кроме
спор, возникают и пружинки (элатеры), играющие роль при рассеивании спор. У
некоторых печеночников элатеры рудиментарны или превращены в питательные
клетки; образования периплазмодия здесь не отмечено.

   РАЗВИТИЕ ГЕТЕРОСПОРАНГИЕВ И ГЕТЕРОСПОР

    У селагинелл спорангии возникают на оси спороносного колоска и расположены по
одному в пазухах спорофиллов. В микроспорангиях образуются микроспоры, в
мегаспорангиях – мегаспоры. Как микро- так и мегаспорангии развиваются из группы
эпидермических и субэпидермических клеток (рис. 8, 1, 2) и имеют двуслойные
стенки. Находящаяся внутри молодого спорангия археспориальная ткань
дифференцирует по периферии тапетум, прилегающий к стенке спорангия (рис. 8, 3,
4).
    В микроспорангиях периплазмодий образуется за счет клеток тапетума и части
материнских клеток микроспор, разрушающихся до редукционного деления.
Остальные многочисленные микроспороциты, обособляясь и делясь редукционно,
дают начало тетрадам микроспор, погруженным в периплазмодий. По созревании
микроспор тетрады распадаются.
    В мегаспорангиях, как правило, лишь один из мегаспороцитов делится
редукционно; все остальные разрушаются и, наряду с клетками тапетума, принимают
участие в образовании периплазмодия. Таким образом, в мегаспорангии обычно
возникает лишь одна тетрада. Ее мегаспоры сильно разрастаются и заполняют,
поглощая вещества периплазмодия, весь спорангий.
    У большинства видов селагинелл микро- и мегаспорангии образуются в одном
колоске, причем взаимное расположение их на оси колоска у разных видов различно; у
немногих видов одни колоски несут только микроспорангии, другие – только
мегаспорангии.
    К размножающимся спорами гетероспоровым высшим растениям относятся, кроме
селагинелл, также полушники и так называемые водные папоротники (марсилиевые и
сальвиниевые).
    У полушников спорангии развиваются по одному в углублениях спорофиллов.
Спорангии возникают из группы клеток и имеют стенку из трех-четырех слоев,
внутренний из которых становится тапетумом. В микроспорангиях образуется
множество микроспор (сотни тысяч), а в мегаспорангиях лишь относительно немногие
мегаспороциты претерпевают редукционное деление и образуют тетрады мегаспор (до
300 в спорангии). Остальные материнские клетки мегаспор разрушаются.
    Спороношения марсилиевых устроены весьма сложно: спорангии здесь собраны в
сорусы, сорусы – в так называемые спорокарпии. Сорусы содержат и микро- и
мегаспорангии. Спорангий имеет тонкую стенку, двуслойный тапетум, а внутри
развиваются 8 или 16 спороцитов. В микроспорангиях все они, делясь редукпионно,
дают начало спорам (32 или 64 микроспоры), а в мегаспорангии созревает всего одна
мегаспора.



   30
   У сальвиниевых в одни сорусы собраны микроспорангии, и в другие –
мегаспорангии. Спорангии имеют однослойную стенку и расплывающийся в
периплазмодий тапетум. В микроспорангиях образуется по 64 микроспоры, причем
периплазмодий затвердевает либо в единую пенистую массу, включающую в себя все
микроспоры (у Saluinia), либо разбивается на несколько комков (массул), каждый из
которых содержит часть микроспор (у Azolla). В мегаспорангиях возникает по 8
мегаспороцитов, но достигает зрелости лишь одна мегаспора.

   РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКОВ И ПЫЛЬЦЫ
   Мы определили пыльцевое зерно как мужской гаметофит, возникающий в
результате прорастания микроспоры (происходящего еще в микроспорангии), и для
завершения своего развития нуждающийся в перенесении в пыльцевую камеру
семезачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных).
   Находясь виутри микроспорангия, мужской гаметофит не выходит за пределы
оболочки микроспоры (случаев клейстогамии мы здесь не касаемся), хотя развитие его
и сопровождается делением клеток. Нельзя считать выясненным вопрос о том,
происходят ли изменения в строении оболочки микроспоры в течение относительно
непродолжительного времени, протекающего с момента прорастания микроспоры (т. е.
с начала деления в ней) до момента выхода мужского гаметофита (пыльцевого зерна)
из микроспорангия (пыльника). Иными словами, равноценны ли морфологически
понятия «оболочка микроспоры» и «оболочка пыльцевого зерна»?
   Вероятно, оболочка за это время существенных изменений в строении не
претерпевает. На этом основании, а также учитывая, что при спорово-пыльцевом
анализе мы встречаемся только с оболочками ископаемых пыльцевых зерен, многие
морфологи ставят знак равенства между этими понятиями и, упрощая терминологию,
говорят о пыльцевых оболочках как об оболочках микроспор и даже о пыльцевых
зернах как о микроспорах.
   Однако с таким подходом к вопросу нельзя согласиться. Даже если оболочка
микроспоры уже характеризуется всеми признаками, присущими оболочке
пыльцевого зерна, образующегося из этой микроспоры, то все ее специфические
признаки связаны с функцией гаметофита (главным образом, приспособления к
опылению), а не с функцией микроспоры. Поэтому правильнее говорить об оболочке
пыльцевого зерна, если речь идет о семенных растениях. Этого мы и будем
придерживаться при дальнейшем изложении.
                                                                                31
   Рассмотрим развитие пыльников и пыльцы у голосеменных и покрытосеменных
растений раздельно.

   Голосеменные растения
   Развитие пыльцы и пыльников голосеменных рассмотрим на примере
представителя хвойных – сосны.
   Микроспорофиллы сосны собраны в мужские шишки. На нижней поверхности
микроспорофилла из участка эпидермической и субэпидермической ткани в виде
небольших бугорков закладываются два микроспорангия. По мере роста каждого
бугорка в нем дифференцируются стенка будущего микроспорангия, состоящая из
нескольких слоев клеток, однослойный тапетум и группа археспориальных клеток
(рис. 9, 1). Последние, оставаясь соединенными одна с другой, интенсивно делятся, но
затем, округляясь и обособляясь, становятся микроспороцитами, т. е. материнскими
клетками микроспор18, которые претерпевают редукционное деление, и при этом
каждая дает начало тетраде микроспор (рис. 9, 2). Клетки тапетума расплываются в
периплазмодий.
   Наружная оболочка каждой микроспоры, формируясь, расслаивается по сторонам
продолговатого тела споры и образует два воздушных мешка. По созревании
микроспор тетрады распадаются.
   Прорастание микроспор происходит еще внутри микроспорангия (рис. 9, 3). При
этом микроспора делится, образуя крупную клетку, почти равную по объему исходной,
и линзообразную маленькую, возникающую у стенки. Затем большая из них делится,
снова отделяя маленькую клетку, образующуюся поверх первой линзообразной. Это –
проталлиальные или заростковые вегетативные клетки; обе они вскоре отмирают и
сплющиваются, а остатки их бывают заметны близ оболочки пыльцевого зерна.
   Крупная же клетка делится еще раз. В результате этого деления образуются
антеридиальная (или генеративная) клетка, прилегающая к про-таллиальным, и
крупная клетка пыльцевой трубки (сифоногенная). В таком двухклеточном состоянии
пыльцевое зерно покидает пыльник. О дальнейшей его судьбе коротко сказано в
обзоре цикла развития голосеменных растений (см стр. 23).
   У некоторых хвойных, в отличие от сосны, на микроспорофилле развивается
больше двух микроспорангиев (например, у таксодиевых, кипарисовых,
араукариевых), у многих оболочки пыльцевых зерен не имеют воздушных мешков
(тисовые, таксодиевые, кипарисовые, некоторые сосновые и др ) При прорастании
микроспор у кипарисовых, тисовых и таксодиевых проталлиальные клетки совсем не
образуются, а у подокарповых и араукариевых их больше двух, кроме того, у
араукарий может возникать многоклеточный комплекс в результате деления двух
проталлиальных клеток.




   18
      Здесь уместно подчеркнуть, что неправильно встречающееся во многих публикациях смешение
понятий материнская клетка микроспор и материнская клетка пыльцевого зерна. Материнская клетка
микроспор – это микроспороцит, а материнская клетка пыльцевого зерна – это микроспора семенных
растений, так как она дает начало мужскому заростку (гаметофиту), т. е. пыльцевому зерну.
   32
      У саговников микроспорангии сидят на нижней поверхности микроспорофиллов
   группами (сорусами) по 2–5, причем число сорусов может быть весьма большим (от
   25 до 1000 и более) При прорастании микро споры образуются одна
   проталлиальная клетка, затем антеридиальная клетка и клетка пыльцевой трубки
   (сифоногенная) Пыльца высеивается в трехклеточном состоянии
      У гинкговых высеивается также трехклеточная пыльца, но первоначально
   образуются две проталлиальные клетки, одна из которых отмирает.
   Микроспорофиллы несут лишь по два микроспорангия.
      У гнетовых микроспорофиллы также имеют по два микроспорангия, но
   тапетум в них возникает из спорогенной ткани, а не из клеток стенки. При
   прорастании микроспор проталлиальные клетки не образуются.
   Прорастание микроспор у эфедровых и вельвичии происходит весьма своеобразно:
возникают ядра, не разделенные клеточными перегородками. Интересно отметить, что
у этих голосеменных микрослорангии срастаются между собой в синангии; у видов
эфедры микросинангии двух-четырех-гнездные, причем на микроспорофилле бывает
от 2 до 8 синангиев, а у вельвичии трехгнездные микросинангии сидят на спорофиллах
по одному.

   Покрытосеменные растения
   Микроспорофиллы покрытосеменных, называемые обычно тычинками, возникают
на цветоложе в виде бугорков, состоящих из эпидермических и глубже лежащих
клеток. Типичный микроспорофилл состоит из пыльника, две половины которого
соединены связником, переходящим в тычиночную нить. Обе половины пыльника
имеют по два гнезда, каждое из которых – гомолог микроспорангия прочих
гетероспоровых высших растений. Следовательно, пыльник представляет собой
синангии из четырех микроспорангиев.
   На ранних стадиях развития пыльник состоит из меристематических клеток,
                                                                                33
покрытых снаружи эпидермисом. Несколько позже он становится четырехлопастным в
поперечном сечении (рис. 10). В этих лопастях начинают дифференцироваться
субэпидермические продольные тяжи более крупных клеток. Это – археспорий.
   На поперечных срезах пыльника видно, что клетки археспория делятся
тангентальными перегородками, т. е. более или менее «параллельными» поверхности
пыльника, в результате чего возникает внутренний слой (спорогенный) и наружный
(стенной или париэтальный). Клетки спорогенного слоя после ряда делений, а у
некоторых растений не делясь, становятся материнскими клетками микроспор
(микроспороцитами). Клетки париэтального слоя, претерпевая ряд делений, образуют
несколько слоев стенки пыльника, из которых самый внутренний в дальнейшем ста-
новится тапетумом, а самый наружный (прилегающий к эпидермису) – так
называемым фиброзным слоем или эндотецием, играющим важную роль при
вскрывании зрелого пыльника.
   Микроспороциты делятся редукционно, образуя по тетраде микроспор. Различают
два основных вида деления спороцитов: сукцессивнъгй и симультанный. Как известно,
редукционное деление (мейоз) осуществляется путем двух следующих друг за другом
делений; в результате первого (гетеротипного) из диплоидного ядра возникают два
гаплоидных, которые претерпевают второе (гомеотипное) деление, приводящее к
возникновению гаплоидных же ядер четырех спор. Но разделение протоплазмы
споропита (плазмотомия) может совершаться различно. В случае сукцессивного типа
деления клеточные перегородки закладываются как после первой фазы мейоза
(возникают две клетки), так и после второй (образуется тетрада). Этот тип делений
обычен для большинства однодольных покрытосеменных. В случае симультанного
типа деления клеточные перегородки образуются лишь после второй фазы мейоза
(сразу возникает тетрада). Симультанный тип деления характерен для большинства
двудольных покрытосеменных. Нередко в эмбриологии растений выделяют третий тип
деления – так называемый промежуточный. В этом случае протоплазма спороцита
после гетеротипного деления ядра перешнуровывается без заложения клеточной
перегородки, то же происходит и после гомеотипного деления. Промежуточный тип
деления считают характерным для некоторых примитивных двудольных (Guignard,
1897; Farr, 1916, 1918; Жадовский, 1925; Maheshwari, 1950 и др.).
   Клетки тапетума лишь у относительно немногих покрытосеменных образуют
периплазмодий (тапетум амебоидный); у большинства покрытосеменных клетки
тапетума ко времени обособления микроспор разрушаются, не расплываясь в
плазмодий, а сохраняя положение клеток внутреннего слоя оболочки микроспорангия.
Такой тапетум называют секреторным (железистым).
Микроспоры прорастают в мужские гаметофиты, т. е. превращаются в пыльцевые
зерна, еще внутри микроспорангия. Они увеличиваются




   34
в размерах и содержимое их делится. В результате этого деления возникают две
клетки: сифоногенная (или клетка пыльцевой трубки), большая, и образующаяся у
оболочки линзовидная генеративная, меньшая (рис. 11). Генеративная клетка
постепенно отходит от оболочки пыльцевого зерна и оказывается погруженной в
цитоплазму клетки пыльцевой трубки. Как отмечалось выше, у некоторых
покрытосеменных пыльцевые зерна покидают пыльник в таком двуклеточном
состоянии. У других покрытосеменных генеративная клетка пыльцевого зерна,
находящегося еще внутри пыльника, делится, образуя два спермия (трехклеточная
пыльца).
По созревании пыльцы гнезда типичного пыльника соединяются попарно в результате
разрушения перегородки между ними. Щель в стенкепыльника вскрывает сразу оба
соединившихся гнезда (см. рис. 10). Пыльцевые зерна высеиваются.
   У ряда покрытосеменных развитие и строение пыльников отличаются от описанных
выше.




                                                                             35
   Так, у мальвовых и некоторых представителей других семейств в пыльниках
образуется лишь по два гнезда, которые ко времени созревания пыльцы
объединяются. А у валлиснерии известны все переходы от четырехгнездного
пыльника к одногнездному.
   Наблюдается и образование перегородок в спорогенной ткани в результате
стерилизации части спорогенных клеток; у мимозовых, например, возникают
поперечные перегородки, а у ремнецветниковых – продольные или продольные и
поперечные одновременно (например, у омелы).
   У некоторых горечавковых и взморниковых часть микроспороцитов сминается и
используется для питания продолжающими развитие споро-цитами, а у бигнониевых
подобный процесс наблюдался на более поздних стадиях (тетрады микроспор).
   Можно отметить также недоразвитие или отсутствие в пыльниках ряда растений
фиброзного слоя, например, у клейстогамных форм, а также у видов, пыльники
которых вскрываются верхушечными отверстиями, а не щелями.




  36
   ДЕЛЕНИЕ СПОРОЦИТОВ И МИКРОСПОРОЦИТОВ «СБОРНАЯ ПЫЛЬЦА»
   В приведенном выше кратком обзоре развития спорангиев и спор постоянно
отмечалось образование тетрад при делении споропитов. У всех высших растений
диплоидное ядро спороцита образует при этом четыре гаплопдных ядра
(редукционное деление), а из одной диплоидной клетки образуются, как правило,
четыре гаплоидные клетки Редукционное деление – один из узловых моментов з цикле
развития растения; здесь спорофит сменяется гаметофитом.
   Для общей морфологии спор и пыльцы, а следовательно, и для спорово-пыльцевого
анализа, образование тетрад представляет особый интерес, так как деление
материнской клетки изо- и микроспор на четыре споры нередко обусловливает важ-
ные морфологические особенности последних.
   При редукционном делении спороцитов могут возникать тетрады нескольких
типов, различающихся взаимным расположением клеток. Последнее зависит от того,
как ориентированы клеточные перегородки внутри тетрады, что в свою очередь
определяется, по-видимому, ориентировкой мейотических полюсов деления а в
конечном счете – взаимным расположением гаплоидных ядер




     Типы тетрад изображены на рис. 12. Как правило, видам, родам и
даже таксонам более высоких рангов свойствен определенный тип тетрад изо- или
микроспор, возникающих при мейозе. Наиболее распространенные типы тетрад –
тетраэдрический, крестообразный, квадратный (или изобилатеральный). Остальные
типы встречаются реже. Так, например, ромбические тетрады отмечены у рогозов
(наряду с обычными квадратными), у вереска (наряду с обычными тетраэдрическими),
Т-образные – у кирказона, линейные – у некоторых видов семейства ластовневых и
семейства водокрасовых. У таких растений, как Agave, Typha, Laurus, Musa, Batomopsis
и других нередко можно обнаружить в одном микроспорангии тетрады разных типов.
    Было высказано предположение (Goebel, 1933), что вытянутая форма спороцита,
 будучи обусловленной пространственными возможностями развития его внутри
 спорангия, определяет расположение дочерних клеток. Однако деление сильно
 вытянутых материнских клеток микроспор у взморника иное: клетки эти делятся не
 поперек, а вдоль, образуя по четыре нитевидные дочерние клетки каждая

                                                                                  37
   Обычно, описывая коротко изо- или микроспорогенез, отмечают, что спороцит,
делясь, образует тетраду спор Чтобы не усложнять изложение, выше мы также
придерживались этой схемы. Однако теперь необходимо отметить, что это не вполне
точно.
   Диплоидная материнская клетка действительно делится на четыре гаплоидные, но
последние – не споры, а так называемые специальные материнские клетки спор или,
проще, специальные клетки.
   Процесс спорообразования идет так, что специальные клетки не становятся изо-
или микроспорами, т. е. не превращаются в них, а изо- илимикроспоры формируются
внутри этих специальных клеток. При этом протопласт специальной клетки в той или
иной степени отходит от ее стенок и начинает формировать на своей поверхности
новые оболочки; так возникают собственно споры (рис. 13).
   По мере формирования и созревания спор у большинства видов растений
происходит разрушение стенок материнской и специальных клеток, и только тогда
тетрада распадается на четыре споры («монады»).




   Среди покрытосеменных, однако, известны растения, обладающие «сборной» или
«сложной» пыльцой. Наиболее обычный случай «сборной» пыльцы – это тетрады, т. е.
пыльцевые зерна, возникающие из одного микроспороцита и оставшиеся в связи по
четыре. Такая пыльца возникает, если не происходит (или происходит не полностью)
исчезновение оболочек микроспороцита и специальных клеток микроспор. Тетрады
пыльцевых зерен присущи многим грушанковым, вересковым, брусничным, видам
рогоза, росянкам, некоторым орхидным, ситниковым и др.
   Комплексы из большого числа пыльцевых зерен, так называемые «массулы» или
«полиады» описаны, например, у некоторых орхидных. Здесь остаются связанными не
только микроспоры, происшедшие из одного микроспороцита, но и сами
микроспороциты, возникшие из одной археспориальной клетки. Утолщенная оболочка
   38
такой археспориальной клетки заметна уже на более или менее ранних стадиях
развития археспория;
в дальнейшем она окружает комплекс дочерних, а затем и внучатых и т. д. клеток.
Перед созреванием массулы эта оболочка утоныпается, теряя наружные слои, но не
исчезает вовсе.
   Еще более крупные комплексы пыльцы – «поллинии» – представляют собой
остающиеся соединенными пыльцевые зерна целого гнезда пыльника. Поллинии
характерны, например, для некоторых орхидных и ластовневых. Редкий случай
«сборной» пыльцы– это диады. Диада включает в себя два пыльцевых зерна
(например, у шейхцериевых, у рябчика – Fritillaria eduardi).
   Установлено, что в случае образования «сборной» пыльцы оболочки собственно
микроспор (соответственно – пыльцевых зерен) недоразвиваются или не развиваются
совсем, а сохраняющиеся оболочки микроспороцитов или даже археспориальных
клеток при созревании «сборной» пыльцы приобретают признаки и свойства,
характерные для стойких оболочек собственно пыльцевых зерен.
   В заключение следует остановиться на своеобразном развитии пыльцевых зерен у
осоковых. Здесь ядро микроспороцита делится редукционно, в результате чего
возникают четыре гаплоидных ядра. Но клеточные стенки, разбивающие
микроспороцит на тетраду специальных клеток, по-видимому, не образуются. Три из
гаплоидных ядер, сближаясь между собой, отходят к стенке спороцита, где постепенно
разрушаются; у некоторых видов было отмечено, что перед дегенерацией эти ядра все-
таки претерпевают деление, и разрушаются уже шесть дочерних ядер.
   Одно из четырех гаплоидных ядер, возникших после мейоза, растет и далее ведет
себя как ядро микроспоры, делясь на два: ядро сифоногенной клетки и генеративное.
Таким образом, «микроспорой» здесь становится микроспороцит после редукционного
деления его ядра и отмирания трех из четырех гаплоидных ядер. Столь своеобразно
возникают пыльцевые зерна у осоковых – так называемые «редуцированные тетрады»,
«псевдомонады» или «криптотетрады».
   Такой ход микроспорогенеза у осоковых очень интересен и потому, что он весьма
схож с ходом мегаспорогенеза подавляющего большинства покрытосеменных, а
именно всех, имеющих моносиорические зародышевые мешки. Там три из четырех
мегаспор тетрады отмирают, а четвертая разрастается и, прорастая, образует женский
гаметофит (зародышевый мешок) .

   ФОРМИРОВАНИЕ ОБОЛОЧЕК СПОР И ПЫЛЬЦЫ
   Несмотря на то, что вопрос о формировании оболочек пыльцевых зерен и спор
имеет более чем вековую историю, он до сих пор оказывается одним из наиболее
слабо изученных вопросов морфологии растений. Данные о развитии оболочек,
полученные разными авторами при помощи оптических микроскопов, не только
относительно скудны, но и в значительной мере противоречивы. Приведем их краткий
обзор.
   Выше уже отмечалось, что протопласт каждой из специальных клеток,
возникающих после редукционного деления материнских клеток изо- и микроспор,
более пли менее отходя от стенки специальной клетки, формирует собственную
оболочку. Эта оболочка не дает реакции на клетчатку, а обнаруживает присутствие
спорополленинов, т. е. кутинообразных, но еще более высокомолекулярных веществ
(полимерных терпенов), обладающих исключительной стойкостью. Стойкость
спорополленинов и обусловливает хорошую сохранность ископаемых оболочек
пыльцы и спор.
   Эту оболочку называют экзоспорием, если речь идет о спорах, или экзиной, если
имеются в виду пыльцевые зерна. По мере развития споры (микроспоры) ее
экзоспорий или экзина дифференцируется на отдельные слои и составляющие их
структурные элементы. В итоге формируется более или менее сложно устроенная
                                                                                39
оболочка, наружная поверхность которой может быть или гладкой, или различным
образом скульптурированной (бугорчатой, шиповатой, ямчатой и т. д.).
    Уже на ранних стадиях развития экзоспория и экзины в их толще начинают
формироваться так называемые апертуры, т. е. места, через которые в будущем при
прорастании спор и пыльцевых зерен их содержимое будет выходить наружу (при
прорастании спор изоспоровых растений этобудут первые клетки заростков, при
прорастании пыльцы – пыльцевые трубки). Апертуры обычно имеют вид либо
борозды, либо поры.
   Сущность самого процесса формирования экзоспория (соответственно – экзины)
окончательно еще не выяснена. По данным одних исследователей – это превращение в
споровую оболочку самого наружного слоя протопласта, по другим данным – это
образование протопластом оболочки на его поверхности. Существуют указания на
активное участие в этом процессе хондриосом и, возможно, пластид (элайопластов)
самой споры. Обращают на себя внимание также данные о роли внепластидных
каротиноидов при формировании пыльцы и спор19.
   Внутренняя оболочка – эндоспорий (соответственно – интина) – по мнению
большинства исследователей возникает позже экзоспория (экзины) . Эта оболочка
эластична, легко разрушается химическими реагентами, не имеет в своем составе
спорополленинов. Обычно ее считают целлюлозной, но у некоторых объектов реакции
на клетчатку она не обнаруживает, может быть в силу того, что ее целлюлозная основа
сильно пропитана пектиновыми веществами. При прорастании спор и пыльцы эндо-
спорий (интина), растягиваясь, одевает протопласт, выходящий из экзины (первые
клетки заростков, пыльцевые трубки). При фоссилизации интина (эндоспорий)
разрушается.
   В последнее время подвергался сомнению взгляд на интину, как на оболочку,
образующуюся после экзины, и высказывалось мнение, возвращающее нас к взглядам
прежних исследователей (например, Fischer, 1890), что интина, будучи по строению
типичной первичной оболочкой, должна возникать раньше экзины20, но из-за
незначительной толщины исследователями не фиксировалась. В этом случае
экзоспорий и эндоспорий (соответственно – экзину и интину) следовало бы
рассматривать не как отдельные оболочки споры (пыльцевого зерна), а как два слоя
единой оболочки, что и делают многие морфологи, называя эту оболочку споро-
дермой.
   Интересно также указание (правда, требующее проверки) на то, что при
дифференциации в эндоспорий у спор Angiopteris наружный слой эндоспория может
кутинизироваться и примыкать к внутреннему слою окзоспория, как бы входя в состав
последнего (Чистяков, 1871).
   У спор многих растений, например, папоротниковидных, имеется наружная
оболочка, откладываемая на поверхность экзоспория периплазмодием, в который
погружены созревающие споры. Обычно она резко отличается по своему строению от
экзоспория, неплотно с ним соединена и более или менее легко утрачивается. Такую
оболочку, наложенную на собственную оболочку споры извне, называют периспорием.
Есть указания на то, что вещества периплазмодия могут принимать непосредственное
участие и в формировании оболочки пыльцевых зерен. В этих случаях следует
говорить о наличии перины. Морфологи, не учитывающие принципиального различия
между спорой и пыльцевым зерном, во всех случаях употребляют термины экзим,

   19
        Каротиноиды – пигменты красного, оранжевого, желтого цвета, обычно содержащиеся в
окрашенных пластидах растений (в хлоропластах, где их цвет маскируется хлорофиллом, и в
хромопластах). Внепластидные каротиноиды, растворенные п жирных маслах, обильны в пыльниках и
спорангиях (Жуковский и Медведев, 1948, 1949, а, б). Капли жирных масел с растворенными в них
каротиноидами выходят в полость пыльника или спорангия из клеток тапетума (выстилающего слоя).
    20
       «Es erscheint iiberhaupt nicht wahrscheialich, dass eine Exine unabhangig von einer Intine gebildet
wird...» (Fischer, 1890).
    40
интина, перина, т. е. и тогда, когда следует говорить об экзоспорий, эндоспорий и
периспории.




Если понимать эндоспорий и экзоспорий (соответственно – пнтину и экзину) как слои
спородермы, т. е. оболочки, образованной самим протопластом споры
(соответственно–будущего пыльцевого зерна), то периспорий (перину), учитывая его
происхождение, следует считать особой оболочкой, а не третьим слоем спородермы.
    Как упоминалось выше, в случаях образования «сборной» пыльцы собственно
 споровая оболочка, а именно экзина, недоразвивается; и кутинизация, а вернее –
 отложение спорополленинов, происходит здесь, по-видимому, в сохранившихся
 оболочках микроспороцитов или даже археспориальных клеток (например, массулы
 орхидных).
    У гидрофитов, цветущих под водой, экзина пыльцевых зерен слабо развивается или
 не развивается вовсе (например, у Zostera, Zannichellia и др.).
    Успехи электронной микроскопии за последние годы обещают внести ясность в
 сложный вопрос о путях формирования оболочек пыльцевых зерен и спор. Первые
 шаги в этом направлении уже сделаны, но еще, конечно, рано делать обобщения.
 Поэтому ограничимся изложением результатов исследования формирования оболочек
                                                                                41
пыльцевых зерен у гвоздичных Silene и Saponaria, проведенного при помощи
электронного микроскопа (Heslop-Harrison, 1963). Схема формирования оболочек дана
на рис. 14. Оказалось, что на самых ранних стадиях развития микроспоры голые,
плазмалемма (наружный слой цитоплазмы) каждой из спор примыкает к оболочке
специальной материнской клетки, эндоплазматическая сеть (система вакуолярных
каналов) местами прилегает к плазмалемме. Затем вокруг протопласта каждой споры
появляется узкий ободок (возможно, целлюлозный), который, однако, не образуется
там, где участки эндо-плазматический сети (эндоретикулюма) примыкают к
плазмалемме. Этот узкий ободок, т. е. начавшая формироваться оболочка (так
называемая примэкзина, т. е. предэкзина) утолщается, а участки плазмалеммы, до
которых доходит эндоплазматическая сеть,– это места будущих апертур (рис. 14, б, в).
   Примэкзина межапертурных областей растет неравномерно; здесь из тонкого
гранулированного материала формируются колонки (пробакули), причем их
расположение, по-видимому, зависит от расположения элементов эндоплазматической
сети близ подстилающей примэкзину плазмалеммы (рис. 14, б). Дальнейшее развитие
примэкзины идет таким образом, что материал, ее слагающий, добавляется на
наружных сторонах пробакулярных столбиков и изнутри кольцевых щелей между
плазмалеммой апертурных областей и окружающей примэкзиной межапертурных
участков. Все описанное выше происходит внутри специальных материнских клеток, т.
е. до распадения тетрады. Иными словами, еще внутри тетрады формируются
основные черты будущего морфологического строения экзины.
   Затем, после быстрого разрушения стенок специальных материнских клеток,
микроспоры оказываются в полости гнезда пыльника; здесь начинается отложение
спорополленина на верхней поверхности примэкзины, сперва в виде отдельных
островков в межапертурных областях21. Примерно в это же время в области каждой
поры образуется тонкий слой вещества, никогда не соединяющийся с примэкзиной;
этот слой можно рассматривать как появляющуюся интину (рис. 14, г). Спорополленин
на ее поверхности откладывается беспорядочно, в виде отдельных глыбок, которые
затем сливаются между собой и соединяются по краям апертуры со спорополленином
межапертурных областей, где отложение спорополленина сначала завершается на
наружной стороне примэкзины. Затем спорополленин отлагается по всем структурным
элементам примэкзины; в экзине зрелой споры пространства между бакулями
практически пусты.
   Что же касается интины, то отложение ее, начавшееся под апертурами (порами),
далее идет над всей поверхностью плазмалеммы.
   Таким образом, результаты исследования с применением электронного микроскопа,
подтверждают мнение большинства морфологов о том, что протопласт формирует
оболочку на своей поверхности, а не в своем наружном слое, что экзина возникает
раньше интины, и что большую роль при формировании споровой оболочки играют
внепластидные каротиноиды.
   Однако необходимо проведение еще множества электронно-микроскопических
исследований развития споровых и пыльцевых оболочек представителей разных
таксонов, чтобы от суждения об онтогенезе «спородермы» у того или иного растения
можно было бы перейти к приемлемому представлению о филогенетических аспектах
формирования экзины (экзоспория), интины (эндоспория) и перины (периспория) в
целом.




   21
     Установлено (Heslop-Harrison, 1962), что спорополленин образуется в митохондриях тапетальных
клеток и аккумулируется на их внутренней поверхности еще до освобождения микроспор из тетрады.
Но не ясны процессы, связанные с непосредственным отложением спорополленина в (и на) оболочках
микроспор.
   42
  III. МОРФОЛОГИЯ СПОР И ПЫЛЬЦЫ

  ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

  Консервативность морфологических признаков спор и пыльцевых
зерен
   Морфологическая консервативность строения цветка – органа, наименее
подверженного непосредственному влиянию внешних условий из;-за относительной
непродолжительности его существования, – издавна отмечалась морфологами и
систематиками. Роль сравнительной морфологии цветков в систематических и
филогенетических построениях общеизвестна.
   Обнаружилась также высокая ценность для систематики растений данных
эмбриологических (в широком смысле) исследований (типы плацентации, типы
семезачатков, типы развития зародышевых мешков и т. п.). Поэтому вполне понятен
интерес, проявляемый многими ботанп-ками-систематиками и к морфологии
пыльцевых зерен и спор. Значение исследований морфологических особенностей спор
и пыльцы для систематики растений и для выявления филогенетических связей
отдельных таксонов было подтверждено рядом работ.
   Так, например, Л. А. Куприянова (1948, стр. 179) в работе, посвященной
морфологии пыльцы однодольных покрытосеменных, приходит к выводу, что «каждое
пыльцевое зерно всегда несет признаки семейства или рода, и в некоторых случаях
можно отметить видовые отличия; последние, надо заметить, бывают обыкновенно
количественными. И это относится не только к однодольным. Характер пыльцевых
зерен в рамках семейства в большинстве случаев является постоянным и отчетливым».
И далее: «Есть все основания предполагать, что большое разнообразие морфологи-
ческих типов пыльцы в границах одного семейства указывает на сборность его и
наличие здесь нескольких естественных групп». Об этом же свидетельствуют
результаты исследований и многих других палиноморфологов.
   Значение морфологии спор папоротников для систематики растений было
подчеркнуто, например, в работах А. В. Фомина (1910, 1911–1913, 1913). При
монографической обработке папоротникообразных Кавказа Фомин пришел к
заключению, что конфигурация и скульптура спор у Pteridophyta имеют важное
филогенетическое значение и являются надежными признаками при различении
семейств, родов и видов, позволяя судить о родственной близости их. Кроме того,
особенности морфологического строения спор папоротников послужили Фомину не
только в качестве признаков видового различия, но и для подтверждения близкого или
отдаленного родства видов внутри рода, а также помогли разобраться в формах и
гибридах некоторых видов.
   Число подобных примеров легко умножить.
   В последнее время сведения о строении спор и пыльцы, а также рисунки их,
включаются в определители наряду с описанием других морфологических признаков
растений.
   Морфологическая консервативность пыльцевых зерен и спор, естественно, имеет
первостепенное значение и для спорово-пыльцевого анализа; более того, она
обусловливает возможность его существования и развития как метода
палеоботанического исследования. Определение ископаемых спор и пыльцы под
микроскопом основывается исключительно на выявлении морфологических
особенностей их стойких оболочек, в частности и строения последних.
   Иными словами, наличие определенного и устойчивого комплекса мор-
фологических признаков пыльцевых зерен пли спор у представителей тех или иных
таксонов, а равно и знание аналитиком сравнительной морфологии пыльцы и спор,
позволяет отнести ископаемые пыльцевые и споровые зерна к соответствующим
                                                                                43
таксонам, т. е. определить их с возможной степенью точности.
   Поэтому совершенно очевидна необходимость серьезного знакомства аналитика
как с общей морфологией спор и пыльцы, так и с морфологией их в пределах
различных таксономических единиц.

  Полюсы, полярные оси, экваториальные плоскости и симметрия
пыльцевых зерен и спор
   У спор и пыльцевых зерен, формирующихся в тетраэдрических, изобилатеральных
и крестообразных тетрадах (а таких огромное большинство), можно различить две
стороны – проксимальную и дистальную. Своими проксимальными сторонами
пыльцевые зерна и споры обращены при развитии внутрь тетрады, дистальными –
наружу. Проксимальная сторона каждой споры или пыльцевого зерна, находящегося в
тетраде, более или менее сближена с проксимальными сторонами остальных трех
компонентов тетрады, причем форма проксимальной стороны может быть обуслов-
лена этим тесным соседством (особенно у спор).
   Споры и пыльца, образующиеся в тетрадах упомянутых трех типов, обладают
полярностью. Через каждую спору или пыльцевое зерно, находящееся еще в тетраде, а
нередко и после распадения тетрады, можно провести так называемую полярную ось.
Эта воображаемая линия проходит через тело пыльцевого зерна или споры, пересекая
его поверхность в двух точках: в геометрическом центре дистальной стороны
(дистальный полюс) и в центре проксимальной стороны (проксимальнын полюс).
Четыре полярные оси тетрады сходятся в ее геометрическом центре (рис. 15).
   Взаимное расположение четырех полярных осей спор в тетрадах разных типов
различно.
   В тетраэдрической тетраде пары осей лежат в двух взаимно перпендикулярных
плоскостях (рис. 15, А), причем любая ось может быть парной любой второй оси, то
есть будет лежать в одной плоскости с ней, а третья и четвертая оси будут находиться
в перпендикулярной плоскости. Углы между осями равны приблизительно 109°28’
каждый.
   В крестообразной тетраде (рис. 15, В) пары осей также лежат в двух взаимно
перпендикулярных плоскостях, но парными в этом случае будут лишь оси одинаково
ориентированных в тетраде спор. Угол между парными осями, лежащими в одной
плоскости, здесь равен 90°. Оси двух различно ориентированных в тетраде спор,
поскольку они сходятся в одной точке (в центре тетрады), также лежат в одной
плоскости, но последняя не будет перпендикулярна плоскости, в которой
расположатся оси двух других также различно ориентированных спор, хотя и будет
пересекать ее.
   В изобилатеральной тетраде (рис. 15, Б) все полярные оси лежат в одной плоскости,
а угол между соседними осями составляет 90°. Здесь полярные оси спор, не
примыкающих одна к другой проксимальными поверхностями, взаимно продолжают
одна другую.




  44
45
46
   Проксимальные полюсы компонентов нераспавшейся тетрады практически могут
почти совпадать с геометрическим центром тетрады, что особенно характерно для
спор (рис. 15, А, Б, В), или более или менее отстоять от него, что характерно
преимущественно для пыльцевых зерен (рис. 15, Г).
   В первом случае возникают споры, дистальная и проксимальная стороны которых
различаются уже по форме, во втором – могут возникать и такие пыльцевые зерна или
споры, общая форма дистальной и проксимальной сторон которых одинакова,
например, шарообразные, сфероидальные и эллипсоидальные зерна.
   Через тело такого шарообразного, сфероидального или эллипсоидального
пыльцевого зерна (или споры) можно провести экваториальную плоскость, которая,
естественно, будет перпендикулярна его полярной оси (рис. 15, Г, 2 и 3,).




   Через тело споры (или пыльцевого зерна), дистальная и проксимальная стороны
которой различаются по форме (рис. 15, А, Б, В, 3), по правилам геометрии провести
экваториальную плоскость, конечно, нельзя. Однако и в этом случае в
палиноморфологии говорят об экваториальной границе, понимая под этим термином
границу между дистальной и прокси-мальной сторонами, которая у многих спор
бывает хорошо выражена именно благодаря различиям в форме сторон споры, а также
в строении оболочки.
   Пыльцевые зерна называют изополярными, если дистальная и проксимальная
стороны их оказываются как бы зеркальным отображением одна другой; в этом случае
одинаковы
форма и характер поверхности дистальной и проксимальной сторон, а апертуры на
них расположены симметрично по отношению к экваториальной плоскости (рис. 16,
В). Пыльцевые зерна или споры, не отвечающие этому условию, называют

                                                                                47
гетерополярними (рис. 16, А, Б, Г}.
         Г. Эрдтман (Erdtman, 1952) называет полярными (изополярными и
      гетерополяр-ными) те пыльцевые зерна и споры, полярность которых легко
      обнаруживается и после распадения тетрады. Те пыльцевые зерна и споры, у
      которых после распадения тетрады не удается обнаружить полюсы, он называет
      неполярными (рис. 17, Л), а те, у которых полярность не сразу заметна, а
      установление области полюса требует тщательного рассмотрения оболочки
      пыльцевого зерна или споры (например, споры хвощей, пыльца лиственницы), –
      скрытополярными (рис. 17, В). Если же между дистальной и проксимальной
      сторонами пыльцевого зерна имеется незначительная разница в форме (но не
      расположении апертур!), то такое пыльцевое зерно называется им почти
      изополярным (рис. 17, Б).
   Пыльцевые зерна или споры почти всех растений обладают симметрией.
Симметричными называют те споры и пыльцевые зерна, которые могут быть
разделены плоскостями, проходящими через оба их полюса (полярная ось лежит,
естественно, в этих плоскостях), на половины, оказывающиеся зеркальным
отображением одна другой; в противном случае пыльцевые зерна или споры называют
асимметричными.
   Среди симметричных спор и пыльцевых зерен различают билатерально-
симметричные и радиально-симметричные.
   Билатерально-симметричные пыльцевые зерна и споры могут быть рассечены лишь
двумя взаимно перпендикулярными плоскостями симметрии, пересекающимися по
полярной оси, причем экваториальные диаметры таких пыльцевых зерен и спор,
лежащие в этих плоскостях симметрии, неравновелики (см. рис. 16, Б, Г).
   Радиально-симметричные споры и пыльцевые зерна могут быть рассечены двумя
(редко), тремя и большим числом взаимно пересекающихся по полярной оси
плоскостей симметрии (см. рис. 16. А, В). Радиально-симметричные пыльцевые зерна с
двумя плоскостями симметрии отличаются от билатерально-симметричных тем, что у
них экваториальные диаметры, лежащие в этих плоскостях симметрии, равновелики.

   Апертуры

   Апертурами22 (от латинского apertura, мн. aperturae,– отверстие) называют те
участки стойкой оболочки споры (т. е. экзоспория) или оболочки пыльцевого зерна (т.
е. экзины), которые благодаря своему особому строению приспособлены для выхода
живого содержимого спор или пыльцы, одетого эндоспорием (соответственно–
интиной), при их прорастании. Апертуры могут быть или настоящими отверстиями,
или более тонкими участками оболочки, имеющими обычно определенные очертания.
Пыльцевые зерна и споры, не имеющие апертур, называют безапертурны-ми
(nonaperturate, inaperturate) в отличие от имеющих апертуры (apertu-rate).
   Если длина апертуры более чем вдвое превышает ширину, то апертуру называют
бороздой (colpus, мн. colpi), если отношение длины к ширине равно двум или менее, то
апертуру называют порой (porus, мн. pori). Из-за того, что имеется множество
переходов между типами апертур, некоторые из апертур Эрдтман рекомендует


   22
       При описании основных положений морфологии спор и пыльцевых зерен мы придерживаемся
терминологии Эрдтмана (Erdtman, 1952; Erdtman, Vishnu-Mittre, 1958; Erdtman, Straka, 1961), как
наиболее разработанной и нашедшей широкое применение.
    При переводе на русский язык книги Эрдтмана «Морфология пыльцы и систематика растений»
(Erdtman, 1952), вышедшей в 1956 г., редактор И. М. Покровская и переводчик Л. А. Козяр отказались
от термина «apertura» на том основании, что апертуры пыльцевых зерен и спор – не всегда отверстия,
заменив его термином «проростковая пора», что нельзя признать удачным. Кроме того, редактор и
переводчик внесли еще ряд изменений в терминологию Эрдтмана. Поэтому в дальнейшем мы но будем
делать ссылки на этот перевод (подробнее об этом см.: Сладков, 19636)
    48
именовать бороздовидными (colpoid).
   Апертуры (как борозды, так и поры) пыльцевых зерен различных растений могут
иметь разное строение, в связи с чем их в основном можно разделить на простые и
сложные. Г. Эрдтман (Erdtman, 1952, стр. 15) так характеризует различие между ними:
«Простые апертуры образованы, так сказать, последовательным рядом ±
совпадающих отверстий (holes; по смыслу во многих случаях лучше переводить:
утоныпений. – А. С.) в разных слоях споровой оболочки. В сложных апертурах эти
последовательные отверстия (openings.– А. С.) (обычно их лишь два) не
совпадают...»23.
   За внешней частью сложной апертуры Эрдтман сохраняет название со-
ответствующей простой апертуры (борозда, пора), а внутреннюю называет «os» (мн.
оrа; рот, устье). Такие сложные апертуры (борозды с устьем) изображены на рис. 18.
   Пыльцевые зерна немногих растений имеют так называемые ложные борозды
(pseudocolpi), представляющие собой бороздовидные желобки, не функционирующие
как апертуры (ср. рис. 22, Б).

   Форма, размеры
   Несмотря на то, что споры и особенно пыльцевые зерна некоторых растений имеют
довольно сложную форму, которую трудно охарактеризовать каким-либо одним
словом (термином) и приходится более или менее пространно описывать,
большинство покрытосеменных (особенно двудольных) обладает радиально-
симметричными пыльцевыми зернами, в общем представляющими собой тела,
которые геометрически могут быть охарактеризованы как эллипсоиды вращения,
шары или сфероиды вращения.
   Для определения и наименования формы таких пыльцевых зерен предложена
классификация, основанная на отношении длины полярной оси к длине
экваториального диаметра зерна. Такая классификация, приведенная ниже в табл. 1,
может быть полезна для составления кратких диагнозов пыльцевых зерен при их
описании.
   Размеры пыльцевых зерен и спор экземпляров одного вида растений варьируют
незначительво, но разные растения характеризуются спорами или пыльцевыми
зернами, весьма отличными по размерам. Размеры пыльцы и спор огромного
большинства высших растений укладываются в диапазон от 10 до 200 мк; крайние
величины, естественно, редки. Например, пыльцевые зерна с размерами до 10 мк
известны у Crypteronia, Myosotis, Peperomia, а с размерами свыше 200 мк – у
Megapterium, Acleisanihes, Ipomoea и др. В связи с этим различают следующие классы
размеров (табл. 2).




   23
      Обозначение спора принято Эрдтманом как для спор, так и для пыльцевых зерен, по смыслу
текста.
                                                                                          49
   Эти классы размеров пыльцевых зерен, конечно, могут быть использованы и при
описании спор.
   В описании пыльцы и спор обычно приводятся минимальные и максимальные (а
иногда и преобладающие) размеры. Таким образом, размеры конкретных спор и
пыльцевых зерен, как правило, несколько отклоняются от средних в ту или иную
сторону. Эти отклонения могут быть более или менее значительными, поэтому сами
по себе размеры часто не могут быть диагностическим признаком при определении
видовой и родовой принадлежности спор или пыльцевых зерен.




   Выявление причин большего или меньшего отклонения размеров пыльцы и спор от
средних величин представляет немалый интерес для спорово-пыльцевого анализа.
Однако соответствующие исследования до сих пор планомерно не проводились и
можно лишь суммировать разрозненные опубликованные сведения, относящиеся к
этому вопросу.




  50
   Эти сведения содержатся главным образом в работах селекционеров, а также
ботаников, специально изучавших медоносные и перганосные растения, т. е. касаются
лишь некоторых покрытосеменных.
   Растения, обладающие гетеростилией24, имеют и пыльцевые зерна разных
размеров. Например, у гречихи, характеризующейся диморфной гетеростилией,
пыльцевые зерна из пыльников длинных тычинок, т. е. из ко-роткостолбчатых
цветков, более крупные и удлиненные, чем пыльцевые зерна из пыльников коротких
тычинок (Давыдова, 1927, 1954; Поддубная-Арнольди, 1948). Такое же различие в
размерах пыльцы отмечено и у примулы и медуницы, также обладающих диморфной
гетеростилией (Давыдова, 1927). У дербенника, отличающегося триморфной
гетеростилией, обнаружены пыльцевые зерна трех размеров, соответствующих трем
формам             цветков           (Давыдова,          1927,              1954).




   24
     У некоторых видов первоцветных, бурачниковых, гречишных и других одни особи имеют цветки
с длинными столбиками и короткими тычинками, другие – с короткими столбиками и длинными
тычинками. Это явление называют разностолбчато-стью или гетеростилией. Упомянутые случаи –
это примеры диморфной гетерости-лии. Известна и триморфная гетеростилия: наличие трех типов
цветков с разной дли-иой столбиков и тычинок.
                                                                                           51
   В пределах одного растения размеры пыльцевых зерен могут зависеть от
положения соцветия на растении и цветка на побеге, от положения цветка в соцветии,
от положения тычинки в цветке, от положения пыльцевых зерен в пыльнике, от
относительного времени цветения данного растения (начало цветения или конец его).
   У белой акации и конского каштана пыльца цветков из соцветий, сидящих ниже на
растении, крупнее пыльцы цветков из соцветий с верхних его частей (Андреев, 1925 –
1926); сходная картина обнаружена у персиков и абрикосов (Шайтан, 1951). У ржи
более крупные колосья на основных побегах формируют, как правило, и более
крупную пыльцу, чем колосья подгонов.
   В нижних цветках соцветий белой акации и конского каштана пыльцевые зерна
крупнее, чем в верхних цветках (Андреев, 1925 – 1926; Дорошенко, 1928); у пшеницы
пыльцевые зерна из средней зоны колоса крупнее, чем из верхней и нижней его зон
(Оганесян и Апинян, 1949). По данным Н. Н. Овчинникова (1951), у пшеницы, ячменя
и кукурузы средний размер пыльцы оказался наибольшим в средней части соцветия; у
овса же наиболее крупная пыльца находится в цветках самой верхней части метелки, а
наиболее мелкая – в цветках нижней ее части; у подсолнечника наибольший средний
размер пыльцы отмечен в тычинках из цветков периферических частей корзинки.
Интересно, что наибольшее число пыльцевых зерен у ячменя оказалось в пыльниках
тычинок из цветков средней части колоса, а у овса – в пыльниках тычинок из цветков
верхней части метелки, т. е. там, где у этих растений преобладает наиболее крупная
пыльца.
   Средние размеры пыльцевых зерен могут быть различными и в пыльниках одного
цветка; так, у ржи пыльца тычинки, расположенной против нижней цветковой чешуи,
имеет несколько большие средние размеры, чем пыльца тычинок, находящихся против
верхней цветковой чешуи (Овчинников и Шиханова, 1953).
   Средняя величина пыльцевых зерен в разных частях одного пыльника также может
быть различной. Например, в средней части пыльника у конопли, тыквы, кукурузы,
пшеницы и ржи образуется наиболее крупная пыльца, а в пыльниках подсолнечника и
  52
ячменя размер пыльцы постепенно уменьшается от верхушки к низу пыльника
(Овчинников, 1951; Овчинников и Шиханова, 1953).
   У абрикоса, роз и душистого табака в конце цветения резко падает число крупных
пыльцевых зерен и увеличивается число средних по размеру и мелких (Шайтан, 1951).
   Отметим также, что пыльцевые зерна культурных растений (горох, чина, фасоль)
обычно крупнее пыльцевых зерен своих дикорастущих сородичей (Ника, 1954);
пыльца гибридных растений пшеницы и кукурузы крупнее пыльцы родительских
форм (Оганесян и Апинян, 1949; Бенецкая и Тонян, 1950); тетраплоидные растения
гречихи имеют более крупную пыльцу, чем диплоидные, хотя и морфологически
неоднородную (Поддубная-Арнольди, 1948). По данным А. П. Соколовской (1955),
приведенным в табл. 3, полиплоидные виды злаков также имеют более крупные
пыльцевые зерна, чем родственные диплоидные виды.

  МОРФОГРАФИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН И СПОР
ПО ЭРДТМАНУ
   Общая классификация спор и пыльцевых зерен основывается на особенностях их
строения, в первую очередь на характере апертур, на расположении апертур и числе
их. Характер и расположение апертур отражены в терминах морфографических
классификационных систем пыльцевых зерен и спор, опубликованных Фегри и
Иверсеном (Faegri, Iversen, 1950), Иверсеном и Троэлс-Смитом (Iversen, Troels-Smith,
1950), Эрдтманом (Erdtman, 1952). Некоторые термины в разных системах дублируют
один другой полностью или отчасти. Естественно, это создает трудности при
описании пыльцевых зерен и спор.
   В 1957 г. Эрдтманом и Вишну-Миттре была разработана опубликованная
несколько позже (Erdtman, Vishnu-Mittre, 1958) морфографическая система
классификации спор и пыльцевых зерен, преследующая цель создать
терминологический порядок, согласованность и упрощение в морфологии пыльцы и
спор. Этой цели авторы достигли; система эта крайне проста (рис. 19). Основа ее –
положение и характер апертур.
   По характеру апертуры здесь разделены на борозды (colpi) и поры (pori). По
положению они могут быть полярными, зональными и глобальными.
   Полярными апертурами названы такие, центр которых совпадает с полюсом
пыльцевого зерна или споры; соответственно эти апертуры могут быть дисталъно-
полярными и проксимально-полярными. Зональные апертуры – апертуры, центры
которых находятся на экваторе пыльцевого зерна или на одной или нескольких
линиях, параллельных экватору; таким образом, экваториальные апертуры – это
частный, хотя и обычный случай зональных апертур. Глобальные апертуры более или
менее равномерно рассеяны по всей поверхности пыльцевого зерна.
   Проксимальные апертуры известны у спор моховидных и папоротнико-образных (в
широком смысле, т. е. включая сюда псилофитовые, псилотовые, плауновидные,
членистостебельные и папоротники). Для проксимально-бороздных спор этих
растений сохраняются привычные старые обозначения: однолучевые или
однорубцовые (monolete) и трехлучевые или трехрубцовые (trilete, trichotomocolpate).
В этих случаях в терминах опускается указание полюса, на котором находится
апертура.




                                                                                  53
   В остальных случаях полярного расположения апертур употребление греческого
префикса «cata» (внизу) указывает на проксимальный полюс, a «ana» (вверх) на
дистальный, например, anacolpate, т. е. пыльцевое зерно с бороздой на дистальном
полюсе. Транслитерация этих обозначений для введения в русскую терминологию
возможна. Однако существуют обозначения: проксималъно-поровые, дистально-
бороздные, дисталъно-поровые споры или пыльцевые зерна. Дистально-бороздные и
дистально-поровые пыльцевые зерна характерны для голосеменных растений и для
многих однодольных из покрытосеменных.
   Для двудольных покрытосеменных характерны зонально-апертурные и глобально-
апертурные пыльцевые зерна. Среди зонально-апертурных различают зонально- (чаще
экваториально-) поровые и зонально- (чаще экваториально-) бороздные пыльцевые
зерна. Для пыльцевых зерен с глобально расположенными апертурами Эрдтман и
Вишну-Миттре употребляют названия pancolpate и panporate. Если и здесь
воздерживаться от транслитерации, то следует применять привычные русские
обозначения: рассеянно-бороздные и рассеянно-поровые (или глобалъно-бороздные и
  54
глобально-поровые) пыльцевые зерна.
   Если положение апертуры (или апертур) неизвестно, то в зависимости от их
характера пыльцевые зерна называют просто бороздными (colpate) или поровыми
(porate), а пыльцевые зерна или споры без апертур – безапертурными (inaperturate).
   Если пыльцевое зерно имеет не простые, а сложные апертуры, то это отражается в
его наименовании. Выше отмечалось, что внутреннюю часть сложной апертуры
Эрдтман называет «os» (мн. ога) – рот, устье. Пыльцевое зерно со сложными
апертурами обозначается вставкой в его название частицы «or». Например, пыльцевое
зерно со сложными бороздами называется colporate, пыльцевое зерно со сложными
бороздовидными апертурами – colporoidate, пыльцевое зерно со сложными порами –
pororate («or» указывает на присутствие внутренней части апертуры). Если известно
положение сложных апертур, то при наименовании пыльцевого зерна, конечно,
учитывается и это, например: zonicolporate. Из русских названий можно употреблять:
зоналъно-сложнобороздные, зоналъно-сложнопоровые и т. п.
   В русской палиноморфологии существует и иной способ наименования сложных
апертур. Так, вместо терминов «сложнобороздный» и «сложно-поровый» употребляют
названия «борозднооровый» и «поровооровый», т. е. транслитерируют частицу «ог».
Даже не принимая во внимание, что словосочетание «поровооровый» звучит для
русского      уха    несколько    громоздко,   придется    отметить,   что     такую
«полутранслитерацию» (особенно в слове «борозднооровый»), приводящую к
соединению русского и греческого слов в одном термине, нельзя признать
безупречной. Не отдавая предпочтения ни одной из пар этих терминов (т. е.
сложнобороздный – сложнопоровый и борозднооровый – поровооровый) и
соответствующим производным от них, мы полагаем, однако, что наиболее удачной,
пожалуй, была бы полная транслитерация ряда терминов, например, кольпатный,
кольпоратный, поратный, пороратный, анакольпатный, анапоратный и т. п., как это
частично уже сделано А. Л. Тахтаджяном (1964). По-видимому, со временем такая
терминология будет принята. Но ниже мы применяем более привычные термины:
бороздный, сложнобороздный, поровый, сложнопоровый, дистально-бороздный и т. д.
   Изложенная морфографическая система классификации пыльцевых зерен и спор,
как мы видим, унифицирует соответствующую терминологию, а также практически
упраздняет ряд названий, переводя их в синонимы, например: hilate, ulcerate, rugate и
др. (см. рис. 19, левые столбцы).
   В 1961 г. Эрдтман и Страка (Erdtinan and Straka, 1961) опубликовали более
развернутую морфографическую классификационную систему спор и пыльцевых
зерен, базирующуюся на числе, положении и характере апертур, что и отражено в ее
названии: «NPC-system» (N-number, число; Р – position, положение; С – character,
характер).
   На первый взгляд, эта NPC-система довольно сложна и, кроме того, изобилует
новыми терминами. Однако при ближайшем рассмотрении можно убедиться в том,
что система построена весьма логично и пользоваться ею сравнительно легко. То же
следует сказать и о созданных новых терминах. Остановимся на основных
положениях NPC-системы; при этом не будем пояснять те термины, значение которых
ясно из изложенного выше.
   Эрдтман и Страка вводят для обозначения различных подразделений NPC-системы
синоним термина «апертура», называя апертуры «treinata»25. По-видимому, это
вызвано желанием создать более короткие составные термины (ср., например: atreme –
inaperturate) и построить терминологическую основу системы на корнях греческих
слов, а не отказываться от обозначения «апертура» вообще, так как термин этот
широко используется авторами.
   По числу апертур устанавливаются следующие классы спор и пыльцевых зерен

   25
        От греческого дрожать, трястись; ср. латинское «tremo».
                                                                                   55
(«классификация N»):
                      N. 0. Atreme – безапертурные,
                      N 1. Mionotreme – одноапертурные,
                      N 2. Ditreme – двуапертурные,
                      N 3. Tiritrome – трехапертурные,
                      N 4. Tetratreme – четырехапертурные,
                      N 5. Pentatreme – пятиапартурные,
                      N 6. Hexatreme – шестиапертурные,
                      N 7. Polytreme – многоапертурные,
                      N 8. Anomotreme – неправильно-апертурные.
    К неправильно-апертурным (N 8) относят пыльцевые зерна с неправильными или
неправильно размещенными апертурами. Остальные классы (N 1–N 7) можно назвать
правильно-апертурными (nomotreme). Кроме того, предлагаются следующие термины:
                Pieotreme – множественно-апертурные, для пыльцевых зерен,
                   имеющих более одной апертуры;
                Stephanotreme – венечноапертурные, для пыльцевых зерен с
                   четырьмя и более зо-нально расположенными апертурами, причем
                   следует     различать:    monozono-stephanotreme   (однозонально-
                   венечноапертурные) и pleozono-stephanotreme (множественно-
                   зонально-венечноапертурные; здесь по четыре или более апертур в
                   каждой зоне).
     По характеру апертур устанавливаются следующие классы спор я пыльцевых
 зерен («классификация С»):
         С 0. Характер не известен.
         С 1. Monolept, dllept etc.– лептомные. Сюда относятся споры и
             пыльцевые зерна с одной или несколькими лептомами (греч. leptoma,
             ми. leptomata, от leptos – тонкий), т. е. тонкостенными участками
             оболочки, которые могут образовывать отверстие для нормального
             выхода содержимого пыльцевого зерна или споры при прорастании.
         С 2. Trichotomocolpate – трехлучевые, т. е. с трехщелевой бороздой. :• С 3.
             Colpate (atomocolpate) – бороздные.
         С 4. Porate – поровые.
         С 5. Golporate – сложнобороздные. Эти пыльцевые зерна за немногими
             исключениями            множественноапертурны;         морфологически
             гетерогенная группа.
         С      6.     Pororate     –     сложнопоровые.     Практически      всегда
             множественноапертурны.
   Пыльцевые зерна с бороздовидными (colpoid) апертурами можно клас-
сифицировать как бороздные (colpate), а пыльцевые зерна со сложнобо-роздовидными
(colporoid) апертурами – как сложнобороздные (colporate).
   По положению апертур устанавливаются следующие классы спор и пыльцевых
зерен («классификация Р»):
        Р 0. Положение не известно.
        Р 1. Catatreme–проксимально-апертурные (всегда одноапертурны).
        Р 2. Anacatatreme–двуполярно-апертурные (всегда двуапертурны).
        Р 3. Anatreme – дистально-апертурные (всегда одноапертурны).
        Р 4. Zonotreme (monozonotreme) – (одно) зонально-апертурные. Среди
             относящихся сюда, в частности, зонально-бороздных (zonocolpate)
             пыльцевых зерен следует различать: прямобороздные26 (orthocolpate;

   26
      Термин «меридионально-бороздные» пыльцевые зерна не желателен для употребления наряду с
терминами NPC-системы, так как он может ввести в заблуждение, позволяя предположить, что центры
   56
           средняя линия зоны пересекает борозды под прямым углом),
           кособороздные    (loxocolpate;  борозды   сходятся попарно) и
           склоненнобороздные (clinocolpate; длинные оси борозд совпадают со
           средней линией зоны).
        Р 5. Pleozonotreme (2-zonotreme, 3-zonotreme etc.) – множественно-
           зонально-апертур ные (центры апертур на средних линиях обычно
           двух взаимно параллельны» зон). Р 6. Pantotreme–рассеянно-
           апертурные (или глобально-апертурные).
                                                            Таблица 4
               Классификация одноапертурны.х спор и пыльцевых верен по NPC-
                         CKcme.ite (по Erdtman and Straka, 1961)
                                                                  Характер апертур (С)
                                                 0               1    2    3    4    5                                                                                            6




                                                                                                                                              сложнобороздные (colporate)

                                                                                                                                                                            сложнопоровые (pororate)
                                                                                                     бороздные (colpate)
                  Одяоапертуряые




                                                                                trichotomocolpate)


                                                                                                                           поровые (porate)
                                                             лептомные (lept)
                                                                                    трехлучевые
                                               не известен
                  (MONOTRBMB)

         Чис
                  Положение апертур (Р)
          ло
          апе
           р-
         (тур
           1        Не известно           0   100 101 102 103 104 105 106
          N)
           1    Проксимальне- (cata-      1   110 111 112 113 114                                                                                    –                            –
                         )
           1       Двуполярно-            2      –               –                    –                  –                     –                     –                            –
                     (anacata-)
           1      Дистально- (ana-)       3   130 131 132 133 134                                                                                    –                            –

           1      Зонально- (zono-)       4   140                –                    –              143 144 145 146

           1    2-зонально- (2-zono-)     5      –               –                    –                  –                     –                     –                            –

           1       Рассеянно- (или        6   160                –                    –                  –                 164                       –                            –
                 глобально-) (panto-)
           N              Р                                  Классификация NPC

   Сочетание трех классификаций (N, Р, С) дает трехмерную NPC-систему.
содержащую 343 ячейки (7 классов N7 классов Р7 классов С) для размещения спор
и пыльцевых зерен; безапертурные (atreme) и неправильно-апертурные (anomotreme),
естественно, остаются за рамками этой системы и оказываются как бы дополнением к
ней. Огромное большинство изученных в настоящее время правильно-апертурных
(nomotreine) пыльцевых зерен и спор размещается лишь в 42 ячейках этой системы,
остальные известные споры и пыльцевые зерна занимают еще около 110 ячеек;
оставшиеся ячейки (немногим менее 200) не могут быть заполнены, так как
заполнение их либо предполагает комбинацию вообще несовместимых признаков,
либо комбинацию, представляющую только теоретический интерес.

борозд расположены по меридиану, а не по экватору пыльцевого зерна.
                                                                                                                                                                                                       57
   Поясним это на примере. Поскольку четко изобразить трехмерную NPC-систему в
плоскости трудно, наиболее удачным оказывается, так сказать, ее «послойное»
изображение. К этому и прибегли авторы системы, разбив ее на «слои» по числу
апертур («классификация N»). Для иллюстрации возьмем первый «слой»–
одноапертурные (monotreme) споры и пыльцевые зерна (табл. 4). Наиболее важные
классы спор и пыльцевых зерен выделены в таблице жирными цифрами.
   Пояснения к табл. 4:
            N 1. Одноапертурные (monotreme) споры и пыльцевые зерна Р 0.
                         Положение апертуры не известно
100 С 0. Одноапертурные (monotreme); характер апертуры не известен.
101 С 1. Однолептомные (monolept).
102 С 2. Единожды-трехлучевые (mono-trichotoinocolpate).
103 С 3. Однобороздные, в широком смысле (monocolpate s. lat).
104 С 4. Однопоровые, в широком смысле (monoporate s. lat.).
105 С 5. Единожды-сложнобороздные, в широком смысле (monocolporate s. lat.).
106 С 6. Единожды-сложнопоровые, в широком смысле (monopororate s. lat.).
                         Р 1. Проксимально-апертурные (catatreine)
110 С 0. Проксимально-апертурные (catatreme), характер апертуры не известен.
111 С 1. Проксимально-лептомные (catalept). Морфотип: Polytricham gracile
       (рис.20, А).
112 С 2. Проксимально-трехбороздные, трехлучевые, трехрубцовые (cata-trichotomo-
      colpate, trilete). Морфотип: Adiantopsis chlorophylla (рис. 20, В).
113 С 3. Проксимально-бороздные, однолучевые, однорубповые (cata-colpate, mоno-
      lete). Морфотип: Athyriam filix-femina (рис. 20, В).
114 С 4. Проксимально-поровые (cataporate).
   – (115) С 5. Проксимально-сложнобороздные (catacolporate); не встречены.
   – (116) С 6. Проксимально-сложнопоровые (catapororate); не встречены.
                       Р 2. Двуполярно-апертурные (anacatatreme);
                     не могут быть установлены среди одноапертурных
                         Р 3. Дистально-апертурные (anatreme)
130 С 0. Дистально-апертурные (anatreme); характер апертуры не известен.
131 С 1. Дистально-лептомные (analept). Морфотип: Pseadotsaga taxifolla (рис. 17 В).
132 С 2. Дистально-трехбороздные, дистально-трехлучевые (ana-trichotomocolpate,
      trichotomocolpate s.str.). Морфотип: Acanthorhiza mocinni (рис. 2І.А).
133 С 3. Дистально-бороздные (anaoolpate). Морфотип: Liliam bulbiferam (рис. 21, Б).
134 С 4. Дистально-поровые (anaporate). Морфотип: Zea mays (рис. 21, В).
   – (135) С 5. Дистально-сложнобороздные (anacolporate); не встречены.
   – (136) С 6. Дистально-сложнопоровые (anapororate); не встречены.

                         P 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
140 С 0. Зонально-апертурные (zonotreme); характер апертуры не известен
– (141) С 1. Зонально-лептомные (zonolept); не встречены.
– (142) С 2. Зонально-трехлучевые (zono-trichotomocolpate); не встречены.
143 С 3. Зонально бороздные, собственно-1-бороздные27 (zonooolpate, 1-colpate s. str.)
       или зонально-1-бороздные.

   27
      Вместо слова «собственно» можно во всех соответствующих случаях прибавлять к названию
уточнение «в узком смысле», например, 1-бороздные в узком смысле, 1-поровые в узком смысле, 1-
сложнобороздные в узком смысле и т. д.
   58
144 С 4. Зонально-поровые, собственно-1-поровые (zonoporate, 1-porate, s. str.) или
         зонально-1-поровые. Ср.: Leiphaimos flavescens (рис. 22, A).
145 С 5. Зонально-сложнобороздные, собственно-1-сложнобороздные (zonocolporate, 1-
         olporate s. str) или зонально-1-сложнобороздные. Cp : Landolphia comoren-sis
         var florida (рис. 22, Б).
146 С 6. Зонально сложнопоровые, собственно-1-сложнопоровые (zonopororate, 1-po-
         rorate s str ) или зонально-1-сложнопоровые.

                      P 5. Двузонально-апертурные (dizonotreme);
                             не могут быть одноапертурными

                       Р 6. Рассеянно-апертурные или глобально-
                               апертурные (pantotreme)
   Рассеянно-апертурными одноапертурные пыльцевые зерна и споры быть не могут;
если же говорить о глобально-апертурных в том смысле, что вся оболочка
представляет собой апертуру, то формы, которые можно сюда отнести (глобально-
лептомные, глобально-трехлучевые, глобально-бороздные, гло-бально-поровые,
глобально-сложнобороздные и глобально-сложнопоровые), представляют лишь
теоретический интерес.




                                                                                   59
60
61
   Дальнейшее «послойное» изображение NPC-системы в виде таблиц мы опустим, но
перечислим лишь главнейшие подразделения дву-, трех-, четырех-, пяти-, шести- и
многоапертурных пыльцевых зерен, некоторые из которых иллюстрированы схемой
(рис. 23).
                 N 2. Двуапертурные (ditreme) пыльцевые 'зерна
                    Р 2. Двуполярно-апертурные (anacatatreme)
  220 С 0. Двуполярно-апертурные (anacatatreme); характер апертур не известен.
  221 С 1. Двуполярно-лептомные (anacatalept).
  222 С 2. Двуполярно-трехлучевые (ancata-trichotomocolpate).
  223 С 3. Двуполярно-бороздные (anacatacolpate).

                          Р 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
  240 С 0. Зонально-апертурные (zonotreme); характер апертур не известен.
  241 С 1. Зонально-лептомные (zonolept).
  243 С 3. Зонально-бороздные, 2-бороздные в узком смысле (zonocolpate, 2-colpate s.
           str.).
           С За. Прямобороздные (orthocolpate).
           С 36. Кособороздные (loxocolpate).
           С Зв. Склоненнобороздные (clinocolpate).
  244 С 4. Зонально-поровые, 2-поровые в узком смысле (zonoporate, 2-porate s. str.).
  245 С 5. Зонально-сложнобороздные, 2-сложнобороздные в узком смысле
           (zonocolpo-rate, 2-colp orate s. str.).
  246 С 6. Зонально-сложнопоровые, 2-сложнопоровые в узком смысле (zonopororate,
           2-pororate s. str.).

                  N 3 Трехапертурные (trttreme) пыльцевые зерна

                          Р 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
  343 С 3. Зонально-бороздные, 3-бороздные в узком смысле (zonocolpate, 3-oolpate s.
           str.).
           С За. Прямобороздные (orthocolpate).
           С 36. Склоненнобороздные (clinocolpate).
  344 С 4. Зонально-поровые, 3-поровые в узком смысле (zonoporate, 3-porate s. str.).
  345 С 5. Зонально-сложнобороздные, 3-сложнобороздные в узком смысле (zonocol-
           porate, 3-colporate s. str.).
  346 С 6. Зонально-сложнопоровые, 3-сложнопоровые в узком смысле (zonopororate,
           3-pororate s. str.).

                  № 4. Четырехапертурные (tetratreme) пыльцевые зерна
                           Р 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
  443 С 3. Зонально-бороздные, 4-бороздные в узком смысле (zonocolpate, 4-colpate s.
           str.).
           С За. Прямобороздные (orthocolpate). С 36. Кособороздные (loxooolpate).
  444 С 4. Зонально-поровые, 4-поровые в узком смысле (zonoporate, 4-porate s. str.).
  445 С 5. Зонально-сложнобороздные, 4-слоэкнобороздные в узком смысле
           (zonocolpo-rate, 4-colporate s. str.).
  446 С 6. Зонально-сложнопоровые, 4-сложнопоровые в узком смысле (zonopororate,
           4-pororate s. str.).

                      Р 6. Рассеянно-апертурные (pantotreme)
  464 С 4. Рассеянно-поровые, 4-рассеянно-поровые (pantoporate, 4-pantoporate).

              № 5. Пятиапертпурные (pentatreme) пыльцевые зерна
  62
                       Р 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
543 С 3. Зонально-бороздные, 5-бороздные в узком смысле (zonocolpate, 5-colpate s.
         str).
544 С 4 Зоналъно-поровые, 5-поровые в узком смысле (zonoporate, 5-porate s str ).
545 С 5. Зонально-сложнобороздные, 5-сложнобороздные в узком смысле (zonocol-
         porate, 5-colporate s btr )
546 С 6 Зонально-сложнопоровые, 5-сложнопоровые в узком смысле (zonopororate,
         5-pororate s str.).




            № 6. Шестиапертурные (hexatreme) пыльцевые зерна

                   Р 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
643 С 3. Зонально-бороздные, 6-бороздные в узком смысле (zionocolpate, б-colpate
         s. str.).

                                                                                63
   644 С 4. Зонально-поровые, 6-поровые в узком смысле (zonoporate, 6-porate s. str.).
   645 С 5. Зонально-сложнобороздные, 6-сложнобороздные в узком смысле (zonocoJ-
            porate, 6-colporate s. str.).
   646 С 6. Зонально-сложнопоровые, 6-сложнопоровые в узком смысле (zonopororate;
            6-pororate s. str.).

                    Р 5. Двузоналыю-апертурные (dizonotreme)
   654 С 4. Двузонально-поровые; 3+3 (dizonoporate; 3+3).

                      Р 6. Рассеянно-апертурные (pantotreme)
   663 С 3. Рассеянно-бороздные, 6-рассеянно-бороздные (pantocolpate, 6-
            pantocolpate).
   664 С 4. Рассеянно-поровые, 6-рассеянно-поровые (pantoporate, 6-pantoporate).
   665 С 5. Рассеянно–сложнобороздные, 6-рассеянно-сложнобороздные
            (pantocolporate, 6-pantocolporate).
   666 С 6. Рассеянно-слояшопоровые, 6-рассеянно-сложнопоровые (pantopororate, 6-
            pantopororate).

               № 7. Многоаюертурные (polytreme) пыльцевые зерна
                        Р 4. Зонально-апертурные (zonotreme)
    743 С 3. Зонально-бороздные, многобороздные в узком смысле (zonocolpate,
polycol-pate is. str.).
    744 С 4. Зонально-поровые, многопоровые в узком смысле (zonoporate, polyporate s.
str.).
    745 С 5. Зонально-сложнобороздные, много-сложнобороздные в узком смысле
(zono-colporate, polycolporate s. str.).
    746 С 6. Зонально-сложнопоровые, много-сложнопоровые в узком смысле
(zonopororate, polypororate s. str.).

                    Р б. Двузонально-апертурные (dizonotreme)
754 С 4. Двузонально-многопоровые (dizonoporate; ,88/2 +88/2).

                        Р 6. Рассеянно-апертурные (pantotreme)
   763 С 3. Рассеянно-бороздные, рассеянно-многобороздные (pantocolpate, polypaiito-
colpate).
   764 С 4. Рассеянно-поровые, рассеянно-многопоровые (pantoporate,
polypantoporate).
   765 С 5. Рассеянно-сложнобороздные, рассеянно-много-сложнобороздные
(pantocol-porate, polypantocolporate).
   766 С 6. Рассеянно-сложнопоровые, рассеянно-много-сложнопоровые
(pantopororate, polypantopororate). Добавление:
      N 0. Безапертурные (atreme).
      N 8. Неправильно-апертурные (anomotreme).
      Пример: спирально-апертурные (spirotreme).


   Для унификации изображений пыльцы и спор Эрдтман предложил приводить при
их описаниях рисунки в виде так называемых палино-грамм. Палинограмма (рис. 24) –
это несколько схематизированный рисунок, на котором полярные пыльцевые и
споровые зерна изображаются в полярном или экваториальном положении. Он
сопровождается вспомогательными рисунками, выполненными при большем или
меньшем увеличении. При меньшем увеличении дается изображение зерна в
   64
экваториальном или полярном положении (дополнительно к данному на основном ри-
сунке), зарисовки, выполненные при большем увеличении, показывают детали
строения экзины (или экзоспория) и результаты LO-аналпза экзины (об этом см. ниже,
стр. 98).

   СПОРЫ
   Папоротникообразные28 и моховидные обладают спорами с проксималь-ными
апертурами: трехлучевыми, однолучевыми и лептомными (ср. рис. 15, А, Б, В; 16, А, Б;
19; 23, 1–3; 24, 22–24). Для папоротникообразных характерны трехлучевые и
однолучевые споры, для моховидных – трехлучевые и лептомные (и однолучевые?).
Споры моховидных изучены значительно меньше, чем споры папоротникообразных;
поэтому в основном здесь речь будет идти о спорах последних.
   Споры папоротникообразных с трехлучевой апертурой (щелью развер-зания) и
радиальной симметрией (trilete) называют обычно тетраэдриче-скими, а споры с
однолучевой щелью разверзания и двумя плоскостями симметрии (monolete) –
билатеральными.
   Микро- и мегаспоры современных разноспоровых плауновидных и папоротников
обычно бывают одного типа, а именно тетраэдрические (Selaginellaceae, Salviniaceae,
Azollaceae), только у полушниковых (Isoetaceae) мегаспоры трехлучевые
(тетраэдрические), а микроспоры однолучевые (билатеральные).
   Как правило, тот или иной тип спор характерен для видов, родов, нередко и для
семейств. Однако известно, что некоторые папоротникообразные, нормально
продуцирующие тетраэдрические споры, могут образовывать наряду с последними
немного билатеральных спор, а равно отмечены случаи образования в небольших
количествах тетраэдрических спор видами, которым нормально присущи
билатеральные споры.
   Перечень видов, обнаруживающих (по данным разных авторов) такие уклонения
при спорообразовании (табл. 5), привел Селлинг (Selling, 1944); позже этот список был
дополнен еще рядом видов (Selling, 1946; Erdtaian, 1957).
   Перед образованием собственных оболочек протопласт споры у большинства
папоротникообразных почти не отходит или слабо отходит от стенок специальной
клетки (см. рис. 12 и 15), поэтому форма последней и форма споры совпадают. Таким
образом, тип спор обусловлен уже формой специальных клеток, возникающих после
редукционного деления спороцита и составляющих тетраду.
   Тетраэдрические споры образуются в тетраэдрических тетрадах, где все
специальные клетки соприкасаются одна с другой одной из трех граней
пирамидальной проксимальной стороны (см. рис. 15, А), а билатеральные споры могут
возникнуть либо в изобилатеральных тетрадах, где каждая из клеток соприкасается
лишь с двумя другими (см. рис. 15, Б), либо в крестообразных тетрадах, где каждая
клетка соприкасается со




   28
       Термин папоротникообразные употребляется здесь ради краткости изложения в широком,
собирательном значении, соответствующем его прежнему объему в таксономическом качестве –
Pteridophyta
                                                                                       65
всеми остальными, причем одной половиной проксимальной стороны — с одной
клеткой, а другой — с двумя (см. рис. 15, В).
   В случае обнаружения у какого-либо вида одновременно тетраэдриче-ских и
билатеральных спор следует предположить, что в спорангиях этого растения могут
возникнуть и тетрады различных типов.
   Было обнаружено, что у закавказских экземпляров птериса критского (Pteris
cretica}, нормально продуцирующего тетраэдрические споры, кроме этих спор и
небольшого числа уклонных для него билатеральных спор в спорангиях также
образуются споры промежуточные между тетраэдриче-скими и билатеральными
(рис. 25). На этом рисунке, где все споры зарисованы с препаратов, представлены
возможные пути перехода от типичных тетраэдрических (трехлучевых с радиальной
симметрией) спор через промежуточные формы к билатеральным (однолучевым с
билатеральной симметрией) спорам. Интересно, что споры промежуточных типов
имеют лишь одну плоскость симметрии или асимметричны. Г. Эрдтман (Erdtman,
1957) приводит рисунок споры Dipteris chinensis, у которой так же, как у спор
промежуточных форм Pteris cretica, удлинен один луч щели разверза-ния а два
других укорочены (как на рис. 25, Г).
   Билатеральные споры, как видно из схемы (см. рис. 25), могут образовываться из
тетраэдрических двумя путями:
   1)     благодаря сильному удлинению одного луча щели разверзания при
          одновременном укорочении, а затем и исчезновении двух других лучей
          (ряд а— б—в— г— а), и
   2)     благодаря удлинению двух лучей щели разверзания и увеличению угла
          между ними до 180° при одновременном укорочении, а затем и исчезно
          вении третьего луча (ряд а — д — е — ж — э). Этот второй путь возник-
          новения билатеральных спор из тетраэдрических описан также у
          Loxogramme lanceolata (Nayar, 1963, 1964), причем промежуточные формы

 66
          у этого вида обильны. Таким образом, единственный луч щели разверзания
          билатеральной споры может соответствовать либо одному, либо двум
          лучам трехлучевой щели тетраэдрической споры.
   Процесс возникновения щели билатеральной споры можно проследить и па рис. 26,
Е (вертикальный ряд 5, г  а и г  ж), где изображены как нормальные типы спор,
так и промежуточные, причем и те и другие показаны в различных положениях. Так, в
горизонтальном ряду г, 1 5 представлена типичная тетраэдрическая спора, а в
горизонтальных рядах а, 3  5 и , 3 5 — типичные билатеральные. Ряды б, в, д, е
содержат промежуточные типы спор.




   Моделирование промежуточных форм спор и составление из таких моделей тетрад
показали, что промежуточные тетрады также могут быть. двух типов: во-первых,
переходные от тетраэдрической тетрады к изобилатеральной (рис. 26, Б), и, во-вторых,
переходные от тетраэдрической тетрады к крестообразной (рис. 26, Г). На схеме эти
тетрады также показаны в различных положениях. Тетрада промежуточного пша Б
состоит из спор, изображенных в горизонтальном ряду б, а тетрада промежуточного
типа Г — из спор, составляющих горизонтальный ряд е. На одной из зарисовок
тетрады Г одна спора как бы «снята» и помещена отдельно, чтобы лучше были видны
плоскости соприкосновения отдельных спор внутри такой тетрады промежуточного
типа.
   Поскольку билатеральные споры следует считать производными от
тетраэдрических, так как имеются переходные формы между этими, типами, а
палеоботанические исследования говорят об относительно позднем появлении
билатеральных спор в процессе исторического развития папоротникообразных,
подобный же вывод можно сделать и в отношении тетрад: изобилатеральные и
крестообразные тетрады — это результат видоизменения исходного тетраэдрического
типа. При этом образование изобилатеральных тетрад из тетраэдрических сопряжено с
превращением тетраэдрических спор в билатеральные при редукции и исчезновении
двух лучей трехлучевой щели разверзания. Крестообразные тетрады произошли из
тетраэдрических при возникновении билатеральных спор за счет редукции и
исчезновения одного луча трехлучевой щели тетраэдрических спор и увеличения угла
между оставшимися лучами до 180°.
   Список видов, приведенный в табл. 5, показывает, что образование
немногочисленных билатеральных спор наряду с продуцированном типичных
тетраэдрических имеет место у представителей различных порядков, не
обнаруживающих близкого родства (Lycopodiam, Ophioglossum, Angio-pteris и др.).
Это свидетельствует о том, что возникновение изобилате-ральных и крестообразных
тетрад из тетраэдрических могло идти независимо в разных филогенетических ветвях.

                                                                                  67
   Что же касается нахождения у некоторых папоротникообразных (также не
стоящих в близком родстве: Psilotum, Marattia, Schizaea, Dryopteris), среди массы
типичных билатеральных спор, небольшого числа спор тетраэдрических, то это
явление, по-видимому, можно рассматривать как атавистическое.
   Расположение полярных осей спор в тетрадах разных типов помогает
представить взаимное расположение ядер в таких тетрадах спор, а также
восстановить картину расхождения ядер при мейотических делениях в со-
ответствующем спороците. Это изображено на схеме (рис. 27).
   При построении этой схемы было принято, что ядра сформировавшихся спор
располагаются в геометрических центрах последних, т. е. на серединах
проведенных через споры полярных осей (на равном удалении от дистального и
проксимального полюсов). Таким образом, оказалось, что в




 68
тетрадах различного типа ядра спор находятся как бы на вершинах разных
геометрических фигур: в тетраэдрической тетраде — на вершинах правильного
тетраэдра, грани которого представляют собой равносторонние треугольники (см. рис.
27,1), в крестообразной тетраде—на вершинах неправильного тетраэдра, грани
которого — равнобедренные треугольники (см. рис. 27, II) в изобилатеральной тетраде
— в углах квадрата (см. рис. 27, III).
     В левом вертикальном ряду даны тетрады разных типов в различных
положениях; внутри тетрад в том же масштабе нанесены контуры упомянутых фигур,
на вершинах которых находятся ядра спор. На всех остальных рисунках схемы
показаны только эти фигуры, линейный масштаб которых увеличен вдвое, и
соответствующие ядра, причем в правом вертикальном ряду (I, 9, 10; II, 9) тетраэдры
изображены стереометрически.
   Горизонтальные ряды рисунков последовательно показывают положения ядер
споропитов перед мейозом (І, 2, 6; II, 2, 6; III, 2), дочерних ядер после гетеротипного
деления (I, 3, 7; II, 3, 7; III, 3) и ядер спор по окончании мейоза (I, 4, 8; II, 4, 8; III, 4) в
                                                                                              69
тетрадах разных типов. На стереометрических изображениях тетраэдров (I, 9, 10; II, 9)
помещены все названные ядра и стрелками показана преемственность между материн-
скими и дочерними ядрами; для изобилатеральной тетрады это же представлено в
квадрате (III, 5), так как здесь все ядра лежат в одной плоскости.
   Схема позволяет отметить особенности в расхождении ядер при мейозе в
спороцитах, образующих тетрады разных типов. В тетраэдрической тетраде все ядра
спор одинаково удалены одно от другого; в крестообразной тетраде ядра одинаково
ориентированных парных спор (т. е. сестринские ядра) лежат одно ближе к другому,
чем к любому из ядер второй пары сестринских спор; в изобилатеральной тетраде
каждое ядро отстоит на равное расстояние от двух других и на большее — от
четвертого. Это может быть объяснено различной ориентировкой мейотических
веретен деления и относительной длиной их продольных осей.
   При мейозе в спородите, образующем тетраэдрическую тетраду спор, продольные
оси веретен второго деления расположены перпендикулярно одна к другой, будучи
обе перпендикулярны оси веретена ранее прошедшего первого деления (см. рис. 27, I);
при этом ось веретена первого деления короче оси любого из веретен второго деления.
Для иллюстрация последнего положения одно из стереометрических изображений
правильного тетраэдра (I, 10) выполнено с преднамеренным искажением перспективы,
но здесь сохранены истинные очертания основания тетраэдра (треугольник АБВ) и
медианной плоскости (треугольник АГД), в которой лежит продольная ось веретена
первого мейотического деления.
   При мейозе в спородите, дающем начало крестообразной тетраде спор, взаимная
ориентировка осей веретен первого и второго делений та же (см. рис. 27, II), что и в
тетраэдрической тетраде, но здесь ось веретена первого деления равна по длине оси
любого из веретен второго деления. В изобилатеральной тетраде (см. рис. 27, III) оси
веретен первого и вторых делений мейоза равны, как и в крестообразной тетраде, но
оси веретен вторых делений параллельны одна другой и перпендикулярны оси вере-
тена первого деления, лежавшей в одной плоскости с ними.
   Интересно также, что общая длина продольных осей трех веретен мейоза в равных
по размеру споропитах, образующих тетрады разного типа, различна: в споропитах,
дающих тетраэдрические тетрады, она несколько больше, чем в споропитах,
продуцирующих крестообразные и изобилате-ральные тетрады, имеющих одинаковую
общую длину осей веретен мейоза.
   Что же касается плазмотомии, то при образовании тетраэдрических тетрад
возможен только симультанный тип деления клетки, причем должны возникать
дополнительные фрагмопласты между ядрами, не являющимися сестринскими; при
образовании крестообразных тетрад, очевидно, имеет место сукцессивный тип
деления (без образования дополнительных:
фрагмопластов); то же, по-видимому, происходит и при образовании
изобилатеральных тетрад.
   Итак, ряд взаимно обусловленных процессов приводит к превращению
тетраэдрических тетрад в изобилатеральные и крестообразные, а радиальных
тетраэдрических спор — в билатеральные. Это — изменения во взаимном
расположении полярных осей отдельных спор тетрады, изменения во взаимном
расположении продольных осей веретен первого и второго делений мейоза, изменения
длины этих осей, уменьшение общего числа фрагмопластов при плазмотомии и
переход от симультанного типа деления спороцита к сукцессивному.
   Разнообразие типов спор не исчерпывается радиально-симметричными
трехлучевыми и билатеральными спорами, а также формами, промежуточными между
этими типами; у Pteris cretica были обнаружены также радиально-симметричные
четырехлучевые споры и формы, как бы промежуточные между этими последними и
правильными тетраэдрическими (рис. 28). О других, еще более редких типах спор
будет сказано ниже.
   70
   Представить себе образование радиальных четырехлучевых спор в тетрадах нельзя;
очевидно, они должны возникать из материнских клеток по шесть, т. е. гексадах 29.
   Тетрады спор возникают в результате мейоза, т. е. следующих одно за другим
делений ядра спороцита и дочерних (по отношению к последнему) ядер. Образование
из спороцита гексад спор вместо тетрад возможно лишь при дополнительном (по
сравнению с обычным мейозом) делении двух дочерних ядер, возникших после
второго мейотического деления. Поэтому здесь трудно использовать привычные
термины «гетеротипное деление» и «гомеотипное деление» мейоза, а лучше говорить
о первом, втором и третьем делениях при возникновении гексады, тем более, что
первое деление, как известно, не всегда истинно редукционное («прередукция» и
«постредукция»).
   О том, какое из трех делений при образовании гексады редукционно, сейчас можно
лишь предполагать. На рис. 29 схематически представлены теоретически возможные
варианты редукции при образовании гексад. Эта схема не учитывает такие варианты,
когда либо часть ядер (например, два) или все ядра остаются диплоидными, либо
часть ядер или все ядра неполноценны («отставание» хромосом, образование
карликовых ядер), так как радиальные четырехлучевые споры Pteris cretica, как
правило, не выглядят ни слишком крупными, ни недоразвившимися; они обладают
всеми морфологическими признаками (кроме общей формы и трехлучевой щели
разверзания) типичных тетраэдрических спор.
   Однако не все эти теоретически возможные варианты деления ядер в материнских
клетках гексад одинаково приемлемы. Возникновение гекса-ды правильных
равновеликих четырехлучевых спор предполагает известную правильность в
расхождении ядер, не нарушающую «равновесия» между половинами материнской
клетки как после образования и расхождения ядер, возникающих в результате первого
деления, так и после образования и расхождения ядер, возникающих в результате
последующих делений. Таким образом, наиболее вероятны варианты б и з этой схемы,
различающиеся лишь тем, какое из делений (первое или второе) истинно
редукпионно; для прямого отвега на этот вопрос данных нет.




   29
      Что же касается наименования таких спор, то отметим следующее. Этимологически неправильно
называть их гексаэдрическими по кажущейся аналогии с те-траэдрическими как формирующимися в
тетрадах: эти прилагательные образованы от слов гексаэдр и тетраэдр, а не от слов гексада и тетрада
(прилагательные от последних: гексадные и тетрадные; кстати, не все тетрадные споры
тетраэдрические!). Каждая тетраэдрическая спора представляет собой тетраэдр: три грани проксималь-
ной стороны плюс выпуклая грань дистальной стороны. Споры же, возникающие в гексадах,
представляют собой не гексаэдры, а пентаэдры: четыре грани проксималь-ной стороны плюс выпуклая
грань дистальной стороны; такие споры могут быть названы пентаэдрическими, а лучше—радиальными
четырехлучевыми (4-lete).
                                                                                                 71
   Независимо от того, при первом или при втором делении ядер происходит
истинная редукция, образование правильной гексады радиальных четырехлучевых
спор может идти так, как это изображено на рис. 30.
   При построении этой схемы, как и при построении схемы расхождения ядер при
возникновении тетрад спор (см. рис. 27), было принято, что ядра сформировавшихся
спор располагаются в центрах последних, т. е. на серединах проведенных через споры
полярных осей (на равном удалении от дистального и проксимального полюсов). В
правильной гексаде ядра споры как бы находятся на вершинах октаэдра, грани
которого — равно-сюронние треугольники. В центральном вертикальном ряду схемы
(рис. 30, І) изображены гексады в разных положениях, здесь же в этом же масштабе
нанесены контуры октаэдра, на шести вершинах которого находятся ядра спор. На
остальных рисунках схемы (рис. 30, II, III) даны только контуры этого октаэдра
(линейный масштаб которых увеличен вдвое) и соответствующие ядра, а внизу (рис.
30, II, 5 и III, 5) октаэдры изображены стереометрически.
   Горизонтальные ряды рисунков последовательно показывают положения ядер
материнских клеток гексад (II, 1; III, 1) и ядер, возникающих после первого (II, 2; III,
2), второго (II, 3; III, 3) и третьего (II, 4; III, 4) делений; на стереометрических
изображениях октаэдра (II, 5; III, 5) помещены все перечисленные ядра и стрелками
показана преемственность между материнскими и дочерними ядрами.
   При сравнении рис. 30 со схемой расхождения ядер при образовании теїрад спор
(см. рис. 27) видно, что образование гексады спор предполагает не только лишнее
деление двух ядер, но и существенные особенности в расхождении ядер, т. е. в
расположении и взаимной ориентации веретен деления внутри материнской клетки
спор. При формировании правильной тексады спор продольные оси веретен первого и
второго делений ядер




   72
73
лежат в одной плоскости (это хорошо видно на рис. 30, II, 3), что имеет место и при
формировании изобилатеральной тетрады; но важное отличие заключается в том, что
при формировании изобилатеральной тетрады четыре ядра, возникшие в результате
двух мейотических делений, находятся как бы по углам квадрата, лежащего в этой
плоскости (см. рис. 27), тогда как при формировании правильной гексады четыре ядра,
возникшие в результате двух делений, помещаются по углам ромба (см. рис. 30, III, 3),
также лежащего в этой плоскости.
   Отличие это обусловлено тем, что при формировании изобилатеральной тетрады
продольная ось веретена первого деления перпендикулярна продольным осям веретен
вторых делений, которые параллельны одна другой, в то время как при формировании
правильной гексады продольная ось веретена первого деления (если считать, что
продольные полуоси веретен равновелики) не перпендикулярна продольным осям
веретен вторых делений, которые также взаимно параллельны, а расположена по
отношению к ним косо.
   Для более наглядной иллюстрации этого различия одно из стереометрических
изображений правильного октаэдра (см. рис. 30, IV) специально выполнено с
искажением перспективы, и часть этого чертежа помещена справа отдельно. Здесь
сохранены истинные очертания прямоугольного треугольника АОЖ, в плоскости
которого лежит полуось 03 веретена первого деления (отрезки 43 и ЗЖ, являющиеся
полуосями веретена второго деления, равновелики) Дпри этом угол ОЗЖ равен
приблизительно 70° 34';
для сравнения рядом нанесен и прямой угол ОИЖ. Также истинные очертания имеет и
равносторонний треугольник АГД — одна из граней октаэдра; сторона ГД этого
треугольника представляет собой продольную ось веретена третьего деления одного
из двух ядер (ядра Ж).
   Это третье деление двух ядер, лежащих по концам короткой диагонали ромба (см.
рис. 30, III, 3), приводит к «равновесию» ядер в гексаде (все ядра теперь равно
удалены от центра гексады, расстояние между любыми соседними ядрами равны), и,
по-видимому, к возникновению фрагмо-пластов между ядрами, не являющимися
сестринскими; здесь возможен лишь симультанный тип деления материнской клетки
спор.
   Образование спор в правильных тетрадах (тетраэдрических, крестообразных и
изобилатеральных) и в правильных гексадах объясняет возникновение радиально-
симметричных трехлучевых, билатеральных однолучевых и радиально-симметричных
четырехлучевых спор. Но кроме перечисленных типов спор у некоторых растений
были обнаружены и иные типы, как трехлучевые (моносимметричные и
асимметричные, см. рис. 25), так и четырехлучевые. Так, у мха Sphagnum fimbriatam
(рис. 31) и у папоротника Pteris cretica обнаружены билатерально-симметричные
четырехлучевые споры; у последнего также (рис. 28) и асимметричные; у папоротника
Pityrogramma hybrida найдены и иные уклонные формы, из которых наиболее
интересны споры с пятилучевой щелью разверзания (рис.31).
   Возникновение всех этих форм можно представить себе, если проследить
преемственность между всеми типами тетрад и гексад (рис. 32) последовательно:
сначала между тетрадами разных типов, затем — между тетрадами и гексадами.
   На схеме (рис. 32) изображены в различных положениях тетрады разных типов, где
не нанесены (А, В, Д, Е} или нанесены в том же масштабе (IV, а, б, в) контуры
упоминавшихся фигур, на вершинах которых находятся ядра спор. Другие рисунки
схемы (I, горизонтальный ряд а; II, горизонтальный ряд б; III, горизонтальный ряд д;
IV, вертикальный ряд е) представляют собой только эти фигуры, линейный масштаб
которых увеличен вдвое, причем положения фигур соответствуют положениям
изображенных тетрад (положения эти обозначены цифрами). Здесь же показаны
положения ядер спороцитов перед мейозом (І, II, III, вертикальные ряды 1), дочерних
ядер после первого деления мейоза (I, II, III, вертикальные ряды 2) и ядер спор по
   74
окончании мейоза (I, II, III, вертикальные ряды 3). На стереометрических
изображениях тетраэдров (А, 4; В, 4) помещены все названные ядра, для
изобилатеральной тетрады это же представлено в квадрате (Д, 4). Стрелками на всех
рисунках показана преемственность ядер.




    Поскольку после мейоза в материнских клетках тетрад разных типов ядра спор
различно взаимно ориентированы, следует ожидать, что взаимное расположение ядер
спор промежуточных типов в материнских клетках тетрад соответствующих типов
также должно быть промежуточным, показывающим различия в расхождении ядер
при возникновении крестообразной и изобилатеральной тетрад из тетраэдрической (I,
II, III и А,Б,В,Г,Д).
    Положения тетрад (а также соответствующих им геометрических фигур) на
отдельных чертежах схемы не произвольны. Тетраэдрическая тетрада — это тетрада
исходного типа; поэтому основные ее положения были приняты как исходные для
построения изображений тетрад производных типов.
    Эти положения таковы:
    1) две споры расположены сверху, причем линия, соединяющая центры их ядер,
           горизонтальна; две споры лежат ниже, и линия, соединяющая центры их ядер,
           также горизонтальна, но в проекции перпендикулярна линии, соединяющей
           центры ядер двух верхних спор (А, 1, соответственно I, а, 1);
    2) повернув эту тетраду слева направо около вертикальной оси, находящейся в
           плоскости рисунка и проходящей через центр тетрады, получим второе
           основное положение: одна спора находится сверху, три споры — внизу,
           причем линии, соединяющие центры ядер последних, образуют правильный
           треугольник (А, 2, соответственно I, а, 2);
    3) продолжая поворачивать тетраду около той же оси слева направо, получим
           третье положение: две из спор тетрады лежат так, что одна находится над
           другой, причем контуры их в проекции полностью совпадают, а ядра их также
           проецируются одно на другое (А, 3, соответственно I, а, 3).
    На схеме видно, что изменения в расхождении ядер при переходе от
тетраэдрическон тетрады к крестообразной сравнительно несложны. Взаимная
ориентировка продольных осей веретена первого и веретен вторых делений не
изменяется: продольные оси веретен вторых делений перпендикулярны одна другой, и
обе они перпендикулярны оси веретена первого деления (ср. I, а, 1, 2, 3; II, б, 1, 2, 3; II,
в, 1, 2, 3). Изменяется лишь длина продольных осей веретен: ось веретена первого
деления удлиняется, что ведет к одинаковому укорочению осей веретен вторых
делений (так как правильный тетраэдр, в вершинах которого лежат ядра спор, став
неправильным, остается вписанным в шар с радиусом, равным половине радиуса
тетрады). Это и приводит к образованию крестообразной тетрады, когда длина
                                                                                         75
продольной оси веретена первого деления будет равна длине оси любого из веретен
вторых делений.
   Вместе с тем при формировании крестообразной тетрады общая длина продольных
осей веретена первого и двух веретен вторых делений оказывается меньшей, чем
общая длина продольных осей веретен тех же делений при формировании
тетраэдрической тетрады.
   Сложнее осуществляется переход от тетраэдрической тетрады через
промежуточные к изобилатеральной. Здесь также удлиняется продольная ось веретена
первого деления и укорачиваются оси веретен вторых делений до тех пор, пока все оси
не будут иметь равную длину. Но, кроме того, происходят и изменения во взаимной
ориентировке продольных осей веретен. Оси веретен второго деления остаются
перпендикулярными оси веретена первого деления, но перестают быть
перпендикулярными одна другой, поворачиваясь в двух параллельных плоскостях
(расстояние между которыми равно длине продольной оси веретена первого деления)
так, что в проекции (III, 1,6, в, г) они постепенно сближаются. Это приводит к тому,
что при повороте каждой на 45° они оказываются лежащими в одной плоскости (III,
1,д), перпендикулярной тем плоскостям, в которых происходил поворот этих осей; в
этой же плоскости лежит и продольная ось веретена первого деления. Так возникает
характерный для изобилатеральной тетрады вписанный в экватор шара квадрат, по
углам которого располагаются ядра спор (Д, 4).
   Общая длина продольных осей веретена первого и веретен вторых делений при
формировании изобилатеральной тетрады та же, что и при формировании
крестообразной тетрады (если диаметры тетрад равны), т. е. также несколько меньше
общей длины продольных осей веретен этих делений при образовании
тетраэдрической тетрады.
   Таким образом, существование билатеральных, правильных тетраэдрических и
неправильных тетраэдрических спор может быть объяснено тем, что у
папоротнпкообразных образуются тетрады основных и промежуточных типов.
   Вероятно, что удлинение продольной оси веретена первого деления мейоза,
происходящее при возникновении из тетраэдрической тетрады тетрад промежуточных
типов, а в итоге — крестообразной и изобилатеральной тетрад, имеет прямое
отношение к смене типов плазмотомии в формирующейся тетраде. По-видимому,
величина экваториального диаметра веретена первого деления (т. е. его «ширина»)
находится в определенной зависимости от длины его продольной оси, увеличиваясь по
мере удлинения последней, а заложение перегородки возможно лишь при определен-
ной (по отношению к диаметру тетрады) минимальной величине экваториального
диаметра веретена. Так может быть объяснен переход от симультанного типа
плазмотомии в споропите, образующем тетраэдрическую тетраду (где должны
возникать дополнительные фрагмопласты между ядрами, не являющимися
сестринскими), к сукпессивному типу в спороцитах, дающих начало крестообразной и
изобилатеральной тетрадам.
   Как же осуществляется переход от тетрад к гексадам?
   При равном объеме материнских клеток гексад и тетрад образование спор в
гексадах взамен образования их в тетрадах должно привести к уменьшению объема
спор (шесть спор вместо четырех) и, следовательно, к уменьшению запасов
питательных веществ в каждой из спор, необходимых для гаметофита на ранних
стадиях его развития. Однако измерение радиально-симметричных четырехлучевых
спор Pte-ris cretica и приблизительный подсчет их объема не обнаруживают заметного
отличия таких спор по объему ни от обычных правильных трехлучевых спор, ни от
изредка встречающихся у этого папоротника билатеральных спор.
   Поэтому уместно предположить, что переходу от тетрады к гексаде сопутствует
увеличение объема материнской клетки (спороцита) в полтора раза. Простейшая
форма материнской клетки — шар. Увеличение объема шара в полтора раза
  76
предполагает весьма незначительное увеличение его радиуса, приблизительно на
14,5%, т. е. немногим более, чем на одну седьмую.
   Как отмечалось выше, при формировании правильной гексады спор продольные
оси веретен первого и вторых делений ядер лежат в одной плоскости (рис. 32, IV,
вертикальный ряд и), что имеет место и при образовании изобилатеральной тетрады,
но отличие состоит в том, что здесь четыре ядра, возникшие после первого и вторых
делений, находятся не по углам квадрата, а по углам ромба.
   Несложные расчеты и графические построения показывают, что сторона квадрата,
по углам которого лежат ядра спор в изобилатеральной їетраде, равна по длине
стороне ромба, по углам которого лежат ядра, возникшие после вторых делений при
образовании правильной гексады из материнской клетки, имеющей объем в полтора
раза больший, чем объем материнской клетки упомянутой изобилатеральной тетрады
(ср. IV, е, 1’ и IV, и, 1’).
   Это позволяет предположить, что правильная гексада радиально-симметричных
четырехлучевых спор может возникнуть из изобилатеральной тетрады, что можно
представить себе следующим образом (рис. 32, IV и Е,Ж,3,И30).
   При увеличении объема исходной материнской клетки по сравнению с объемом
спороцита, образующего изобилатеральную тетраду спор, продольная ось веретена
первого деления не меняет своей длины, также не меняют длины (равной длине
продольной оси веретена первого деления) и продольные оси веретен вторых делений.
Но при этом продольные оси веретен вторых делений, оставаясь взаимно
параллельными, не могут быть перпендикулярны продольной оси веретена первого
деления, если два из четырех образующихся в результате этих делений ядер займут
положения, соответствующие серединам полярных осей будущих спор; все четыре
ядра не могут занять этих положений, так как длина продольных осей веретен вторых
делений не увеличивается, а радиус материнской клетки увеличился.
   Поэтому остальные два из четырех образовавшихся ядер будут лежать
симметрично (по концам короткой диагонали ромба), но ближе к центру будущей
гексады. Эти ядра делятся еще раз, причем продольные оси веретен этих (третьих)
делений взаимно параллельны, и при этом перпендикулярны соответствующим
продольным осям веретен вторых делений. Длина продольных осей веретен третьих
делений зависит от того, насколько увеличился объем материнской клетки (IV,
горизонтальный ряд 3'', ж, з, и).
   Таким образом, возникновение гексады спор из изобилатеральной тетрады
объясняет образование четырехлучевых моносимметричных и бисим-метричных спор
в гексадах промежуточных типов (рис. 32, Ж и 3), но не помогает понять, как могут
формироваться асимметричные четырех-и пятилучевые споры.
   Следует учесть, что изобилатеральная тетрада, которая выше рассматривалась как
исходная для возникновения гексады, сама является производной от тетрады
тетраэдрической, а следовательно, положение ядер в материнской клетке «по углам
квадрата» производно от положения их «по вершинам правильного тетраэдра».
Можно представить себе совмещение процессов, происходящих при возникновении
изобилатеральной тетрады из тетраэдрической, с одной стороны, и правильной
гексады из изобилатеральной тетрады, — с другой, приводящее в итоге к
возникновению положения четырех ядер «по углам ромба» из положения «по
вершинам правильного тетраэдра», минуя положение «по углам квадрата», т. е. пред-
ставить возникновение правильной гексады спор через ряд гексад промежуточных
типов, минуя изобилатеральную тетраду (см. рис. 32, V и К, Л, М, Н). Положения всех

   30
     Положения Г, 2' и 3' тетрад, гексад и соответствующих геометрических фигур: положение 2'
возникает при повороте соответствующей тетрады, гексады или условной фигуры, находящейся в
положении 1’, сверху вниз на 45° около горизонтальной центральной оси, лежащей в плоскости
чертежа; положение 3' получается при повороте тетрады, гексады или условной фигуры, находящейся в
положении 2', сверху вниз еще на 45° около той же оси.
                                                                                               77
гексад и всех условных октаэдров соответствуют основным положениям
тетраэдрической тетрады (см. выше стр. 74).
    Как и при переходе к изобилатеральной тетраде, здесь происходит удлинение
продольной оси веретена первого деления и одинаковое укорочение продольных осей
веретен вторых делений до тех пор, пока все они не станут равны между собой; наряду
с этим продольные оси веретен вторых делений перестают быть взаимно
перпендикулярными, поворачиваясь в двух взаимно параллельных плоскостях так, что
в проекции они постепенно сближаются, пока не окажутся в одной плоскости,
перпендикулярной тем плоскостям, в которых происходил их поворот; в этой же
плоскости располагается и продольная ось веретена первого деления. Это видно на
схеме в правом столбце фигур вертикального ряда V, 1, где более толстыми линиями
изображены изменяющиеся контуры тетраэдра, возникающего после первого и вторых
делений в материнской клетке.
    Но одновременное увеличение объема материнской клетки приводит к тому, что
радиус воображаемого шара, на поверхности которого должны оказаться вершины
вписанных фигур, т. е. точки расположения ядер будущих спор, также увеличивается,
так как он равен половине радиуса материнской клетки. Все четыре ядра,
возникающие после вторых делении, но могут оказаться на поверхности этого шара, т.
е. в окончательном положении 31.
    Лишь два из четырех ядер занимают это положение, остальные два лежат глубже.
Поэтому происходит смещение продольных осей веретен вторых делений в стороны
ядер, занявших окончательные положения, и неизбежное изменение ориентировки
осей вторых делений по отношению к оси первого деления: продольные оси веретен
вторых делений уже не могут быть перпендикулярны продольной оси веретена
первого деления, а располагаются по отношению к ней косо.
    Поскольку два ядра из четырех, образовавшихся после первого и вторых делений,
лежат глубже двух, занявших окончательные положения, появляется возможность
третьих делений ядер в материнской клетке, что и приводит к образованию гексады.
Четыре ядра, возникающие в результате третьих делений, занимают окончательные
положения, т. е. располагаются на поверхности упоминавшегося воображаемого шара.
    Расположение и относительные величины продольных осей веретен третьих
делений видны также на правом столбце фигур вертикального ряда V, 1, где они
изображены в виде стрелок. При рассмотрении этих фигур следует иметь в виду, что
описанные окружности — это не экваторы шаров с радиусами, равными половинам
радиусов материнских клеток, а контуры сечений этих шаров горизонтальными
плоскостями, в которых лежат продольные оси веретен вторых делений.
В этих же плоскостях проходят и продольные оси веретен третьих делений, причем
эти оси в гексадах промежуточных типов не могут быть перпендикулярны осям
вторых делений (если считать, что продольные "полуоси веретен равновелики); они
перпендикулярны радиусам изображенных окружностей, проведенным через
соответствующие вершины продольных осей веретен вторых делений.
    Таким образом, возникают шесть ядер, равно удаленных от центра материнской
клетки, т. е. занимающих окончательные положения. Затем возможна симультанная
плазмотомия и формирование гексады спор.
    Соединяя соседние ядра прямыми линиями, получим упоминавшиеся октаэдры
(вертикальные ряды V, 1, левый столбец; V, 2 и V, 3).
    При незначительном увеличении объема материнской клетки получаются
неправильные октаэдры, две из вершин которых трехгранны, две — четырехгранны и

   31
     Иначе пришлось бы допустить либо удлинение осей веретен делений вместо их укорочения, либо
удлинение оси веретена первого деления, непропорциональное укорочению осей веретен вторых
делений, что исключает последующее равенство осей веретен первого и вторых делений, и в итоге
может привести лишь к возникновению неправильной билатеральной тетрады спор, более крупной, чем
исходная тетраэдри-ческая тетрада.
   78
две — пятигранны (V, 1, б, в; соответственно гексады К и Л). При дальнейшем
увеличении объема материнской клетки (ср. V, 1, в и V, 1, г) возникает октаэдр, все
вершины которого четырехгранны, а грани — неправильные треугольники. При
увеличении объема материнской клетки в полтора раза (по сравнению с объемом
исходной) получается октаэдр, соответствующий правильной гексаде. Все вершины
октаэдра также четырехгранны, но грани — правильные треугольники (V, 1, д).
   В правильной гексаде формируются радиально-симметричные четырехлучевые
споры (Н). Что же касается гексад промежуточных типов (между тетраэдрической
тетрадой и правильной гексадой), то в них формируются асимметричные споры:
только четырехлучевые (М) или трехлучевые, четырехлучевые и пятилучевые (К, Л).
Последние, как упоминалось, описаны у Pityrogramma hybrida var. maxima. Этот
папоротник — гибрид видов Р. calomelanos и Р. chrysophylla. В роде Pityrogramma
известны многочисленные гибридные комбинации видов (Christensen, 1938).
Естественно, возникает вопрос, не свойствен ли переход от тетраэдриче-ских тетрад
непосредственно к гексадам лишь гибридным формам? Последующее накопление
материала и обработка его позволят судить об этом.
   У Pityrogramma hybrida Прагловски (Praglowski, 1959) наблюдал и-иные уклонные
от радиального трехлучевого типа споры: с неравновеликими лучами щели, с
однолучевой щелью, с проксимальной порой вместо щели, споры без щели.
Нарушение мейоза у гибридов, как известно, явление обычное. Интересные данные об
этом сообщает Л. С. Рябкова (1962), наблюдавшая уклонные формы спор у гибридных
растений в роде Cysto-ptens (гибриды между видами С. filix-fragilis и С. dfckieana).
Здесь отмечено недоразвитие части спор в тетраде, диады спор, крупные споры без
щели разверзания и т. д. Об особо крупных спорах у Ophioglossum, образовавшихся по
одной или по две из спороцита, писали С. И. Ростовцев (1892) и Биттер (Bitter, 1902).
Споры с неправильно разветвленными щелями разверзания известны у Asplenlopsis
decipiens (Erdtman, 1957), Все эти факты требуют систематизации и внимательного
рассмотрения.
   Вместе с тем образование правильных гексад спор вместо тетрад может
рассматриваться как морфогенетическая ступень, дающая растению определенные
преимущества. Подсчет спор в спорангиях многих папоротников, как известно,
показывает постоянство числа спор в отдельном спорангии (причем оно обычно
кратно четырем). Следовательно, число спо-роцитов в спорангии — наследственно
закрепленный признак. В случае возникновения спор в гексадах при незначительном
увеличении размеров спороцитов число образующихся спор увеличивается в полтора
раза.




                                                                                   79
80
81
исключена возможность совместного образования внутри одного спорангия тетрад и
гексад спор из разных споропитов, что также приводит к некоторому увеличению
числа спор, созревающих в спорангии.
   Общая форма нормально развившихся спор папоротникообразных и моховидных,
как упоминалось выше, зависит, в первую очередь, от типов тетрад
   Возникшие в изобилатеральных и крестообразных тетрадах билатерально-
симметричные споры имеют более или менее эллипсоидальную форму (рис. 33, Б);
если проксимальная сторона вмята, то спора имеет «бобовидную» форму (рис. 33, В),
правильнее—форму семени фасоли 32.
   Возникшие в тетраэдрических тетрадах радиально-симметричные споры могут
иметь либо шарообразную форму, либо форму, близкую к шару, как, например, споры
Osmunda, Cheilanlhes и др. (рис. 33, А), либо форму трехгранной пирамиды с
выпуклым основанием, где боковые грани пирамиды образует проксимальная
сторона, а выпуклое основание — дистальная (рис. 33, Е), причем проксимальная
сторона может быть более или менее вмятой (рис. 33, Д).
   Радиально-симметричные четырехлучевые споры, возникающие в гек-садах,
имеют форму четырехгранной пирамиды с выпуклым основанием (рис. 33, Д.
   Для выявления формы ископаемых спор в процессе спорово-пыльцево-го анализа
следует обращать внимание на очертания спор, находящихся в полярных и
экваториальных положениях. Наиболее разнообразны очер




тания спор с трехлучевой щелью разверзания; обычные из атих очертаний изображены
на рис. 34.
В полярных положениях очертания таких спор могут быть округлыми (рис. 34, III),
округло-треугольными (рис. 34, II; см. рис. 33, 4), треугольно-округлыми (рис. 34, І;
рис. 35, А), неправильно-треугольно-округлыми (рис. 34, IV—VI). Споры, имеющие
треугольно-округлые и непра-впльно-треугольно-округлые очертания могут быть либо
не лопастными (см. рис. 34, I, IV, V; рис. 35, А), либо лопастными, если три участка
оболочки между лучами щели несколько вогнуты; лопасти могут быть угловатыми
(см. рис. 34, VIII; рис. 35, Б) или не угловатыми (см. рис. 34, VI. VII; рис. 35, В).




   32
       Название «бобовидные» споры крайне неудачно; употребление его не желательно, так как боб
(legumen) — ллод бобовых растений — обычно не имеет «бобовидную» форму в общежитейском
смысле этого слова. Название это исходит из второго, неботанического значения слова боб в русском
языке, т. е семя из плода бобовых (кстати, плод бобовых в общежитии чаще называют стручком, что
ботанически неправильно).
    82
    В трехлучевых спорах, находящихся на препаратах в экваториальных (боковых)
положениях, видна форма проксимальной стороны; она может быть либо выпуклой,
трехгранно-пирамидальной (см. рис. 34, IХ; рис. 33, Е), либо почти плоской, либо
вмятой (см. рис. 34, X; рис. 33, Д).
    Измерения спор также удобно производить в тех случаях, когда споры находятся
на препаратах в полярных или экваториальных положениях (рис. 34, VII—X, а —
поперечник споры в полярном положении, б — поперечник споры в экваториальном
положении).
    У некоторых видов наряду с нормально развившимися встречаются уплощенные
(недоразвивпиеся?) споры, как бы сложенные вдоль полярной оси (рис. 34, XI, XII;.
    У «трехгранно-пирамидальных» тетраэдрических спор некоторых папоротников
может быть обнаружено усложнение общей формы, выражающееся в
куполообразной приподнятое ги участков оболочки проксимальной стороны близ
концов лучей щели разверзания, как, например, у спор Adiantum pedatum,
Cryptogramma crispa и др., или, что наблюдается у спор с лопастными очертаниями
в полярных положениях, в наличии межлопастных, вогнутых внутрь споры участков
оболочки, как, например, у Microlepia pilosella, Cryptogramma acrostichoides (рис. 35,
Г), выполняющих, возможно, функцию гармомегатов.
    Споры папоротникообразных, как отмечалось выше (см. стр. 39 и след.), имеют две
оболочки, образованные протопластом споры: экзоспо-рий — образующийся первым,
прочный, сохраняющийся при фоссилиза-ции споры, и эндоспорий — не
сохраняющийся у ископаемых спор, прилегающий к экзоспорию изнутри (при
щелочной и ацетолизной обработке рецентных спор эндоспорий также разрушается).
Третья оболочка — периспорий, называвшаяся также эписпорием (Чистяков, 1871;
                                                                                    83
Fischer, 1892; Lagerberg, 1907)—это самая наружная оболочка, о наличии или от
сутствии которой у тех или иных видов папоротников литературные данные
разноречивы.
   Основные исследования, касающиеся развития споровых оболочек, в том числе и
периспория (и наличия последнего у тех или иных папоротникообразных) относятся к
последней трети прошлого и началу нынешнего столетия33. Критический обзор
литературных сведений и оригинальный материал по этому вопросу приводит Ханниг
(Hannig, 1911 а, б).
   Классифицируя споровые оболочки по их происхождению, Ханниг оставляет
название периспорий лишь за оболочкой, которая в процессе развития споры
отлагается поверх экзоспория периплазмодиумом спорангия (по Strasburger, 1882), а
термин эписпорий резервирует для обозначения наружной споровой оболочки грибов
и водорослей, происходящей из эпи-плазмодиума (эпиплазмы), гистологически не
равноценного периплазмо-диуму высших растений, что было отмечено еще И. Д.
Чистяковым (1871), заменившим термин эпиплазма термином псевдо-эпиплазма.
   Оболочку, происходящую из стенки специальной клетки, т. е. эписпорий типа
Angiopteris longifolia (Чистяков, 1871), Ханниг считает внешним слоем экзоспория и
называет Speciallamelle. В этой же работе Ханниг высказывает предположение, что
папоротники, кроме экзоспория, имеют и настоящий периспорий, и считает, что
«периспории, как правило, не прирастают крепко к экзоспорию, а очень легко от
последнего отделяются, в то время как прочие споровые оболочки, также и там, где
должна быть Speciallamelle, представляют собой совершенно единые оболочки» (Han-
nig, 191 la,стр. 369).
   Во второй работе этот же автор (Hannig, 191 la) приводит в виде таблицы сведения
о наличии периспориев у папоротникообразных. Останавливаясь на общем
филогенетическом значении периспориев, Ханниг приходит к выводу, что
присутствие периспория — это определенная ступень организации внутри
папоротникообразных; на более низких ступенях (например, Eusporangiatae)
папоротникообразные еще не обладают периспориями, а на более высоких (например,
Lycopodiales) — уже не обладают ими.
   Эти общие положения о присутствии периспориев у определенных групп
папоротникообразных вошли в современную птеридологическую литературу. Так,
например, Бауэр (Bower, 1935) кратко излагает эти сведения, но фактам наличия или
отсутствия периспория придает лишь относительное значение, подчеркивая различия
у близких родов (Blechnum, и Woodwardia, с одной стороны, и Brainea и Doodia — с
другой). Однако за последнее время опубликованы сведения, выходящие за рамки
изложенных выше представлений, но соответствующие выводам более старых работ.
Так, Харрис (Harris, 1955) сравнивает споры видов Blechnum и Doodia, подвергая
сомнению утверждение об отсутствии у последних периспория, и пишет, что
распространение периспориев, возможно, более обычно, чем предполагал Бауэр.
Интересны также данные о спорах Pteridium aquilinum. Селлинг (Selling, 1946),
указывая на возможность утраты спорами этого вида зернистых скульптурных
образований, покрывающих поверхность свежих спор, отмечает, что это ставит под
сомнение принадлежность скульптуры к экзоспорию. М. А. Седова (1950)
предполагает здесь присутствие периспория. Харрис также отмечает, что наружный
слой оболочки спор этого папоротника может быть утерян. Наши наблюдения
(Сладков, 1959а, 1961а, 19616, 1962г) показали, что споры видов флоры СССР,
относящихся к подсемейству Pterideae Diels (за исключением лишь видов рода С rypto

   33
      До середины прошлого века еще не было достоверных сведений о строении споровой оболочки.
Так, Моль (Моhl, 1833) считал, что наружная оболочка спор состоит из ясно выраженных (например, у
Notholaena maranthae) или недоразвившихся (у Cryptogramma crispa) клеток. При переиздании этой
статьи Моль (1845) отметил, что работами некоторых исследователей обнаружено, что этот клеточный
внешний вид лишь кажущийся и ие основан на действительном присутствии клеток.
    84
gramma), могут терять самую наружную оболочку (слой оболочки?) либо целиком,
либо фрагментарно. Результаты этих наблюдений совпадают в основном с выводами
работы Фишера (Fischer, 1892).
   Без исследования происхождения и развития наружной споровой оболочки нельзя с
уверенностью решить, о периспории ли в том или ином случае должна идти речь, но, с
другой стороны, практически необходимо имэть термин для обозначения наружной
споровой оболочки (или слоя), способной утрачиваться частично или полностью.
   Некоторые из используемых ныне терминов (в том числе — и периспорий)
оставлены нам в наследство ботаниками, изучавшими общие закономерности развития
спор различных папоротникообразных на сравнительно немногочисленных объектах.
Возникновение и развитие метода споро-во-пыльцевого анализа обусловило
проведение сравнительно-морфологических работ с иными целями: назрела
необходимость определения ископаемых спор из кайнозойских отложений, а затем —
перехода в некоторых случаях от классификации по морфографическим
(искусственным) системам к определению по естественной системе спор из более
древних осадочных пород. Изучением развития споровых оболочек эти исследования
не подкреплялись.
   Число морфографически исследованных объектов возросло, накоплен большой
описательный материал, выявлены морфологические признаки, не известные или не
получившие широкой известности ранее, возникновение и развитие которых не
исследовано. Поэтому прежняя терминология не всегда удовлетворительна, что можно
видеть на примере термина периспорий. Если употреблять его в «классическом»
смысле (по Strasburger, 1882; Hannig, 1911), т. е. лишь будучи убежденным в его
происхождении из периплазмодиума, то при описании большого числа объектов
придется воздержаться от его употребления. Еще более затруднено употребление
термина Speciallamelle. Если принять к руководству приводимые И. Д. Чистяковым
(1871) критерии (слабая связь с нижележащей оболочкой, отсутствие на последней
каких-либо следов после отделения верхней оболочки), то, например, самую
наружную оболочку спор Anogramma leptophylla следует признать периспорием.
Однако утверждение, что у всех периспориев структура поверхности более или менее
пенистая и неправильная (Hannig, 1911), не позволяет этого сделать. У нас нет
оснований для утверждения, что эта оболочка спор Anogramma leptophylla отложена
пе-риплазмодиумом, как нет оснований и для отрицания этого (кроме косвенных
соображений). Число подобных примеров легко умножить.
   Учитывая практическую необходимость применения определенного термина для
обозначения наружной споровой оболочки (или слоя ее), способной утрачиваться, и
то, что термин периспорий (perisporium) уже вошел в литературу по сравнительной
морфологии спор, целесообразно оставить его для обозначения всех оболочек
подобного рода, даже если происхождение их не выяснено. Ниже он будет
употребляться в том значении.
   Периспорий, происхождение которого из периплазмодиума бесспорно, может быть
назван настоящим периспорием (eu-perisporiuin); периспорий, обязанный своим
происхождением «специальной оболочке» (Speciallamel-1е) или, может быть,
наружному слою экзоспория, можно обозначить как ложный периспорий или
/гсев<Эо-периспорий (pseudo-perisporium). Возможен и третий вариант: периспорий
может быть образован в результате отложения вещества периплазмодиума на
неразрушившуюся «специальную оболочку» (Speciallamelle), т. е. на ложный
периспорий, однако, напрашивающийся здесь термин сложный периспорий не может
быть употреблен, так как уже был применен для названия своеобразного периспория
хвощей (Hannig, 1911a); здесь, пожалуй, лучше говорить о двойном периспории
(perisporium binatum).
   Таким образом, одним папоротникообразным свойственны споры с периспорием, у
других периспорий не обнаружен (например, виды Crypto-gramma, Botrychium и др.).
                                                                                85
Присутствие периспория не приурочено к какому-либо определенному
морфологическому типу спор: известны и тет-раэдрические, и билатеральные споры,
одетые периспорием. Споры одних растений теряют периспорий очень легко, у спор
других периспорий теряется реже, иногда лишь частично. Вполне вероятно, что в
первом случае речь идет о настоящем периспории, во втором — о ложном (или у от-
дельных представителей — о двойном).
   Среди растений, споры которых легко и обычно полностью утрачивают
периспорий, имеются и такие, споры которых тетраэдрического типа (например, виды
Cheilanthes, Notholaena и Др.), и такие, споры которых билатерально-симметричны
(например, виды Cystopteris, Dryopteris и др.). То же можно сказать и о папоротниках,
споры которых редко или лишь фрагментарно теряют периспорий, например,
тетраэдрические споры Pteris cretica, видов Adiantum и др., а также билатеральные
споры, например, видов Polypodium.
   Для легко опадающих периспориев характерна неровная поверхность, часто весьма
сложного рельефа, обусловленная либо тем, что периспорий образует крупные,
обычно полые складки, либо присутствием более мелких, часто также полых выростов
(шипы, бугорки, стенки петель сетки и пр.), либо сочетанием того и другого (рис. 36).
Экзоспорий таких спор, как правило, гладкий. Если споры подверглись
соответствующей обработке, принятой в практике спорово-пыльцевого анализа
(например, щелочной или ацетолизной), то обычно наружный и внутренний контуры
экзоспория бывают четко видны сквозь периспорий, ставший более или менее
прозрачным; нередко при этом периспорий (по-видимому, вследствие более сильного
разбухания) отходит от экзоспория на некоторое расстояние, продолжая окружать
последний; или же периспорий сваливается с экзоспория. Периспории такого типа, по-
видимому, представляют собой настоящие периспории (eu-perisporium).
   Иными особенностями характеризуются споры, обладающие стойкими
периспориями. Потерю такими спорами периспориев (чаще частичную) можно
вызвать сильным химическим воздействием на споровую оболочку, например,
ацетолизной обработкой рецентных спор. При этом отхождения периспория от
экзоспория не происходит, а наступает растрескивание периспория и как бы
«шелушение» споры, чаще в определенных участках оболочки. Эти участки оболочки
сразу бросаются в глаза, так как обычно периспорий имеет более темную окраску, а
экзоспорий — светлую.
   В строении таких периспориев выявляются два варианта, один из ко-юрых, по-
видимому, соответствует типу ложного периспория (pseudo-pe-risporium), другой—
типу          двойного           периспория             (perisporium         binatum).




   86
   Периспорий первого типа покрывает спору тонкой ровной пленкой, имеющей
гладкую поверхность, следуя за всеми неровностями поверхности экзоспория;
последний в этих случаях имеет разнообразные скульптурные образования в виде
бугорков, валиков и т. п., как, например, у спор Pteris cretica, Anogramma leptophylla
(рис. 37, 4, Б}. Выросты на поверхности периспория крайне редки и мелки.
   Периспорий второго типа имеет неровную, зернистую, иногда даже
мелкобугорчатую поверхность и покрывает гладкий экзоспорий, как, например, у спор
Adiantum pedatum, Coniogramma fraxinea, Pteridium aqui-linum (рис. 37, 5, Г).
   Конечно, для спорово-пыльцевого анализа большую ценность представляют споры,
оболочки которых сохраняют свои скульптурные особенности, позволяющие с той
или иной степенью точности (зависящей от уровня знания аналитиком морфологии
спор) проводить определения ископаемых спор. Такими могут быть споры, не
имеющие периспория, но обладающие скульптурной поверхностью экзоспория, а
также споры со стойким периспорием, и лишь в редких случаях — споры, легко
теряющие периспорий. Споры с гладким экзоспорием, утратившие периспорий, ли-
шены, естественно, ряда ценных диагностических признаков.




                                                                                    87
    Что же касается субмикроскопической структуры экзоспория, то исследование его
у спор Lycopodium clavatum при помощи электронного микроскопа (Afzehus, Erdtman,
Sjostrand, 1954) показало, что внутренний слой экзоспория имеет зернистое
(гранулярное) строение, а наружный—слоистое (ламеллатное). Имеется указание на
                                          кристаллическую структуру экзоспория у
                                          Ьусо-podium       clavatum,      выявленную
                                          рентгенографически (La-bounau, Cardoso,
                                          1948).
                                             Те или иные скульптурные особенности
                                          наружной поверхности оболочки, харак-
                                          терные     для     тетраэдрических       спор
                                          определенных видов па-поротникообразных
                                          и мохообразных, как правило, не одинаково
                                          выражены на ди-стальной и проксимальной
                                          сторонах. По этому морфологическому
                                          признаку можно выделить две основные
                                          груп пы спор, не совпадающие с границами
                                          каких-либо таксо-нов выше ранга вида и
                                          иногда — рода.
                                             У спор первой группы характер
                                          поверхности дисталь-ной и проксимальной
                                          сторон в общем одинаков, хотя обычно на
                                          проксимальной        стороне      скульптура
                                          выражена менее резко, чем на дистальной
                                          (например, бугорки мельче и расположены
                                          реже), но «переход» происходит постепен-
                                          но, резкой границы между дистальной и
проксимальной сторонами нет; таковы, например, споры многих видов Botrychmm,
Ophioglossum, Osmunda, Ptendium aquilmum (см. рис. 37, В и Г), Lycopodium selago (см.
рис. 35, Б) и др.
   У спор второй группы характер поверхности дистальной и проксимальной сторон
весьма различен, при этом имеется резко выраженная граница между сторонами споры
(так называемая экваториальная граница); таковы, например, споры Ptens cretica,
Anogramma leptophylla, Selagmella selagincudes, Selagmella aitchisonn (см. рис. 33, Е) и
др.
Исследование морфологических особенностей ископаемых оболочек спор, особенно
выделенных из мезозойских и более древних отложений, осложняется
специфическими трудностями, связанными с плохой, как правило, сохранностью этих
оболочек, что обусловливается, во-первых, минерализацией экзоспория (и
периспория", если он имеется) и, во-вторых, его деформацией 34. В практике спорово-
пыльцевого анализа нередки случаи, когда обнаруженные в одной пробе споры (и
пыльца) из-за их разной сохранности учитываются раздельно, причем худшая
сохранность, как правило, свидетельствует о переотложении Значительная
минерализация затрудняет выявление структуры оболочек спор, а сильная деформация
может препятствовать установлению основных морфологических признаков
изучаемого объекта. Ископаемые споры нередко оказываются сильно смятыми; при
этом споры радиального строения по характеру деформации могут быть разделены на
два основных типа: а) смятые беспорядочно и б) сплющенные с полюсов. Тот или
иной тип деформации присущ спорам определенных видов папоротнико-образных и
обусловлен формой спор и строением их оболочек.
   34
     В равной, а нередко и в большей степени это касается и пыльцы, в первую очередь — крупных
пыльцевых зерен хвойных, имеющих воздушные мешки и, соответственно, относительно сложную
форму
   88
    Споры, имевшие шарообразную или близкую к шарообразной форму, рано
разъединявшиеся в тетраде и характеризовавшиеся сходным строением и близкой
толщиной оболочки дистальной и проксимальной сторон (например, типа спор
Osmunda), сминались беспорядочно; положение проксимального полюса (т. е. точки
соединения лучей щели разверзания) у таких уплощенных ископаемых спор не
фиксировано.
    Споры, обнаруживавшие резкое различие в строении и толщине оболочки
дистальной и проксимальной сторон, при фоссилизации, как правило, уплощались с
полюсов; контур такой деформированной споры совпадает с линией экватора, а
проксимальный полюс лежит в центре (над дистальным полюсом или под ним в
зависимости от положения споры на препарате). Обычно у рецентных спор такого
типа оболочка на дистальной стороне относительно толстая, а на проксимальной
стороне — более тонкая. Особенно ясно это различие у спор, имеющих резкую
экваториальную границу (например, некоторые виды Selaginella, Anogramma и др)
    Характерные типы деформации этих основных двух групп спор изображены на рис.
38.




   Как бы промежуточными между этими двумя группами оказываются споры, не
имеющие резкой экваториальной границы, но обнаруживающие некоторые различия в
толщине и строении оболочки дистальной и проксимальной сторон; у таких спор
оболочка в области экватора постепенно утоныпается от дистальной стороны к
проксимальной (например, споры некоторых видов Botrychium, Cryptogramma и Др.).
Такие споры сминаются при фоссилизации либо с полюсов, либо (реже)
беспорядочно. Тот факт, что оболочки рецентных спор радиального строения, имею-
щих резкую экваториальную границу, деформируются с полюсов, а не беспорядочно,
позволяет считать, что ископаемые споры, постоянно встречающиеся при анализах
деформированными с полюсов (в этих случаях лучи щели разверзания сходятся в
центре уплощенной споры, образуя более или менее правильную трехлучевую
фигуру), также имели выраженную экваториальную границу. Следовательно, говорить
в общем о характере поверхности оболочки таких ископаемых спор недостаточно, а
следует раздельно характеризовать поверхность дистальной и прокси-мальной сторон.
Конечно, это не всегда возможно, так как при фоссили-зации большинство
мезозойских (и более древних) спор претерпело сильное уплощение, приведшее к
исчезновению внутренней полости. Учитывая незначительную толщину таких
уплощенных спор, можно сказать, что при рассматривании их в проходящем свете под
микроскопом обнаруживается как бы наложение скульптурного орнамента
                                                                               89
проксимальной стороны (если он существовал) на скульптурный орнамент дистальной
стороны.
    Как отмечает М. Ван Кампо (Van Campo, 1961), в противоположность тому, что
 имеет место у пыльцевых зерен, апертурная зона спор (т. е. участки экзоспория,
 примыкающие к краям щели разверзания), не всегда представляет собой зону
 утоныпения экзоспория. Напротив, во многих случаях наблюдается утолщение
 экзоспория вдоль края щели, выклинивающееся к концам ее лучей (или луча); в
 оптическом разрезе эти утолщенные участки экзоспория выглядят так, как это
 представлено на рис. 39, 2, 6.




   У подвергшихся ацетолизной или щелочной обработке рецентных спор и не
сплющенных ископаемых спор, проксимальная сторона которых несколько вмята,
утолщенные края щели расходятся и при рассматривании таких спор с полюсов дают
дополнительные контуры по сторонам от краев лучей щели разверзания (рис. 39, 3, 7).
   Это утолщение апертурной зоны экзоспория обычно хорошо прослеживается и у
многих ископаемых спор как у слабо деформированных, так и уплощенных до полной
облитерации внутренней полости споры, и выглядит в виде окаймления щели (рис.




  90
40).

   ПЫЛЬЦЕВЫЕ ЗЕРНА

   Строение пыльцевых оболочек
   Строение оболочек пыльцевого зерна — спородермы35 — один из самых
консервативных его признаков. Со времени работ Фрицше (Fritzsche, 1837), введшего
в употребление термин экзина (ехіпе) для наружной и интина (intine) для внутренней
оболочки, многие исследователи вновь обращались к изучению пыльцевых оболочек,
применяя те или иные доступные им методы исследования.
   На интину в последнее время снова обращено особое внимание в
палиноморфологии. На многих объектах подтверждены данные Фрицше о
двуслойности интины; например, наличие именно этого признака у пыльцевых зерен
африканских видов бананов позволило Куприяновой (1955) выступить в поддержку
отделения рода Ensete от рода Musa как самостоятельного. Л. А. Куприянова (1956) за
наружным слоем интины оставила термин эксинтина (exintina), предложенный
Фрицше, а внутренний предложила именовать еуинтиной (euintina). Стенку пыльцевой
трубки при прорастании пыльцевого зерна с двуслойной интиной образует еуинтина.




   35
     Как было отмечено выше (см. главу II), спородермой называют совокупность экзины и интины, а
некоторые авторы (например, Erdtman, 1952) включают сюда и перину (о перине см. далее).
                                                                                             91
Но основное внимание уделялось экзине, поскольку строение ее значительно более
сложно, чем строение интины. Особенно возрос интерес к изучению экзины в
последние десятилетия. С одной стороны, развитие метода спорово-пыль-цевого
анализа диктовало необходимость таких исследований (при фоссилизации интина раз-
рушается), с другой, появилась возможность использовать новые методы исследования
(ультратонкие срезы, электронное микроскопирование и т. п.).
    Можно назвать большое число работ, в которых освещены результаты изучения
 пыльцевых оболочек, обсуждение этих результатов и сопоставление их, а также
 предложения по наименованию тех или иных слоев или структурных элементов эк-
 зины (Fritzsche, 1837; Russow, 1872; Чистяков, 1875; Strasbtir-ger, 1882, 1889; Fischer,
 1890;
    Potonie, 1934; Erdtman, 1943, 1948, 1952; Куприянова, 1948. 1956; Iversen, Troels-
 Smith, 1950; Muhlethaler, 1953, 1955;
    Afzelius, 1956; Faegri, 1956, 1957; Ошуркова, 1956; Rowley, 1959; Борзова, 1960;
 Tomsovic, 1960; Алешина, 1962; Saad, 1963; и др.).
    Не останавливаясь специально на истории этого вопроса (ознакомление с
 названными выше работами дает о ней представление) отметим, что взгляды разных
 исследователей не всегда во всем совпадали, а поэтому были предложены различные
 схемы стратификации экзины, т. е. разделения ее на слои 36. Это иллюстрируют табл. 6
 и рис. 41.
 Оценка (и соответственно раздельное наименование) различных слоев пыльцевых
 оболочек зависело и от общих взглядов того или иного исследователя на
 стратификацию спородермы, отсюда — предпочтение того или иного критерия. Так,
 например, Фишер (Fischer, 1890) в противоположность Страсбургеру (Strasburger,
 1882), считал, что экзина и интина – понятия чисто морфологические, а не
 онтогенетические, мотивируя эту точку зрения тем, что иначе, т. е. при
 онтогенетическом подходе, надлежало бы всегда исследовать развитие пыльцевых
 оболочек. Конечно, мотивировка Фишера — не аргумент, а скорее выбор более
 легкого пути в палиноморфологии. Старые авторы (в том числе Страсбургер и Фишер)
 уделили большое внимание тому, что можно назвать химическим критерием в стра-
 тификации спородермы (разрушение тех или иных слоев под действием определенных
 реактивов, способность отдельных слоев воспринимать те или иные краски и т. п.);
 этот химический критерий и в настоящее время успешно используется
 палиноморфологами (например, Куприянова, 1956; см. также рис. 41).




   36
     Следует также принять во внимание, что не всегда разными морфологами исследовались пыльце-
вые оболочки тех же самых растений.
   92
93
   При расчленении спородермы на три главных компонента — интину, экзину и
перину — большинство современных авторов руководствуется онтогенетическим
критерием, считая экзину и интину оболочками, образованными протопластом
микроспоры (затем — пыльцевого зерна), а перину — оболочкой, отложенной поверх
экзины периплазмодиумом микроспорангия (соответственно — гнезда пыльника).
Таким образом, устанавливается гомология пыльцевых и споровых оболочек: интина
соответствует эндоспорию, экзина — экзоспорию, перина — периспорию, точнее на-
стоящему периспорию (см. выше, стр. 84).
   При более детальной стратификации экзины используются и морфологический и
химический критерии. Однако не все палиноморфологи считают возможным
применение в этих целях химического критерия (см., например, Erdtman, Vishnu-
Mittre, 1958). О гомологии слоев экзины пыльцевых зерен со слоями экзоспория спор
говорить еще рано, так как экзо-спорий изучен еще относительно слабо. Несомненно,
однако, что экзина обнаруживает более совершенное строение, что, по-видимому,
связано с появлением в циклах развития семенных растений такого биологически
важного процесса как опыление; факторы опыления, как показывает сравнительная
морфология, обусловливают совершенно определенные особенности в строении
экзины, выявляющиеся в пыльцевых зернах даже у растений близких таксонов,
различающихся способом опыления.
   Ниже приводится обзор главнейших из описанных слоев спородермы,
заимствованный из работы П. Томшовица (Tomsovic, 1960; см. также левый столбец
табл. 6). Предварительно отметим, что спорой Томшовиц здесь называет пыльцевое
зерно.
       I. Intina Fritzsche, 1837
       Самый внутренний слой спородермы из пектина и целлюлозы, растворимый в
кислотах и щелочах. Образуется исключительно протопластом споры.
                 A. Euintina Kuprijanova, 1956
       (=endlntine Elliott, 1951)
       У некоторых спор — единственный слой интины, при двуслойных интинах —
внутренний. Состоит из целлюлозных фибрилл, пропитанных пектиновыми
веществами.
                 В. Ехіntina Fritzsche, 1837
       При двуслойных интинах — наружный слой, более мощный, чем еуинтина (euin-
tina), и образованный исключительно пектиновыми веществами.
       II. Еxina Fritzsche, 1837
       Наружный слой спородермы, образованный преимущественно
спорополленинами, стойкий по отношению к кислотам и щелочам. Его происхождение
до сих пор недостаточно выяснено.
                 А. Nехіna Erdtman, 1948 emend. Kuprijanova, 1956
       (=nexine Erdtman, 1948 p.p.; = endexine Erdtman, 1943 p.p., = endonexine Brdtman,
ie48;
       =endexine Faegri, l»66, 1667; = In t е х 1 n e Potonie, 1934 non Fritzsche, 1887; = M
emb r a n der Exine Pritzsche, 1837; = m e s 1 n e Rowley, 1959)
       Непрерывный, тесно прилегающий к интине слой со слабой морфологической
дифференпировкой (лишь утолщения или более тонкие места). Состоит из споропол-
ленинов, имеющих ламеллятную ультраструктуру. Поскольку он несколько страдает
при ацетолизной обработке, Афзелиус (Afzellus, 1956) предполагает, что он содержит
также пектины или другие малостойкие вещества. Анилиновыми красками окраши-
вается очень слабо. Присутствует в спородермо некоторых семенных растений. Иногда
может вообще отсутствовать (Rowley, 1959). В крайнем случае экзина (exina) может
   94
состоять только из нэкзины (nexina).
                 В. Mesexina Erdtman, 1943
       (= mesonextne Erdtman, 1948; = m e х і n a Kuprijanova, 1956; ==Intextne Fritzsche,
1837 non Potonie, 1934)
       Этот слой прилегает к нэкзине и наблюдался лишь у некоторых двудольных. По
данным Куприяновой (1956), он весьма интенсивно окрашивается фуксином, сильнее,
чем иэкзина и сэкзина (sexina), и обнаруживает очень грубую зернистую структуру,
которая видна и при помощи светового микроскопа. Его ультраструктура и отношение
к реактивам неизвестны. Поэтому он пока помещается в качестве равноценного слоя
между нэкзиной и сэкзиной.
                 С. Sexina Erdtman, 1948 emend. Kuprijanova, 1956
       (= s e х 1 n e 4-ektonextne Erdtman, 1948; =ektexloe Faegrt, l956;=E х о е х і n e
Potonie, 1934 = Uberzug der Exine Fritzsche, 1837)
       Комплекс наружных частей экзины, лежащий над нэкзиной, возможно над
мезэкзиной (mesexina), морфологически обильно дифференцированный. Он может
быть разделенным на много слоев и образован спорополленинами зернистой
ультраструктуры, более компактной, чем у нэкзины. Анилиновыми красками
окрашивается лучше, чем нэкзина.
                         1. Basosexina Tomsovic, 1960 (=elttonexine Brdtman, 1948; = toot 1
а у e r Faegri 1956)
       Самый нижний слой сэкзины, тесно прилегающий к нэкзине. Образует основание
расположенных выше скульптурных элементов или колумелл. Часто он очень тонок,
возможно в некоторых случаях вообще отсутствует.
                         2. Endosexina Erdtman, 1952
       (=Isolierschicnt Potonie, 1934
       He сомкнутый слой, к которому относятся простые скульптурные элементы, ба-
зальные части сложных скульптурных элементов и колумеллы, несущие тектум (sen-su
Iveisen et Troels-Smith, 1950).
                         3 Ektosexina Erdtman, 1952
       Этот слой состоит из верхних частей «pila»37 (sensu Erdtman, 1952) и тех скульп-
турных образований, которые возникают при слиянии «pila». У сложно устроенных
спор он представляет собой более или менее непрерывный слой (Тektum Iversen et
Troels-Smith, 1950 non Erdtman, 1952, =Exolamelle Potonie, 1934; = tegіllum Erdtman,
1952). Эктосэкзина (ektosexina) включает в себя также надтектатные скульптурные
образования, если они не могут быть отнесены к перине (perina).
       III. Perina Erdtman, 1948 (incl. Perisрог Russow, 1872; E pispоr Tachlstiakoft, 1877;
Perinium Straaburger, 1882)
       Все (самые наружные) части спородермы, которые без сомнения могут считаться
отложенными периплазмодиумом.

   Как свидетельствует приведенный выше обзор слоев спородермы, к настоящему
времени выработана более или менее единообразная схема стратификации пыльцевых
оболочек, в основном удовлетворяющая морфологов. Это можно подтвердить
сравнением изложенных данных со схемой строения спородермы пыльцевого зерна
(табл. 7), опубликованной в краткой обзорной статье Л. А. Алешиной (1962). Все
основные подразделения этой схемы совпадают с основными подразделениями схемы,
данной Томшовицем (Tomsovic, 1960), а различия заключаются в наименовании тех

   37
     «Pila» (по Эрдтману) — один из основных морфологических элементов сэкзины; это мелкие
выросты в виде столбиков, оканчивающихся головками (ср. рис. 42).
                                                                                        95
или иных слоев экзины, т. e. сводятся к предпочтению какого-либо из синонимов.




   По схеме стратификации спородермы Саада (Saad, 1963) между экзиной и интиной
выделяется медина (medine), причем медине соответствуют эндэкзина (Фегри) или
мезонэкзина и эндонэкзина (Эрдтман).
   Наиболее полную таблицу сравнения стратификации спородермы по данным
разных авторов приводит Страка (Straka, 1964).
   Кроме упомянутых выше обозначений отдельных слоев пыльцевых оболочек, в
палиноморфологической литературе употребляются также введенные Эрдтманом
собирательные термины склерина и скульптина. Склерину (sсlеrіna) можно
определить как совокупность экзины и перины (Эрдтман включает, как отмечено
выше, перину в спородерму) или как спородерму без интины, а скульптину (sculptine)
— как совокупность сэкзины и перины или как склерину без нэкзины (ср.
соответствующий столбец табл. 6: Erdtman, 1952)38.
   Особо следует остановиться на обозначении «синэкзина», предложенном
Куприяновой (1956, стр. 1215). О происхождении соответствующего слоя Куприянова
пишет так: «синэкзина (synexina) — оболочка материнской клетки, покрывающая
тетрады некоторых пыльцевых зерен»; при этом имеется в виду пыльца
представителей вересковых, орхидных, осоковых, ситниковых и др. Этот слой
Куприянова относит к ацетолизоустойчивой эктэкзинной группе слоев, хорошо
окрашивающихся основным фуксином, т. е. явно отдает предпочтение химическому
критерию в оценке слоя; а отсюда и соответствующий термин: синэкзина.
   Совершенно очевидно, что термин этот неудачен: оболочку микроспороцита никак
нельзя причислить к экзине, т. е. к оболочке, образованной протопластом
микроспоры, даже если оболочка спороцита обнаруживает химические свойства,
сходные со свойствами экзины. Поскольку при основных подразделениях спородермы
большинство морфологов руководствуется онтогенетическим критерием, наружные
оболочки тетрад, октад и прочей сборной пыльцы должны быть названы
специальными терминами, отражающими их происхождение. Общую оболочку
тетрады, образовавшуюся из оболочки микроспороцита (материнской клетки
микроспор), можно назвать тетриной (tetrina). Общая оболочка октады или сборной
пыльцы из большего числа компонентов, поскольку она по происхождению
соответствует оболочке археспориальной клетки, может быть названа архиной
(archina). Не исключена возможность и участия перины п формировании спородермы
сборной пыльцы; это известно еще со времени опубликования работы С. Розанова
(Rosanoff, 1865-1866). Такую перину можно именовать синпериной (synperina).

   38
      Эрдтман (Erdtman, 1952) придает термину скульптина особый оттенок, считая употребление этого
обозначения предпочтительным в тех случаях, когда не решено окончательно, участвует ли перина в
составе спородермы.
   96
    Намечающаяся тенденция к упрощению терминологии, относящейся к
стратификации спородермы пыльцевых зерен, по-видимому, требует большой
осторожности при ее осуществлении, с учетом, в первую очередь, тех изменений в
спородерме, которые последняя претерпевает при фоссилизации; в этом случае
такое упрощение терминологии могло бы быть полезным для работ в области
спорово-пыльцевого анализа. Но, несомненно, прав Томшовиц (Tomsovic, 1960),
считающий терминологию лишь средством выражения наблюдаемых фактов и
подчеркивающий, что если факты сложны, то и терминология неизбежно должна
быть сложной.
    Что же касается орфографии соответствующих терминов, то нет оснований считать
правильным возвращение к их искусственной латинизации (exinium вместо exina,
intiniuin вместо intina; см. Куприянова, 1956), потому что такое написание встречается
в зарубежной литературе. Латинизацию этих терминов, предложенную Страсбургером
(Strasburgei, 1882), отвергал еще Фишер (Fischer, 1890). Соображения Томшовица
(Tomsovic, 1960) по этому вопросу вполне убедительны.
    Скульптурный орнамент поверхности пыльцевых зерен разных видов растений
может быть весьма разнообразным. Основа его — элементы сэкзины (т. е.
«скульптурной экзины»), имеющие форму столбиков (pila, по Эрдтману), обычно
расширяющихся на вершинах в головки, которые могут сливаться с соседними,
образуя непрерывный или прерывистый покров (tegillum). Этот покров, или
тепиллюм, может быть относительно гладким или волнистым, а также может нести
на своей наружной поверхности зерна, бородавки, шипы и т. д.




     Если столбики (pila), которые могут быть свободными или слившимися (целиком
или только головками), расположены рядами, то возникает полосатая скульптура, если
эти ряды образуют петли сетки — сетчатая, и т. д. Когда столбики, слившиеся
головками в покров (tegillum), не связаны своими основаниями с нижележащей
нэкзиной (т. е. «не скульптурной экзиной»), а покров в этом месте несколько
приподнимается над общим уровнем поверхности пыльцевого зерна, можно говорить
о наличии воздушных мешков. Эти положения иллюстрирует рис. 42.
   Приведем здесь основные термины, относящиеся к характеристике скульптурных
образований оболочки пыльцевых зерен, употребляющиеся при описаниях последних
                                                                                    97
(по Erdtman, Berglund and Praglowski, 1961).
      Bacula (ед. baculum) — более или менее радиальные стержнеобразные элементы,
например, эндосэкзинные стерженьки, поддерживающие какие-либо эктосэкзинные
элементы. Также отдельные сэкзинные или нэкзинные стерженьки (диаметр более или
менее одинаков у вершины и у основания).
      Brochus (мн. brochi) — ячейка (петля) сети. Ячейка состоит из просвета и при-
легающей к нему половины перегородки, которая отделяет этот просвет от других
просветов.
      Clavae (ед. clava) — стержнеобразный (бакулоидный) вырост с верхним концом
более толстым, чем основание, хотя и не расширенный так, как pila (pila обычно
значительно мельче, чем clavae).
      Crassinexinous — с утолщенной нэкзиной, толстонэкзинный, нэкзина по
меньшей мере вдвое толще сэкзины (см. рис. 42, Д, 6).
      Crassisexinous — с утолщенной сэкзиной, толстосэкзинный (сэкзина по меньшей
мере вдвое толще нэкзины) (см. также рис. 42, Д, а).
      Crassitegillate—с утолщенным тегиллюмом (покровом), толстопокровный
(тегил-люм по меньшей мере вдвое толще, чем эндосэкзина).
      Daplibaculate — двурядно-стерженьковые перегородки и т. п. с двумя рядами
под-тегиллятных стерженьков.
      Granula. (ед. granulum) — зернышки; очень мелкие, более или менее округлые
элементы сэкзины.
      Heterobrochate — с ячейками, более или менее ясно отличающимися размерами
(разноячеистый).
      Homobrochate — с ячейками более или менее одинаковых размеров и очертаний
(равноячеистый, одинаковоячеистый).
      Infrareticulate — внутреннесетчатый; внутреннесетчатая сэкзина тегиллятна (т.
е. имеет покров), а элементы ее эндосэкзины расположены более или менее так же, как
у обычной сетки.
      Infrategillar — подтегиллятный, подпокровный; подпокровные детали или
узоры, находящиеся в пространстве между тегиллюмом и нэкзиной.
      Lira (мн. linae) — узкие гребни между полосами (см. striae) у пыльцевого зерна с
полосатой экзиной.
      Lumen (мн. lumina) — просвет, участки между стенками сети.
      Multibaculate — перегородки, поддерживаемые более, чем двумя рядами
стерженьков, описывают как многорядно-стерженьковые.
      Marus (мн.тигі)—перегородки (гребни), разделяющие просветы в простой сети.
      Oligobacalate — перегородки из простых стерженьков, где число стерженьков в
перегородках, окружающих просвет, меньше двойного числа прилежащих просветов,
описывают как малосгерженьковые.
      Pilum (мн. pila) — мелкий вырост, состоящий из более или менее расширенной
верхушки и стержневидной колонки.
      Psilate — гладкий, без украшений.
      Punctum (мн. puncta) — см. Punctitegillate.
      Punctitegillate — имеющий тегиллюм (покров) с мельчайшими отверстиями
(puncta); перфорированно-покровный.
      Reticulate — см. Reticulum.
      Retlculum (мн. reticula) —сеть; скульптурный узор, состоящий из ячеек (петель).
      Retipilate — с сетчатым узором из стерженьков (pila) вместо перегородок (muri).
   98
      Saccate – см. Saccus.
      Saccas (мн. sacci) — воздушный мешок [сэкзина отделена от нэкзины; стержень-
ки (bacula) или стержнеобразные элементы обычно прикреплены ко внутренней по-
верхности тегиллюма (покрова) воздушного мешка].
      Simplibaculate — перегородки и т. п. с одним рядом подпокровных (подтегиллят-
ных) стерженьков называют однорядно-стерженьковыми.
      Spines — как правило, заостренные выросты длиною более, чем три микрона;
      шипы.
      Spinules—пшпообразные выросты длиною, не превышающей три микрона; ши-
пики. Иногда шипики очень мелкие («microspinules»).
      Striae (ед. stria) — узкие, более или менее параллельные полосы или желобки
(длина по меньшей мере вдвое больше ширины), разделенные гребнями (lirae).
      Saprategillar — надтегиллятные, надпокровные узоры, образованные выдающи-
мися над общей поверхностью тегиллюма (покрова) скульптурными элементами.
      Tegillate—имеющий тегиллюм (покров) или тегиллюмы (покровы).
      Tegillum (мн. tegilla) — тегиллюм, покров; более или менее горизонтальная часть
экзины, образованная боковым слиянием сэкзинных радиальных выростов (обычно
эктосэкзинный, более или менее гомогенный слой, четко отделенный от нэкзины эн-
досэкзинной стерженьковой зоной). Пыльцевые зерна, не имеющие такого слияния,
беспокровны (integillate). Если тегиллюм (или несколько тегиллюмов) покрывает
приблизительно 80% всей поверхности пыльцевого зерна или более (апертуры, если
они есть, не учитываются), такое пыльцевое зерно называется тектатным (tectate).
      Tenui-exinoas — тонкоэкзинный; термин несколько неопределенного
содержания, употребляющийся при описании пыльцевых зерен, экзина которых явно
тонкая по отношению к размерам пыльцевых зерен.
      Tenai-nexmous — тонконэкзинный; с тонкой нэкзиной, толщина нэкзины меньше
половины толщины сэкзины.
      Tenui-sexinoas — тонкосэкзинный; с тонкой сэкзиной, толщина сэкзины меньше
половины толщины нэкзины.
      Tubuli — крайне узкие каналы в спородерме.
      Verruca (мн. veiruoae) — бородавка; похожие на бородавки выросты (как прави-
ло, диаметр основания больше, чем любой другой тангентальный диаметр).

   Упомянутые компоненты экзины относительно легко наблюдать на достаточно
тонких срезах оболочек пыльцевых зерен тех или иных растений. Но прибегать к
изучению тонких срезов ископаемых спородерм (для выявления структурных и
скульптурных особенностей оболочек с целью наиболее точного определения пыльцы)
при пыльцевом анализе, а особенно при серийных анализах образцов, можно лишь в
исключительных случаях. Аналитик обычно вынужден ограничиваться рассмотрением
оптических сечений ископаемых пыльцевых оболочек. При этом, естественно,
четкость выявления некоторых (в первую очередь структурных, т. е. подпокровных)
элементов спородермы недостаточна.
   Здесь на помощь аналитику приходит ныне хорошо известное всем
микроскопистам    оптическое    явление   изменения     освещенности    участков
рассматриваемого в плане объекта, имеющих выраженный рельеф, при вертикальном
перемещении тубуса микроскопа. Это явление называют «правилом Велкера» по
имени впервые описавшего его исследователя (Welcker, 1855)39. Наблюдаемый эффект
   39
      Впервые это правило было сформулировано так (Welcker, 1855; стр. 174): Zeigt ein Object seiner
lebhaftesten Glamz beim Erheben des Tubuis, so hat man den Tubus auf den Gupfel einer Erhabenheit
«himaufgehoben», findet sich dar Glanz beim Senken des Tubus, so hat man den Tubus in eine Vertiefung
                                                                                                   99
заключается в том, что при медленном опускании тубуса (микрометрическим винтом)
положительные элементы рельефа сначала видны как светлые участки, становящиеся
затем более или менее темными, а отрицательные элементы, наоборот, сперва
оказываются более темными, а затем — светлыми. Естественно, что при медленном
поднимании тубуса картина получается обратной.
    Такое «прощупывание» толщи спородермы при вертикальном перемещении тубуса
позволяет выявить характер как надпокровных (шипы, шипики, бородавки и пр.,), так
покровных (наличие или отсутствие каналов и тегиллюме) и подпокровных
(подпокровная стерженьковая сеть и пр.) элементов (рис.43).
    Использование этого оптического явления для исследования спородермы Эрдтман
назвал LO- или OL-анализом (L — лат. lux, т. е. свет; О — лат. obscuritas, т. е.
темнота).    Конечно,    применение      иммерсионных       объективов повышает
результативность LO-аннализа. И хотя при аналитических спорово-пыльцевых
работах иммерсионные объективы употребляются редко, применение их более
доступно, чем извлечение из пробы отдельных ископаемых пыльцевых зерен и
получение с них достаточно тонких срезов.




«hinabgesenkt».
    100
   Пыльца голосеменных
   Пыльцевые зерна голосеменных одноапертурны (monotreme), причем апертура
дистально-полярная. Согласно морфографической классификационной системе
Эрдтмана40, по характеру апертуры здесь можно различать:
      1) лептомные (analept) пыльцевые зерна (см. рис. 23, 6—8), которые в
           зависимости от симметрии зерна и наличия или отсутствия воздушных
           мешков могут быть подразделены на:
             a. билатеральио-симметричньге без воздушных мешков,
             b. радиально-симметричные без воздушных мешков,

   40
       При рассмотрении морфологии пыльцевых зерен голосеменных растений некоторая
схематичность морфографической классификационной системы пыльцы и спор, данной Эрдтманом,
проявляется особенно наглядно; для целей же общей морфологической характеристики пыльцы
голосеменных она весьма удобна. Но для детального изучения предмета необходимо познакомиться с
рядом специальных работ; укажем здесь опубликованные в последние годы работы японского
морфолога И. Уэно (Ueno, 1957,1958,1960a, 1960б).
                                                                                           101
              c. билатерально-симметричные с воздушными мешками,
              d. радиально-симметричные с воздушными мешками:
        2)   мелколептомные (analept, microlept; см. рис. 23, 9);
        3)   мелко- и выпуклолептомные (analept; micro- и prolept; см. рис. 23,10)

   Пыльцевые зерна оболочкосеменных (Ephedraceae, Welwitschiaceae, Gnetaceae) не
укладываются      в    перечисленные     морфографические       классификационные
подразделения и занимают особое положение; впрочем, это еще раз подтверждает
обособленность Chlamydospermidae внутри Gymnospermae.
   Билатерально-симметричные дистально-лептомные пыльцевые зерна без
воздушных мешков (см. 23, 6) характерны для саговниковых (Сусаdaceae) и гинкговых
(Ginkgoaceae). По форме они обычно эллипсоидальны, иногда почти сферические
(например, Macrozamia), или ширина зерна даже превышает длину его (например,
Stangeria). Тонкий дистальний участок экзины (лептома) обычно более или менее
вмят. У некоторых саговниковых (например, у Bowenia, Stangeria) контуры лептомы
выражены более или менее резко, в результате чего эта апертура выглядит
бороздовидной. Толщина и строение экзины различны (рис. 44).
   Что же касается не имеющих воздушных мешков радиалъно-симметричных
пыльцевых зерен голосеменных, то отнесение тех или иных из них к одной из
упомянутых выше морфографических групп (лептомные, мелколептомные, мелко- и
выпуклолептомные) во многих случаях оказывается условным. Это обусловлено тем,
что, во-первых, выраженность лептомы у пыльцы многих видов вообще слабая, во-
вторых, размеры лептом вряд ли могут быть четко разграничены, и, наконец, степень
выпуклости лептомы, несомненно, варьирует.
   Лептомные радиально-симметричные пыльцевые зерна без воздушных мешков
отмечены у некоторых представителей кипарисовых (Cupressaсеае), тиссовых
(Тахасеае), таксодиевых (Taxodiaceae), сосновых (Pinaсеае), подокарповых
(Podocarpaceae) и араукариевых (Araucariaceae). Как правило, у пыльцы относящихся
сюда сосновых (Larix, Pseudotsuga) лептомы выражены хорошо (см. рис. 17, В}, у
представителей других семейств (например, у Athrotaxis, Amentotaxus) — хуже, а у
кипарисовых (например, у Diselma, Thujopsis, Actinostrobus и др.) вся экзина весьма
тонкая (рис. 45, А). Вероятно, пыльцевые зерна некоторых Cupressaceae можно
условно считать глобально-лептомными (ср. стр. 58). Экзина пыльцевых зерен
некоторых кипарисовых (Neocallitropsis, Pilgerodendron; ср. Erdtinan, 1957) может
иметь по одному поровидному (?) участку (рис. 45, Б). По форме лептомные
радиально-симметричные пыльцевые зерна голосеменных более или менее
шарообразны; экзина обычно легко разрывается. Толщина и строение экзины
различны.
   Мелколептомными радиалъно-симметричными безмешковыми пыльцевыми
зернами обладают многие представители семейства кипарисовых (например,
Juniperus, Chamaecyparis, Arceuthos, Widdringtonia); пыльца здесь более или менее
шарообразна, экзина относительно тонкая (рис. 45, В). По данным М. Ван Кампо-
Дюплан, у пыльцевых зерен Cupressaceae имеются ложные (не функционирующие)
поры, представляющие собой тонкие более или менее четко оконтуренные участки
оболочки дистальнойстороны (Van Сampo-Duplan, l953); о порах у пыльцевых зерен
кипарисовых писал Иверсен (Iversen, 1934; см также Faegn, Iversen, 1950) Некоторые
уклонные формы пыльцевых зерен фитцройи (Fitzroya cupres-soides) могут иметь
довольно четко выраженные воздушные мешки (рис. 45. Г).




  102
103
   Мелко- и выпуклолептомные радиально-симметричнъге пыльцевые зерна без
воздушных мешков характерны для семейства таксодиевых (роды Taxodium, Sequoia,
Metasequoia, Cryptomena и др ), но отмечены и в семействах кипарисовых (Libocedras),
тиссовых (Taxus, Nothotaxus) и подокарповых (Saxegothaea). Небольшая лептома здесь
выдается в центре дистальной поверхности пыльцевого зерна в виде прямого или
косого сосочка (рис. 45, Д). Дистальная сторона пыльцевого зерна может быть вмятой
(рис. 45, Е).
   Пыльцевые зерна с воздушными мешками (saccate) характерны для представителей
большинства родов из семейств сосновых (Ріnасеае) и по-докарповых (Podocarpaceae) .
Как упоминалось выше, воздушные мешки (sacci) образуются в результате местных
(нередко — больших по площади) расхождений слоев экзины, пространство между
которыми у сформированного пыльцевого зерна заполнено воздухом. Ошибочно
утверждение, что воздушные мешки возникают в результате отхождения экзины от
интины.
   От этой ошибки предостерегал еще Фишер (Fischer, 1890), но она и поныне
повторяется даже в некоторых солидных руководствах по ботанике (см., например,
Тахтаджян, 1956; Комарницкий, Кудряшов и Уранов, 1962). Возможно, это
объясняется тем, что указанное ошибочное положение нашло место в широко
известном фундаментальном сводном труде Гебеля (Goebel, 1932).
   При формировании воздушного мешка сэкзина отходит от нэкзины, причем
наружную стенку мешка образует эктосэкзина, а сложный, большей частью сетчатый
рисунок, видный сквозь эту стенку, обязан своим происхождением эндосэкзинным
элементам, прикрепленным к внутренней поверхности наружной стенки мешка и
выдающимся в полость последнего. Такое строение сэкзины мешка хорошо видно на
микротомных срезах пыльцевых зерен (Моносзон-Смолина, 1949; Miihlethaler,
1955; Afzelius, 1956; Варфоломеева, 1956; Erdtman, 1957). В эктосэкзине могут быть
мелкие и узкие отверстия (puncta, micropuncta), плохо различимые при помощи
светового микроскопа (Erdtman, 1954, 1957).

   104
    Нэкзина ограничивает центральную часть пыльцевого зерна, заключающую (или
заключавшую) его протопласт и интину; интина прилегает к нэкзине изнутри. Эту
центральную часть пыльцевого зерна называют телом (corpus). От полости воздушного
мешка полость тела пыльцевого зерна отделена нэкзинным слоем (так называемая
мешковая нэкзина), к которому сэкзина не примыкает. Оболочка тех участков тела,
которые не несут воздушных мешков, состоит из относительно тонкой нэкзины и
сравнительно толстой сэкзины; эндосэкзинные элементы расположены здесь более
тесно, чем на внутренней поверхности эктосэкзины воздушных мешков. Изложенное
выше иллюстрирует рис. 46.
    Экзина проксимальной стороны тела пыльцевого зерна с воздушными мешками –
так называемый щит (сарра) – значительно толще экзины, покрывающей дистальную
его сторону (cappula). В области щита особенно хорошо развиты эндосэкзинные
элементы оболочки; их удобно наблюдать в оптическом сечении пыльцевого зерна,
находящегося на препарате в экваториальном положении. Многие палиноморфологи
(Зауер, 1950, 1954; Болховитина, 1952, 1953, 1956; Заклпнская, 1957 и др.) называют
это оптическое сечепие экзины щита «гребнем», считая этот «гребень» одним из
основных     морфологических элементов пыльцевого зерна наряду с воздушными
мешками, щитом ит. п. (Зауер, 1950). Употребление термина «гребень» в этом
значении нежелательно не только потому, чтов действительности здесь нет никакого
гребня, но и потому, что гребнями (краевыми или проксимальными, соответственно
cristae marginales, cristae proximales) называют гребневидные (при наблюдении
зерна в экваториальном положении) или оборковидные (при наблюденииего в
проксимально-полярном положении) выросты экзины пыльцевых зерен некоторых
хвойных близ проксимальных краев воздушных мешков (рис. 46, Г).
    Лептома расположена в середине дистальной стороны тела; у пыльцевых зерен с
двумя воздушными мешками она, как правило, вытянута поперек тела. В большинстве
опубликованных описаний пыльцы хвойных лептома названа бороздой (или за-
родышевой бороздой41), но в некоторых из этих описаний подчеркивается отсутствие
   41
       Название «зародышевая борозда» (Заклинская, 1948, 1950а, б, 1957; Болховитн-на, 1953, и др.)
безусловно должно быть отвергнуто, так как к зародышу лептома отношения не имеет.
                                                                                               105
резкой границы междуэкзиной этой апертуры               и   экзиной прилежащей части
дистальной      стороны пыльцевого зерна. По
данным Й. Уэно, пыльца некоторых голосе-
менных (Pinaceae, Podocarpaceae, Cycas, Ginkgo,
Welwitschia)       обладаетнастоящей бороздой
(Ueno, 1960 б).Для удобства описания пыльце-
вых зерен с воздушными мешками Эрдтман
(Erdtman, 1957) предлагает следующую          схему
разделения поверхности такого пыльцевого
зерна:    мешковые      участки,     образованные
поверхностью      мешков         (saссаlе     areas),
межмешковые участки (mesоsассiа),         т.       е.
участкимежду мешками, находящиеся наодной
широте с ними, и два надмешковых участка
(aposaccia), один       у дистального полюса и
другой, обычно значительно более крупный, чем
первый, – на проксимальной стороне зерна с
проксимальным полюсом в центре этого участка.
У пыльцевых зерен с воздушными мешками,
имеющих       относительно     сложную       форму,
измеряют различные элементы.
   На рис. 47 сопоставлены схемы измерения
элементов пыльцевого зерна с двумя воздушными
мешками, данные Моносзон-Смолиной (1949) и
Эрдтманом (1954, 1957). Другие исследователи
(например, Зауер, 1950, 1954; Болхо-витина, 1953,
1956; Штэпа, 1954; Заклинская, 1957) приводят
свои схемы измерений, причем сами по себе
элементы измерений, будучи обусловленными
формой      пыльцевых     зерен,    совпадают       с
указанными на рис. 47 элементами, но
наименования их нередко различны, причем одно
и то же наименование у разных авторов может
иметь различное значение. Естественно, это
весьма     затрудняет    сравнение     результатов
измерений, и совершенно очевидно, что здесь
необходима унификация.




   106
   Табл. 8 иллюстрирует сказанное выше. Так, например, элемент измерения,
называемый Моносзон-Смолиной высотой воздушного мешка, Болховитина
называет шириной его, а Эрдтман – глубиной. Другой пример: под шириной тела
пыльцевого зерна Болховитина понимает один элемент измерения, Зауер и
Заклинская – другой, а Штэпа и Эрдтман – третий.
   Кроме того, приведенная таблица показывает, что но все исследователи
учитывали в своих описаниях размеры пыльцевого зерна в целом, тела зерна и
воздушных мешков в трех измерениях, как надлежит измерять объекты, имеющие
объем. Лишь схема измерений, предложенная Эрдтманом, учитывает это (глубина
пыльцевого зерна в целом, не отраженная в таблице, может совпасть либо с
глубиной тела, либо с глубиной воздушных мешков, либо с обеими, если они
равны). Поэтому, очевидно, следует рекомендовать для употребления схему
измерений, предложенную Эрдтманом, как наиболее полную.
   Что же касается наименований элементов измерений в этой схеме (высота,
ширина, глубина, а не высота, длина, ширина), то, по-видимому, Эрдтман
умышленно избегает здесь одновременного употребления понятий длина и ширина,
так как в некоторых случаях «длина» может оказаться меньше «ширины», что
приведет к семантическому нонсенсу.
   Определение размеров пыльцевых зерен при спорово-пыльцевом анализе – это
одно из средств идентификации ископаемой пыльцы с ранее




                                                                          107
   описанной пыльцой ныне живущих или ископаемых растений. Однако
отмечено, что размеры, пыльцевых зерен одного и того же растения могут более
или менее существенно меняться в зависимости от способа обработки пыльцы
перед исследованием.» Наиболее употребительны при спорово-пыльцевом анализе
ацетолизный и щелочной методы обработки; в результате применения первого
пыльцевые зерна оказываются более крупными, чем при использовании второго.
Сравнение размеров пыльцы, подвергшейся ацетолизной и щелочной обработке,
проводилось многими исследователями; приведем здесь данные Р. В. Федоровой,
измерявшей пыльцевые зерна разных видов сосны (табл. 9) и пришедшей к выводу,
что увеличение размеров пыльцевых зерен, прошедших ацетолизную обработку, по
сравнению с размерами пыльцы, обработанной щелочью, различно для разных
видов, «вследствие чего нельзя вычислить общий для всех видов сосны
поправочный коэффициент на увеличение при обработке ацетолизным методом»
(Федорова, 1951, стр. 138).
   Опыты с рецентной пыльцой были дополнены Р. В. Федоровой опытами с
фоссильной и субфоссильной пыльцой Pinus silvestris, давшими следующие
результаты: «При щелочной обработке образца ископаемая пыльца Pinus silvestris
не изменяется по величине по сравнению с рецентной пыльцой, обработанной
таким же методом. Ацетолизная обработка в продолжение 1 мин. не влияет на
величину ископаемой пыльцы P. silvestris, тогда как рецептная пыльца уже при
одноминутном воздействии реактивов увеличивается.          При трехминутной
обработке ацетолизным методом размеры как ископаемой, так и рецентной
пыльцы увеличиваются почти в одинаковой степени» (там же, стр. 140). Эти
данные не совпадают с ранее опубликованными выводами (Buell, 1946) о том, что
как при ацетолизной, так и при щелочной обработке субфоссильная (захороненная
в сфагновом болоте в течение немногих лет) пыльца двух видов сосны – Pinus
palustris и P. serotina – увеличивается в размерах меньше, чем пыльца тех же
 108
  видов, взятая с гербарных образцов. Опубликованы также данные измерений
  свежих пыльцевых зерен Abies fraseri, подвергнутых различной обработке,
  свидетельствующие об одинаковом увеличении размеров пыльцевых зерен этой
  пихты как при ацетолизной, так и при щелочной обработке (Cain, 1944). Чем
  объясняются эти расхождения в выводах – видовыми различиями пыльцы,
  разными условиями фоссилизации пыльцевых зерен или несовпадением
  методических приемов обработки материала, – покажут будущие исследования.




   М. X. Моносзон-Смолина (1949), учитывая, во-первых, близость средних величин
размеров элементов пыльцевых зерен многих видов сосны и, во-вторых, возможность
изменения размеров в зависимости от способа обработки пыльцы и от возраста
ископаемой пыльцы, предложила вычислять индексы, т. е. отношения между
абсолютными величинами; индексы оказываются менее изменчивыми, чем
абсолютные величины. Вычисления отношения ширины тела пыльцевого зерна к
глубине воздушного мешка рекомендует производить и Дьяковска (Dyakowska, 1958)
при определении пыльцы Abies. Однако указание Р. В. Федоровой (1951) на то, что у
некоторых видов Pinus при ацетолизной обработке тело пыльцевого зерна
увеличивается значительнее, чем воздушные мешки, заставляет с осторожностью
подходить к использованию индексов. Наличие сравнимого материала, т. е. материала,
подвергшегося одинаковой обработке, по-видимому, гарантирует наибольшую
надежность определения.
   Как правило, два воздушных мешка характерны для пыльцевых зерен
представителей семейства Pinaceae (Pinus, Abies, Keteleeria, Picea, Pseudolarix, Cedrus,
Tsuga секц. Hesperopeuce), но уклонные формы пыльцы могут быть, как видно на табл.
10, одномешковыми (Abies, Cedrus, Pinus), трех- и четырехмешковыми (Abies, Pinus); у
пыльцы Picea (P. smithiana), кроме обычных двухмешковых, также отмечены трех- и
че-тырехмешковые пыльцевые зерна. Г. Лешик (Leschik, 1952) описал уклонные
формы ископаемых плиоценовых пыльцевых зерен Pinus с четырьмя воздушными
мешками, трактуя их как «близнецовые» формы, т. е. возникшие после деления
материнской клетки лишь на две, а не на четыре. До получения более веских данных в
пользу такой точки зрения, это утверждение можно принять лишь как предположение.
Роду Tsuga свойственны пыльцевые зерна с редуцированным или слабо выраженным
круговым мешком42, но уклонные формы могут быть двухмешковыми (рис. 48, Д, Е), а
один из видов – Tsuga mertensiana (= Т. pattoniana) – нормально имеет двухмешковую
пыльцу, а уклонные формы пыльцы этого вида снабжены редуцированным круговым
   42
     В. В. Зауер (1950) называет такие пыльцевые зерна безмешковыми, имеющими волнистую кайму
вокруг тела.
                                                                                          109
мешком43. В семействе Роdocarpaceae пыльцевыми зернами с двумя мешками
обладают Acmopyle (рис. 47, II) й Phyllocladus, по три (редко больше) воздушных
мешка имеет пыльца Microcachris и Pherosphaera (рис. 48, А); пыльцевые зерна одних
видов рода Dacrydium двухмешковые, других – с одним редуцированным круговым
мешком (рис. 48, Б); в роде Podocarpus одни виды (таких большинство) имеют
двухмешковую пыльцу (рис. 48, В), другие трехмешковую, а некоторые – пыльцу с
круговым мешком (рис. 48, Г).
   Пыльцевые зерна хвойных, имеющие по два воздушных мешка, обычно
билатерально-симметричны, реже – несколько асимметричны. Пыльцевые зерна с
тремя воздушными мешками, как правило, радиально-симметричны. Этим же типом
симметрии обладают обычно и пыльцевые зерна с круговым воздушным мешком.
   Интересную особенность обнаруживают имеющие по два воздушных мешка
пыльцевые зерна представителей семейства Pinaceae. Еще Д. А. Герасимов (1930)
отметил различия в форме пыльцевых зерен сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) и
сосны сибирской, или «сибирского кедра» (P. sibirica Мауг = Р. сепгЪга Pall.),
оказавшиеся различиями, касающимися не только двух названных видов, но и вообще
пыльцевых зерен представителей двух подродов рода Pinus: подрода Diploxylon п
подрода Ilaploxylon44). Главным признаком различия пыльцы этих сосен Д. А.
Герасимов (1930) считает «способ прикрепления воздушных мешков. Последние у
пыльцы сосны (Pinus silvestris L.– А. С.) почти всегда прикреплены к пыльцевой
камере (т. е. к телу пыльцевого зерна.– А. С.) суженным основанием, что придает
пыльцевому зерну в оптическом разрезе со спинной или брюшной стороны
характерную форму трех заходящих друг за друга кругов. Наибольший диаметр
воздушного мешка всегда лежит выше места прикрепления, большей частью в
середине мешка.
   Воздушные мешки у кедра (Pinus sibirica Мауг – А. С.) прикреплены всегда
широким, а не суженным основанием, так что наибольшая ширина мешка находится в
месте его прикрепления. Благодаря этому пыльцевое зерно кедра с брюшной (или
спинной) стороны имеет форму овала или эллипса, и крайне редко заметны вдавления
на границе между мешком и пыльцевой камерой» (стр. 201). Сосна обыкновенная
входит в подрод Diploxylon, а сосна сибирская («кедр») – в подрод Haploxylon.
    В. В. Зауер (1954), изучившая пыльцу важнейших представителей других родов
семейства Pinaceae, пришла к выводу, что в этом семействе




   43
      Этот вид было предложено рассматривать как межродовой гибрид и выделить в особый род
Tsugo-Picea (Van Campo-Duplan et Gaussen, 1948); однако род Tsuga я, в частности, Т.
mertensiana (T. pattoniana), обнаруживает как по данным морфологии пыльцы, так и по данным
эмбриологии значительное сходство с родом Abies (Ueno, 1957).
   44
       Названия этих подродов характеризуют иной признак различия: присутствие одного
(Haploxylon) или двух (Diploxylon) проводящих пучков в листьях (хвое) ра стения (от греч.
атеХоо?–простой, SinXoo? – двойной, £uXov – древесина).
   110
    все разнообразие пыльцевых зерен с воздушными мешками можно свестп к
 какому-нибудь одному из типов пыльцы рода Pinus; при этом оказалось, что к типу
 пыльцы Pinus подрода Haploxylon относятся пыльцевые зерна видов рода Picea и
 рода Cedrus, а к типу пыльцы Pinus подрода Diploxylon – пыльцевые зерна
 представителей родов Abies, Keteleeria и Pseudolarix (рис. 49).
    Пыльцевые зерна оболочкосеменных (Chlamydospermidae), представленных
 лишь тремя родами – Gnetum, Ephedra и Welwitschia,– отличны от пыльцы
 остальных голосеменных. Кроме того, имеются резкие различия в строении
 пыльцевых зерен внутри этой группы растений. Так, пыльца видов Gnetum не
 обнаруживает сходства с пыльцой Ephedra и Welwitschia, а два последних рода
 характеризуются пыльцевыми зернами, морфологически относительно близкими
 между собой, что неоднократно отмечалось морфологами и систематиками
 (Wodehouse, 1935, 1959; Erdtman, 1943; Козо-Полянский, 1945; Чигуряева, 1949; и
 др.).
   У видов рода Gnetum (рис. 50, А, Б) пыльцевые зерна шарообразные, с
мелкошиповатой или мелкобугорчатой экзиной; лептома не обнаружена.
   Пыльцевые зерна видов рода Ephedra (рис. 50, Б) по общей форме эл-
липсоидальны, снабжены продольными ребрами, которые разделены ложбинками
                                                                              111
(число ребер и ложбинок различно у разных видов). На дне




   каждой ложбинки имеется так называемый шов или гармомегат – эластичная
полоска экзины, позволяющая пыльцевому зерну менять объем прп изменении
влажности; по данным Вудхауза (Wodehouse, 1935, 1959) и Гричук (1954) этот
гармомегат имеет вид ветвящейся полосы у тех пыльцевых зерен, где число ложбинок
невелико (от 4 до 9), и неветвящейся полосы у пыльцы с большим числом ложбинок
(от 11 до 20). Экзина пыльцевых зерен Ephedra может распадаться по гармомегатам на
«дольки», что наблюдалось при прорастании пыльцевых зерен разных видов, а также
при ацетолизной обработке их перед исследованием. В. В. Зауер (1950) отмечает
отсутствие борозды (и иных апертур) у пыльцы Ephedra. Но на приводимом
Эрдтманом (Erdtman, 1957) рисунке молодого (не завершившего развития)
пыльцевого зерна Ephedra equisetina (рис. 50, В, б), имеющего бороздовидную
апертуру, видно, что шов на дне одной из ложбинок – это борозда или бороздовидная
лептома (рис. 50, В, а). Об этом же свидетельствуют случаи возникновения у
некоторых видов эфедры (Ephedra helvetica, Е. distachya) уклонных форм пыльцевых
зерен, имеющих ясно выраженную борозду (Beug, 1956). Такие уклонные формы
пыльцевых зерен эфедры отличаются также редукцией или полным отсутствием
гармомегатов и наличием приподнятых участков сэкзины у полюсов, что делает их
весьма похожими на пыльцевые зерна Welwitschia. Это обстоятельство обязательно
следует учитывать при определении ископаемых пыльцевых зерен.
    Пыльцевые зерна единственного вида рода Welwitschia – W. mirabilis –
 напоминают по форме пыльцу видов Ephedra, имеющую много ложбинок и ребер
 (рис. 50,Г). По данным Вудхауза (Wodehouse, 1935, 1959),




  112
113
     число ложбинок и невысоких закругленных ребрышек здесь 19 – 20.
  Швы (гармомегаты) не обнаружены. На дистальной стороне пыльцевого
  зерна расположена довольно широкая продольная борозда. Местами,
  особенно на заостренных концах пыльцевого зерна, происходит
  расщепление экзины: сэкзина несколько приподнимается над нэкзиной; А.
  А. Чигуряева (1949) считает возможным рассматривать эти участки как
  остатки редуцированных воздушных мешков. Если это так, то положение
  этих рудиментарных воздушных мешков не по сторонам борозды, а против
  концов ее, свидетельствует о принципиальном морфологическом отличии
  исходных форм пыльцы, имевшихся у предков вельвичии (и, по-видимому,
  эфедры), от остальных форм мешковой пыльцы голосеменных.
     По сводным данным Уэно (Ueno, 19606) при образовании микроспор в
  микроспорангиях голосеменных растений редукционное деление
  мнкроспороцитов происходит либо по симультанному (тетраэдрическому)
  типу, что характерно для араукариевых, кипарисовых, подокарповых,
  гпнкго, а также почти всех сосновых (исключение – Larix), таксодиевых
  (исключение– Taxodium) и оболочкосеменных (исключение – Welwitschia),
  либо по сукцессивному (билатеральному) типу, что характерно для
  тиссовых, а также для Taxodium из Taxodiaqeae. для Larix из Pinaceae и для
  Welwitschia из Chlamydospermidae; но у саговниковых (Cycadales) редук-
  ционное деление материнской клетки микроспор совершается по промежу-
  точному типу, отличающемуся тем, что второе клеточное деление начина-
  ется до полного завершения первого деления.
     Приведенные сведения показывают, что такие характерные для пыльцы
  голосеменных (и хвойных – в частности) морфологические признаки, как
  общая форма пыльцевого зерна и наличие или отсутствие воздушных меш-
  ков, не определяются типом деления мнкроспороцита.
     Но пыльца некоторых хвойных может иметь морфологические призна-
  ки, свидетельствующие о том пли ином типе деления микроспороцита
  (рис. 51). Так, пыльцевые зерна Larix, образовавшиеся после
  сукцессивного деления, обнаруживают на проксимальной стороне
  кольцеобразное утолщение оболочки – след соприкосновения двух
  микроспор в тетраде (рис. 51, А; см. также Erdtman, 1957, фиг. 45), а у
  пыльцевых зерен некоторых видов Pseudotsuga, Abies, Podocarpus,
  развившихся после симультанного деления мпкроспороцита, на
  проксимальной стороне можно видеть тетрадный рубец (трехлучевую
  полосу) – след соприкосновения четырех микроспор в тетраде (рис. 51, В
  – D).
     Весьма интересно, что у пыльцевых зерен Abies nobilis, обнаруживаю-

114
    щих тетрадные рубцы на проксимальной стороне (рис. 51, Сз и С А), углы
    между лучами тетрадного рубца не равны; это наводит на мысль, что и у
    голосеменных, возможно, образуются тетрады переходного (между тетра-
    эдрической и билатеральной или крестообразной тетрадами) типа, подобно
    тому, как это имеет место у папоротников (ср. также стр. 66 и след. и рис,
    25, 26, 32).
      Подобные аномалии требуют внимательного изучения.




   Исследования тонкой структуры (в том числе исследования с применением
электронного микроскопа) оболочек пыльцевых зерен голосеменных растений
показали значительное разнообразие их строения.
   Так. у некоторых хвойных (представители семейств Taxaceae, Сир-ressa.ceac,
Taxodiaceae и Araucariaceae) обнаружено присутствие перины ( – периспория),
которая, в отличие от периспория спор папоротников не образует сплошную
оболочку, а представлена отдельными глыбками (рис. 52. А, В.), находящимися на
наружной поверхности сэкзины (так называемый «comfit-тип» перины, пли «con-
peito-globules»). У остальных хвойных (Pinaceae, Podocarpaceae), а также у
Cycadaceae, Ginkgoaceae и ободочкосеменных перина не пайдена.
    Строение экзины пыльцы хвойных (порядок Coniferales) довольно подробно
изучено на представителях семейства Pinaceae. Здесь Уэно (Ueno, 1958) выделяет
три основных типа экзины.
    Тип А. Эпдосэкзина стерженьковая, перины нет: Abies, Cedrus, Keteleeria, Picea.
Pinus, Pseudolarix, Tsuga (секц. Hesperopeuce). У Cedrus эктонэкзина очень толстая
(рис. 53, В; ср. также рис. 52, С), у Abies, Pinus и Pseudolarix она значительно
тоньше (рис. 53, Л, F – Н), у Picea – очень тонкая (рис. 53, Е). Рисунок поверхности
эктосэкзины зависит от степени разветвленности стерженьков эндосэкзины. По-
видимому, пыль-




                                                                                 115
116
   цевые зерна Podocarpus (сем. Podocarpaceae) имеют определенное сходство с
пыльцой этого типа45.
   Тип В. Сэкзина зернистая и толстая, поверхность ее всегда гладкая, так как перины
нет. Эндосэкзина не выделяется. К этому типу относится пыльца Larix и Pseudotsuga
(рис. 53, D, I). Пыльцевые зерна Araucaria (сем. Araucariaceae) близки этому типу, хотя
у араукарий поверхность сэкзины негладкая из-за присутствия перины. Пыльца
представителей семейств Cupressaceae и почти всех Taxodiaceae близка Araucaria-
тшпу (см. рис. 52, А).




   Тип С. Сэкзина грубо-складчатая, эктосэкзина шиповатая, эктонэкзина в виде
сплошной мембраны. К этому типу относятся пыльцевые зерна Tsuga секции Eutsuga
(рис. 53,7; ср. также рис. 52, D). Близка этому типу пыльца Sciadopitys (сем.
Taxodiaceae), хотя у последней поверхность сэкзины несет мелкие шипики, имеется
перина, а эктонэкзина не непрерывна (см. ср. рис. 52, В).
   Экзина пыльцевых зерен Cycas (порядок Cycadales) резко отличается по строению
от экзины остальных голосеменных. Сэкзина имеет сетчатую структуру, поверхность
ее мелкошиповатая (рис. 54,А). Перина и перфорации (micropuncta) отсутствуют.
   Сэкзина пыльцы Ginkgo (порядок Ginkgoales) грубо-складчатая, состоящая из
плотно сомкнутых телец, постепенно переходящая в нэкзину. На поверхности сэкзина
несет мелкие шипики. Перина и перфорации (micropuncta) отсутствуют (рис. 54, Б).
   Обнаруживается большое сходство в строении экзины пыльцевых зерен Ephedra и
Welwitschia (подкласс Chlamydospermidae). Здесь эктосэкзина – это тегиллюм;
эндосэкзина, хорошо выраженная в продольных ребрах пыльцевого зерна, имеет
сложную сетчатую структуру. Нэкзина тонкослоистая. Поверхность сэкзины гладкая,
перина и micropuncta отсутствуют (рис. 54, В, Г).




   45
      В другой работе Уэно (Ueno, 1960a) пишет о перерождении стерженьков эндо-сэкзины     у
Podocarpus macrophylla, выражающемся, по-видимому, в их слиянии.
                                                                                         117
   Сэкзина представителей третьего рода оболочкосеменных – Gnetum – тоже
тегиллятная, не имеющая micropuncta, но несущая на поверхности шипы. Перины нет.
   Следует особо отметить, что по тонкой структуре оболочек пыльца представителей
Chlamydospermidae ближе пыльце гинкго, чем пыльце саговников.
   Разнообразие ископаемой пыльцы голосеменных весьма велико, особенно –
пыльцевых зерен хвойных с воздушными мешками. По-видимому, число видов
хвойных достигало максимума во второй половине мезозоя. Древние палеозойские
ископаемые формы пыльцы голосеменных были либо одномешковыми (типа древних
хвойных Lebachia и Ernestiodendron), либо безмешковыми, либо уже с двумя
воздушными мешками.
   Морфологическая эволюция пыльцевых зерен хвойных, как свидетельствует
рассмотрение и сопоставление ископаемых форм, связана главным образом с
формированием воздушных мешков, позволяющим пыльце дольше парить в воздухе и
быть перенесенной на большие расстояния. Заслуживают внимания также и сведения
о том, что при недостаточной влажности воздуха и потере живым пыльцевым зерном
воды, неизбежно ведущей к некоторому сокращению объема его тела, воздушные
   118
мешки смыкаются над вминающейся внутрь тела лептомой (бороздой), закрывая со-
бой наиболее тонкий участок экзины и препятствуя дальнейшему испарению.
   Сравнительно-морфологическое изучение ископаемой пыльцы хвойных позволило
Н. А. Болховитиной (1952, 1956) построить схему изменения пыльцевых зерен этих
растений в течение палеозоя и мезозоя (рис. 55), при составлении которой
учитывались такие признаки, как характер обособленности мешков от тела
пыльцевого зерна и степень их развития, а также особенности поверхности экзины
тела и мешков. Возможно, как считает Н. А. Болховитина (1952), намеченные в схеме
ряды соответствуют эволюционному развитию некоторых семейств хвойных.

  Пыльца покрытосеменных
   Накопленные к настоящему времени сведения по морфологии пыльцевых зерен
покрытосеменных столь обширны, что сколько-нибудь подробное систематическое
изложение их требует издания нескольких объемистых томов. Поэтому здесь будет
дан лишь краткий обзор морфологических типов пыльцы покрытосеменных. Наиболее
полную конспективную сводку, посвященную этому вопросу, представляет собой
известная монография Эрдтмана «Pollen Morphology and Plant Taxonomy» (Erdtman,
1952), широко использованная при составлении этого обзора.
   Морфологически пыльцевые зерна покрытосеменных значительно разнообразнее
пыльцы голосеменных и спор папоротников и мхов (см. рис. 23). Если пыльцевые
зерна голосеменных и споры одноапертурны (monotreme), то пыльца
покрытосеменных может быть как одноапертур-ной, так и множественно-апертурной
(pleotreme).
    Если апертура споры приурочена к ее проксимальному полюсу, а апертура
пыльцевого зерна голосеменного – к дистальному полюсу, то пыльца
покрытосеменных может быть и полярно-апертурной (catatreme, anatreme), и
зонально-апертурной (zonotreme), и рассеянно-апертурной (рап-totreme), и
неправильно-апертурной (anomotreme); наконец, пыльцевые зерна некоторых
покрытосеменных безапертурны (atreme). Строение апертур у покрытосеменных
различно: здесь пыльцевые зерна могут характеризоваться либо простыми (colpate,
porate), либо сложными (.colporate, pororate) апертурами.
    Пыльцевые зерна большинства покрытосеменных, как и таковые голосеменных, а
равно и споры, одиночны (монады), но у определенных видов, родов и даже семейств
соединены в диады, тетрады, октады и в комплексы, состоящие из тетрад (массулы,
поллинии).
    Когда хотят кратко подчеркнуть палиноморфологическое различие двух
подклассов покрытосеменных, то отмечают, что для однодольных (Мопо-cotyledones)
характерна дистально-апертурная пыльца, а для двудольных (Dicotyledones) –
экваториально-трехапертурная. Это, несомненно, правильная характеристика пыльцы
подклассов в целом, но при ближайшем рассмотрении выявляется широкое
многообразие пыльцевых зерен как среди однодольных, так и особенно среди
двудольных.

  Однодольные

   Действительно,   дистально-апертурные     пыльцевые    зерна известны   у
представителей практически всех порядков подкласса однодольных (исключение –
Eriocaulales). Но некоторые растения из этого подкласса характеризуются
пыльцевыми зернами, имеющими две, три апертуры или большее число их, а также
безапертурными зернами. Характер апертур также варьирует.
   Морфологии пыльцы однодольных специально посвящена крупная работа
Куприяновой (1948); автором выявлен ряд типов пыльцевых зерен. В дальнейшем
кратком обзоре пыльцы однодольных мы будем в основном следовать типам,
                                                                              119
описанным Куприяновой, придерживаясь обозначений, принятых в изложенной выше
общей морфографической классификации пыльцы и спор (см. стр. 52 и след.).
       I. Одноапертурные (monotreme)
    1. Дистально-апертурные (anatreme) пыльцевые зерна представлены следующими
типами:
    а) Дистально-трехлучевые (trichotomocolpate s. str.) пыльцевые зерна характерны
для некоторых пальмовых (Palmae или Агесасеае), как,например, Acanthorhiza moconni
(см. рис. 21, A), Pritchardiamartii, Pinangapohlii и др. (см. Erdtman, 19446). Особенно
интересно, что некоторые пальмы, нормально продуцирующие однобороздные
пыльцевые зерна, могутнаряду с ними образовывать и дистально-трехлучевые зерна,
как например         Euterpe oleracea, Linospadix petrickiana и другие, причем у
Euterpeoleracea (рис. 56, А, Б) обнаружены и бисимметричные (!)
трехлучевыепыльцевые зерна, а у представителей родов Sabal и Thrinax дистально-
бороздные зерна имеют в полярных положениях треугольные очертания, а борозда
расширена к одному из концов.
    Дистально-трехлучевыми зернами обладают также представители семейства
лилейных (Liliaceae), например Johnsonia lupulina, у которой наряду с трехлучевыми
зернами возникают и четырехлучевые (рис. 57, А, Б), Arnocrinum drummondii (рис. 56,
В), Stypandra glauca и др. Такого же типа пыльца образуется у Phormium colensoi (сем.
Agava-сеае), а у Urospatha caudata (сем. Araceae), Geitonoplesium cymosum (сем.
Philesiaceae) и Odontostomum hartwegi (сем. Tecophilaeaceae) она отмечена наряду с
типичной дистально-бороздной.
    б) Дистально-бороздные        (anacolpate)     пыльцевые зерна – это самый
распространенный тип пыльцы у однодольных. Она характерна для представителей
очень многих семейств, приведение длинного списка которых излишне (см.
Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Пыльцевые зерна этого типа билатерально-
симметричны, центр апертуры (борозды) совпадает с дистальным полюсом; это видно
на схеме (см. рис. 56, Г) и рисунках пыльцевых зерен Lilium bulbiferum (сем. Liliaceae;
рис, 21, Б), Euterpe oleracea (сем. Агесасеае; см. рис. 56, Л). Однако могут быть и
отклонения; так, например, у Aloe variegata (сем. Aloeaceae; рис. 57,В), Hemerocallis
flava (сем. Liliaceae) форма пыльцевых зерен более или менее яйцевид ная, а у видов
Eremurus (сем. Liliaceae) один из концов пыльцевого зер на (Е. spectabilis; рис. 57, Е)
или оба конца (Е. robustus) расширены п при рассматривании пылинок в полярных
положениях угловаты.
    Очертания борозды могут быть различны у разных видов растений; характер
мембраны борозды более или менее отличен от характера экзины, одевающей
остальную поверхность пыльцевого зерна. Так, например, бороздная мембрана у
Geonoma marggraffia, Cocos martiana, Ceroxylon quin-dinense и некоторых других
пальмовых гладкая, гладкая она и у лилейных Asphodeline lutea, Albuca flaccida, Scilla
autumnalis, у Allium stelle-rianum (сем. Alliaceae), Dracaena aurea (сем. Agavaceae),
Asparagus po lyphyllus (сем. Asparagaceae), Iris germanica (сем. Iridaceae) и у предста-
вителей других семейств однодольных.
    У пыльцы других видов поверхность бороздной мембраны скульпту-рирована, но
характер скульптуры отличен от такового остальной экзины зерна. Например, у Gagea
paczoskii (сем. Liliiaceae) мембрана борозды зер-ниста, остальная экзина сетчатая, а у
Agave parryi (сем. Agavaceae) тонкосетчатая скульптура бороздной мембраны ясно
отличается от крупной и сложной сетки, орнаментирующей поверхность остальной
экзины. У однобороздной пыльцы многих других однодольных наблюдаются
подобные же различия.




   120
121
     Бороздная мембрана пыльцевых зерен некоторых видов этого подкласса
 покрытосеменных имеет ланцетовидную «покрышку» (tectum46), не доходящую до
 края борозды; эта покрышка легко утрачивается при щелочной или кислотной
 обработке пыльцы, проводимой для приготовления препаратов. Такие пыльцевые
 зерна образуются у Chamaerops humilis (сем. Arecaceae), Tulipa neustruewi (сем.
 Liliaceae; рис. 57, Д), Ixia leucantha (сем. Iridaceae) и др. А у Calectasia cyanantha
 (сем. Liliaceae) на мембране широкой дистальной борозды расположены три
 утолщенные полосы экзины (см. рис. 57, Г).
   Некоторые представители семейства Restionaceae обладают пыльцевыми зернами с
короткой дистальной бороздой (anacolpoidate). Такова, например, пыльца у Restio
australis (см. рис. 57, Ж,3). Эти пыльцевые зерна оказываются как бы
промежуточными между дистально-бороздной пыльцой и пыльцой следующего типа.
   в) Дистально-поровые (anaporate) пыльцевые зерна. Здесь по устройству поры
можно различить две основные группы пыльцевых зерен (с формами, переходными
   46
     О различных значениях термина tectum см. сноску на стр. 8.
   122
между ними): с порой без ободка и крышечки (орег-culum) и с порой, окруженной
ободком в виде кольцеобразного утолщения экзины и обычно имеющей цельную или
фрагментированную крышечку (по Куприяновой, соответственно – porus simplex и
poms annularis).
   Поры без ободка имеет, например, пыльца Sparganium ramosum (сем.
Sparganiaceae), Mauritia martiana (сем. Arecaceae), Willdenowia brewis (сем.
Restionaceae), Centrolepis aristata (см. рис. 56,Г) и Aphelia drum-mondii (сем.
Centrolepidaceae) и некоторых других однодольных. Поры с ободком особенно
характерны для пыльцевых зерен злаков (сем. Gramineae или Роасеае) (см. рис. 21,В;
57,Л), а также для представителей семейств Restionaceae (см. рис. 56, Д) и
Flagellariaceae (см. рис. 57, К).
   У злаков кроме типичных однопоровых пыльцевых зерен могут встретиться и
уклонные формы пыльцы с иным числом пор. Так, по данным Эрдтмана (Erdtman,
1944) у ржано-пшеничных гибридов Triticale (Secale cereale X Triticum aestivum)
встречаются как беоспоровые пыльцевые зерна, так и с 1–3–5 порами (см. рис. 5Q,E).
По данным А. П. Соколовской (19556), у некоторых арктических злаков (Роа
tolmatchevi, P. arctica, P. alpina, Hierochloe alpina, H. pauciflora, Arctophila fulva)
обнаружена двухпоровая пыльца, а у Роа arctica – и трехпоровая; двухпоровая пыльца
встречена и у бореальной Hierochloe odorata.
   Заслуживает серьезного внимания высказанное И. Д. Романовым (1954) мнение о
том, что у типичных однопоровых пыльцевых зерен зла ков (по крайней мере,
некоторых) единственная пора расположена не ди- стально-полярно, а экваториально
(или почти экваториально); это мнение основано на исследованиях развития пыльцы
некоторых злаков (Drahow- zal, 1936) и на наблюдениях, касающихся места выхода
пыльцевой трубки у дистальнобороздных пыльцевых зерен (Романов, 1963.).            •

      II. Двуапертурные (ditreme)
       1. Зонально-апертурные (zonotreme)
    а) Зонально-2-бороздные (zono-2-colpate) пыльцевые зерна; из них у однодольных
известны склоненнобороздные (clinocolpate). He экваториальную, но смещенную, по-
видимому, в сторону дистального полюса зону можно видеть, например, у пыльцевых
зерен видов Dioscorea (см. рис. 57, О) и Tamus (сем. Dioscoreaceae). Этот тип пыльцы
– как бы промежуточный между дистально-бороздным (с хорошо развитой
«покрышкой» бороздной мембраны, т. е. оперкулумом) и экваториально-склоненнобо-
роздным, у которого зона совпадает (или почти совпадает?) с экватором более или
менее билатерально-симметричного пыльцевого зерна. Пыльца последнего типа
обнаружена у лилейного Tofieldia calyculata (см. рис. 56, Ж), Crinum americanum (сем.
Amaryllidaceae), Cypripedium- cal-ceolus (сем. Orchidaceae), Calla palustris (сем.
Araceae) и некоторых других однодольных.
   К склоненнобороздным зернам близки, по-видимому, так называемые опоясанно-
бороздные пыльцевые зерна, имеющие одну зональную борозду. По Куприяновой, у
Lomandra effusa (сем. Xanthorrhoeaceae), например, эта борозда прервана на
небольшом участке. У Rapatea spectabilis (сем. Rapateaceae) борозда непрерывна (см.
рис. 56, М). Такая борозда может возникнуть при слиянии двух зональных (вероятно
экваториальных) борозд или, возможно, из трех (!) борозд, как у Afroraphidophora
africana (сем. Агасеае).
   б) Зонально-2-поровые (zono-2-porate) пыльцевые зерна встречены у относительно
немногих однодольных в семействах Amaryllidaceae, Liliaceae, Bromeliaceae. Зона либо
более или менее совпадает с экватором (т. е. пыльцевые зерна экваториально-2-
поровые), как, например, у бромелиевого Aechmea bernoulliana (см. рис. 56,5), либо
расположена близ экватора на дистальной стороне зерна (например, у лилейного
Colchicum atticum), либо несколько смещена на проксимальную (?) сторону (как у
амариллисового Anigozanthos manglesii). Зонально-2-поровая пыльца отмечена также у
                                                                                    123
Colchicum speciosum, С. umbrosum, Bromelia fastuosa, у видов Phlebocarya, Ananas,
Hohenbergia и некоторых других.
   III. Трехапертурные (tritreme) пыльцевые зерна; известны лишь зонально-
апертурные (zonotreme), а именно – зонально-3-поровые (zono-3-porate). Эти
пыльцевые зерна очень редки. Встречены у немногих орхидных в родах Vanilla и
Epistephium; у тех же видов отмечены и 4-по- ровые пыльцевые зерна. Изредка
экваториально-3-поровые пыльцевые зерна встречаются у Phlebocarya pilosissima
(сем. Amaryllidaceae) наряду с экваториально-2-поровыми, у Anthurium andraeanum
(сем. Агасеае) на ряду с экваториально-4-поровыми.
   О неправильно-апертурных (anomotreme) 3-поровых пыльцевых зернах см. ниже.
   IV. Рассеянно-апертурные (pantotreme) пыльцевые зерна – это ред кий тип
пыльцы среди однодольных, представленный, главным образом, рассеянно-поровыми
зернами (pantoporate). Число пор у пыльце вых зерен разных видов различно; так, у
Damasonium alisma (сем. Alisma- taceae) число пор достигает 25–30, у Costus igneus
(сем. Zingiberaceae) имеется 10–15 пор, а у Limnocharis flava (сем. Limnocharitaceae) –
всего 3–4. Пыльцевые зерна Crocus pallasii (сем. Iridaceae) следует, пожалуй, считать
рассеянно-бороздными,        (pantocolpate)     или   рассеян-     но-бороздовидными
(pantocolpoidate), так как апертуры здесь удлиненные.
    V. Неправилъно-апертурпые (anomotreme) пыльцевые зерна однодоль ных могут
быть нескольких типов. Назовем здесь в первую очередь не правильно-бороздные
(anomocolpate), среди которых можно раз личить                  спирально-апертурные
(spirotreme), а именно – спи рально-бороздные (spirocolpate) пыльцевые зерна,
характерные для Eriocaulon septangulare (рис. 58, Г), Syngonanthus wahlbergii и других
представителей семейства Eriocaulaceae, а также ложно- или непра вильно-спирально-
бороздные (pseudo- или anomo-spirocolpate) зерна, имеющие борозды в виде
неправильных, местами соединяющихся участков спирали. Такие пыльцевые зерна
встречены, например, у Aphyl- lanthes monspeliensis (сем. Aphyllanthaceae; рис. 58, A),
Crocus speciusus (сем. Iridaceae).
   Неправильно-трехпоровые (anomo-3-porate) пыльцевые зерна весьма своеобразного
строения имеют лилейные Androcymbium capense и Meren-dera hissarica (см. рис. 57,
И). Поры здесь расположены на дистальной стороне зерна, причем одна – в середине,
а остальные близ экватора; контуры пор неровные. У Merendera hissarica, по
Куприяновой, бывает и 4–5 пор.




   124
   К неправильно-апертурным, может быть, следует отнести и неправиль-но-
поровые зерна типа Limnocharis flava, имеющие небольшое число пор, помещенные
выше в группу panporate.
   Из еще более редких типов неправильно-апертурных пыльцевых зерен отметим,
например, пыльцу аридного Spathiphyllum patinii, экзина которой продольно
исчерчена более или менее узкими бороздовидными ложбинками (см. рис. 56,Я), что
придает таким зернам некоторое сходство с пыльцой Ephedra.

   VI. Безапертурные (atreme) пыльцевые зерна характерна для пред ставителей
многих семейств однодольных: Hydrocharitaceae (например, Ottelia alismoides, виды
Elodea и др.), Juncaginaceae (например, Triglochin palustre), Lilaeaceae,
Potamogetonaceae, Asparagaceae, Philesiaceae, Trillia- ceae, Iridaceae, Smilacaceae
(например, Smilax aspera, см. рис. 56, Л), Mu- saceae,    Zingiberaceae,   Araceae
(например, Remusatia vivipara, см. рис. 58, Д) и некоторых других.
   VII. Весьма своеобразный и специализированный тип пыльцевых зе рен, правда,
не представляющий прямого интереса для спорово-пыльце- вого анализа,– это
пыльца, лишенная экзины. Такими пыльцевыми зер нами обладают некоторые
водоопыляемые растения: виды Najas        (сем. Najadaceae), Zostera marina (сем.
Zosteraceae) и немногие другие.

   VIII. Совершенно особое место среди пыльцевых зерен однодольных, да и вообще
среди пыльцы всех растений, занимают так называемые «криптотетрады» или
«псевдомонады» осоковых (сем. Сурега- сеае), развитие которых коротко описано
выше (см. стр. 39). Такие пыль цевые зерна обычно несколько продолговаты и более
или менее равномерно сужены к одному из концов; на широком конце помещается
одна крупная пора, по сторонам – три боковые, обычно более мелкие и несколько
вытянутые; боковые поры находятся на равных расстояннх одна от другой, и все три
равно удалены от верхушечной поры (см., например, Lepironia mucronata, рис. 58,Б).
Боковые поры могут отсутствовать (например, у Chrysithrix capensis; рис. 58,5).
Такого строения пыльца характерна для видов рода Carex, Cladium, Calyptrocarya и
др. Л. А. Куприянова (1948) называет этот тип пыльцы разнопоровым.
                                                                                125
    IX. Сборная пыльца. В заключение краткого обзора пыльцевых зерен однодольных
остановимся на так называемой «сборной» пыльце: диадах, тетрадах и т. д.
    Диады – очень редкий тип «сборной» пыльцы. Диады постоянны для Scheuchzeria
palustris (сем. Scheuchzeriaceae); здесь пыльцевые зерна, сотавляющие диаду,
безапертурны. У других растений диады обнаруживаются спорадически. Так, изредка,
наряду с монадами, диады, состоящие из дистально-бороздных зерен, встречаются,
например, у пальмы Thrinax kegensii (Куприянова, 1948), а у лилейного Fritillaria
eduardi диады, составленные зернами с широкими дистальными бороздами, найдены
наряду с обычными для этого растения тетрадами и крайне редкими для него
монадами (Романов, 1954).
    Тетрады известны у представителей ряда семейств однодольных. Типы тетрад у
разных видов одного семейства и даже у одного вида могут быть различны, хотя
иногда наблюдается постоянство этих типов. Так, у всех представителей семейства
Juncaceae (виды Jancas, Prionium, Luzula) пыльцевые зерна соединены в
тетраэдрические тетрады (см. рис. 57, Н); такие же тетрады у Thurnia jenmani (сем.
Thurniaceae). В семействе Агасеае обнаружены изобилатеральные тетрады (Caladium
stria-tipes, Xanthosoma cubense); такие же тетрады у Philydrum lanuginosum (сем.
Philydraceae; рис. 57, М).
    У видов Vellozia (сем. Velloziaceae) встречены как изобилатеральные, так и
крестообразные тетрады, у Typha latifolia (сем. Typhaceae) – изобилатеральные и
ромбические. Наибольшим разнообразием тетрад отличается семейство Orchidaceae,
где известны тетраэдрические, изобилатеральные (см. рис. 57, Е) и ромбические (см.
рис. 56, И) тетрады. Указываются тетрады и для некоторых других семейств.
    Тетрады однодольных состоят из пыльцевых зерен главным образом дистально-
бороздного типа (например, сем. Philydraceae, сем. Velloziaceao, сем. Juncaceae), а
также дистально-порового (Typhaceae), безапертурного (Агасеае), и реже, других
типов.
    Поллинии – комплексы тетрад пыльцевых зерен, составленные всеми тетрадами
половины пыльника,– очень характерны для представителей многих родов семейства
Orchidaceae, например, Orchis, Ophrys, Platanthera и других. Тетрады, составляющие
поллинии, могут быть различны по типу строения. Например, это хорошо видно на
опубликованных Селлингом микрофотографиях поллинев Odontochilas sandwicensis,
составленных тетраэдрическими, изобилатеральными, ромбическими и линейными
тетрадами пыльцевых зерен (Selling, 1947; табл. 57, рис. 930 и табл. 58, рис. 931).

   Двудольные

   Как указывалось выше, для двудольных растений особенно характерна
экваториально-трехапертурная пыльца. Действительно, такие пыльцевые зерна
обнаружены у представителей приблизительно четырех пятых всех семейств
двудольных, причем во многих семействах они присущи большинству родов и видов
или даже всем им. Из экваториально-3-апертурных пыльцевых зерен наиболее
распространенными       оказываются       экваториально-3-сложнобороздные;     они
свойственны представителям четырех пятых семейств двудольных, у которых
отмечена экваториально-3-апертурнан пыльца. На втором месте – экваториально-3-
бороздные пыльцевые зерна, они описаны приблизительно у четверти семейств
двудольных, обнаруживающих экваториально-3-апертурную пыльцу.
   Но кроме упомянутых типов пыльцевых зерен, различным двудольным
свойственна одно-, дву-, трех-, четырех-, пяти-, шести- и многоапертурная пыльца с
апертурами разного характера и различного положения, а также неправильно-
апертурная и безапертурная пыльца; кроме монад здесь описаны также диады,
тетрады, полиады и поллинии. Таким образом, морфологическими типами пыльцы
двудольные более богаты, чем однодольные. Приведем краткий обзор основных типов
   126
пыльцевых зерен двудольных.

      I. Одноапертурные (monotreme)
   1. Дистально-апертурные (anatreme) пыльцевые зерна отме чены лишь у растений
семейств, относящихся к группе порядков (надпо- рядку, по А. Л. Тахтаджяну)
Polycarpicae. Они представлены следующими типами:
   а) Дистально-трехлучевые (trichotomocolpate s. str.) пыльцевые зерна. Встречаются
у Piper majusculum (сем. Piperaceae) наряду с обычными для этого растения дистально-
бороздными зернами (рис. 59, А), у Bubbia реrrieri (сем. Winteraceae) также наряду с
дистально-бороздной пыльцой. Кроме того, трехлучевую апертуру иногда напоминает
борозда дисталь- но-бороздных зерен представителей семейства Saururaceae.
   б) Дистально-бороздные (anacolpate) пыльцевые зерна обнаружены у некоторых
Magnoliaceae (Liriodendron, Magnolia и др.), Degeneriaceae, Canellaceae, Myristicaceae,
Saururaceae, Chloranthaceae (например, Ascari- na lucida – рис. 59, В); Piperaceae
(например,      Heckeria    subpeltata – рис. 59,Б; Piper majnsculum – рис. 59,A),
Cabombaceae, Nymphaeaceae (например, Brasenia, Nuphar – рис. 59, Д) и немногих
других семейств.
   в) Дистально-поровые (anaporate) пыльцевые зерна характерны для рода Drimys из
семейства Winteraceae (рис. 59, Е), встречены у Bubbia perrieri из того же семейства;
похожа на дистально-поровую пыльца Lacto- ris (сем. Lactoridaceae). И у Drimys, и у
Bubbia, и у Lactoris пыльцевые зерна соединены в тетрады.
   2. Зонально-апертурные (zonotreme) пыльцевые зерна с одной апертурой
обнаружены у представителей двух семейств из порядка Gen- tianales. Это:
   а) Зонально-поровые, т. е. собственно-1-поровые (zonoporate; 1-porate s. str.), а
именно экваториально-1-поровые пыльцевые зерна у Leiphaimos flavescens (см. рис. 22,
А) и Voyria acuminata (оба вида из сем. Gentiana- сеае);
   б) Зонально-сложнобороздные,         т.     е.      собственно- 1-сложнобороздные
(zonocolporate, 1-colporate s. str.), а именно, экваториально-1-сложнобо- роздные
пыльцевые зерна, иногда встречающиеся у Landolphia comorensis (сем. Apocynaceae),
имеющие кроме названной апертуры еще две ложные борозды (см. рис. 22, Б).
      П. Двуапертурные (ditreme).
   1. Зонально-апертурные (zonotreme) пыльцевые зерна представлены у видов
двудольных зонально-бороздными, зонально-поровыми, зонально-сложнобороздными
и зонально-сложнопоровыми зернами.
   а) Зонально-бороздные (zonocolpate) зерна. Относящиеся сюда типы пыльцевых
зерен могут быть классифицированы либо как прямобороздные, либо как
склоненнобороздные.




                                                                                    127
128
   Прямобороздные (orthocolpate) зонально-2-апертурные зерна эквато-риально-2-
бороздны, их следует считать собственно-2-бороздными (2-со1-pate s. str.). Центры
борозд лежат на экваторе зерна, а сами борозды пересекают экватор под прямым
углом. Такие пыльцевые зерна постоянно образуются у относительно немногих
двудольных, например, у видов Нуресоит (рис. 59, Г) и Platystemon (сем.
Papaveraceae); у зерен представителей семейств Crypteroniaceae и Eucryphiaceae (рис.
59, Ж) концы борозд, по-видимому, сливаются на полюсах зерна (слитнобороздные
зерна: syn-colpate), такого же типа пыльца у видов Ваиега (сем. Saxifragaceae) и у
Pedicularis hirsuta (сем. Scrophulariaceae).
   Экваториально-двуапертурные прямобороздные пыльцевые зерна иногда
образуются в небольшом числе у представителей других семейств наряду с
типичными для этих растений экваториально-3-бороздными зернами. Это отмечено в
семействах Dilleniaceae (Wormia suffruticosa), Cruciferae (Pringlea antiscorbutica),
Loganiaceae (Spigelia), Tamaricaceae, Convolvulaceae и немногих других.
   Склоненнобороздные (clinocolpate) зонально-2-апертурные пыльцевые зерна, как и
близкие им дистально-бороздные зерна, среди двудольных отмечены лишь у
некоторых растений из нескольких семейств надпорядка Polycarpicae.
   Интересно, что почти у всех этих растений кроме обычных зерен с двумя
склоненными зональными бороздами обнаружены и зерна с тремя склоненными
бороздами.
   Значительно удалены от экватора находящиеся на дистальной стороне (рис. 59, И)
борозды пыльцевых зерен Hydnora africana (сем. Hydnoraсеае), почти экваториально
расположены склоненные борозды у зерен Nymphaea (например, N. Zanzibarensis, сем.
Nymphaeaceae) и Atherosperma moschata (рис. 59,3) из семейства Monimiaceae,
практически экваториально-склоненнобороздны пыльцевые зерна Eupomatia laurina
(сем. Eupomatiaceae) и Chimonanthus fragrans (сем. Calycanthaceae).
   У упомянутых и немногих других видов из семейств Nymphaeaceae и Eupomatiaceae
встречены зерна, склоненные борозды которых слились своими концами (рис. 59,К),
образовав сплошную апертурную зону или пояс (опоясанно-бороздные зерна:
zonaperturate или zonisulculate).
   Склоненнобороздные зонально-2-апертурные зерна морфогенетически резко
отличны от прямобороздных экваториально-2-апертурных зерен и не могут быть
причислены к собственно-2-бороздным.
   б) Зонально-поровые (zonoporate) двуапертурные пыльцевые зерна либо
билатерально-симметричны (плоскости симметрии пересекаются по полярной оси под
прямым углом одна к другой), либо с тремя плоскостями симметрии (кроме
упомянутых двух имеется третья, пересекающая зерно по экватору). Первые, по-
видимому, морфогенетически близки склоненно-бороздным из зонально-2-бороздных,
вторые – экваториально-апертурным радиально-симметричным пыльцевым зернам и
могут быть названы собственно-2-поровыми (2-porate s. str.). Систематическая
принадлежность растений, продуцирующих зерна этих типов, также свидетельствует в
пользу такого предположения.
   Билатерально-симметричные зонально-2-поровые зерна встречены у Cytinus
hypocistis (рис. 59, Н) из семейства Rafflesiaceae (надпорядок Polycarpicae); у видов Itea
из семейства Iteaceae (надпорядок Rosifloae, близкий Polycarpicae) и видов Banksia
(сем. Proteaceae).
   Зонально-2-поровые пыльцевые зерна с тремя плоскостями симметрии, т. е.
собственно-2-поровые, естественно, экваториально-апертурны. Они отмечены у
представителей нескольких семейств: Ulmaceae (Trema asperа, рис. 59, M), Moraceae
(виды Ficus, Sloetia, Cecropia, Trymatococcus), Urticaceae (Sarcopilea domingensis),
Apocynaceae (виды Mascarenhasia, Pachypodium), Rubiaceae (виды Coussarea) и
немногих других.
    У представителей нескольких семейств (например, Cucurbitaceae, Tiliaceae,
                                                                                       129
Balanophoraceae, Dipsacaceae, Campanulaceae) экваторпально-2-поровые пыльцевые
зерна встречаются изредка наряду с обычными для этих видов экваториально-3-
поровыми зернами.
   в) Зонально-сложнобороздные (zonocolporate, 2-colporate s. str.) пыльцевые зерна
экваториально-апертурны, прямобороздны. Этот тип зерен оказывается обычным
типом лишь для весьма немногих растений, напри мер, для Belangera cuneata и видов
Geissois (сем. Cunoniaceae), Pileanthus peduncularis (рис. 59,Л), Eugenia malaccensis,
Angophora lanceolata (сем. Myrtaceae), для ряда видов (например, Anisosciadiam
isosciadium, Echinophora sibthorpiana, Pycnocycla lomentosa) семейства Apiaceae (или
Umbel- liferae), Corynocarpus laevigata (сем. Corynocarpaceae), Pentaphragma in-
tegrifolium (сем. Campanulaceae).
    Как уклонные формы, встречающиеся наряду с обычными экваториаль-но-3-
сложнобороздными пыльцевыми зернами, экваториально-2-сложнобороздные зерна
известны у представителей более чем трех десятков семейств, не обнаруживающих
близкого родства, например, Cistaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae, Rutaceae,
Boraginaceae и др.; при этом у некоторых видов, например, у Crossosoma californicum
(сем. Crossosomataceae), Holodiscus discolor (сем. Rosaceae), Alectryon excelsus (сем.
Sapindaceae), они слитнобороздны (syncolpate).
   г) Зонально-сложнопоровые,       собственно-2-сложнопоровые          (zonopororate, 2-
pororate s. str.) пыльцевые зерна экваториально-апертурны и встре чаются лишь
изредка у немногих растений наряду с типичными для этих видов зернами с большим
числом экваториальных сложных пор; например, они отмечены у видов Casuarina
(сем. Casuarinaceae), у Thonningia mala- gasica (сем. Balanophoraceae).

         III. Трехапертурные (tritreme)
        Все трехапертурные пыльцевые зерна двудольных зонально-апертурны.
    1. Зонально-апертурные (zonotreme) пыльцевые зерна здесь могут быть зонально-
бороздными, зонально-поровыми, зонально-сложно-бороздными и зонально-
сложнопоровыми.
   а)     Зонально-бороздные    (zonocolpate)    трехапертурные      зерна   однозо-
нальнобороздны, огромное большинство их экваториально-бороздно, но известны
зерна с тремя прямыми бороздами, смещенными к дистальному полюсу; такова,
например, пыльца у Hibdertia coriacea из семейства Dilleniaceae.
   Экваториально-бороздные пыльцевые зерна представлены главным образом
прямобороздными и крайне редко – склоненнобороздными.
   Прямобороздные (orthocolpate) зерна могут быть названы собственно-3-
бороздными; борозды здесь пересекают экватор под прямым углом. Такого типа
пыльцевые зерна встречены у представителей более 70 семейств двудольных,
относящихся более чем к трем десяткам порядков. У большинства растений, имеющих
пыльцу этого типа, борозды выклиниваются, не доходя до полюсов, причем борозды
могут быть длинными, близко подходящими своими концами к полюсам (так
называемые длиннобороздные зерна, рис. 60, А, В), или короткими (короткобороздные
зерна, рис. 60,5, Д).
   Длиннобороздные трехапертурные пыльцевые зерна некоторых видов двудольных
могут быть слитнобороздными (syncolpate) и дву- или попар-нослитнобороздными
(parasyncolpate).
    В первом случае все три борозды сливаются на полюсах зерна своими концами;
это отмечено, например, у видов Illicium (сем. Illiciaceae), у первоцветного Primula
farinosa (рис. 60, Г). у некоторых водолистниковых (Hydrophyllum, Nemophila,
Meltitzia) и немногих других. Кроме того, пыльцевые зерна Nemophila menziesii (рис.
60, Е) могут служить примером так называемых суженнобороздных (constricticolpate)
зерен: здесь борозды сужаются в области экватора пыльцевого зерна. У вида
Calandrinia discolor, имеющего длиннобороздные пыльцевые зерна, борозды
   130
некоторых зерен сливаются лишь у одного из полюсов.




                                                      131
    Во втором случае борозды раздваиваются близ полюсов, и ветви их сливаются
 попарно, ограничивая околополюсные участки (апокольпиумы). Среди
 экваториально-3-бороздных пыльцевых зерен двуслитнобороздпые были отмечены
 лишь у Illicium floridanum, которому обычно свойственны слитнобороздные зерна.
    Экваториально-3-бороздные       пыльцевые     зерна    Phacelia   ciliata  (сем.
Hydrophyllaceae) имеют еще три ложные борозды, чередующиеся с настоящими (рис.
60, Ж).
   У некоторых представителей семейств Podophyllaceae, Myrothamnaceae,
Droseraceae, Caesalpiniaceae экваториально-3-бороздные зерна остаются соединенными
в тетрады, а у видов Cladopus (сем. Podostemaceae) – в диады.
   Склоненнобороздные (clinocolpate) экваториально-3-апертурные пыльцевые зерна –
очень редкий тип пыльцы; примером, по-видимому, могут служить короткобороздные
(короткосложнобороздные?) зерна видов Sphenostemon (рис. 60,Я).
   б) Зонально-поровые         (zonoporate)    трехапертурные     пыльцевые   зерна
   132
обнаружены у представителей более чем трех десятков семейств. Как правило, они
экваториально-3-поровые, т. е. собственно-3-поровые, изополярные, как, например, у
Cannabis saliva (сем. Cannabiaceae), у тутовых Ficus acrocarpa, Streblus asper и др.,
у видов Olax (рис. 60, 3), Liriosma и Ptychopetalum (сем. Olacaceae), у некоторых
крапивных, гвоздичных, липовых, стеркулиевых, мотыльковых, санталовых,
ворсянковых и других.
    Но отмечены и почти изополярные зерна, например, у Medusagyne oppositifolia (см.
рис. 17, Б) из сем. Medusagynaceae, у ряда протейных: Adenanthos barbigera,
Cenarrhenes panlculata, Symphyonema montanum и S. paludosum (рис. 60, К) и многих
других.
    Иногда радиально-симметричными 3-поровыми бывают пыльцевые зерна у видов,
которым более свойственна билатерально-симметричная зо-нально-2-поровая пыльца,
это отмечено у Cytinus hypocistis (сем. Rafflesiaceae) и Itea virginica (сем. Iteaceae);
здесь пыльцевые зерна также почти изополярны.
   У относительно немногих видов экваториально-3-поровые пыльцевые зерна
остаются соединенными в тетрады; это отмечено, например, у Casasia ekmanii,
Gardenia coronaria (сем. Rubiaceae) и некоторых других.
    в) Зонально-сложнобороздные (zonocolporate) трехапертурные пыльцевые зерна
экваториально-3-сложнобороздны, прямобороздны, изополяр ны, т. е. могут быть
названы собственно-3-сложнобороздными (рис. 61,А). Как уже отмечалось, такой тип
пыльцевых зерен оказывается наиболее обычным для большинства двудольных
покрытосеменных; пыльца этого типа отмечена у представителей множества видов и
родов, относящихся более чем к 220 семействам двудольных.
    Здесь, как и среди прямобороздных экваториально-3-бороздных пыльцевых зерен,
можно отметить длиннобороздные (например, у Crossosoma, рис. 61,5) и
короткобороздные зерна (например, у Rhoiptelea chiliantha. рис. 61; В, Platycarya
strobilacea и многих других).
    У некоторых представителей семейств Acanlhaceae (рис. 61, Д), Len-tibulariaceae,
Simaroubaceae, Myrtaceae (рис. 61,Г), Lythraceae u других экваториально-3-
сложнобороздные зерна слитнобороздны, а у ряда видов из семейств Malpighiaceae,
Sapindaceae (рис. 61,2?) и других зерна дву-слитнобороздны.
    Немногие из растений, обладающих экваториально-3-сложнобороздны-ми
пыльцевыми зернами, как, например, норичниковое Capraria biflora и Myoporum
laetum (рис. 61, Я) из семейства Муорогасеае, обнаруживают весьма своеобразное
строение апертур. Здесь сложные апертуры (борозды) имеют каждая по две
внутренние части («оrа»), расположенные симметрично по отношению к центру
апертуры и, следовательно, к экватору пыльцевого зерна. Также известны
экваториально-3-сложнобороздные пыльцевые зерна, имеющие по 3–4 «оrа» в
сложной борозде (например, вербенового Congea villosa).
    Для экваториально-3-сложнобороздных пыльцевых зерен некоторых видов
двудольных характерно наличие ложных борозд; так, по три ложных борозды (кроме
трех сложных борозд) имеют зерна представителей семейств Melastomataceae и
Boraginaceae (например, Heliotropium villosum и Tournefortia arguzia, рис. 61,Ж), а по
шесть ложных борозд – дербенниковые Ginoria americana, Nesaea floribunda.




                                                                                     133
   Соединенными в тетрады экваториально-3-сложнобороздные пыльцевые зерна
остаются у представителей многих семейств двудольных: Pyrolaceae, Ericaceae,
Empetraceae, Cornaceae, Celastraceae и др.
   У некоторых видов относительно немногих семейств экваториально-3-
сложнобороздные зерна изредка встречаются вместе с обычными для этих растений
зернами других типов, например, у Casearia arguta (сем. Fla-courtiaceae) и Sacoglottis
procera (сем. Linaceae) с 4-сложнобороздными, у Juliania adstringens (сем. Julianiaceae)
с 5-сложнобороздными, у Natsiatumherpeticum (сем. Icacinaceae) с 6–7-
сложнобороздными.
   г) Зонально-сложнопоровые (zonopororate) 3-апертурные пыльцевые зерна
экваториально-сложнопоровые, т. е. собственно-3-сложнопоровые. Они обнаружены у
представителей приблизительно десятка семейств двудольных покрытосеменных,
причем ряда семейств надпорядка сережкоцветных (Amentiferae) – Casuarinaceae (рис.
61,3), Betulaceae, Corylaceae, Myricaceae, Juglandaceae – они весьма типичны, но в
   134
других семействах встречены лишь у большего (сем. Onagraceae) или меньшего (сем.
Icacinaceae, сем. Balanophoraceae и др.) числа видов.
   У некоторых кипрейных (Onagraceae) экваториально-3-сложнопоровые пыльцевые
зерна остаются соединенными в тетрады.

      IV. Четырехапертурные (tetratreme)
   Четырехапертурные пыльцевые зерна двудольных либо зонально-апертурны, либо
(значительно реже) рассеянно-апертурны.
   1. Зонально-апертурные (zonotreme) зерна экваториально-апертурны, т. е.
однозонально-венечноапертурны       (monozono-stephanotreme),      чаще    всего   это
экваториально-4-сложнобороздные зерна (отмечены у отдельных представителей
более чем 50 семейств), реже – экваториально-4-бороздные (некоторые виды
приблизительно трех десятков семейств), еще реже – экваториально-4-поровые (свыше
десятка семейств) и крайне редко – экваториально-4-сложнопоровые.
   а) Зонально-бороздные (zonocolpate), а именно, экваториально-4-бо-роздные
пыльцевые зерна, либо прямобороздны (orthocolpate), либо косо-бороздны
(loxocolpate).
   Интересно, что экваториально-4-бороздные зерна у растений, где они отмечены,
встречаются обычно наряду со столь же обычными для этих растений зернами других
типов: либо с экваториально-3-бороздными зернами (представители семейств
Plumbaginadeae, Rubiaceae, Cuscutaceae, Scrophulariaceae и др.), либо с экваториально-
5-    и    экваториально-6-борозд-ными       (представители      семейств    Ulmaceae,
Balanophoraceae, Campanulaceae, Stylidiaceae и др.).
   Но у представителей ряда семейств экваториально-4-бороздные зерна встречаются
лишь изредка наряду с типичными для этих растений экваториально-3-бороздными
зернами (например, некоторые виды семейств Tamaricaceae, Frankeniaceae, Linaceae и
др.) или экваториально-6-бороздными зернами (напр., Nothofagus pumilio из сем.
Fagaceae).
   Прямобороздные 4-апертурные зерна обычно радиально-симметричны; по-
видимому, такие зерна следует считать собственно-4-бороздными. Они обычно
короткобороздпы (например, Desmostachys preussii, рис. 62, А), но у некоторых видов
длиннобороздны (например, Cuscuta epilinum).
   Кроме того, среди прямобороздной экваториально-4-апертурной пыльцы
выделяется группа зерен, имеющих билатеральную симметрию. Такая пыльца
обнаружена наряду с радиально-симметричной 3-бороздной у lollydora (сем.
Connaraceae) и у видов недотроги (Impatiens) из бальзаминовых (рис. 62, Д). Форма
проксимальной стороны таких зерен обычно отличается от формы дистальной
стороны, т. е. эти пыльцевые зерна следует считать почти изополярными.




                                                                                   135
   Кособороздные пыльцевые зерна представляют собой редкий тип эк-ваториально-
4-бороздной пыльцы. Такие зерна отмечены, например, у Myriophyllum spicatum (сем.
Haloragaceae); борозды здесь короткие (рис. 62,5).
   б) Зонально-поровые (zonoporate), а именно экваториально-4-поровые пыльцевые
зерна встречены у относительно немногих представителей не большого числа
семейств. Типичные экваториально-4-поровые зерна ра- диально-симметричны, как,
например, у Harmandia mekongensis из семей ства Aptandraceae (рис. 62, Б); их следует
считать собственно-4-поровы- ми.
   Но известны и пыльцевые зерна, поры которых расположены по экватору зерна на
   136
неравновеликих расстояниях одна от другой, как это наблюдается, например, у
Langsdorffia hypogaea из сем. Balanophoraceae (рис. 62, Г); такие пыльцевые зерна
имеют лишь одну плоскость симметрии, совпадающую с экваториальной плоскостью
зерна, и их, по-видимому, вернее относить к категории неправильно-апертурных (см.
стр. 144). Лишь для немногих растений, например для некоторых видов рода Trigonia
из сем. Trigoniaceae, характерны только экваториально-4-поровые зерна; у
большинства растений, характеризующихся пыльцой этого типа, такие пыльцевые
зерна встречаются в преобладающем числе вместе с немногочисленными
экваториально-3-поровыми или экваториально-5-поровымн (представители семейств
Aptandraceae, Balanophoraceae). Для некоторых растений экваториально-4-поровые
зерна характерны так же, как и эква-ториально-3-поровые или экваториально-5-
поровые (некоторые виды из семейства Tiliaceae, Sapindaceae, Loganiaceae и др.).
   В нескольких семействах (Могасеае, Papilionaceae, Olacaceae и др.) эк-ваториально-
4-поровые пыльцевые зерна изредка встречаются у отдельных видов наряду с
характерными для последних экваториально-3-поровыми зернами.
   в) Зонально-сложнобороздные (zonocolporate) 4-апертурные пыльце вые зерна
экваториально-сложнобороздны; почти все они прямобороздны (orthocolpate) и могут
быть названы собственно-4-сложнобороздными; кособороздные (loxocolpate) зерна
крайне редки.
   Прямобороздные экваториально-4-сложнобороздные зерна типичны для отдельных
видов полутора-двух десятков семейств, например, для Melia azedarach (см. рис.
62,Ж), Cedrela mexicana и других из семейства Meliaceae, Viola tricolor из семейства
Violaceae, Monachochlamys flagellaris (сем. Acanthaceae), Lysimachia hillebrandii (сем.
Primulaceae) и др.
   Пыльцевые зерна некоторых видов имеют очень короткие сложные борозды,
например Reevesia pubescens (сем. Sterculiaceae), Hoheria populnea (сем. Malvaceae) и
др. Пыльцевые зерна Metrosideros linearis (сем. Myrtaceae) двуслитнобороздны (рис.
62, Е). У зерен Penaea mucronata (сем. Репаеасеае), кроме четырех сложных борозд,
имеются чередующиеся с последними четыре бороздовидные желобка, а у пыльцы
Hygrophila spinosa (сем. Acanthaceae) – 12 ложных борозд.
    Для некоторых видов наряду с экваториально-4-сложнобороздной пыльцой
характерна экваториально-3-сложнобороздная (некоторые представители семейств
Ericaceae, Sapotaceae, Apocynaceae и др.), экваторпально-5-сложнобороздная пыльца
(отдельные виды семейств Sterculiaceae, Saxifragaceae, Scrophulariaceae и др.)>
экваториально-6-сложнобороздная (в семействах Euphorbiaceae, Cneoraceae) и пыльца
с большим (до 8) числом сложных борозд (например, Aliciella triodon из сем.
Polemoniaceae).
   У ряда видов экваториально-4-сложнобороздные зерна встречаются изредка вместе
с типичными для этих растений экваториально-3-сложнобо-роздными зернами
(например, в семействах Fagaceae, Lythraceae, Onagra-ceae, Rutaceae, Campanulaceae и
др.) или экваториально-5-сложнобороздными зернами (например, Juliania adstringens
via сем. Julianiaceae). Кособороздные экваториально-4-сложнобороздные пыльцевые
зерна, имеющие длинные борозды, отмечены, например, у Nitraria schoberi (сем.
Zygophyllaceae) наряду с типичными для этого растения прямобороздпы-ми
экваториально-3-сложнобороздными зернами (рис. 62, И).
   г) Зонально-сложнопоровые (zonopororate), а именно экваториально-4-
сложнопоровые пыльцевые зерна встречаются изредка у немногих видов, для которых
типична экваториально-3-сложнопоровая пыльца, например, у представителей
семейства Betulaceae, у Thonningia malagasica (сем. Balanophoraceae).
   2. Рассеянно-апертурные (pantotreme) пыльцевые зерна с четырьмя апертурами
обнаружены у относительно немногих растений, эти зерна либо рассеянно-поровые,
либо рассеянно-сложнобороздные.
   а) Рассеянно-4-поровые (4-pantoporate) зерна характерны для ряда иидов рода
                                                                                    137
Pistacia (сем. Anacardiaccae), например для P. palaestina, P. lentiscus (рис. 62,3) и
других, причем у многих из этих видов образу ются также зерна с большим, чем
четыре, числом пор (5–8 пор).
   Кроме того, рассеянно-4-поровые зерна отмечены у Suregada zanzibarensis (сем.
Euphorbiaceae), у Triaspis lateriflora (сем. Malpighiaceae), встречены наряду с
экваториально-3-поровыми у Hachettea neocaledonica (сем. Balanophoraceae) и
некоторых других растений.
   б) Рассеянно-4-сложнобороздные (4-pantocolporate) пыльцевые зерна известны,
например, у Anthodiscus obovalis (сем. Caryocaraceae) наряду с рассеянно-6-
сложнобороздными.
       V. Пятиапертурные (pentatreme)
   Среди пятиапертурных пыльцевых зерен двудольных отмечены зонально-
апертурные и рассеянно-апертурные; последние крайне редки.
    1. Зонально-апертурные (zonotreme) зерна экваториально-апертурны, т. е.
однозонально-венечноапертурны (monozono-stephanotreme), причем из зонально-5-
апертурных зерен наиболее обычны экваториально-5-сложнобороздные (обнаружены
у отдельных видов приблизительно 20 семейств), более редки экваториально-5-
бороздные и экваториально-5-поровые зерна, и лишь у нескольких видов отмечены
экваториально-5-сложнопоровые зерна.
   а) Зонально-бороздные (zonocolpate), т. е. экваториально-5-бороздные пыльцевые
зерна прямобороздны (orthocolpate). Они характерны, напри мер, для Phyllachne dubia
(сем. Stylidiaceae), Limoniastrum monopetalum (сем. Plumbaginaceae).
   У ряда видов из семейств Ulmaceae (например, Planera aquatica, Hemiptelea davidii,
рис. 63, A), Balanopaceae (Balanops theophrasta), Verbenaceae (Bouchea linifolia),
Haloragaceae (Myriophyllum spicatum), Balanophoraceae (Mystropetalon thomii)
экваториально-5-бороздные зерна образуются наряду с экваториально-4-бороздными и
(у последних двух видов) также и экваториально-3-бороздными, а у мареновых
Carlemannia griffithii и Ilenriquezia verticillata, у Alluaudia hamberli (сем. Didiereaceae) ц
Loudonia aurea (сем. Haloragaceae) экваториально-5-бороздная пыльца формируется
наряду с экваториально-6-бороздной и (у последнего вида) также и экваториально-7-
бороздной.
   У нескольких видов, как, например, у Desmostachys preussii (сем. Icacinaceae),
Thelygonum japonicum (сем. Thelygonaceae), Buechnera floridana (сем. Scrophulariaceae)
экваториально-5-бороздная пыльца возникает лишь изредка вместе с характерными
для этих видов экваториально-4-бороздными зернами.
   б) Зонально-поровые (zonoporate) пятиапертурные зерна экваториально-5-
поровые. Они обычны для немногих видов, как, например, для моло чайного
Petalostigma pubescens, для Alangium salviifolium (сем. Alangia- сеае), где образуются
наряду с экваториально-4-поровыми, для крапивного Pellionia daveauana (рис. 63, Б),
где возникают наряду с экваториально-3-и экваториально-4-поровыми.




   138
139
     У некоторых видов экваториально-5-поровая пыльца обнаруживается изредка
среди типичной для этих видов экваториально-3-поровой (например, некоторые
колокольчиковые), экваториально-4-поровой (Labordia hel-leri из сем. Loganiaceae,
Aptandra liriosmoides из сем. Aptandraceae) или экваториально-6-поровой пыльцы
(Thelygonum cynocrambe из сем. Thely-gonaceae).
    в) Зонально-сложнобороздные (zonocolporate) 5-апертурные пыльцевые зерна
экваториально-сложнобороздны и прямобороздны; это собственно-5-сложнобороздные
зерна.
    Они характерны для значительного числа видов, относящихся к разным
семействам, например для тыквенного Echinocystis lobata, молочайных Cunuria
spruceana и Oldfieldia africana, рутового Skimmia japonica, для Quintinia fawkneri (сем.
Escalloniaceae), Mendonica aspera (сем. Acanthaceae), Juliania adstringens (сем.
Julianiaceae, рис. 63, В).
    У ряда видов из разных семейств экваториально-5-сложнобороздная пыльца
образуется наряду со столь же характерной для этих видов пыльцой с иным числом
экваториальных сложных борозд: с 3-сложнобороздной пыльцой (например, у
пасленового Jaborosa integrifolia и цезальпиниевого Ceratonia siliqua), с 4-
сложнобороздной (у норичникового Diclis petiolaris, камнеломкового Ixerba brexioides
и др.), с 6-сложнобороздной (у молочайных Caperonia stuhlmannii и Longetia buxoides,
у Darlingtonia californica из сем. Sarraceniaceae, рис. 63, Г) и с пыльцой с большим
числом сложных борозд (например, у синюхового Aliciella triodon, молочайного
Toxicodendrum globosum, у видов Pinguicula из сем. Lentibulariaсеае и др.).
    У относительно немногих видов экваториально-5-сложнобороздные пыльцевые
зерна встречаются лишь изредка среди характерных для этих растений экваториально-
3-сложнобороздных (например, у Leitneria floridana из сем. Lefrtneriaseae и др.) и
экваториально-4-сложнобороздных зерен (например, у рутового Citrus sinensis,
тыквенного Cyclanthera naudiniana, фиалкового Viola arvensis и у других).
    Экваториально-5-сложнобороздаые зерна могут быть как короткобороздными, так
и ддиннобороздньми; примером первых может служить пыльца Juliania adstringens
(рис. 63,5), примером вторых – пыльца Darlingtonia californica (рис. 63. Г).
    г) Зонально-сложнопоровые (zonopororate)           5-апертурные пыльцевые зерна
экваториально-сложнопоровые;          это     собственно-5-сложнопоровые зерна. Они
известны у относительно немногих растений, причем харак терны наряду с
экваториально-3- и 4-сложнопоровыми зернами для ряда видов семейства Betulaceae и
представителей некоторых других семейств (например, для Thonningia melagasica из
сем. Balanophoraceae). Изредка иыльцевые зерна этого типа встречаются у видов
Casuarina, для которых обычна экваториально-3-сложнопоровая пыльца.
    2. Рассеянно апертурные (pantotreme) пыльцевые зерна с 5 апертурами отмечены
 лишь у нескольких видов; зерна эти рассеянно-5-поровые (5-pantoporate). Пыльца
 такого типа встречена у фисташек Pistacia lentiscus, P. chinensis, P. terebinthus (сем.
 Anacardiaceae), причем у первого вида – наряду с рассеяпно-4-поровой пыльцой, у
 второго – наряду с рассеянно-4-6-многопоровой (до 8 пор) пыльцой, у третьего – из-
 редка в массе обычной для него рассеянно-4-поровой пыльцы, а также у Myzodendron
 linearifolium (сем. Myzodendraceae) вместе со столь же характерной для этого растения
 рассеянно-4- и 6-поровой пыльцой. У пыльцевых зерен всех названных растений поры
 неясно выражены.

   VI. Шестиапертурные (hexatreme)
  Шестиапертурные пыльцевые зерна двудольных могут быть классифицированы как
зонально-апертурные (таких большинство), двузоналыю-апертурные (крайне редкий
тип) и рассеянно-апертурные (свойственны относительно немногим растениям).
   1. Зонально-апертурные (zonotreme), т. е. однозонально-венечноапертурные
(monozono-stephanotreme) пыльцевые зерна представлены зонально-бороздным,
   140
зонально-поровым, зонально-сложнобороздным и зонально-сложнопоровым типами;
все они экваториально-апертурны.
   а) Зонально-бороздные (zonocolpate) 6-апертурные, т. е. экваториаль- но-6-
бороздные зерна встречены у отдельных представителей приблизи тельно десятка
семейств. Такая пыльца типична, например, для букового Nothofagus pumilio (рис. 63,
Е), маренового Leptoderrnls lanceolata, губоцветного Catopheria chiapensis, для
Sesamum capense (рис. 63, 3) из сем. Pedaliaceae, Stylidium dichotomum (сем.
Stylidiaceae) и др.
   У некоторых видов экваториально-6-бороздные пыльцевые зерна образуются
наряду с равно типичными для этих растений зернами с меньшим или большим
числом борозд, например у колокольчикового Codonopsis vinciflora (4–6 борозд),
маренового Carlemannia griffithii (5–6 борозд), у Loudonia aurea (рис. 63, Ж) из сем.
Haloragaceae (5–7 борозд), у макового Eschscholtzia pulchella (6–7 борозд) и др.
    Пыльца этого типа может быть и длиннобороздной, как, например, у Catopheria
chiapensis ИЛИ. у Loudonia aurea (рис. 63, Ж), и короткоборозд-ной (например,
Nothofagus pumilio, рис. 63, Е); пыльцевые зерна Sesamum capense (рис. 63,3), по-
видимому, следует считать двуслитнобороздными, а у Loudonia aurea (рис. 63, Ж) как
бы намечается тенденция к двуслитнобороздности. Весьма интересны случаи
«парнобороздности» экваториально-6-бороздных пыльцевых зерен, т. е. радиально-
симметричного расположения шести борозд тремя парами. Такое строение пыльцы
отмечено, например у Tetrapathaea из сем. Passifloraceae и у губоцветных Prostanthera
coccinea (рис. 63, И) и P. chlorantha47.
   б) Зонально-поровые (zonoporate) 6-апертурные, т. е. экваториально- 6-поровые
зерна типичны лишь для нескольких видов двудольных, напри мер для Barteria
dewawrei и В. fistulosa из сем. Flacourtiaceae, для Thely- gonum cynocrambe (см. рис. 63,
Д) из сем. Thelygonaceae. Как уклонная форма этот тип пыльцы встречается изредка,
например у молочайного Petalostigma pubescens среди обычной дл"я этого вида
экваториально-5- поровой пыльцы, а у Labordia hedyosmifolia (сем. Loganiaceae) –
среди экваториально-З-4-поровой пыльцы.
   в) Зонально-сложнобороздные (zonocolporate)               6-апертурные,    т. е. эк-
ваториально-6-сложнобороздные пыльцевые зерна известны у отдельных
представителей двух десятков семейств. Они типичны, например, для це-
зальпиниевого Afzelia quanzensis (см. рис. 64, А), норичникового Diclis reptans,
колокольчикового Platycodon grandiflorum, молочайного Mischo- don zeylanicum и др.
   Для ряда видов из разных семейств экваториально-6-бороздная пыльца типична
наряду с пыльцевыми зернами, обладающими 4, 5, 7 и 8 сложными бороздами.
Некоторые из этих видов отмечены выше (см. стр. 134); здесь упомянем
экваториально-4~6-сложнобороздные зерна Neochamaelea pulverulenfa (рис. 64, Б) из
сем. Gnеоrасеае, зерна с 6–7 сложными бороздами норичникового Nemesia affinis и
орехового Pterocarya stenoptera, 6–8-сложнобороздную пыльцу бурачникового Borago
orientalis и стеркулиевого Waltheria americana; перечень этот может быть продолжен.
   У немногих видов экваториально-б-сложнобороздная пыльца изредка встречается
вместе с типичной для них 3-, 4 или 5-сложнобороздной, например, у Leitneria
floridana (сем. Leitneriaceae), рутового Cusparia ulei, у Hygrophila spinosa (сем.
Acanthaceae).
   У одних видов экваториально-6-сложнобороздные зерна короткобороздны, у
других – длиннобороздны (ср. рис. 64, Б и рис. 64, А).
   У двух представителей семейства молочайных – у Breyniopsis pierrei и Agyneia
bacciformis – каждая из шести экваториальных борозд пыльцевого зерна имеет по два
«оrа» (ср. рис. 61, И и рис. 65, Г).
    г) Зонально-сложнопоровые (zonopororate) 6-апертурные, т. е. эквато-риально-6-
   47
     Возможный путь возникновения «парнобороздности» пыльцевых зерен губоцветных описан И. Л.
Борзовой (1960 б, 1962 б).
                                                                                         141
сложнопоровые пыльцевые зерна отмечены у представителей семейства Betulaceae
(например, у Alnus). Здесь пыльца такого типа образуется наряду с пыльцевыми
зернами, имеющими иное, обычно меньшее (3–5), реже – большее (7) число сложных
экваториальных пор.
    2. Двузонально- апертурные         (dizonotreme)      6-апертурные пыльцевые зерна
представлены двузонально-бороздной, двузонально-поро- вой                и двузонально-
сложнобороздной пыльцой; эти типы очень редки. Апертуры здесь расположены
по обе стороны экватора пыльцевого зерна (3 + 3), причем они находятся на равном
расстоянии от экватора и обра зуют три пары (рис. 64, В), так что пыльцевое зерно
остается радиально- симметричным (при проведении плоскостей через полярную ось),
а экваториальная плоскость делит его на две симметричные половины.
    а) Двузонально-бороздные (dizonocolpate) пыльцевые зерна. К этому типу, по-
 видимому, следует отнести         пыльцу      ремнецветных      Amylotheca djamuensis и
 Lepeostegetes elmeri; борозды («полуборозды») здесь короткие, причем у второго вида
 они соединяются у полюсов (слитноборозд- ность или «слитнополубороздность»).
    б) Двузонально-поровые (dizonoporate) пыльцевые зерна обнаружены у некоторых
 видов      семейства Olacaceae: Anacolosa griffithii, A. lutea (рис. 64,5), Cathedra
 crassijolia, Ptychopetalum petlolatum.
    в) Двузонально-сложнобороздные           (dizonocolporate)     пыльцевые        зерна
 свойственны,       по-видимому,       некоторым розоцветным,       например     Grielum
 tenuifolium, G. humifusum, Neurada procumbens; здесь каждая полуборозда имеет
 свой «os»; полуборозды сливаются у полюсов.
     3. Рассеянно-апертурные (pantotreme) 6 – апертурные пыльцевые зерна могут
 быть охарактеризованы в основном как рассеянноборозд ные, рассеянно-поровые и
 рассеянно-сложнобороздные;         они     свойстведны     отдельным представителям
 приблизительно двух десятков семейств, причем у многих из этих растений
 рассеянно-6-апертурные зерна представляют со бой не основной, а уклонный тип
 пыльцы, сопутствующий основному.
     а) Рассеянно-бороздные (pantocolpate) 6-апертурные пыльцевые зерна
  обнаруживают известную правильность в расположении борозд. Длинные оси борозд
  таких зерен, если их продолжить в обе стороны до соединения с двумя другими с
  каждой стороны, образуют все вместе как бы ребра правильного тетраэдра; особенно
  хорошо это видно у пыльцевых зерен с длинными бороздами, например у пыльцы
  гвоздичного Spergula arvensis (рис. 64, Г), хуже – у зерен с короткими бороздами,
  например у Basella rubra (рис. 64, Д) из семейства Basellaceae (для описания
  рассеянно-апертурных пыльцевых зерен не следует употреблять термины
  «длнннобороздные» и «короткобороздные», так как они имеют специальное значение
  для характеристики зонально-апертурной пыльцы).
      Для названных и еще немногих видов это основной тип пыльцевых зерен, но у
  некоторых такая пыльца встречается наряду с типичной для них экваториально-3-
  бороздной пыльцой, например, у Euptelea polyandra (сем. Eupteleaceae), Claytonia
  acutifolia (сем. Portulacaceae), Asleropeia amblyocarpa (сем. Astoropeiaceae), Dicentra
  formosa и D. oregona (сем. Fumariaceae) и некоторых других.




   142
143
   Эрдтман (Erdlman, 1952) упоминает об очень интересной форме пыльцевых зерен
свинчаткового Plumbagella micrantha, где имеются две короткие (полярные?) борозды
и четыре крупные. Возможно, это одна из промежуточных ступеней перехода от
экваториально-3-бороздных зерен к рассеянно-6-бороздным через экваториально-4-
кособороздные (см. Сладков, 1953).
   б) Рассеянно-поровые (pantoporate) 6-апертурные пыльцевые зерна типичны
для относительно немногих видов, например             для Halophytum ameghinoi (сем.
Halophytaceae), Fumaria officinalis и F. anatolica из сем. Fumariaceae (для последнего
вида характерны       и 12-поровые зерна), для нескольких видов Pistacia (сем.
Anacardiaceae), где 6-поровые зерна обра зуются наряду с 7–8-поровыми, для
Alternanthera gracilis (сем. Amaran- thaceae), у которого более обычны 12-поровые
зерна, и для некоторых дру гих.
   У рассеянно-6-поровых пыльцевых зерен, имеющих угловатые очертания
(например, у Fumaria officinalis, рис. 64, Ж), обнаруживается определенная
правильность в расположении пор, позволяющая предположить связь этого типа
пыльцы с предыдущим (рассеянно-6-бороздным); при этом поры рассеянно-6-поровых
зерен соответствуют центральным участкам борозд рассеянно-6-бороздных зерен.
   в) Рассеянно-сложнобороздные (pantocolporate) 6-апертурные пыльцевые зерна
известны лишь у нескольких видов разных семейств преиму щественно как
сопутствующий тип пыльцы; например, они отмечены у некоторых ив (сем. Salicaceae)
и у парнолистникового Nitrafia schoberi среди типичных для этих растений
экваториально-3-сложнобороздных зерен, у липового Grewia asiatica среди
экваториально-4-сложнобороздных зерен, у Anathodiscus obovalis (сем. Caryocaraceae)
наряду с рассеянно-4-сложно- бороздной пыльцой.

      VII. Многоапертурные (polytreme)
   Многоапертурные пыльцевые зерна двудольных зонально-апертурны, двузонально-
апертурны и рассеянно-апертурны.
   1. Зонально-апертурные (zonotreme) многоапертурные зерна экваториально-
апертурны, т. е. однозонально-венечноапертурны (monozono-stephanotreme), и могут
быть подразделены на зонально-бороздные, зонально-поровые (редкий тип), зонально-
сложнобороздные и зонально-сложнопоровые (редкий тип). Встречена зонально-
многоапертурная пыльца у отдельных видов приблизительно трех десятков семейств.
   а) Зонально-бороздные (zonocolpate), т. е. экваториально-многобороздные
пыльцевые зерна прямобороздны; они типичны для единичных видов некоторых
семейств, но в немногих семействах (Cucurbitaceae, Pedaliaceae, Campanulaceae)
пыльца такого типа характерна для ряда видов.
   Например, экваториально-7-бороздные пыльцевые зерна образуют Sicyos angulatus
(сем. Cucurbitaceae), Harpegophytum procumbens и Sesamum alatum (сем. Pedaliaceae),
экваториально-8-бороздные – гречишное Koenigia delicatula, тыквенное Sicyos
cucumerinus, колокольчиковое Codonopsis clematoidea и др., экваториально-9-
бороздные – Hunnemannia fumariaefolia из семейства Papaveraceae, Ceralotheca triloba
из семейства Pedaliaceae, Leptocodon gracilis из семейства Campanulaceae и др.,
экваториально-10-бороздные – Ernodea litoralis из семейства мареновых и др.г
экваториально-11-бороздные – Josephinia grandiflora (сем. Pedaliaceae), экваториально-
12-бороздные – Sesamothamnus lugardii из того же семейства.
   У ряда видов типичное число борозд на пыльцевых зернах варьирует, например, у
маренового Phuopsis stylosa (7–8 борозд), у Ctenolophon engleri (рис. 64,3) из сем.
Ctenolophonaceae (7–9 борозд), у колокольчиновых Codonopsis cardiophylla (8–9
борозд), Cyananthus hookeri (9–10 борозд) и С. lobatus (8–10 борозд), у видов семейства
Pedaliaceae: Sigmatosiphon guerichii (9–11 борозд), Sesamum indicum (9–13 борозд) и
Sesamothamnus smithii (11 –12 борозд).
   Интересно отметить, что у первоцветного Primula veris, вида, обладающего
   144
диморфной гетеростилией, пыльцевые зерна отличаются не только размерами, но и
числом экваториальных борозд: короткостолбчатые цветки продуцируют
экваториально-8-бороздную пыльцу, а длинностолбчатые – экваториально-6–7-
бороздную.
    б) Зонально-поровые (zonoporate), т. е. экваториально-многопоровые пыльцевые
зерна отмечены, например, у синюхового Collomia grandiflora (рис. 64, И), где зерна 8-
поровые, реже – с большим (до 10) числом пор, а экваториально-7-поровая пыльца
известна у Thelygonum cynocrambe (сем. Thelygonaceae) среди типичных для этого вида
экваториально-6-поровых зерен.
    в) Зонально-сложнобороздные (zonocolporate),          т. е. экваториально- много-
сложнобороздные пыльцевые зерна прямобороздны. Как и эквато риально-
многобороздная пыльца, они характерны для единичных видов ряда семейств, но в
нескольких семействах (Euphorbiaceae, Polygalaceae, Rubiaceae, Boraginaceae,
Lentibulariaceae) такие пыльцевые зерна типичны для ряда видов.
    Так, например, экваториально-7-сложнобороздные зерна присущи молочайному
Breynia nivosa, экваториально-8-сложнобороздные – истодовым Diclidanthera
penduliflora и Muraltia heisteria и бурачниковому Symphytum officinale, экваториально-
9-сложнобороздные – истодовому Diclidanthera laurifolia, экваториально-10-
сложнобороздные – бурачниковому Borago officinalis (рис. 64, E).
    Пыльцевые зерна многих видов характеризуются еще большим числом
экваториальных сложных борозд, например страстоцветное Passiflora та-culifolia (12
сложных борозд), пузырчатковые Utricularia minor (13 сложных борозд), U. intermedia
(16 сложных борозд) и V. vulgaris (18 сложных борозд), истодовые Mqnnina
oblongijolia (14 сложных борозд), Polygala latifolia (21 сложная борозда) и P.
abyssinica (28 сложных борозд).
    У некоторых видов типичное число сложных борозд пыльцевого зерна непостоянно
и колеблется в определенных пределах, например у саррацениевых Sarracenia minor и
S. purpurea и молочайного Chrozophora rottleri (8–9 сложных борозд), у маренового
Richardsonia pedicellata (7–10 сложных борозд), у молочайных Sauropus androgynus и
S. retroversus (8– 12 сложных борозд) и у других.
    Экваториально-многосложнобороздная пыльца нескольких видов пз семейства
молочайных обнаруживает ту же особенность строения сложных борозд, которая
характерна для упоминавшихся выше представителей этого семейства (Breyniopsis
pierrei и Agyneia bacciformis), а также норичникового Capraria biflora и Myoporum
laetum из семейства Муорогасеае (см. рис. 61, И): наличие двух, а не одной,
внутренних частей апертуры («оrа»); такие пыльцевые зерна характерны для Breynia
nivosa и В. fruticosa (см. рис. 65, Г), а сложные борозды пыльцевых зерен третьего вида
этого рода – В. patens – могут иметь или один «os» или два «оrа».
    г) Зонально-сложнопоровые           (zonopororate), т.   е.   экваториально-много-
сложнопоровые пыльцевые зерна, имеющие по семь сложных пор, встречаются
изредка у представителей семейства березовых, например у Alnus, среди зерен с
меньшим числом сложных пор.
    2. Двузонально-апертурные (dizonotreme), т. е. двузонально-венечноапортурные
(dizono-stephanotreme) многоапертурные пыльцевые зерна – крайне редкий тип
пыльцы. Так, например, двузонально-поровые, а именно двузонально-8-поровые (4 +
4) зерна встречаются изредка среди двузонально-6-поровых (3 + 3), свойственных
Ptychopetalum peliolatum из семейства Olacaceae, а двузонально-8-сложнобороздная (4
+ 4) пыльца обнаружена как сопутствующий тип среди двузонально-6-сложнобо-
роздных зерен (3 + 3) розоцветного Neurada procumbens.




                                                                                    145
   3. Рассеянно-апертурные (pantotreme) многоапертурные пыльцевые зерна
представлены у двудольных рассеянно-бороздным, рассеянно-поровым, рассеянно-
сложнобороздным и рассеянно-сложнопоровым типами, из которых относительно
широко распространен лишь рассеянно-поровый тип (такая пыльца обнаружена у
представителей приблизительно 40 семейств).
   а) Рассеянно-бороздные       (pantocolpate), а именно рассеянно-многобороздные
пыльцевые зерна разных видов имеют разное число борозд. Зерна, имеющие около 30
борозд, обнаружены, например, у гречишных Коеnigia islandica и Polygonum
amphibium, у портулаковых Talinella grevei, Portulaca grandiflora, P. quadrifida и у
немногих других.
   Рассеянно-15-бороздные зерна известны, например, у Echinocactus labularis (сем.
Cactaceae), у Heimerliodendron brunonianum (сем. Nyctaginaceae), причем у последнего
вида они образуются наряду с рассеянно-12-бороздными.
   Рассеянно-12-бороздная пыльца обнаружена, например, у гвоздичного Drymaria
   146
cordata (рис. 65, А), где она типична, и у Geodes umbellifera (сем. Nyctaginaceae), у
которого она возникает вместе с рассеянно-6-бо-роздными зернами.
   Рассеянно-12-бороздные зерна обнаруживают известную правильность в
расположении апертур; длинные оси борозд таких зерен (рис. 65, А), будучи каждая
продолженной в обе стороны до соединения с двумя другими с каждой стороны,
образуют все вместе как бы ребра куба. Известную правильность в расположении
апертур можно видеть и у рассеянно-15-бороздной пыльцы.
   б) Рассеянно-поровые (pantoporate), а именно рассеянно-многопоровые зерна,
характерны для большого числа видов разных семейств, особенно типичны для ряда
представителей некоторых порядков: Caryophyllales (семейства           Nyctaginaceae,
Caryophyllaceae, Arnaranthaceae, Chenopodiaceae), Euphorbiales (семейства Buxaceae
и Euphorbiaceae), Polemoniales(семейства Polemoniaceae и             Convolvulaceae),
Thymelaeales, Geranialesи других.
   Число рассеянных пор у пыльцы разных видов весьма различно. По 7–8 пор имеют,
например, зерна тутового Craterogyne africana, подорожникового Plantago albicans,
макового Papaver argemone и др. По 7–12 пор обнаружено у пыльцы Polycnemum
pumilum (сем. Chenopodiaceae), у Tr-menia weinmanniaefolia (сем. Trimeniaceae),
Schindleria rivinoides (сем. Phytolaccaceae), Myzodendron brachystachyum (сем.
Myzodendraceae), Na-varretia divaricata (сем. Polemoniaceae), Bunchosia media (сем.
Malpighiaceae, см. рис. 65, В) и др.
    Постоянное число пор (12) отмечено, например, у пыльцевых зеренгвоздичного
Scleranthus perennis, амарантового Tidestromia lanuginosa,портулакового Calandrinia
caulescens, мальпигиевого Camarea triphyllaи др.
    Для пыльцы большинства видов, имеющих рассеянно-многопоровые зерна,
характерно значительно большее число пор (см. рис. 65, В и Д); так, например, у
маревых Kochia scoparia и Spinacea oleracea пылинки имеют по 80–90 пор, а у
пыльцевых зерен мальвового Althaea rosea насчитано более 100 пор.
   Несколько видов, продуцирующих рассеянно-12-поровую пыльцу, могут
образовывать наряду с последней и пыльцевые зерна иных типов, например, маковое
Stylophorum diphyllum (рассеянно-12-бороздные зерна), дымянковое Fumaria
capreolata (рассеянно-6-поровые зерна) и др.
    в) Рассеянно-сложнобороздные (pantocolporate), а именно         рассеянно-много-
сложнобороздные пыльцевые зерна отмечены у немногих видов, например у
мальвовых Kitaibelia vitifolia и Palava moschata, у мальпигиевого Gaudichaudia
schiediana.
    г) Рассеянно-сложнопоровые (pantopororate), а именно рассеянно-много-
сложнопоровые пыльцевые зерна – очень редкий тип пыльцы; примером, вероятно,
могут служить зерна Juglans (сем. Juglandaceae) и Dactylanthus taylori (сем.
Balanophoraceae).

      VIII.   Безапертурные (atreme)
   Безапертурные пыльцевые зерна встречены у представителей приблизительно двух
десятков семейств двудольных, относящихся к разным порядкам и надпорядкам.
Однако больше всего видов, характеризующихся безапертурной пыльцой, обнаружено
в надпорядке многоплодниковых (Polycarpicae), а особенно – в семействе Monimiaceae,
принадлежащем порядку Laurales.
   В этом семействе безапертурные пыльцевые зерна имеют, например, Hedycarya
arborea, Hennecartia omphalandra, Peumus boldus, Siparuna cujabana и многие другие.
Безапертурная пыльца типична для других представителей этого порядка: для
Amborella trichopoda (сем. Amborellaceae), Gomortega nitida (сем. Gomortegaceae), для
видов семейства Lauraсеае (например, Cinnamomum camphora, см. рис. 65, Ж) и
семейства Hernandiaceae (например, Gyrocarpus jacquini, Illigera platyandra и др.).
   Безапертурная пыльца известна и у видов из других порядков многоплодниковых,
                                                                                  147
например, у Sarcandra glabra и S. hainanensis (сем. Chloranthaceae) и Peperomia
resedaefolia (сем. Peperomiaceae) из порядка Piperales, у кирказоновых Asarum arifolium
(см. рис. 17, Л), Арата соrymbosa (см. рис. 65, И) и др. (порядок Aristolochiales), у
роголистникового Ceratophyllum demersum (порядок Nymphaeales), у Tiliacora
acuminata и Т. finifera (сем. Menispermaceae) и лютикового Souliea vaginata из порядка
Ranales. Кроме того, в ряде порядков, не относящихся к многоплодниковым, имеются
единичные представители, которым свойственна безапертурная пыльца, например
некоторые виды молочайных, гераниевое Baibisia meyeniana (см. рис. 63, 3), виды
Populus (сем. Salicaseae), некоторые виды Icacinaceae (см. рис. 65, Е) Rubiaceae,
Callitrichaceae и др.
       IX.     Неправилъно-апертурные (anomotreme)
   Неправильно-апертурные пыльцевые зерна двудольных, как и неправильно-
апертурная пыльца однодольных, могут быть подразделены на неправильно-
бороздные (anomocolpate) и неправильно-поровые (anomoporate).
   Среди неправильно-бороздных зерен следует назвать спирально-бороздные
(spirocolpate), характерные для некоторых видов семейства Acanthaceae (например,
Thunbergia coccinea, Th. fragrans, Pseudocalyx saccatus), для представителей рода
Berberis (рис. 66, А) и рода Mahonia из семейства Berberidaceae, и встречающиеся
иногда (как сопутствующий тип пыльцы) у немногих видов из других семейств,
например, у лютикового Anemone fulgens, у Wormia alata (сем. Dilleniaceae), у Penaea
mucronata (сем. Репаеасеае) и у некоторых других.
    Примером иного типа неправильно-бороздных пыльцевых зерен может служить
пыльца представителей семейства Limnanthaceae, например Limnanthes rosea (рис.
66,5); здесь пыльцевые зерна несимметричны, экваториально(?)-2-бороздны,
слитнобороздны.
   К неправильно-поровым, по-видимому, следует отнести, например, упоминавшиеся
выше (стр. 133) пыльцевые зерна Langsdorffia hypogaea (см. рис. 62, Г) из семейства
Balanophoraceae, у которых расстояния между соседними экваториальными порами
неравны.
      X.     Особые формы пыльцевых зерен
   К этой группе следует отнести пыльцу, морфологические особенности которой не
позволяют безоговорочно причислить ее ни к одному из охарактеризованных выше
типов зерен, но обнаруживающую известную правильность в расположении апертур.
Каждая из этих особых форм не может быть охарактеризована коротко и требует более
или менее пространного описания.




   148
   Таковы, например, разнополярные пыльцевые зерна санталовых Arjoпа longifolia
(рис. 66,5) и Myoschilos oblongus, видов Cardiospermum из семейства Sapindaceae;
такова экваториально-12-сложнобороздная пыльца страстоцветного Passiflora
maculifolia (рис. 66, Г), где борозды расположены тремя группами, и
слитнобороздность проявляется в каждой из групп отдельно; сюда же, по-видимому,
можно причислить разнополярные зерна видов Schizandra и пыльцу некоторых других
растений.

     XI. Сборная пыльца
  К группе «сборной пыльцы» у двудольных могут быть отнесены диады, тетрады,
                                                                             149
полиады и поллинии, причем лишь тетрады характерны для относительно многих
видов растений, для меньшего числа видов характерны полиады, а диады и поллинии
– весьма редкие типы пыльцевых зерен двудольных покрытосеменных.
   Диады, состоящие из экваториально-3-бороздных пыльцевых зерен, обнаружены у
Podostemum selaginoides и Cladopus nymani (рис. 66, Д) из семейства Podostemaceae.
   Тетрады свойственны некоторым представителям приблизительно четырех
десятков семейств, особенно из порядков Ericales (семейства Clethraceae, Ericaceae,
Epacridaceae, Pyrolaceae, Empetraceae) и Gentianales (семейства Apocynaceae,
Periplocaceae, Asclepiadaceae, Gentianaceae).
   Для большинства видов, пыльцевые зерна которых остаются соединенными в
тетрады, характерен тетраэдрический тип тетрад (рис. 66, Е, Ж), но у некоторых
образуются тетрады других типов. Так, например, для Cytinus hypocistis (сем.
Rafflesiaceae) типичны изобилатеральные и крестообразные тетрады, для Calluna
vulgaris (сем. Ericaceae) – тетраэдрические, ромбические и неправильные, для ряда
видов из семейств Periplocaceae и Apocynaceae – линейные, ромбические,
тетраэдрические и неправильные тетрады.
   Тетрады особого строения обнаружены у видов рода Leucopogon, например, у L.
amplexifolius, и рода Styphelia (сем. Epacridaceae); из четырех пыльцевых зерен,
составляющих тетраду, здесь нормально развито одно, а три недоразвиты (рис. 66,3);
Эрдтман (Erdtman, 1952) называет такие тетрады «heterodynamosporous», т. е.
тетрадами с «равносильными» пыльцевыми зернами, в отличие от «isodynamosporous»
тетрад других представителей семейства Epacridaceae, где все зерна развиты
одинаково, т. е. от тетрад с «равносильными» пыльцевыми зернами48. Такой тип
тетрад с «равносильными» пыльцевыми зернами, по-видимому, близок
«криптотетрадам» или «псевдомонадам» осоковых (см. стр. 39 и 122).
   Полиады обнаружены у видов нескольких родов из семейства Mimosaceae;
полиады могут состоять из 8 пыльцевых зерен (октады), например у Gagnebina
commersoniana (рис. 66, И), Acacia undulata, Inga tergemina, из 12 зерен, как,
например, у Acacia rutaefolia, A. pulchella, из 16 зерен, например у Albizzia julibrissin,
Acacia dealbata, Gagnebina axillaris и многих других, из 32 и 34 зерен, как, например,
у Acacia albida и Inga spectabilis.
   Пыльца, соединенная в поллинии, характерна для некоторых представителей
семейства ластовневых (Asclepiadaceae).




   48
     При образовании этих обозначений использован привычный ботанический термин «didynamus»–
двусильный (например, двусильные тычинки). Эрдтман (Erdtman, 1952) вовсе не называет тетрады
видов семейства Epacridaceae «равноспоровыми» и «разноспоровыми», как это оказалось в переводе его
книги (Эрдтман, 1956), поэтому примечание на стр. 135, осуждающее Эрдтмана за употребление этих
терминов, нелепо и лишь подчеркивает недостаточную квалифицированность перевода и небрежность
редактирования.
   150
   IV. РАССЕИВАНИЕ СПОР И ПЫЛЬЦЫ




   По созревании спор и пыльцевых зерен спорангии и пыльники вскрываются, а
споры и пыльца получают возможность рассеяться. У многих растений выбрасывание
спор или пыльцевых зерен происходит активно благодаря соответствующему
строению стенок спорангиев или пыльников.
   Рассеявшиеся споры, попав в подходящие для дальнейшего развития условия, дают
начало гаметофитам (заросткам), а пыльцевые зерна – мужские заростки семенных
растений – завершают свое развитие, попав в пыльцевую камеру семезачатка (у
голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных), т. е. после
совершившегося опыления (подробнее об этом см. главу I).
   Не проросшие в гаметофиты споры мохообразных и папоротникообразных и не
попавшие в пыльцевую камеру или на рыльце пестика пыльцевые зерна голо- и
покрытосеменных погибают.
   Однако стойкие оболочки спор и пыльцевых зерен, независимо от того, выполнили
ли эти последние свою биологическую функцию или погибли, раньше или позже
попадут на поверхность почвы, лесной подстилки, мохового ковра, водоема и т. д. и в
итоге, фоссилизируясь, станут компонентами торфа или какой-либо осадочной
породы, если идет осадконакопление.
   Поэтому для успешной интерпретации результатов спорово-пыльцевыханализов
важно иметь возможно более полное представление о закономерностях
продуцирования растениями пыльцы или спор и особенно – рассеивания созревших
спор и пыльцевых зерен. Эти же вопросы находятсяв сфере непосредственных
интересов специалистов, занимающихся изучением поллинозов (сенных лихорадок),
важны для генетиков и селекционеров-ботаников и др. '
   К настоящему времени накопилось значительное число публикаций, излагающих
результаты такого рода исследований. В зависимости от преследовавших целей и
характера полученных выводов эти исследования условно могут быть разделены на
несколько групп.
   Первая группа – это работы по изучению обилия пыльцевых зерен, продуцируемых
различными растениями. Результаты этих работ, неоднократно цитировавшиеся в
известных руководствах по спорово-пыльцевому анализу (Erdtman, 1943; Гричук и
Заклипская, 1948; Dyakowska, 1959, и др.), показывают, что числа пыльцевых зерен,
возникающих в отдельной тычинке, в одном цветке (у голосеменных – в одной
мужской шишке), в соцветии и т. д., огромны.
   Так, у многих растений число пыльцевых зерен, возникающих в пыльниках только
одной тычинки, достигает десятков тысяч; например в тычинке щавеля (Rumex
acetosa) формируется около 30 000 пылинок, у ясеня (Fraxinus excelsior) –12 500, у
клена (Acer platonoides) – 1 000 пыльцевых зерен, у вереска (Calluna vulgaris) – 500
тетрад.
   Соответственно, тысячи, десятки и даже сотни тысяч пылинок возникают в одном
цветке; особенно много пыльцевых зерен образуется в каждой из мужских шишек
хвойных, например у Pinus nigra – около 1,5 миллиона, у Picea excelsa – от 600
000 до 1800 000. Пересчет на соцветия ветви и особи дает, естественно, еще большие
                                                                                 151
числа.




   Весьма интересен также опыт подсчета числа пыльцевых зерен, приходящегося на
один семезачаток (семяпочку), у различных растений (Роhl, 1937), давший следующие
результаты: у лещины (Corylus avellana) – 2 550 000, у бука (Fagus silvalica) – 637 000,
у клена (Acer pseudoplatanus) – 94 000, у ржи (Secale cereale) – 57 000, у липы (Tilia
cordata) – 43 500, у березы (Betula verrucosa) – 6 70049. В. П. Гричук (1948) спра-
ведливо отмечает, что эти числа свидетельствуют о значительно большей вероятности
обнаружения ископаемых пыльцевых зерен растений, чем ископаемых семян.
   Ко второй группе можно отнести исследования, выявляющие такие физические
свойства пыльцевых зерен, как их объем, абсолютный вес, удельный вес и скорость
падения в воздухе. Эти сведения можно почерпнуть в ряде публикаций (Bodmer, 1922;
Knoll, 1932; Firbas imd Rempe, 1936; Pohl, 1937; Dyakowska, 1937, и др.); они также
цитируются Эрдтма-ном (Erdtman, 1943), Гричуком (1948) и Дьяковской (Dyakowska,
1959).
   Поэтому здесь эти данные не будут повторены; но соотношение размеров, веса и
скорости падения пыльцевых зерен ряда растений мы проиллюстрируем таблицей (см.
табл. 11), опубликованной. Дьяковской (Dyakowska, Zurzycki, 1959).

   49
      По-видимому, можно ожидать, что систематическое исследование зоофильных (в первую очередь
энтомофильных) растений в этом плане даст возможность получить ряд видов, у которых отношение
числа пыльцевых зерен к числу семезачатков будет все более приближаться к единице, причем этот ряд
одновременно продемонстрирует все большую и большую степень специализации насекомоопыления
(вершиной ряда, вероятно, будут растения, продуцирующие пыльцу в поллиниях).
    152
   Как и следовало ожидать, эта таблица показывает, что прямая взаимозависимость
этих величин обнаруживается не всегда, что в некоторых случаях ее нарушают, по-
видимому, морфологические особенности пыльцевых зерен.
   Третью группу работ составляют исследования, в которых практиковалось
улавливание взвешенных в воздухе пыльцы и спор. Такое улавливание проводилось
либо при помощи пластинок, покрытых липкпм веществом (главным образом
глицерин-желатиной или вазелином), экспонировавшихся в течение определенного
времени (улавливание так называемого «пыльцевого дождя»), либо, реже, путем
просасывания определенного объема воздуха при помощи насоса через фильтры,
задерживающие споры и пыльцу.
   Улавливание, пыльцы и спор велось не только на суше, но и на море (например,
Hesselman, 1919; Erdtman, 1938, 1943; Dyakowska, 1947; Коренева, 1955), и на больших
высотах, и с борта самолета (например, Rempe, 1937; Герман, 1939). В зависимости от
целей исследования при обработке материала учитывались либо все уловленные
пыльцевые зерна и споры (например, Wodehouse, 1935; Erdlman, 1938; Bertsch, 1942;
Dyakowska, 1947; Федорова, 1950; Коренева, 1955; Мальгина, 1959, и др.), либо
пыльца и споры определенных видов растений (например, Кулешов, 1913, 1915;
Сорокин, 1939; Заклинская, 1950а; Шишикин, 1952; Федорова, 1955, 1956, и др.).
   Обработка результатов этих исследований показала, что количество взвешенных в
воздухе пыльцы и спор и их состав более или менее закономерно меняются в
зависимости от ряда причин. Так, они прямо зависят не только от времени года, но
часто и от даты взятия проб, что обусловливается началом или окончанием массового
цветения тех или иных растений.
   По мере увеличения высоты отбора проб уменьшается число пыльцевых зерен и
спор в них, обедняется видовой состав; так, на высоте 2000– 3000 м пыльцевые и
споровые зерна встречаются практически уже в ничтожных количествах. Интересно,
что пробы, взятые на разных высотах днем, богаче пыльцой и спорами, чем взятые на
тех же высотах ночью или ранним утром: сказывается влияние дневных вертикальных
токов воздуха.
   В пробах, полученных на находящихся в море или океапе судах, по мере удаления
мест взятия проб от берега, содержание пыльцы и спор в определенном объеме
воздуха падает, а затем постепенно увеличивается по мере приближения к другому
берегу; при этом меняется и состав пыльцевых и споровых зерен, характеризуя
соответственно флору той или иной прибрежной территории.
   Ветры, устойчиво дующие в одном направлении во время массового цветения
обильно пылящих растений, могут обусловить занос пыльцы в подветренные районы в
значительных количествах (10–30% заносной пыльцы и спор, иногда даже до 50%, как
это установлено, например, в Западной Туркмении) на относительно большие
расстояния (порядка сотен километров).
   Было показано также, что основная масса пыльцы или спор оседает вблизи от
цветущих или спороносящих растений (особенно травянистых). Улавливание пыльцы
липкими пластинками показало, между прочим, что у некоторых энтомофильных
видов (например, у черемухи, розмарина, базилика, амурского бархата и др.)
опыление в той или иной степени может осуществляться воздушными течениями.
   Все эти закономерности, характеризующие обилие пыльцы и спор, образуемых
разными растениями, физические свойства пыльцевых и споровых зерен тех или иных
видов, а также количества пыльцы и спор, содержащиеся в определенных объемах
воздуха или выпадающие из него в течение известных промежутков времени на
поверхность определенной площади, безусловно, представляют большой интерес.
Однако нельзя, руководствуясь только этими закономерностями, сколько-нибудь
уверенно истолковывать результаты спорово-пыльцёвых анализов для реконструкции
существовавших некогда флоры и растительности. Такую интерпретацию анализов
можно было бы сравнить с попыткой решения одного уравнения с несколькими
                                                                                 153
неизвестными, а такое уравнение заведомо не имеет определенных решений.
   Действительно, рассматривая результаты спорово-пыльцевых анализов, т. е.
данные о таксономическом (обычно видовом или родовом) и количественном составе
ископаемых пыльцы и спор, извлеченных, например, из образцов минеральных
осадочных пород или торфа, аналитик не имеет убедительных критериев,
основывающихся на названных выше закономерностях, для оценки условий,
приведших к фоссилизации именно тех пыльцевых и споровых зерен и в тех
количествах, которые обнаружены проведенными анализами.
   Например, совершенно очевидно, что многолетние растения разных возрастов
продуцируют разные количества пыльцевых и споровых зерен, что обилие последних
обусловливается также сложными отношениями растений внутри фитоценозов,
отдельными экологическими причинами, конкретными климатическими влияниями и
многими другими факторами.
   Что касается физических свойств пыльцы и спор (в первую очередь, скорости их
падения в спокойном воздухе), то, как свидетельствуют специальные исследования
(Firbas, Rempe, 1936; Rempe, 1937), учет их имеет лишь относительную ценность. Так,
например, скорость падения пыльцевых зерен большинства наших лесных древесных
пород составляет лишь несколько сантиметров в секунду (см. табл. 11), в то время как
термически обусловленные вертикальные потоки воздуха (не говоря уже о гори-
зонтальных ветровых потоках) обладают скоростью 2–2,5 м/сек, а иногда достигают
4–8 м/сек. Кроме того, нельзя сколько-нибудь уверенно судить о движениях
воздушных масс, некогда имевших место (например, во время образования осадочной
породы, из которой взяты проанализированные пробы) над какой-либо территорией.
    Бесспорно также, что далеко не все рассеившиеся пыльцевые зерна и споры сразу
попадают в условия, способствующие их фоссилизации; это возможно лишь в тех
случаях, когда на соответствующей территории идет осадконакопление,
торфообразование, почвообразование, т. с. налицо специфические условия. Остальные
пыльцевые и споровые зерна, отмирая и теряя разрушающееся содержимое, в итоге
представляя собой лишь экзину или экзоспорий, приобретают иные физические
свойства (вес, удельный вес, скорость падения) и могут быть заново перенесены куда-
либо. Практически повторности таких перенесений (не следует смешивать с
переотложением:, см. главу VIII) кладет предел либо разрушение экзины или
экзоспория, либо попадание их в условия, обеспечивающие фоссилизацию.
    Наиболее надежным и результативным методом исследования разноса пыльцевых
и споровых зерен оказалось определение последних в так называемых поверхностных,
или субфоссилъных пробах; работы, проведенные с применением этого метода, можно
отнести к четвертой группе. Анализ поверхностных проб выявляет результаты разноса
пыльцы и спор за ряд лет, предшествовавших времени сбора этих образцов; поэтому
результаты анализов получаются «осредненными», так как возможные резкие откло-
нения, характеризовавшие условия продуцирования и разноса спор и цыльцевых зерен
в отдельные годы, суммируясь, при анализе пробы нивелируются.
   При помощи анализа поверхностных проб возможно установить дальность разноса
пыльцы или спор с тех или иных растений ветром, в частности – наибольшие
расстояния заноса пыльцевых зерен отдельных видов; при этом оказалось, что
наибольшие расстояния заноса, как правило, значительно превышают теоретически
предсказанные (на основе данных о физических свойствах пыльцевых зерен). При
помощи анализа поверхностных проб можно исследовать и закономерности разноса
пыльцы и спор не только воздушными, но и водными течениями.
    Наконец, статистический учет спор и пыльцы разных видов растений в
поверхностных пробах дает критерии для суждения не только о флоре, но и о
характере растительности соответствующего района; подробнее об этом ниже (см.
главу VIII).
    Работы, выявляющие закономерности рассеивания пыльцы и спор по результатам
   154
анализов поверхностных проб, особенно активно проводились в СССР в течение
последних 10–15 лет главным образом на территории Европейской части Союза;
большинство этих работ посвящено изучению разноса пыльцевых и споровых зерен
ветром, относительно немногие – исследованию разноса их водой.
    В первую очередь, естественно, выявлялись закономерности разноса ветром
пыльцы основных лесообразующих древесных пород (Гричук, 1948; Федорова, 1948,
19506, 1950в, 19526, 1953, 1959; Мальгина, 1950, 1952, 1959; Заклинская, 1951, и др.).
Исследования донных поверхностных проб характеризуют закономерности отложения
пыльцевых и споровых зерен в речных (Федорова, 1952, 1953), озерных и лиманных
(Матвеева, 1950; Федорова, 19516) и морских осадках (Коренева, 1955, 1957, 1964;
Вронский, Панов, 1963; Мальгина, 1964; Панов, Вронский и Александров, 1964).
   Остановимся на основных результатах этих работ. Так для суждения о
распространении ветром пыльцы отдельных древесных пород можно ру-
ководствоваться следующими данными.
   Сосна (Pinus). Основная масса пыльцы сосны оседает в лесу под кронами деревьев;
уже на небольших расстояниях от границ сосняков (порядка 600–1000 м) резко
снижается содержание пыльцы сосны в поверхностных пробах.
   По данным Федоровой (19526), можно предполагать существование соснового леса
на месте взятия пробы, если анализ ее обнаруживает 800– 900 пыльцевых зерен сосны
на общее число 1000 пыльцевых и споровых зерен при высокой концентрации
последних (т. е. большого, порядка 50– 200 тысяч на грамм навески, числа зерен); если
на 1000 зарегистрированных при анализе зерен приходится 400–500 сосновых (при
концентрации до десятков тысяч), то вероятно, что проба характеризует окрестности
соснового леса или разреженный сосновый лес; если же на тысячу зерен приходится
не более сотни сосновых (при концентрации не более 1000 зерен на грамм навески), то
проба соответствует безлесному району, удаленному от границ сосновых лесов на
500–700 км (рис. 67, А).
   В поверхностных пробах, взятых на торфяниках лесной зоны, на долю пыльцы
сосны приходится от 18 до 69% общей суммы пыльцевых зерен деревьев, в лесостепи
– от 10 до 84%, а за пределами ареала (в степи и полупустыне) – до 90% и более (рис.
68, Б). Но это «повышение» содержания пыльцы сосны лишь кажущееся, так как оно
вычислено в процентах от суммы пыльцевых зерен деревьев, а последняя резко падает
(с 60% общего числа зарегистрированных пыльцевых зерен и спор в ионе хвойных
лесов до 7% в южных степях и 2% в полупустыне). Пыльца сосны относительно легко,
по сравнению с пыльцой других деревьев, переносится воздухом, и в безлесных
районах заносная пыльца деревьев – это в основном именно пыльца сосны.




                                                                                   155
    Ель (Picea). По данным К. И. Солоневича (1939), В. П. Грпчука (1948), Е. А.
 Мальгиной (1950), Е. Д. Заклннской (1951) и Р. В. Федоровой (19526), пыльца ели
 выпадает главным образом в пределах ареала последней; за его границей
 содержание пыльцевых .черен ели весьма невелико (1–2%, редко до 5% от числа
 пыльцевых зерен древеент.т.х пород), а на расстоянии в 300–400 км пыльца ели
 встречается в поверхностных пробах лишь изредка единичными зернами.
     В лесной зоне пыльца ели составляет в поверхностных пробах 12 – 40% от
 o6uieii суммы пыльцевых зерен деревьев, на границе ареала – 8 – 9% (см. рис. 68,
 А).
     Береза (Betala). Подобно пыльце сосны пыльца березы часто встречается (хотя
 а в меньших количествах) в поверхностных пробах, взятых далеко за пределами
 ареала. Но содержание пыльцы березы в пробах, взятых непосредственно в
 березовом лесу и на безлесных пространствах, тоже резко различно и: позволяет
 судить о характере растительности района взятия пробы.
     Так, в пробах из березового леса на 1000 пыльцевых зерен и спор приходится
 450–750 зерен березы (при концентрации 22 500–64 500 зерен на 1 грамм навески),
 а уже на расстоянии сотни метров от опушки па безлесных участках на 1000
 зарегистрированных зерен приходится всего 40– 100 пыльцевых зерен березы при
 концентрации 400–500 зерен на 1 грамм (см. рис. 67, Б).
   В лесной зоне березняки, как правило, вторичны, но береза – обычная примесь в
еловых и сосновых лесах. В поверхностных пробах торфяников лесной зоны пыльца
березы составляет 10–36% (и даже до 60%) всех пыльцевых зерен древесных пород, в
лесостепных пробах– 12–57%, за пределами ареала – 7–10%, редко больше (см. рис.
68, В).
    Ольха (Alnus). На приведенной карте (рис. 68, Г) нанесен ареал Alnus glutinosa,
вида имеющего наибольшее распространение в Европейской части СССР, но при
анализах поверхностных проб, результаты которых нанесены на эту карту, видовые
определения пыльцевых зерен ольхи не проводились. Пыльца ольхи присутствует
практически во всех пробах, взятых в пределах ареала, причем заметно уменьшение ее
содержания по периферии его.
   Дуб (Quercus). Суммируя результаты своих исследований н литературные данные
(Мальгина, 1950; Заклинская, 1951), Федерова (19526, стр. 100) пришла к заключению,
   156
что «пыльца дуба может остаться не обнаруженной в поверхностных пробах уже на
очень небольшом расстоянии от леса». Действительно, если поверхностные пробы из
густого леса обнаруживают 300–350 пыльцевых зерен дуба на 1000
зарегистрированных зерен (при 32–81 тысяче зерен дуба на 1 грамм навески), то
пробы из разреженного дубового леса содержат 70–90 зерен дуба на общее число 1000
зерен (при 700–3000 пыльцевых зернах дуба на 1 грамм), а на рассостояний в 1 км от
опушки в поверхностных пробах на 1000 зарегистрированных зерен приходится всего
1–3 пыльцевых зерна дуба, или их может и не быть совсем (см. рис. 67, В).
   В северной части своего ареала дуб обычно встречается в виде примеси в еловых и
сосновых лесах, но на юге лесной зоны и в лесостепи Европейской части СССР он –
основная лесообразующая порода, что хорошо отражается на содержании пыльцы
дуба в поверхностных пробах, результаты анализа которых нанесены на карту (рис.
68, Д), Более низкое, чем можно было ожидать по приведенным выше результатам
исследований Федоровой (1952б), процентное содержание пыльцевых зерен дуба (от
общей суммы пыльцы деревьев), отмеченное на этой карте, объясняется тем, что
поверхностные пробы, на основании анализа которых соответствующие данные были
нанесены на карту, отбирались не непосредственно под кронами деревьев, а на
поверхности торфяников.
    Липа (Tilia). Пыльца липы, как и других широколиственных пород, в основном
оседает под пологом леса и лишь в исключительных случаях может быть обнаружена
за пределами ареала рода Tilia. Так, исследования, проведенные в заповеднике
«Тульские засеки», показали, что в поверхностных пробах из дубово-липового леса
содержание пыльцы липы сильно колеблется, не превышая, однако, 120 зерен на 1000
всех зарегистрированных пыльцевых зерен и спор; на опушке леса и близ нее (в пре-
делах 1 км) на 1000 зарегистрированных зерен приходится до 50 пыльцевых зерен
липы, а в поверхностных пробах с безлесных пространств (до 20 км от границы леса) –
не более 4 пыльцевых зерен липы на 1000 зарегистрированных зерен (рис. 67, Д).
    Встречаясь в лесной зоне и в лесостепи главным образом как примесь к основным
лесообразующим породам (на севере – к ели и сосне, на юге – к дубу) и лишь изредка
образуя чистые липняки на юге, липа отсутствует на многих участках внутри границ
своего ареала. Это находит отображение и в поверхностных пробах, взятых в пределах
ареала, анализы которых далеко не всегда позволяют обнаружить пыльцевые зерна
липы (рис. 68, Е).
    Вяз (Ulmus). Пыльца вяза, встречающегося, как и липа, в виде примеси в еловых,
 сосновых и дубовых лесах, обнаруживается лишь в относительно немногих
 поверхностных пробах, взятых в пределах его ареала, и в незначительных количествах
 до 4% от суммы всей пыльцы деревьев (рис. 68, Ж).
   Граб (Carpinus). О распространении ветром пыльцы граба можно судить по
 исследованиям поверхностных проб из Черного леса (Кировоградская область) и его
 окрестностей. Это дубовый лес с небольшой примесью граба (до 5% от общего числа
 деревьев), ясеня, липы, березы, клена и др. Пробы, взятые в лесу, содержат до 80
 пыльцевых зерен граба на 1000 зарегистрированных зерен; пробы, отобранные в 100 м
 от опушки, обнаруживают не более трех зерен граба на общее число 1000; пробы,
 взятые в 12 км от леса, вовсе не содержат пыльцы граба (см. рис. 67, Г).
    Пыльца граба встречена в поверхностных пробах только в пределах его ареала и в
 сравнительно небольших количествах (см. рис. 68, 3).
    Таким образом, приведенные результаты исследований распространения ветром
 пыльцы основных хвойных и лиственных древесных пород Европейской территории
 СССР позволяют разделить перечисленные древесные породы на три группы
 (Мальгина, 1950):
    а) Породы, пыльца которых выносится ветром за пределы ареала в от носительно
большом количестве; к этой группе следует отнести сосну.
    б) Породы, пыльца которых за пределы ареала выносится в сравни тельно
                                                                                157
небольших количествах; в эту группу можно включить ель, березу и ольху.
   в) Породы, пыльца которых может быть вынесена ветром за пределы ареала в
ничтожных количествах; сюда относятся широколиственные породы (дуб, липа,
вяз, граб).
   К третьей же группе хвойных нашей флоры следует отнести лиственницу (Larix) –
одну из основных лесообразующих пород азиатской территории Союза.
   Однако эти исследования проб, собранных в пределах ареалов всех этих деревьев
или близ границ их ареалов, не характеризуют, да и не могут характеризовать
предельную дальность заноса пыльцы этих растений. Выяснение этого вопроса весьма
важно, так как факты дальнего заноса пыльцы известны, а это неоднократно давало
повод для скептических оценок возможностей метода спорово-пыльцевого анализа.
Поскольку вероятность дальнего заноса пыльцы бесспорна, не менее важно иметь
критерии для суждения о том, имеем ли мы в том или ином случае дело с дальним
заносом или нет.
   Неоднократно цитировались разными авторами сведения, полученные Йессеном и
Расмуссеном (Jessen, Rasmussen, 1922) при пыльцевом анализе образцов торфа с
Фарерских островов, о заносе пыльцы ольхи, березы, лещины, сосны и липы по
меньшей мере на 420 км, данные В. »В. Кудряшева (1925) о находке в торфе, взятом
на берегу озера на южном острове Новой Земли, пыльцы пихты, ели, двух видов
сосны, ольхи, трех видов березы и липы, результаты анализа торфа из юго-западной
части Гренландии, проведенного Эрдтманом (Erdtman, 1936), указывающие на занос
пыльцы Pinus banksiana минимум на 1000 км, а также другие сведения о заносе.
   Правда, указания на дальний занос пыльцы широколиственных деревьев (в
частности, липы) не всегда бесспорны: предположения, высказанные Федоровой
(1950в) о вторичном залегании пыльцевых зерен липы в торфянике Новой Земли
(вымывание из третичных отложений), заслуживают серьезного внимания.
   Более поздние данные о возможной дальности заноса пыльцы некоторых
древесных пород были получены Б. А. Тихомировым (1950) по анализам
поверхностных проб из центральных районов Таймыра и Л. А. Куприяновой (1951),
исследовавшей поверхностные пробы с островов и с материка высокоширотных
районов Арктики. Все пункты взятия проб, о которых идет речь, лежат далеко за
границами ареалов древесных пород, пыльцевые зерна которых были обнаружены при
анализе.




   158
159
   Удаленность этих пунктов от ближайших мест произрастания растений, пыльца
которых учитывалась, дает представление о дальности заноса пыльцевых зерен
ветром (табл. 12). Как видно из этой таблицы, дальность заноса пыльцы ряда
древесных пород в безлесные арктические районы измеряется сотнями, а пыльцевых
зерен некоторых из них – и тысячами километров.
  160
   Анализы поверхностных проб из пустынных районов Туркмении, проведенные
Мальгиной (1959, 1964), также показали, что пыльцевые зерна древесных пород, в том
числе и широколиственных (Carpinus, Quercus, Fagus, Tilia, Ulmus), могут быть
занесены на расстояния в сотни километров.




   Известны также случаи дальнего заноса (на сотни километров) одиночных спор
папоротников, указания на дальний занос (700–800 км) ветром спор мхов (Балковский,
1956, 1957) требуют проверки.
   Однако в большинстве случаев наличие занесенной издалека пыльцы в
проанализированных образцах может быть с уверенностью установлено. Если образцы
богаты пыльцой и спорами, то можно руководствоваться таким количественным
критерием: процентное содержание заносной пыльцы, высчитанное от общего числа
всех зарегистрированных пыльцевых и споровых зерен, будет весьма невелико.
   Если проанализированные образцы вообще бедны пыльцой и спорами, как это
может быть, например, с пробами из отложений, формировавшихся в условиях,
близких к условиям арктических пустынь, где флора скудна, а цветение растений
подавлено, то количественное содержание заносной пыльцы древесных пород может
оказаться более высоким. В случаях сомнения определение концентрации этих
пыльцевых зерен (число на 1 грамм навески) подтверждает дальний занос.
   Но кроме количественных критериев, как справедливо отмечает Мальгина (1959),
для суждения о заносе пыльцы следует принимать во внимание и экологические
особенности растений (как древесных, так и травянистых), пыльца которых была
совместно обнаружена при спорово-пыльцевых анализах.
   Практически, по-видимому, при всех спорово-пыльцевых анализах регистрируется
в небольших количествах заносная пыльца. Но поскольку на большие расстояния
ветром заносятся пыльцевые зерна относительно небольшого числа видов широко
распространенных древесных пород, это почти не влияет на общие результаты
анализа. В тех же случаях, когда состав зарегистрированных при анализах пыльцевых
и споровых зерен позволяет предполагать невозможность совместного произрастания
определенных растений, пыльца или споры которых встречены вместе, вопрос о
вероятности дальнего заноса становится важным.
   Закономерности переноса пыльцы И спор водой изучены еще относительно слабо.
Однако немногие разрозненные сведения о содержании пыльцы и спор в
поверхностных донных пробах, имеющиеся в опубликованных работах, и особенно
проведенные в последнее время специально с этой целью исследования донных проб
позволяют в общих чертах судить об этих закономерностях.
   При захоронении пыльцевых и споровых зерен в стоячих водоемах существенное
влияние на распределение этих зерен по поверхности донных осадков может оказать
                                                                               161
плавучесть пыльцы и спор. Пыльцевые и споровые зерна, остающиеся
продолжительное время на поверхности озера, могут быть перемещены под действием
ветра. Эрдтман (Erdtman, 1943) подчеркивает, что пыльца хвойных, имеющая
воздушные мешки, сильно отличается по способности плавать от безмешковой
пыльцы покрытосеменных, вызывая даже «цветение озера». Берч (Bertsch, 1942)
отмечает, что пыльца хвойных плавает по поверхности воды несколько дней («em paar
Tage»). Такие пыльцевые зерна, по мнению Эрдтмана, могут пригоняться ветром к
берегу; при этом в прибрежных осадках содержание пыльцы хвойных может стать
несколько более высоким. Однако к существенным ошибкам в результатах спорово-
пыльцевых анализов это не приводит, о чем свидетельствуют сравнения результатов
анализов донных проб с результатами анализов одновозрастных с ними образцов
торфа из близ расположенных торфяников (Erdtman, 1943).
   В. П. Гричук (1948) считает теоретически мало вероятным сгон пыльцы к берегу
ветром из-за ее гигроскопичности и приводит результаты анализов осадков озер
Мещерской низменности, подтверждающие отсутствие такого сгона.
   О. В. Матвеева (1950) провела специальные исследования распределения в озерных
осадках пыльцы, попадающей на поверхность озера из воздуха. Поверхностные
донные пробы (слой толщиной в 0,5 см) были собраны на двух небольших озерах
Карельского перешейка (приблизительные размеры озер: 6 км X 1,5 км и 4,5 км X 3 км;
наибольшая глубина соответственно 12 м и 21 м); отбирались пробы по заранее
намеченным профилям, пересекающим озера. Для сравнения брались на анализ и по-
верхностные пробы на берегах.
   Основные выводы О. В. Матвеевой таковы: 1) содержание пыльцы деревьев по
всей площади донных отложений более или менее одинаково; 2) ветры, вызывающие
волнение поверхности воды, не вызывают сколько-нибудь заметного сноса пыльцы; 3)
состав пыльцы донных озерных отложений отражает картину среднего состава
растительности широкой территории, окружающей озеро.
   Для оценки результатов спорово-пыльцевых анализов аллювиальных отложений
особое значение приобретает выявление закономерностей переноса пыльцы и спор
текучими водами. В. П. Гричук (1948) высказал вполне логичное предположение о
том, что реки должны приносить и отлагать в своем аллювии споры и пыльцу,
продуцированные растениями, населяющими районы, расположенные в верхнем (по
отношению к месту отложения) течении реки. Особенно интересен в этом отношении
аллювий крупных рек, текущих в меридиональном направлении и пересекающих
различные зоны растительности. Это предположение, подкрепленное Гричуком
определением содержания пыльцы ели в современном аллювии Волги, собранном за
пределами южной границы ареала ели, было подтверждено специальными
исследованиями Федоровой (1952, 1953, 1954).
   При проведении этих работ были собраны молодые аллювиальные отложения и
поверхностные пробы почвы в долине Волги от устья Камы до низовьев (около 150 км
юго-восточнее Волгограда), а также в долинах ее левобережных притоков – Большого
Иргиза и Чагры. Это позволило сравнить результаты спорово-пыльцевых анализов
поверхностных почвенных проб и проб аллювиальных («наилков») для выявления
пыльцы и спор, занесенных водой. Поскольку Волга протекает по различным бота-
нико-географическим зонам, а Большой Иргиз и Чагра – только в степной зоне, состав
пыльцы и спор их молодого аллювия также дал интересный материал для сравнения.
Кроме того, были произведены спорово-пыльце-вые анализы отстоявшегося осадка
проб волжской воды (19/VI–28/VII); оказалось, что в 100 л воды содержится от 23 до
46 тысяч пыльцевых зерен и спор.
   При сопоставлении всех полученных результатов было выяснено, что молодые
аллювиальные отложения Волги и пробы волжской воды содержат пыльцу и споры,
несомненно принесенные рекой из районов верхнего течения. Бесспорно, водный
занос имеет место и в лесной зоне, но особенно четко он выявляется в степной зоне,
   162
где в аллювии пыльца и споры типичных лесных растений составляют 26–36% общего
числа зарегистрированных пыльцевых и споровых зерен. Несомненно, что это
количество – лишь минимальное, явно заниженное, так как в расчет не принимались
пыльца сосны, березы и некоторых трав, споры папоротников и зеленых мхов, а часть
пыльцевых зерен и спор этих растений – несомненно заносная. Что касается
возможной дальности переноса водой Волги пыльны и спор тех или иных растений, то
за пределы южных границ ареалов последних их пыльцевые зерна или споры
оказались занесенными водой на весьма большие расстояния, например. Lycopodium –
до 7000 км, Sphagnum – до 1300 км, Тiliа – до 600–700 км.
   Иными словами в аллювии крупных рек, пересекающих несколько ботанико-
географических зон, содержится «пестрая смесь пыльцы и спор растений различных
экологических групп и типов» (Федорова, 1953, стр. 5). Заносные элементы в общем
могут быть выявлены сравнением состава пыльцы и спор из аллювия с их составом в
почвенных поверхностных пробах50. Состав пыльцы и спор молодого аллювия рек,
протекающих в пределах одной зоны (реки Большой Иргиз, Чагра), характерен именно
для этой зоны и существенно не отличается от состава спор и пыльцы соответ-
ствующих почвенных поверхностных проб.
   Таким образом, при оценке результатрв анализов проб из речных отложений всегда
следует считаться с возможным заносом спор и пыльцы текучими водами и пытаться
выявить компоненты заноса, но нельзя и переоценивать роль текучих вод как агента
дальнего заноса, могущего существенно повлиять во всех случаях на результаты
анализов.
   Проведенные М. П. Гричук (1959) исследования состава пыльцы и спор
современных речных отложений Оби и Енисея, пересекающих на своем пути разные
зоны, обнаружили постоянство этого состава в пределах зон и подзон и относительно
небольшую роль заноса спор н пыльцы водами этих рек; об этом же свидетельствуют
и результаты сопоставления состава пыльцы и спор современных пойменных
отложений Оби и состава спор и пыльцы таких же отложений рек, бассейны которых
располагаются в пределах одной зоны (например, Чулыма, Ваха и др.). 3. П. Губонина
(1965), исследовавшая аллювиальные отложения Средней Волги, также пришла к
выводу, что занос пыльцы ц спор рекой не настолько велик, чтобы препятствовать
установлению по результатам спорово-пыльцевого анализа зонального типа
растительного покрова. Закономерности захоронения пыльцы и спор в донных
отложениях морей и океанов также изучены еще в самых общих чертах. В моря и
океаны пыльцевые зерна и споры попадают из воздуха и приносятся реками. По-
видимому, отмеченные сезонные колебания количества пыльцы и спор в прибрежных
морских осадках (Erdtman, 19546; Коренева 1955) и уменьшение содержания
пыльцевых и споровых зерен в них по мере удаления мест взятия проб от берега, как
это обнаружено в Средиземном море (Вронский, Панов, 1963), связаны главным
образом с поступлением пыльцы и спор из воздуха.
   Содержание спор и пыльцы в донных пробах небольших и мелководных морей, как
это показано для донных осадков Азовского моря (Панов, Вронский и Александров,
1964), по-видимому, также в основном обусловлено выпадением пыльцы и спор из
воздуха; здесь, как и в озерных осадках, пыльца и споры донных проб в общем
отражают характер растительности побережий, а содержание и состав спор и пыльцы
более или менее одинаковы по всей площади донных отложений. То же отмечает и Е.
А. Мальгина (1964) для северо-западной части Каспийского моря; интересно, что
здесь не выявлен обильный вынос Волгой в море пыльцы и спор лесных растений.
   Однако вероятно, что значительная часть, а может быть и основная масса
пыльцевых и споровых зерен попадает в осадки морей и океанов вместе с речным
   50
     Естественно, здесь мы не касаемся так называемых «переотложенных», т. е. не находящихся в
первичном захоронении пыльцы и спор, которые могли быть вымыты при разрушении коренных
осадочных пород и отложены заново.
                                                                                           163
стоком. Об этом свидетельствуют спорово-пыльцевые анализы донных проб, взятых в
Охотском море (Коренева, 1955, 1957) в Атлантическом океане близ берегов
Венесуэлы (Muller, 1959), в Средиземном море близ берегов Израиля (Rossignol, 1961),
в Тихом океане в районе Новой Зеландии (Коренева, 1964).
   Крупные реки, как уже показано выше, могут осуществлять занос пыльцы и спор
на большие расстояния; анализы ряда морских донных проб подтверждают это. Так,
например, в современных морских осадках восточной части Средиземного моря,
кроме пыльцы, продуцированной растениями прилегающей суши, обнаружены
пыльцевые зерна и споры, принесенные водами Нила (споры папоротников, мхов,
пыльца представителей сем. Ericaceae, пыльцевые зерна Podocarpus и др.); здесь
можно предположить занос пыльцы и спор водой на 4000 км и более.
   Наиболее богаты пыльцой и спорами морские и океанические осадки,
образовавшиеся близ суши с обильным речным стоком. Как показали исследования
донных проб из дельты Ориноко и с прилегающих участков шельфа, содержание
пыльцы в осадках уменьшается от дельты к морю и, кроме того, зависит, конечно, от
скорости осадконакопления (Muller, 1959). Последнее подтверждается также анализом
донных проб, взятых в Охотском море и близ атоллов и мелких вулканических
островов Тихого океана (Коренева, 1964).
   Распределение поступивших в море или океан из воздуха или рек пыльцевых и
споровых зерен, не вошедших в состав прибрежных осадков, происходит под
действием течений. Это выявили исследования Е. В. Кореневой, проведенные в
Охотском море (1955, 1957) и в Тихом океане (1964). В Охотском море «области с
наибольшей концентрацией пыльцы и спор связаны в основном с впадинами в рельефе
морского дна, где отлагаются более тонкие осадки, в состав терригенной фракции
которых входят пыльца и споры» (Коренева, 1957, стр. 224), например,– в центральной
части котловины Дерюгина, куда терригенный материал выносится Амуром и реками
Сахалина (рис. 69). Изучение этого вопроса еще только начато, однако значимость его
бесспорна, так как в практике спорово-пыль-певого анализа часто приходится иметь
дело с морскими осадками.
   Несомненно, что течения влияют на распределение находящихся в водной взвеси
пыльцевых и споровых зерен по поверхности дна. Приведем пример из работы Е. В.
Кореневой (1964).




   164
   Образец со станции 5128. Экваториальная зона Тихого океана, зона действия
мощных южного и северного пассатных течений и экваториального противотечения
(13° сев. шир., 176° зап. долг.). 13 пыльцевых и споровых зерен в 30 г сухого осадка;
из них Pinus sp.–1 зерно, Alnus sp.– 2 зерна, Ulmus sp.–2 зерна, Chenopodiaceae – 1
зерно, Gramineae – 1 зерно, Cyathea sp.– 4 зерна, Gleichenia sp.– 2 зерна. Ближайшая
суша – Гавайские и Маршалловы острова (около 1500 км), где не растут ни сосны, ни
ольхи. Следовательно, пыльца этих деревьев проделала (воздушный и водный) путь
порядка 7 000–10 000 км.

   Исследование современных донных осадков показало также, что споры, плохо
разносимые ветром, переносятся морскими течениями на более далекие расстояния,
чем пыльца голосеменных и покрытосеменных, что мелкая пыльца транспортируется
на большие расстония, чем крупная.
                                       * * *
   Рассматривая вопросы, связанные с распространением пыльцы и спор воздушным и
водным путями, мы неоднократно обращались к количественному (в частности –
процентному) составу пыльцы и спор, характеризующему ту или иную
проанализированную пробу. Таким образом, мы подошли к рассмотрению одного из
основных понятий спорово-пыльцевого анализа – так называемого спорово-
пыльцевого спектра.
  V. СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОЙ                            СПЕКТР          И     СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОЙ
КОМПЛЕКС

     По мере развития какой-либо отрасли науки нередко происходит изменение
 содержания тех или иных понятий, что сказывается и на терминологии. Этот
 естественный процесс, отражающий развитие метода спорово-пыльцевого анализа,
 можно видеть на примере понятий спорово-пылъцевой спектр и спорово-пылъцевой
 комплекс.
     Так, в двадцатых годах (болотоведческий этап, по М. И. Нейштадту, 1950, 1952)
  спорово-пыльцевой анализ собственно был пыльцевым анализом, так как внимание
  исследователей в основном было сконцентрировано на изучении поздне- и
  послеледниковой истории лесов по пыльце древесных растений, захороненной в
  торфе. На этом этапе широко используется понятие пыльцевой спектр.
     В тридцатых годах (геологический этап, по М. И. Нейштадту) началось
  интенсивное изучение спор в палеозойских и мезозойских углях; возник споровый
  анализ, было сформулировано понятие споровый комплекс.
     По мере распространения исследований при помощи метода статистического
  учета пыльцевых зерен и спор на отложения всех геологических возрастов, с одной
  стороны, и, с другой стороны, по мере совершенствования методических
  возможностей анализа (описание пыльцы и спор современных и ископаемых
  растений, возможность учета в образцах торфа и в четвертичных минеральных
  осадках не только пыльцы деревьев, но и пыльцы трав и спор высших споровых и
  др.) пыльцевой анализ и споровый анализ как бы сомкнулись, став единым спорово-
  пыльцевым анализом, выявившим общую преемственность ископаемых объектов,
  учитываемых при аналитическом микроскопироваиии. В связи с этим неизбежно
  произошло некоторое изменение (расширение) прежних понятий пыльцевой спектр
  и споровый комплекс соответственно в спорово-пылъцевой спектр и спорово-
  пылъцевой комплекс.
     К сожалению, нельзя просто ограничиться формулировкой этих понятий, но
  следует остановиться на их специальном обсуждении в связи с тем, что, как
  показывает отечественная литература, содержание их понималось и понимается
  разными исследователями по-разному. Здесь мы уже встречаемся не с естественным
  развитием и изменением этих понятий, упомянутым выше, а с применением их в
  новых значениях (по сравнению с первоначальными, определенными при введении),
  причем такое применение не только не сопровождается критикой старого значения и
  не аргументируется, но даже и не отмечается в тексте. Таким образом, речь идет не о
  замене, а о подмене понятий, что, естественно, может привести только к
  недоразумениям.
     Как известно, в литературе по спорово-пыльцевому анализу термин пыльцевой
 спектр был впервые применен К. Йессеном (Jessen, 1917)51. В отечественную
 научную литературу это понятие и этот термин были введены В. С. Доктуровским
 (1923) и В. В. Кудряшевым (1924) и с тех пор использовались ими (Доктуровский,
 1925, и др.; Кудряшсв, 1952, и др.) и другими исследователями (например,

   51
       «I nedenstaaende Tabel findes «Pollenspektrerne» fra 3 forskellige Horizonter i Punktprofil 12. De
anf0rte Tal giver den enkelte Pollen-Arts Hyppighedi Procent af den samlede Sum af optalt Pollen i en Prove.
Der er allid talt over 100 St0vkorn i hver Prave». (Jessen, 1917, p. 24).




   166
  Нейштадт, 1928, 1933, 1939,1940) при изложении результатов своих работ.
    Эти публикации и ряд более поздних (например, Bertsch, 1942; Erdtman. 1943;
Гричук, 1948; Faegri, Iversen, 1950; Dyakowska, 1959) содержат формулировки
понятия пыльцевой или спорово-пылъцевой спектр, правда, формулировки эти не
всегда точны, исчерпывающи и удачно отредактированы. Приведем некоторые из
них.
    Метод пыльцевого анализа «заключается в том, что подсчитывают 200 пыльцевых
зерен в данной пробе торфа и определяют процентное количество каждой древесной
породы. Получается так называемый пыльцевой спектр» (Кудряшев, 1924, стр. 9).
   «Совокупность процентов отдельных пород в каждой данной пробе составляет ее
так называемый „пыльцевой спектр"» (Нейштадт, 1928, стр.350; 1933, стр. 71).
   Более полная, хотя и небезупречная формулировка принадлежит В. П. Гричуку
(1948, стр. 47):
    «Совокупность пыльцы и спор, как выпадающих из атмосферы на поверхность
современной почвы, так и обнаруживаемых в ископаемом состоянии, выраженная в
виде процентного соотношения составляющих ее видов, в практике пыльцевого
анализа носит название спорово-пыльцевого спектра».
   В большинстве опубликованных работ термин спорово-пылъцевой спектр
употребляется именно в этом значении. Но должны быть упомянуты и случаи иного
понимания его.
   Так, в ряде работ (Покровская, 1936а, б, 1937а, б, 1939а, б; Земляков, Покровская,
1941) пыльцевым спектром названа совокупность всех пыльцевых спектров
исследованной толщи, например: «Одной из характерных особенностей является...
наличие пыльцы ели в достаточных количествах на протяжении всего пыльцевого
спектра» (Покровская, 1937, стр. 215). Возможно, такая трактовка этого понятия
основана на том, что за формулировку его была принята конспективная фраза одной
из обзорных статей В. С. Доктуровского (1925, стр. 90): «Все новейшие работы по
строению торфяников снабжаются диаграммами пыльцы (пыльцевые спектры)».
    Позже И. М. Покровская отказалась от такой трактовки пыльцевого спектра и
применяла этот термин в общепринятом значении, дав соответствующую
формулировку (Покровская, 1950, стр. 54):
    «Вся сумма процентов пыльцы, высчитанная для каждого анализируемого образца,
 называется „пыльцевым спектром”».
    Однако другая формулировка, данная в этой же работе (Покровская, 1950, стр. 25),
не столь ясна и может быть понята двояко:
    «Полученная при пыльцевом анализе статистическая послойная характеристика
 носит название „пыльцевого спектра"».
    На этом частном отклонении в понимании спорово-пыльцевого спектра можно
 было бы и не останавливаться, если бы с ним не перекликалась формулировка этого
 понятия в широко распространенном справочном издании (Геологический словарь,
 1955, т. 2, стр. 282): «Спорово-пыльцевой спектр – определенный комплекс спор и
 пыльцевых зерен, установленный при спорово-пыльцевом анализе в данном пласте
 или торфянике».
    Приведем еще одно определение спорово-пыльцевого спектра, принадлежащее А.
 Ф. Хлоновой и помещенное ею после процитированного определения, данного В. П.
 Гричуком (1948): «Спорово-пыльцевой спектр какого-либо образца – это веер
 отдельных составляющих его видов» (Хлонова, 1964, стр. 48).
    Курьезность этого определения (как грамматическая, поскольку неясно, что
 составляют виды – спектр или образец, хотя автор, конечно, имеет в виду спектр, так
 и логическая, поскольку понятие спектр формулируется при помощи того же
 понятия: «...спектр...– это веер... его видов») очевидна, к тому же оно лишено
 конкретного содержания (что такое «веер видов»?). Однако без этого примера обзор
 определений спорово-пыльцевого спектра был бы неполным.
                                                                                  167
     Перейдем к рассмотрению ионятия спорово-пылъцевой (первоначально –
  споровый) комплекс.
     В первой половине тридцатых годов ископаемые споры и пыльца в углях
 изучались как в прозрачных шлифах, так и в аншлифах (Жемчужников, 1932, 1934;
 Наумова, 1934; и др.), и при этом даже производился количественный учет пыльцы и
 спор (Наумова, 1936а, б). Применялась и мацерация углей (Ергольская, 1930, 1933),
 однако для целей стратиграфии статистический учет спор и пыльцевых зерен еще не
 был применен. Ю. А. Жемчужников (1933) опубликовал обзор зарубежных работ по
 параллелизации угольных пластов при помощи спор (по одной руководящей споре,
 по группе спор и др.). В другой статье, готовившейся к печати почти одновременно с
 только что отмеченной, Ю. А. Жемчужников (1933а, стр. 66) писал: «Угольные
 пласты (и пачки) идентифицируются не только и не столько по отдельным
 руководящим видам, сколько по совокупности их, и могут быть сопоставлены по
 количественным показателям, как это уже давно и с успехом практикуется в пыль-
 цевом анализе для торфяников», формулируя тем самым в основном понятие
 споровый комплекс, но не употребляя этого термина; важно, что здесь подчеркнута
 стратиграфическая ценность совокупности руководящих видов.
    В работе «К вопросу о синонимике угольных пластов Караганды» Ю. А.
 Жемчужников и А. А. Любер (1936, стр. 76–77) отмечают: «Произведенные
 исследования показали, что действительно сочетание видов спор, находящихся в
 значительном количестве, очень постоянно и выдерживается для каждого пласта...
    ...Однако метод единичных «руководящих» спор, дающих наиболее
 преобладающие количества, следует дополнить и подкрепить другим еще более
 надежным методом характеристики1 пластов. Речь идет об основном комплексе
 спор52... Под последним мы подразумеваем совокупность тех видов спор, которые
 встречаются в заметном количестве, а не единично. В наших примерах они найдены
 не менее, чем в 5%. Таких спор оказывается для каждого пласта 4–6, а остальные
 попадаются лишь в единичных экземплярах и дают количества обычно менее 1 % ».
    В последующие годы понятия (и термины) «руководящий споровый комплекс»,
«комплекс преобладающих спор» и просто «споровый комплекс» в этом значении
использовались З. В. Ергольской и Е. М. Гладышевой (1937), А. А. Любер (1937,
1939), 3. В. Ергольской, Т. И. Шлыковой и Е. М. Андреевой (1939) и др.
    Ю. А. Жемчужников предлагал различать преобладающий споровый комплекс и
руководящий споровый комплекс (1940, стр. 27):
    «Общим методом сопоставления (пластов.– А. С.) является выявление
преобладающего комплекса, и, по исключении из него универсальных форм (если
таковые стоят на первом месте), установление так называемого руководящего
комплекса, который оказывается (придостаточном числе подсчетов) довольно
постоянным в пласте, но индивидуальным и неповторимым в других угольных
пластах, если не по составу, то по порядку следования в смысле встречаемости».
    Так шло становление понятия споровый комплекс. Наиболее четко это понятие
было сформулировано в широко известной работе И. Э. Вальц «Методика спорового
анализа для целей синхронизации угольных пластов» (1941, стр. 31–32):
    «Споровые комплексы. В каждом пласте наряду с мало распространенными видами
встречается несколько таких, которые резко доминируя над остальными, в сумме
составляют 60–90% общего количества экземпляров. Эти виды, обладая наибольшей
численностью, лучше остальных выдерживаются по простиранию и поэтому могут
быть обнаружены в любой точке изучаемого пласта. Вместе взятые, они образуют так
   52
      Ю. А. Жемчужников (1935) и Ю. А. Жемчужников и А. А. Любер (1936) в качестве синонима
термина основной комплекс спор предлагали термин «споровый спектр», не принятый другими
исследователями, по-видимому, потому, что это внесло бы путаницу в терминологию (ср. «спорово-
пыльцевой спектр»). Кроме того, выражение «споровые спектры» было употреблено в неопределенном
значении М. И. Нейштадтом (1940).
   168
называемых! споровый комплекс, характеризующийся не только определенным
составом спор, но и сравнительно постоянным процентным соотношением отдельных
видов между собою. В состав споровых комплексов следует вводить виды,
встречающиеся в количестве не менее 3– 4% от общей суммы подсчитанных
экземпляров».
   В этом значении термины споровый комплекс и спорово-пылъцевой комплекс
применялись исследователями в работах последующих лет (например, Любер и Вальц,
1941; Дворцова, 1946; Иванчин-Писарева, 1946, 1947; Болховитина, 1950; Ищенко,
1950; Наумова, 1950, 1953; Румянцева, 1950; и др.). С. Н. Наумова (1953, стр. 149) еще
раз подчеркнула значение руководящих форм для выявления спорово-пыльцевого
комплекса:
   «На основании качественного и количественного анализов устанавливается для
каждой толщи или слоя определенный комплекс, состоящий из руководящих
доминант спор и пыльцы в количестве 5–6 видов для каждой свиты, который является
характерным только для данной свиты или данных слоев».
    Однако на самостоятельность понятий спорово-пыльцевой спектр и спорово-
пыльцевой комплекс некоторые исследователи "перестали обращать внимание, что
уже отметила А. Ф. Хлонова: «В некоторых случаях термины «спорово-пыльцевой
спектр» и «спорово-пыльцевой комплекс» считаются, видимо, синонимами.
Например, в работе Е. П. Бойцовой и И. М. Покровской (1954) эти термины
разграничены недостаточно четко... Мы обращаем внимание на разницу в смысле этих
терминов, так как с неопределенным представлением о них не раз приходилось
сталкиваться в отчетах палинологов-производственников и в беседах с ними» (Хло-
нова, 1964,стр. 28).
   Нам также не раз приходилось сталкиваться со смешением понятий и терминов
спорово-пыльцевой спектр и спорово-пыльцевой комплекс, причем, к сожалению, не
только в оформляемых производственными организациями отчетах, авторы которых в
этом мало повинны, но и в опубликованных большими тиражами в виде статей и даже
книг работах ведущих специалистов по спорово-пыльцевому анализу.
   Смешение это, по-видимому, началось с излишне частого применения слова
«комплекс» в обычном его значении, а не в значении термина (например, «комплекс
пыльцы саговых», лучше: «состав пыльцы саговых») еще в конце сороковых годов; в
это же время в некоторых публикациях уже стирается грань между этими терминами
(например, Покровская, 1947; Чигуряева, 1948, 1950), но особенно резко смешение
терминов проявилось с 1950 г. после выхода в свет книги «Пыльцевой анализ», весь
третий раздел которой специально посвящен характеристике «спорово-пыльцевых
комплексов» отложений всех возрастов, от палеозойских до четвертичных
(Покровская, 1950), причем спектр и комплекс в этом разделе практически
оказываются синонимами. А книга «Пыльцевой анализ» и до сих пор остается
основным руководством         по    спорово-пыльцевому анализу в лабораториях
производственных организаций53.
   Смешение понятий спорово-пыльцевой комплекс и спорово-пыльцевой спектр
можно видеть не только в последующих работах И. М. Покровской и ее соавторов, но
и, например, в публикациях А. А. Чигуряевой (1951а, б, в), Н. А. Болховитиной (1951)
и многих других. Перечислять эти работы нет необходимости.

   53
        В главе «Основные этапы развития палеопалинологии» методического пособия
«Палеопалинология» И. М. Покровская ставит знак равенства между понятиями спектр и комплекс:
«Состав спор и пыльцы, выделенный из изучаемого слоя, с количественными показателями всех
встреченных форм носит название «спорово-пыльцевого комплекса» или «спорово-пыльцевого
спектра» (Покровская, 1966, стр. 18). К сожалению, первый том методического пособия
«Палеопалинология» вышел в свет, когда текст предлагаемой читателю книги уже был подготовлен к
набору, и поэтому автор не имел возможности подробнее остановиться в ней на ряде положений, со-
держащихся в этом пособии.
                                                                                            169
    Работники производственных организаций внимательно следят за публикуемыми
материалами по спорово-пыльцевому анализу и используют их в своей работе;
поэтому вряд ли следовало сетовать (Хлонова, 1964) на терминологическую
неопределенность в некоторых отчетах о работах по спорово-пыльцевому анализу, не
вскрывая причин этого.
   Каким же путем А. Ф. Хлонова (1964а) рекомендует избавиться от
терминологической путаницы? Для этого ею рекомендованы новые определения
понятий «спорово-пыльцевой спектр» и «спорово-пыльцевой комплекс»; первое из
них приведено и обсуждено выше, а вот второе: «Спорово-пыльцевой комплекс – это
совокупность однородных пыльцевых спектров. Объединение одновозрастных
спорово-пыльцевых спектров составляет спорово-пыльцевой комплекс отложений
этого возраста, например, пермский, юрский, нижнеолигоценовый» (Хлонова, 1964,
стр. 48).
    По поводу этого определения можно высказать несколько соображений. Во-
первых, это подмена термина, так как о прежнем его значении не сказано ни слова.
Во-вторых, оно вносит еще большую путаницу потому, что уравнивает два разных
понятия: спорово-пыльцевой комплекс п комплекс спорово-пыльцевых спектров. В-
третьих, даже если бы не было двух первых возражений, неясно, идет ли речь о
совокупности однородных спектров или об объединении одновозрастных спектров,
что далеко не всегда одно и то же. Таким образом, это определение спорово-
пыльцевого комплекса принято быть не может.
    Еще одно, так сказать, «компромиссное» определение спорово-пыльцевого
 комплекса дано С. А. Сафаровой (1964, стр. 28):
    «Перечень видов пыльцы и спор (безразлично, по какой из принятых систем –
искусственной или естественной – определены эти виды) без указания процентных
соотношений может быть назван комплексом. Тер мин «комплекс» может быть
применен и в более широком смысле, при перечне основных видов пыльцы и спор,
которые характеризуют отложе ния целой группы слоев или флору определенного
отрезка геологическо го времени».                       .
    Здесь в первой половине определения комплексом назван видовой (списочный)
 состав пыльцы и спор, полученный при спорово-пыльцевом анализе. Вторая половина
 определения – это, по-видимому, расширение понятия комплекс (по Жемчужникову,
 Любер и Вальц) «по вертикали», т. е. комплексом названа группа спорово-пыльцевых
 комплексов, преемственность между которыми установлена (т. е. суммарный
 комплекс).
    Тот факт, что многие исследователи пишут о споровых и спорово-пыльцевых
 комплексах пластов, а не отдельных образцов, объясняется тем, что определение
 пласта предполагает наличие однородной осадочной породы, т. е. породы,
 накапливавшейся в общем при одних и тех же физико-географических условиях
 среды. Таким образом, пласт может быть охарактеризован либо одним спорово-
 пыльцевъгм комплексом, либо несколькими близкими комплексами (по числу
 проанализированных образцов, взятых в разных – как по глубине, так и по
 простиранию – местах пласта). В последнем случае можно установить суммарный (по
 глубине) и средний (по простиранию) комплекс пласта (об этом см. далее).
   В отдельных случаях можно говорить и о спорово-пыльцевом спектре какой-либо
толщи, если анализы всех образцов, взятых из нее, дали одинаковые или почти
одинаковые спектры. Естественно, такие случаи более редки, так как при выявлении
спектров принимается во внимание количественное содержание всех регистрируемых
пыльцевых зерен и спор. Примером такого спектра метровой толщи торфяника может,
пожалуй, служить спектр нижней части торфяного монолита из Читинской области с
р. Ольдой (Нейштадт, 1944), где в четырех образцах, взятых через 25 см, спорово-
пыльцевые спектры почти одинаковы.
   Таким образом, мы видим, что смешение терминов спорово-пылъцевой спектр и
   170
спорово-пылъцевой комплекс ничем не оправдано, если не считать оправданием
незнание работ предшественников, сформулировавших эти понятия, или
игнорирование этих работ (еще раз следует подчеркнуть, что критики этих понятий и
терминов не приводилось).
   Конечно, решение вопросов терминологии, если возникают разногласия,– это в
известной степени дело договоренности. Но договеренности можно достичь лишь в
отношении новых, предлагаемых терминов, пока они не стали употребительными. А
что касается старых терминов, имеющих определенные значения, то их можно
принимать (если они удовлетворительны) или, критикуя, опровергать (например, как
устаревшие), но не употреблять один взамен другого или в новом значении.
   В каких же случаях следует использовать понятие спорово-пылъцевой комплекс, и
в каких – спорово-пылъцевой спектр? В первую очередь это зависит от общих целей
интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа и от возраста исследуемых
отложений.
   Не входя в обсуждение деталей, можно сказать, что для чисто стратиграфических
целей (определение относительного возраста, корреляция слоев и пр.) в большинстве
случаев достаточно выявление спорово-пыль-цевых комплексов анализируемых проб,
особенно – если регистрируемые ископаемые пыльцевые и споровые зерна
классифицируются по искусственной системе'. Однако и при регистрации ископаемых
пыльцы и спор по естественной системе также с успехом можно руководствоваться
для этих целей спорово-пыльцевыми комплексами (т. е. принимая во внимание лишь
основные компоненты спектров); это, например, убедительно показано И. М.
Покровской (1964)54.
   Если же анализу подвергаются более молодые отложения, содержащие пыльцу и
споры растений, таксономическая принадлежность которых известна (по
естественной системе!), то цели интерпретации могут быть более широкими
(палеофлористическими, палеофитоценологическими, палеоклиматическими и т. д., а
на этой основе – и стратиграфическими); в этом случае необходимо иметь дело со
спорово-пыльцевыми спектрами, так как пыльца или споры, входящие в спектр в
очень малых количествах, которыми пренебрегают при выявлении комплексов, могут
принадлежать растениям, учет экологических особенностей которых может привести
при интерпретации результатов к важным выводам.
   В заключение приведем определение понятий спорово-пыльцевой спектр и
спорово-пыльцевой комплекс, положив в основу определения, данные В. П. Гричуком
(1948) и И. Э. Вальц (1941):
   Спорово-пылъцевой спектр – это совокупность пыльцы и спор, как выпадающих
           из атмосферы на определенную площадь поверхности современной суши
           или водоема в течение определенного времени, так и обнаруживаемых в
           ископаемом состоянии при спорово-пыльцевом анализе пробы осадочной
           породы или торфа, выраженная в виде процентного соотношения
           составляющих ее компонентов55.
   Спорово-пыльцевой комплекс – это совокупность количественно доминирующих
           пыльцевых зерен и спор, обнаруживаемых при спорово-цыльцевом анализе
           пробы осадочной породы; при вычислении процентного соотношения
           каждый из компонентов комплекса должен быть представлен не менее, чем

   54
      Только следует иметь в виду, что И. М. Покровская (1964) называет спорово- пыльцевые спектры
«спорово-пыльцевымы комплексами», а для спорово-пыльцевых комплексов оказывается вынужденной
предложить новое наименование: «руководящая группа растений». Таким образом, круг замыкается:
игнорировавшееся в течение многих лет самостоятельное понятие комплекс устанавливается «вновь»
под другим названием.
   55
      Совокупность пыльцы и спор, выпадающих из атмосферы на определенную площадь поверхности
современной суши или водоема в течение определенного времени, называют также «пыльцевым
дождем».
                                                                                               171
          3–4% общего числа подсчитанных пыльцевых зерен и спор.
   Поскольку нередко ощущается необходимость характеризовать сразу совокупность
тех или иных спорово-пыльцевых спектров или спорово-пыльцевых комплексов, о
чем, например, свидетельствует А. Ф. Хлонова (1964), то здесь, по-видимому, должны
быть предусмотрены две возможности: 1)«осреднение» исходных спорово-пыльцевых
комплексов или спорово-пыльцевых спектров и 2) «группировка» (объединение,
обусловленное выбранным для этого критерием) исходных комплексов или спектров.
   1. «Осреднение» комплексов и спектров часто применялось и приме няется в
практике спорово-пыльцевого анализа. По мнению И. Э. Вальц (1941), здесь следует
различать: а) суммарные комплексы и б) средние комплексы. Они могут быть
установлены для единиц как местной, так и общей стратиграфической шкалы.
   а) Суммарные комплексы, т. е. комплексы, вычисленные из суммированных
результатов анализов нескольких образцов одного раз реза. Так же можно вычислять и
суммарные спектры.
   б) Средние комплексы (и спектры) вычисляют по сумми рованным результатам
анализов образцов нескольких разрезов (ср., например, средние спектры «средних
диаграмм», глава VII).
   2. «Группировкой» спорово-пыльцевых комплексов и спектров пользуются не
реже, чем «осреднением» их. При этом комплексы или спектры «группируют» либо по
возрасту (в любых единицах геохронологической шкалы: период, эпоха и т. д.), либо
регионально, но чаще – руководст вуясь одновременно обоими критериями; например:
«спорово-пыльцевые комплексы верхнего девона Русской платформы».
   Необходимость введения специальных названий для таких «групп» комплексов
или спектров проблематична. Вряд ли это упростит изложение результатов
исследований.
   Таким образом, не следует употреблять термины спорово-пыльцевой спектр и
спорово-пыльцевой комплекс один взамен другого, а также использовать
относительно узкий термин спорово-пыльцевой комплекс в более широком,
собирательном значении (например, вместо выражения «комплекс пыльцы и спор»,
«комплекс спектров» и пр.), т. е. в обычном, нетерминологическом значении слова
комплекс.




   172
   VI. ТАКСОНОМИЯ И НОМЕНКЛАТУРА ИСКОПАЕМЫХ ПЫЛЬЦЫ И СПОР




   Для того чтобы выявить спорово-пыльцевой спектр или спорово-пыльцевой
комплекс изучаемого образца, необходимо произвести статистический учет
обнаруженных спор и пыльцы, раздельно регистрируя их при этом. Поскольку
анализу могут быть подвергнуты пробы пород различного геологического возраста,
определению и регистрации в одних случаях подлежат пыльца и споры,
продуцированные представителями и ныне живущих видов, в других – только
вымерших видов, в третьих – и тех и других. При этом следует иметь в виду, что лишь
о ничтожной части вымерших видов мы можем судить по дошедшим до нас целым
растениям (если речь идет не об одноклеточных растениях), обычно же известны
лишь сохранившиеся фрагменты их; к такого рода остаткам относятся и рассеянные в
осадочных породах пыльцевые и споровые зерна (sporae dispersae).
   Как же, учитывая сказанное выше, классифицировать и называть регистрируемые
при анализе рассеянные споры и пыльцу? Как справедливо отмечает Р. Потонье,
необходимые указания для точных определений и наименований даны в
Международном кодексе ботанической номенклатуры. «Если при наименовании родов
и видов спор руководствоваться этими указаниями, то сколько-нибудь существенные
ошибки в этом отношении полностью исключаются» (Потонье, 1959, стр. 107).
   Если бы это положение не вызывало разногласий и было общепризнанным, то
оставалось бы только изложить соответствующие Статьи и Советы Международного
кодекса ботанической номенклатуры. Однако признание этого Кодекса как свода
обязательных правил с большим трудом пробивало и пробивает себе дорогу в
практику спорово-пыльцево-го анализа; более того, некоторые исследователи,
декларируя признание Кодекса, на деле нарушают его основные положения, либо
просто их игнорируя, либо используя неполноту некоторых формулировок в Статьях и
Советах этого Кодекса.
   Поэтому изложение основных Статей и Советов Кодекса, касающихся ископаемых
пыльцевых зерен и спор, необходимо предварить и сопроводить кратким, отнюдь не
претендующим на полноту обзором имевших и имеющих место взглядов на вопросы
таксономии и номенклатуры sporae dispersae56.
   Это необходимо не только для выяснения того, какие из этих взглядов не
согласуются с правилами Кодекса, что само по себе весьма существенно, но и ради
возможности использования в дальнейшей работе накопившегося обширного
фактического материала, который опубликован без соблюдения положений Кодекса;
кроме того,– а это, пожалуй, особенно важно – такой обзор поможет выяснить
причины, побуждающие тех или иных исследователей уклоняться от соблюдения
Статей и выполнения Советов Международного кодекса ботанической номенклатуры.
При применении метода спорово-пыльцевого анализа болотоведами серьезных
разногласий в отношении таксономии и номенклатуры ископаемых пыльцы и спор не
возникало. Очевидно, регистрируемые при анализе торфов и четвертичных осадочных
пород пыльцевые и споровые зерна были в свое время продуцированы
представителями видов, существующих в подавляющем большинстве и в настоящее
время. Поэтому классифицировать эти растительные остатки можно, используя естест-

   56
        См. также: Krutzsch, 1954; Rouse, 1957; Заклинская, 1959, 1963.
                                                                                173
венную систему и применяя обычную номенклатуру. Некоторые исследователи
считают, что, поскольку для всех (независимо от возраста вмещающего осадка)
рассеянных пыльцевых и споровых зерен прямая связь с материнским растением не
доказуема, формально они должны классифицироваться по искусственным системам;
однако практически эту крайнюю точку зрения разделяют немногие.
      «Больным местом» здесь была (и еще остается) относительно слабая
   изученность морфологических особенностей пыльцы и спор многих современных
   растений, препятствующая видовым (а в некоторых случаях – и родовым)
   определениям. Однако споры или пыльцевые зерна, будучи определенными до
   видов или родов произведших их растений, свидетельствуют о существовании этих
   растений в определенном регионе во время накопления осадочной породы, из
   которой взята проанализированная проба. Поскольку же эти растения и их
   экологические особенности известны, оказываются возможными те или иные
   палеофлористические и палео-климатические построения.
     С начала тридцатых годов, когда выявилась ценность пыльцевых и споровых
  зерен для стратиграфии палеозойских и мезозойских углей и других осадочных
  пород, стали создаваться искусственные системы специально для классификации
  ископаемых спор и пыльцы. Назовем здесь применявшиеся Р. Потонье сначала в
  качестве «типовых понятий» (Poto-nie, 1931, 1931а), а затем в качестве
  искусственных родов (Potonie, 1932) обозначения Sporonites (позже, с 1934,–
  Sporites, название по Н. Potonie) – для ископаемых спор и Pollenites – для ископаемых
  пыльцевых зерен; к этим названиям прибавлялись видовые эпитеты, таким образов,
  номенклатура была бинарной. Эти же названия, но уже как часть составного
  наименования, употреблялись при использовании так называемой «приближенно-
  естественной» системы классификации, например; Alni-pollenites sp.
    В 1933 г. была опубликована диссертационная работа А. Ибрахима (Ibrahim,
 1933), содержащая более подробную искусственную1 классификационную систему
 ископаемых спор. Разделив все споры на три группы: Triletes (название по Reinsch) –
 щель разверзания трехлучевая, Monoletes – щель прямолинейная, Aletes – щели не
 видно, А. Ибрахпм не ввел названия этих групп непосредственно в номенклатуру
 спор, которую, однако, построил довольно сложно. Он использовал для наимено-
 вания искусственного рода определение характера поверхности экзоспо-рия плюс
 обозначение Sporites, а принадлежность споры к одной из трех названных групп
 отразил при помощи окончаний i (для Triletes), о (для Monoletes) и а (для Aletes)
 первого компонента родового названия, например: Punctato-sporites sp. Видовые
 эпитеты, прибавляемые к сложному родовому имени, еще более усложняли
 номенклатуру.
    Интенсивное изучение спор и пыльцы в ископаемых углях отечественными
исследователями привело к созданию стройных и относительно подробно
разработанных искусственных систем для классификации этих растительных
остатков; таковы классификационная система ископаемых пыльцы и спор С. Н.
Наумовой (1939) ж классификационная система ископаемых спор А. А. Любер и И.
Э. Вальц (1938). В обеих системах группы Triletes, Monoletes и Aletes нашли
таксономическое и номенклатурное выражение.




   174
   Номенклатура искусственных видов пыльцы и спор здесь бинарна, причем в
большинстве случаев и родовое наименование, и видовой эпитет отражают
морфологические особенности самих спор и пыльцевых зерен, например: Zonotriletes
crassipterus Waltz, Azonotriletes rectispinus Lub., Leiotriletes triangularis Naum.,
Platysaccus subrotundus Naum. и др., следовательно, в основном это –
морфографические системы, что подчеркивалось их авторами. Системы эти оказались
весьма удобными и широко использовались и ныне используются в практике спорово-
пыльцевого анализа палеозойских и мезозойских отложений. Меньшим признанием
пользуется искусственная классификационная система мезозойских спор и пыльцы,
созданная позже В. С. Малявкиной (1949).
   По искусственным системам можно классифицировать как ископаемые пыльцу и
споры, материнские растения которых нам неизвестны, так и споровые и пыльцевые
зерна представителей современных флор. Однако для классификации ископаемых
пыльцы и спор из молодых осадков предпочтительнее применять естественную
систему, прямо связывающую обнаруженные ископаемые остатки с теми растениями,
которым они принадлежат.
   Естественно, возникает вопрос о том, в отложениях какого геологического возраста
находится «стык» применения искусственных и естественной систем. Ответ на него
дает практика спорово-пыльцевого анализа. Так, например, В. Круцш (Krutzsch, 1954)
вполне резонно отмечает, что в таксономическом ранге рода с пыльцой и спорами
современных растений надежно идентифицируются ископаемые пыльца и споры из
четвертичных осадков, в значительно меньшей степени – из неогеновых, большинство
палеогеновых пыльцевых и споровых зерен уже не идентифицируется, а что касается
верхнего мезозоя и более древних слоев, то здесь точная идентификация может быть
лишь исключением. По справедливому мнению А. Ф. Хлоновой (1960),
идентификация в таксономическом ранге вида вряд ли возможна для
нижнетретичных, а тем более – для дотретичных ископаемых остатков. Разумеется,
что при описании или даже регистрации (в процессе анализа) ископаемых пыльцы и
спор в случае возникающих в отношении идентификации сомнений лучше вос-
пользоваться искусственной классификационной системой или особыми рангами
таксонов естественной системы (орган-род, орган-вид; о них речь будет ниже), так как
ошибочное определение по естественной системе может повлечь за собой
необоснованные или мало достоверные выводы, например палеофлористического и
палеоэкологического характера.
   Однако не все специалисты в области спорово-пыльцевого анализа разделяли и
разделяют такой взгляд на возможность идентификации ископаемых пыльцы и спор и
на предпочтительность применения искусственной или естественной системы при
определении их. Иная точка зрения на эти вопросы наметилась у ряда исследователей
с начала пятидесятых годов. Так, в одной из работ И. М. Покровской (1947),
касающейся верхнемеловых (сенон – дат) или палеоценовых (?) глин, сказано (курсив
мой.– А. С.):
   «Принцип определения и наименования встреченных при анализе новых форм,
которого придерживается Пыльцевая лаборатория Ур. ГГУ, резко отличается от
принципа, применяемого школой утлепетрогра-фов (С. Наумова, И. Вальц, отчасти А.
Любер).
   ...Если придерживаться при определении пыльцы классификации С. Наумовой, то...
можно сделать принципиальную ошибку, поместив в различные роды и даже семейства
пыльцу, принадлежащую не только одному и тому же роду, но, возможно, одному и
тому же виду, и, наоборот, пыльцу, принадлежащую древесным породам совершенно
различных семейств, определить как принадлежащую одной и той же группе (роду)…
   Пыльцевая лаборатория Ур. ГГУ стремится при определении пыльцы привязывать
ее к какому-либо определенному роду или, хотя бы, семейству... Поэтому при
определении пыльцы лаборатория исходила из достоверно известной и изученной
                                                                                 175
пыльцы, принадлежащей ныне живущим растениям, или указывая, к какому именно
типу пыльцы ближе всего стоит найденная форма....
      Названия новых форм производились от названия тех ныне живущих родов,
  пыльца которых имеет большое количество сходных признаков с ископаемыми
  зернами, так как было совершенно очевидно, что встреченные ископаемые
  пыльцевые зерна по своей морфологической структуре теснейшим образом связаны
  с пыльцой ныне живущих тех или иных растений» (Покровская, 1947, стр. 20).
      Для чего же автору нужен этот «резко отличный» подход к вопросам таксономии
  и номенклатуры, в чем заключаются искомые автором преимущества перехода от
  искусственной классификации к естественной? В этой же статье находим ответ на
  этот вопрос:
     «Следующее условие, являющееся, как мне кажется, весьма важным при
  проведении палеонтологических работ, это – возможность на основании изучения
  палеонтологических остатков восстанавливать палеогеографические условия
  времени накопления изучаемой толщи. Между тем, при подобного рода
  определениях пыльцы, какие указывались выше (т. е. при определении ее по
  искусственным классификационным системам.– А. С), можно только
  синхронизировать отложения для небольших территорий и иногда определять и
  возраст, но никаких выводов о физико-географических условиях того или иного
  периода без расшифровки названий пыльцы делать невозможно» (Покровская, 1947,
  стр. 20).
     Все сказанное выше было повторено И. М. Покровской в книге «Пыльцевой
 анализ» (1950), но более категорично, без ссылки на то, что это опыт работы
 лаборатории Уральского геологического управления, а как принципиальное
 положение метода пыльцевого анализа (в отличие от спорового анализа!). Для
 сравнения приведем еще выдержку:
     «....Необходимо остановиться на некоторых принципиальных различиях между
 методами пыльцевого и спорового анализов.
     Принцип определения и наименования форм, встречающихся при производстве
 пыльцевого анализа, резко отличается от принципа, применяемого при
 определении спор и пыльцы школой углепетрографов....
    Следующее положение, являющееся весьма важным при производстве
палеонтологических работ, это – возможность на основании изучения
палеонтологических остатков восстанавливать палеогеографические условия
времени накопления изучаемой толщи... Метод пыльцевого анализа стремится при
определении пыльцы привязывать ее к какому-либо определенному растению или,
хотя бы, семейству» (Покровская, 1950, стр. 14–15).
         Несколько замечаний по поводу процитированных отрывков.
    1. О «принципиальной ошибке» при использовании искусственных
классификационных систем для определения спор и пыльцы. Искусственные
(морфографические) системы созданы именно для того, чтобы сгруппировать
ископаемую пыльцу или споры неизвестных растений, идентифицировать их по
возможности между собой с целью сопоставления вмещающих их осадков, и
определения возраста последних. Характеризуя свою систему, С. Н. Наумова (1937,
стр. 356) пишет: «....до сих пор не установлена принадлежность отдельных форм
ископаемых спор и пыльцы к соответствующим родам и видам растений, благодаря
чему классификация (в своих искусственных таксонах.– А. С.) объединяет (по
спорам или пыльце.– А. С.) не только систематически родственные, но и далеко одну
от другой стоящие формы растений». Конечно, определение пыльцы и спор по такой
системе не позволяет делать палеогеографические выводы. По-видимому,
принципиальную ошибку совершают не исследователи, использующие
искусственные классификационные системы пыльцы и спор в своей работе, а те, кто
не учитывает принципиальных различий искусственной и естественной класси-
  176
фикационных систем и их возможностей. (Попутно заметим, что в искусственных
системах нет таксономического ранга семейства.)
   2. Правильно ли, что при определениях пыльцы и спор по искусствен ным
системам «можно только синхронизировать отложения для неболь ших территорий, а
иногда определять и возраст»? Нет, это явное умале ние возможностей спорово-
пыльпевого анализа; здесь дело не в недостат ке возможностей вообще, а в объеме
накопленного материала и в деталь ности его обработки.
   Тот факт, что определение геологического возраста палеозойских и мезозойских
пород по пыльце и спорам (по их комплексам и спектрам) широко и успешно
практикуется во многих научно-исследовательских и производственных
лабораториях, по-видимому, доказательств не требует. А что касается возможностей
синхронизации отложений для больших территорий, то их иллюстрирует, например,
работа А. А. Любер (1960).
   3. Высказанное в общей форме положение о том, что весьма важна возможность на
основании      изучения      палеонтологических    остатков    вос    станавливать
палеогеографические условия времени накопления изучае мой толщи, возражений,
конечно, вызвать не может. Но при конкретиза ции его неизбежно возникают вопросы.
Во-первых, о каких остатках идет речь и какие критерии для суждения о
палеогеографических условиях дает изучение непосредственно самого остатка? Во-
вторых, с каким орга низмом этот остаток (если это не целый организм) должен быть
связан, и что нам известно об этом организме?
    а) Воспользуемся, конечно, палеоботаническим примером: в ископае мом
состоянии найдены обломки стебля, листья и пыльцевые зерна. Со вершенно
очевидно, что стебли и листья, если позволит их сохранность, как вегетативные
органы растения окажутся гораздо более благодарны ми объектами для суждения о
палеогеографических условиях времени на копления осадка. Что же касается пыльцы,
то как бы хороша ни была ее сохранность, серьезной помощи для суждения о том, в
каких экологиче ских условиях жило произведшее ее растение, она не окажет; в
лучшем случае можно будет судить об агентах переноса пыльцы при опылении. Но
преимущества ископаемой пыльцы ро сравнению с остатками вегета тивных органов
растений в том, что она часто несет морфологические признаки, более надежные в
систематическом отношении, чем признаки остатков вегетативных органов.
Следовательно, мы неизбежно возвраща емся к вопросу об идентификации пыльцевых
зерен с зернами каких-то известных нам растений (или существующих или
ископаемых).
    б) Если ископаемая пыльца идентифицируется с пыльцой каких-либо современных
растений, то как мы уже видели, вопрос решается относи тельно просто. Как отмечает
А. И. Толмачев (1953, стр. 110), «....нахож дение в ископаемом состоянии остатков
растений, принадлежность кото рых к ныне живущему виду не вызывает сомнений,–
веский довод в пользу допущения большого сходства условий произрастания его с
теми современными условиями, в которых          продолжает свое существование
данный вид».
    Но это только веский довод в пользу такого допущения, но еще не доказательство.
 А в каких случаях возможна идентификация изучаемой пыльцы с пыльцой (или
 спорами) ископаемых растений (а не с другими рассеянными спорами) ? На этот счет
 серьезных расхождений во мнениях у исследователей нет; можно было бы привести
 ряд аналогичных высканываний по этому вопросу, но воспользуемся мнением И. М.
 Покровской (1950, стр. 14):
   «Для этого необходимо найти в породе остатки определенных в систематическом
отношении растений со спорангиями или пыльцевыми мешками, из которых можно
было бы извлечь микроспоры и изучить их. Только таким путем можно установить
несомненную принадлежность найденных микроспор к определенному растению».
   Р. Потонье (1959, стр. 109) высказывается з"а еще большую осторожность при
                                                                                177
идентификации sporae dispersae со спорами из ископаемых спорангиев, отмечая, что
«всегда следует учитывать, что помимо предполагаемого материнского растения
могли существовать и другие виды, образовавшие аналогичные споры, или во всяком
случае такие споры, которые при данной степени сохранности мы не в состоянии
достаточно четко дифференцировать».
   4. Что же в таком случае означает стремление при определении ископаемой
пыльцы «.привязывать ее к какому-либо определенному роду или, хотя бы
семейству» или даже к «какому-либо определенному растению»? «Привязывание»
ископаемой пыльцы к «определенному растению» (т. е. видовое определение ее)
возможно либо, если имеется в виду вымерший вид, в случае нахождения этого
растения со зрелыми спороношениями, как свидетельствует процитированное выше
мнение И. М. Покровской, взятое из той же работы (1950), либо, если вид существует
и ныне, при идентификации пыльцевых зерен. Но если эти условия выполнены быть
не могут (а именно так обстоит дело в обсуждаемом случае), не может быть и речи о
«привязывании» пыльцы к определенному растению.
   Возможно ли «привязывание» ископаемой пыльцы к определенному семейству и
роду? Бесспорно, что в ряде случаев это возможно благодаря наличию у пыльцевых
зерен морфологических признаков, ценных в систематическом отношении. По
ископаемой пыльце (и спорам) можно, если для этого достаточно оснований,
устанавливать новые виды, относя их к известным ранее родам, и новые роды,
причисляя их к определенным семействам. Таким образом, никаких принципиальных
возражений (в таксономическом, но не в номенклатурном аспекте вопроса) не может
вызвать установление приведенных И. М. Покровской (1947) в качестве новых родов
Protopinus, Protoabies и видов Pinus protocembra, Picea abieformis. Но это – роды и
виды, установленные только по пыльце; другие части продуцировавших эту пыльцу
растений либо неизвестны, либо, может быть, и известны, но связь их с
соответствуюпщми пыльцевыми зернами не доказана. Это таксоны по органу, или
орган-таксоны; к более подробному обсуждению этих систематических категорий мы
вернемся ниже.
   Позволяет ли переход от наименования ископаемых пыльцевых зерен по
искусственной системе к наименованию их по естественной системе делать уверенные
выводы «о физико-географических условиях того или иного периода»? Облегчает ли
достижение этой цели (о других целях – таксономических и номенклатурных – сейчас
речь не идет) то, что ископаемую пыльцу, определенную, например, по системе С. Н.
Наумовой как Platysaccus rotundiformis, мы будем именовать пыльцой Pseudopicea
rotundiformis или пыльцу Oedemosaccus trivialis назовем Pinus trivialis, даже будучи
абсолютно уверены в том, что последняя идентифицирована в ранге рода безупречно?
Практически ничего нового о растениях, продуцировавших эту пыльцу, мы не узнали.
Но наименования Platysaccus rotundiformis и Oedemosaccus trivialis не ассоциируются
у нас с какими-либо определенными растениями, чего нельзя сказать о наименованиях
Pseudopicea rotundiformis и Pinus trivialis, хотя ассоциация эта в значительной мере
иллюзорна.
   Можем ли мы по пыльце Pinus trivialis, не говоря уже о Pseudopicea rotundiformis,
уверенно судить об экологии того вида сосны (еще раз: определение рода сомнению
подвергать не будем), который эту пыльцу продуцировал? Оснований для этого нет,
так как многие из современных видов этого рода весьма различны экологически;
кроме того, представители некоторых видов могут обитать в весьма различных
условиях: достаточно вспомнить Pinus silvestris; нельзя игнорировать и
внутривидовую изменчивость морфологических признаков пыльцевых зерен.
Поэтому не только «привязывание» ископаемой пыльцы к какому-нибудь семейству
«иногда дает очень мало для каких-либо палегеографических построений»
(Покровская, 1947, 1950), но и «привязывание» ее к какому-либо роду современных
растений без идентификации с пыльцой ныне живущего вида.
   178
   Таким образом, выводы о физико-географических условиях того или иного
периода, сделанные только на основании изучения ископаемой пыльцы, по своей
значимости сильно уступают выводам, сделанным в результате изучения находок
(целых или даже отдельных вегетативных органов) ископаемых растений. Эти выводы
в основном могут быть лишь предположительными, и от увлечения ими следует
предостеречь. Иными словами, определение ископаемых пыльцевых зерен и спор с
использованием номенклатуры таксонов по органу еще не означает установления
определенных (в общебиологическом понимании) видов растений, но свидетельствует
о существовании в прошлом еще не известных нам растений, принадлежность
которых к определенным естественным семействам или даже родам более или менее
достоверна. Следует также учитывать, что заключения (в том числе и «выводы о
физико-географических условиях»), сделанные на основании применения
актуалистического метода, часто используемого в палеогеографии и геологии, в
общем тем менее надежны, чем старше исследуемые отложения.
    5. Как видно из изложенного выше, а при дальнейшем обсуждении это еще будет
подтверждено, тех принципиальных различий между методами пыльцевого и
спорового анализов, о которых пишет И. М. Покровская (1950), не существует; между
таксонами искусственных и естественной систем имеется преемственность. Метод
спорово-пыльцевого анализа – единый метод.
    Мы были вынуждены подробно разобрать вышеизложенные положения из работ
И. М. Покровской (1947, 1950) потому, что в них коренятся причины появления ряда
неприемлемых предложений по таксономии и номенклатуре sporae dispersae.
    Пятидесятые годы характеризуются в отечественном спорово-пыльце-вом анализе
 недооценкой искусственных классификационных систем со стороны ряда
 исследователей и непризнанием за этими системами серьезной роли при изучении
 ископаемых остатков, с одной стороны, и, с другой стороны, резким
 противопоставлением искусственных и естественных систем как несовместимых.
    Если И. М. Покровская считает возможным пользоваться искусственными
 классификационными системами для определения ископаемых спор и пыльцы из
 палеозойских (и отчасти более молодых) осадков, то некоторые палеонтологи, а
 именно палеозоологи (например, Л. Ш. Давиташвили, 1949, 1952; М. С. Зиновьев,
 1953; В. Г. Камышева-Елпатьев-ская, 1953), вообще осуждают применение этих
 систем и считают их чуть ли не «позором» палеоботаники. Приведем небольшие
 выдержкп из работ Л. Ш. Давиташвили (курсив мой.– А. С.);
    «Здесь уместно коснуться вопроса об единицах искусственной классификации,
 которыми довольно часто пользуются палеонтологи, особенно палеоботаники....
 Искусственные виды и роды вводятся для ископаемых листьев и других частей
 растений, включая     споры    и    пыльцевые   зерна, для ископаемых челюстей
 головоногих (ринхолитов), аптихов аммонитов и многих других остатков организмов.
 Иногда даже прямо говорят о так называемых морфологических родах, которые
 представляют заведомо искусственные объединения организмов различного
 происхождения, сходных между собою лишь по некоторым наружным признакам. В
 английской и американской литературе такие искусственные роды называются form-
 genera. Надо сказать совершенно определенно, что подобные группировки не имеют
 ничего общего с единицами естественной, т. е. филогенетической классификации.
 Установление искусственных родов, видов и иных искусственных таксономических
 единиц не имеет никакого отношения к разработке палеозоологической и
 палеоботанической систематики, которую необходимо строить на филогенетической
 основе» (Давиташвили, 1949, стр. 725).
    «Примечательно, что в палеоботанике до сих пор пользуется правами гражданства
искусственная классификация: ископаемые остатки зачас тую определяются как
принадлежащие к искусственным «видам» и искусственным «родам», причем
допускается, что растения, относимые к одной из таких единиц искусственной
                                                                              179
классификации, могут оказать ся, и действительно оказываются, весьма далекими
одно от другого по своему положению в филогенетической систематике…
   Вполне понятно, что такие «виды» и «роды не могут быть надежной основой для
разработки вопросов развития органических форм и для разрешения практических
задач поисково-разведочного дела» (Давиташвили, 1952, стр. 27).
   Краткие замечания по поводу процитированных отрывков могут быть сведены к
следующему.
   Во-первых автор допускает явную неточность, сообщая об объектах, которые
подлежат классификации при помощи предусмотренных ботаническими правилами
формальных таксонов (например, forma-genera), называя эти объекты в одном случае
организмами, в другом – растениями, хотя выше и упоминает о частях организмов. В
действительности же-формальные таксоны – это таксоны, существующие для
классификации разобщенных, рассеянных во вмещающей породе отдельных органов
растений или частей органов (единственное исключение – одноклеточные растения),
когда эти остатки не могут быть уверенно идентифицированы с соответствующими
органами или их частями каких-либо известных растений в рамках таксономического
ранга семейства.
   Во-вторых, автор, например, осуждает таксоны искусственных систем как не
имеющие ничего общего с таксонами филогенетической классификации; при этом
неизбежно напрашивается вывод о том, что в палеоботанике не видят различия между
этими категориями таксонов. А это не так: таксоны искусственных и естественных
систем разграничены совершенно четко (ниже мы обратимся к рассмотрению
решений Секции палеоботаники VI Ботанического конгресса и принятых VIII и IX
Ботаническими конгрессами Международных кодексов ботанической номенклатуры).
   В-третьих, нельзя утверждать, что искусственные таксоны не имеют никакого
отношения к созданию филогенетической систематики; как мы постараемся показать
далее, во многих случаях они – первая вспомогательная ступень для дальнейшего
приобщения ископаемых остатков к таксонам естественной системы, и, с другой
стороны, необходимый «фильтр», оберегающий естественную систему от включения в
нее ископаемых форм, родственные связи которых спорны.
   И, наконец, в-четвертых, отрицать значение искусственных таксонов для решения
«практических задач поисково-разведочного дела» – это значит отрицать в
значительной степени и роль стратиграфии в решении этих задач, так как
стратиграфия широко пользуется услугами спорово-пыльцевого анализа осадков всех
возрастов.В защиту «прав гражданства» искусственных классификационных систем
справедливо выступил В. А. Вахрамеев (1953, стр. 127), отметив, что «отказаться
полностью в настоящее время от подобных классификаций несвоевременно, так как
многие растительные остатки, которыми часта успешно пользуются для стратиграфии,
совершенно выпадут из поля зрения палеоботаников».
   Охарактеризованные тенденции в спорово-пыльцевом анализе обусловили и
появление в печати описаний ископаемых спор и пыльцы, классифицированных по
естественной системе, идентификация которых мала достоверна, что отмечалось уже
неоднократно. Здесь, конечно, не место для обсуждения и оценки всех этих описаний,
но пример все-таки следует привести.
   Н. А. Болховитина так описала из отложений альба пыльцу, которую наименовала
как Aser modicus (1953, стр. 97); «...д (диаметр.– А. С.) – = 25–32–35–38 μ, средний –
33 μ. Цвет желтый или темно-желтый.




   180
   Пыльцевое зерно округлое, при рассматривании со стороны полюса
трехлопастное, захороняется обычно в этом положении или с небольшим поворотом
по экваториальной оси. В экваториальном положении не встречается. Три широкие и
глубокие борозды доходят почти до полюсов. Эктэкзина плотная, гладкая,
двуслойная, в области борозд прерывается. Борозды выстланы гладкой, тонкой и
прозрачной эндэкзиной. Пор нет.
   По форме пыльцевого зерна, длине и ширине борозд, а также по захоронению
зерна в полюсном положении описанный вид близок к пыльце Acer platanoides L.,
зерна которого в препаратах почти всегда ложатся полюсной стороной вверх и редко
повернуты экваториальной стороной. Поры у Acer platanoides L. также заметить не
удается. Однако пыльца последнего отличается от ископаемой характером
поверхности экзины, которая у современного вида мелкобугристо-извилистая или же
бугорки расположены продольными рядами, тогда как у ископаемого вида экзина
гладкая».
   Кроме описания приводятся и зарисовки ископаемой пыльцы Acer modicus (рис.
70, А–В) и для сравнения – рисунок пыльцевого зерна ныне живущего клена Acer
platanoides (рис. 70, Г). Конечно, идентификация в таксономическом ранге рода,
подкрепленная подобным описанием и столь примитивными рисунками, не может
быть убедительной. В описании нет самого главного: ответа на вопрос, почему эти
ископаемые пыльцевые зерна отнесены именно к роду Acer, а не к какому-либо
другому, виды которого также имеют экваториально-3-бороздную пыльцу (а этот тип
пыльцевых зерен широко распространен).
    Подобные же упреки по поводу приблизительной (по справедливому определению
Хлоновой, 1964) идентификации могут быть сделаны и были сделаны в связи с
описанием других ископаемых пыльцевых зерен и спор (см., например, Заклинская,
1959; 1963; Сладкой, 1959 в; Хлонова, 1960, 19646).
   В последующих работах И. М. Покровская (1953, 1954), призывая к созданию
единой генетической классификации растений с включением ископаемых форм,
противоречит сама себе, отмечая, с одной стороны, что «нередки случаи, когда листья,
древесина, пыльца и прочие остатки одного и того же вида растения, а может быть
одного и того же экземпляра описываются под разными видовыми и, возможно,
родовыми названиями. Это ведет к созданию излишнего количества видов и
неверному представлению о растительности прошлого» (Покровская, 1953, стр. 1), с
другой стороны, формулирует как одну из первоочередных задач спорово-пыльцевого
анализа «...установление видов ископаемых растений на основании изучения
ископаемых спор и пыльцы. При этом род должен быть определен по генетической
классификации... Необходимо стремиться максимально разгрузить искусственные
классификации и привязать встреченные формы (из мезозойских осадков.– А. С.) к
тому или иному растению, для того, чтобы иметь возможность как можно шире
ответить на поставленные вопросы» (Покровская, 1954, стр. 5) (курсив мой.– А. С).
   Здесь мы опять встречаемся с ярко выраженным смешением таксономических
понятий естественной системы (вид, вид по органу, или орган-вид) и искусственной
                                                                                 181
(формальный вид), а точнее – уравниваем их.
   Установление орган-таксонов и формальных таксонов как раз предохраняет
естественную систему от пополнения ее излишними видами и родами (в
общебиологическом смысле этих терминов); поэтому всегда надо давать себе отчет в
том, о какой категории таксонов в том или ином случае идет речь.
   Поясним это на заимствованном у В. Циммермана (Zimmermann, 1959) примере
ископаемого семенного папоротника Calymmatotheca hoe-ninghausii (Brongn.) Jongm.
(или Lyginopteris oldhamia)57, до реконструкции которого продолжительное время
были известны его части, именовавшиеся самостоятельно:
        Стволы (первоначально отпечатки стволов) – Lyginopteris (Lyginodendrori)
          Oldhamia (Binney) Potonie;
        Анатомия ствола – Dadoxylon oldhamium Binney;
        Кора (структура) –Dictyoxylon oldhamiym Will;
        Корни (структура) – Kaloxylon Hookeri Will.;
        Листья (отпечатки) – Sphenopteris Hoeninghausii Brongn.;
        Листовые черешки (структура) –Rhachiopteris aspera Will.; t
        Женские спорангии = семена – Lagenostoma Lomaxi Will, in lit;
        Купула семян – Calymmatotheca Stur;
        Мужские спорангии и спорофиллы – Crossotheca? Telangium?
   Таким образом вместо почти десятка «родов» и «видов» перед нами всего один
вид. Где же излишние виды, если не смешивать разные категории таксонов?
   Другой пример можно заимствовать у В. А. Вахрамеева: «Гигантские
хвощеподобные растения палеозоя называются каламитами. При этом род Calamites
установлен, собственно, по стеблям. Позднее было показано, что листья, относимые к
родам Annularia и Asterophyllites, а также спороношения Calamostachys, Palaeostachya
и другие принадлежат каламитам. Теперь, когда хотят сказать о растениях (взятых в
целом), говорят «каламиты». Например, пишут, что «в позднем палеозое Европы
каламиты занимали заболоченные пространства», но никто в этом случае не напишет,
что произрастали аннулярии или каламостахисы, так как речь идет только об органах
каламитов. И хотя первоначально под каламитами подразумевали только стебли,
теперь под ними подразумевают как стебли, так и все растение в целом...
      Подобные рассуждения следует отнести и к спорам и пыльце...
   Подчеркивать же, что при выделении новых форм пыльцы и спор, особенно по
морфографической системе, мы имеем дело с новыми видами растений, в том смысле,
что каждый новый вид (т. е. форма) пыльцы отвечает какому-то определенному
новому виду растения – неправильно. Мы не всегда можем быть уверены в том, что
данный вид спор или пыльцы соответствует определенному виду растения»
(Вахрамеев, 1964, стр. 45–46).
   Ответ на вопрос о том, в каких же случаях отнесение тех или иных ископаемых
sporae dispersae к определенным родам или видам ископаемых растений будет
уверенным, или, подходя к этому более осторожно, хотя бы убедительным, частично
уже дан выше (см. стр. 171). Это, во-первых, идентификация sporae dispersae со
спорами или пыльцой из зрелых спороношений определенных ископаемых растений
или, во-вторых, идентификация их со спорами или пыльцевыми зернами современных
растений.
   Этим не исчерпываются возможности практического перехода от классификации
ископаемых пыльцы и спор по искусственным системам к классификации их по
естественной системе. Пример такого солидно аргументированного перехода дала А.
А. Любер в «Атласе спор и пыльцы палеозойских отложений Казахстана» (1955).
   Для этого была проделана огромная работа: а) по сбору разрозненных

   57
     В. Циммерман (Zimmermann, 1958) предложил отнести название Lyginopteris к сохраняемым
(Nomina generica consorvanda).
   182
литературных данных о морфологии пыльцы и спор тех растений, для которых
известны также стеблевые и листовые ископаемые остатки, б) по установлению
общих морфологических особенностей пыльцевых и споровых зерен современных
растений из тех таксонов высоких рангов, к которым относят определенные
палеозойские фоссилии (например, плауновые, хвощевые, папоротники, хвойные), в)
по сопоставлению видового состава пыльцы и спор с видовым составом других
растительных остатков из тех же местонахождений, г) по выявлению уже известной
принадлежности определенных спор или пыльцевых зерен тем или иным из этих
остатков, что позволило подвергнуть проверке соответствие других sporae dispersae
другим ископаемым остаткам и т. д.
   Вот как оценивает возможности этого метода исследования и условия, делающие
убедительными результаты, полученные с его помощью, сама АА Любер (1955, стр.
15):
   «Систематическое сопоставление списков растений и споровых комплексов из
одних и тех же местонахождений при тщательном подходе позволяет определить все
большее и большее количество изолированных спор.
   Не менее значительную помощь в определении материнских растений
изолированных ископаемых спор приносит сравнение видового состава флоры и
споровых комплексов различных геологических периодов по отдельным палеозойским
угольным бассейнам и месторождениям. Подобные сопоставления общего характера
позволяют наметить связь хотя бы основных классов (семейств) растений с
преобладающими спорами комплекса.
    Эти связи, намеченные для одного местонахождения, проверяются и по другим
одновозрастным местонахождениям, и по изменению состава флоры прослеживаются
изменения спорового состава. Одновременное появление или исчезновение отдельных
семейств (родов) растений и спор можно рассматривать как указание на их родство и
использовать для определения изолированных спор. Но при этом необходимо
оговориться, что окончательное решение о принадлежности споры к определенному
классу (семейству) растений нами принималось только после многократных проверок
и наблюдений, продолжавшихся в течение почти 15–20 лет, на огромном фактическом
материале из различных угольных месторождений и бассейнов СССР».
   В результате проделанной работы А. А. Любер сочла возможным связать ряд
рассеянных ископаемых спор и пыльцевых зерен с определенными растительными
макрофоссилиями и упразднила (вернее, перевела в синонимы) некоторые
формальные виды spoijae dispersae, классифицировав соответствующие споровые и
пыльцевые зерна по естественной системе, т. е. установив новые роды (и виды) по
органам, например: Calamotriletes microrugosus (Waltz) Luber ( = Azonotriletes
microrugosus Waltz), Lepidozonotriletes subtriquetrus Luber ( = Zonoiriletes subtriquetrus
Luber) и др. Но для классификации многих ископаемых спор и пыльцевых зерен
оставлены или вновь установлены формальные таксоны.
   Такого рода монографическую обработку ископаемого материала следует считать
образцом, достойным подражания. Тщательные сопоставления микро- и
макрофоссилий крайне нужны для выявления родства ископаемых растительных
остатков, обнаруживаемых не только в палеозойских и мезозойских (домеловых), но и
в более молодых осадочных породах. Эти сопоставления могут быть надежным
критерием правильности идентификации ископаемых пыльцы и спор с пыльцой и
спорами современных растений (как в таксономическом ранге вида, так и в ранге
рода).
   Таким образом, разобранные выше разногласия по таксономии ископаемых sporae
dispersae в основном сводятся к различным ответам на вопрос, что мы устанавливаем
по ископаемым пыльце и спорам – виды и роды растений или формальные виды и
роды и орган-виды и роды?
   В палеоботанике на этот вопрос уже давно дан однозначный ответ,
                                                                                      183
сформулированный в виде правил и советов, нашедших отражение в ряде документов,
принятых на Международных ботанических конгрессах.. Специалисты по спорово-
пыльцевому анализу стали уделять серьезное внимание этим правилам в основном
лишь с середины пятидесятых годов, В значительной мере игнорированию этих
правил способствовало, на наш взгляд, признание существования «палинологии» как
особой науки о спорах и пыльцевых зернах и некоторой мнимой автономии ее.
    Естественно, вопросы таксономии и номенклатуры рассеянных спор и пыльцы
привлекли особое внимание отечественных исследователей после выхода в свет в 1959
г. русского текста Международного кодекса ботанической номенклатуры, принятого
VIII Международным ботаническим конгрессом в 1954 г. в Париже («Парижский
кодекс»). Этот кодекс содержит «Приложение II. Особые положения для ископаемых
растений», текст которого идентичен соответствующей части текста Международного
кодекса ботанической номенклатуры, принятого VII конгрессом в 1950 г. в Стокгольме
(«Стокгольмский кодекс»). Приложение к «Стокгольмскому кодексу» подготовлено по
решению VI Ботанического конгресса в Амстердаме (1935); Решение Секции
палеоботаники этого конгресса опубликовано в 1936 г.; русский перевод этого
решения дан в русском издании «Международных правил ботанической
номенклатуры» (1949).
   Текст последнего Международного кодекса ботанической номенклатуры
(«Монреальский кодекс»), принятого IX конгрессом в 1959 г. (опубликован в 1961 г.,
русский перевод – в 1964 г.), отличается от текста «Парижского кодекса», о чем речь
будет идти ниже.
    Обратимся к названным публикациям, чтобы ответить на вопрос о том, что мы
устанавливаем по ископаемым пыльце и спорам. Уже в первой из них, в решении
Секции палеоботаники VI Ботанического конгресса в 1935 г., четко сказано (цит. по
переводу 1949 г., см. также: Nomenclature Proposals..., 1936):
    1.    Признавать как систематические группы роды, установленные по
          отдельному органу, и искусственные или формальные роды.
    2.    Обеспечить то, чтобы названия, первоначально данные отдельным органам
          или частям растения, употреблялись бы только в их первона чальном
          значении и не употреблялись бы для обозначения различных органов или
          целого растения.
    3.    Вводить наименование целого растения в том случае, если             стало
          возможным его реконструировать путем воссоединения его отдельных
          органов.
    Возможно, что необходимость оформления этих решений как обязательных для
всех ботаников не случайно выявилась как раз в середине тридцатых годов, когда
ископаемые пыльца и споры из мезозойских и палеозойских пород уже приобрели
стратиграфическое значение и усиленно изучались.
    В Стокгольмском и Парижском кодексах эти решения были записаны в
упоминавшемся выше «Приложении II. Особые положения для ископаемых растений»
в виде особой Статьи, открывающей это «Приложение» (Статья РВ. 1). Монреальский
кодекс содержит ряд изменений по сравнению с предыдущими и отличается от них, в
частности, и тем, что в нем нет «Особых положений для ископаемых растений»; это
подчеркивает отсутствие принципиальных отличий номенклатуры последних от
номенклатуры современных растений, но специфика таксономии ископаемых
остатков, естественно, сохранена. Статья РВ. 1 Стокгольмского и Парижского
кодексов в Монреальском кодексе заново отредактирована и присоединена в качестве
Примечания 1 к Статье 3, перечисляющей основные ранги таксонов58:
    Примечание 1. Так как названия видов, а следовательно и многих вышестоящих
           таксонов ископаемых растений, обычно бывают основаны на обрывочных

   58
     Статья 3 приведена в примечании на стр. 3 этой книги.
   184
            экземплярах, и так как связь между этими экземплярами только редко
            может быть доказана, различают орган-роды (organo-genera) и формальные
            роды (forma-genera), как таксоны, в пределах которых могут признаваться
            виды.
               Орган-род – это род, который можно отнести к какому-либо семейству.
            Формальный род – это род, который нельзя отнести к какому-либо
            семейству, но который может быть отнесен к таксону более высокого
            ранга... Формальные роды искусственны в различной степени.
   Следовательно, без надежной идентификации ископаемых sporae dispersae с
пыльцевыми и споровыми зернами современных растений или известных
(реконструированных или найденных целиком) ископаемых растений нельзя считать,
что по рассеянным пыльце и спорам определяются виды растений.
   Но, по-видимому, не следует впадать в другую крайность, т. е. считать, что по
ископаемым пыльце и спорам следует выделять только формальные таксоны, т. е.
классифицировать sporae dispersae лишь по искусственным системам, как это делает
ряд исследователей (например, Erdtman, 1947 6, 1956 6; Thomson, Pflug, 1952; Krutzsch,
1954; van der Hammen, 1956; Norem, 1958; и др.; подробнее об этом см. у Заклинской,
1959, 1960, 1963).
   Еще в 1956 г., учитывая недостаточное знакомство исследователей, занимающихся
ископаемыми спорами и пыльцой, со Статьями и Советами Международного кодекса
ботанической номенклатуры и обусловленные этим таксономические и
номенклатурные разногласия в опубликованных работах разных авторов, Р. Потонье
выбрал для обзора те Статьи и Советы кодекса, которые имеют отношение к sporae
dispersae, и обстоятельно прокомментировал их (Potonie, 1956). В настоящее время в
зарубежной литературе имеется много публикаций, авторы которых обращаются к
толкованию тех или иных положений Кодекса. Мы здесь не будем специально
останавливаться на разборе всех этих Статей и Советов, так как они приведены и
обсуждены в ряде работ отечественных исследователей (Заклинская, 1959, 1960, 1963,
1964; Куприянова, 1959; Болховитина, 1960; Заклинская и др., 1960; Зауер и др., 1960,
Хлонова, 1960, 1962, 19646; Болховитина и др., 1962, 1964; Слад-ков, 1962, 1963).
   Сейчас обратимся к основным принципам и правилам Международного кодекса,
касающимся наименования ботанических таксонов, в том числе и таксонов,
устанавливаемых по ископаемым пыльце и спорам.
   Принцип II. Применение названий таксономических групп определяется при
помощи номенклатурных типов.
   Принцип III. Номенклатура таксономических групп основывается на приоритете в
обнародовании.
   Принцип IV. Каждая таксономическая группа с определенными границами,
положением и рангом может, кроме точно указанных исключений, иметь лишь одно
правильное название, а именно, наиболее раннее, которое отвечает правилам.
   Развернутое толкование этих принципов дается в ряде последующих Статей и
Советов кодекса; приведем здесь некоторые из них (или выдержки) :
   Статья 7. Применение названий таксонов в ранге семейства59 или ниже опре-
деляется при помощи номенклатурных типов. Номенклатурный тип (typus) – это та
составная часть таксона, с которой постоянно связывается наавание данного таксона,
будь то признаваемое название или синоним.

   59
       Согласно Монреальскому кодексу, принцип типификации (и принцип приоритета) не
распространяется на порядки и подпорядки, а лишь на таксоны рангом не выше семейства. В русском
переводе (Международный кодекс..., 1964) допущена неточность: в текст Статьи 7-й не внесено
соответствующее изменение. Здесь Статья 7 приводится по International Code of Botanical nomenclature,
1961.
                                                                                                 185
   Примечание 1. Номенклатурный тип – необязательно наиболее типичная или
характерная часть таксона; это только тот элемент, с которым постоянно связывается
данное название.
   Примечание 2. Голотип («тип») – это тот экземпляр или другой элемент, который
автор использует или указывает как номенклатурный тип...
   Примечание 5. Вышеуказанная типификация применяется также для названий
родов, основанных на растительных мегафоссилиях или растительных микрофосси-
лиях (формальные роды и орган-роды)...
   Примечание 6. Типом названия таксона ископаемых растений видового ранга или
более низкого ранга является экземпляр, рисунок которого сопровождает действи-
тельное обнародование этого названия или при этом цитируется (см. ст. 38). Если при
действительном обнародовании названия даются или цитируются рисунки более чем
одного экземпляра, то один из этих экземпляров должен быть выбран к,ак тип.
    Остальные примечания к этой статье предусматривают порядок выбора типов
(лектотип, неотип), заменяющих в случае необходимости голотип, объясняют понятия
изотип, синтип, разъясняют правила типификации при замене названия и пр.
    Статья 9. Номенклатурный тип (голотип, лектотип или неотип) вида или таксона
рангом ниже вида – это отдельный экземпляр или другой элемент таксона....
    Статья 10. Номенклатурный тип рода или любого таксона между родом и видом –
это вид; номенклатурный тип семейства или любого таксона между семейством и
родом – это род, на настоящем или прежнем названии которого основано название
данного таксона....
    Совет 18А. Названия семейств ископаемых растений не следует основывать на
названиях формальных родов....
    Совет 20В. Желательно, чтобы название орган-рода ископаемых растений ясно
показывало морфологическую категорию данного органа (для листьев сочетания с
phyllum, для плодоношений – с carpus или theca, и т. д.).
    Совет 20С. При наименовании орган-рода или формального рода ископаемых
растений неизвестной природы или родства следует избегать названий, наводящих на
мысль об определенном родстве с каким-пибудь современным растением.
    Совет 32В. В описании или диагнозе любого нового таксона следует упоминать
признаки, по которым новый таксон отличается от родственных ему таксонов.
    Статья 37. Начиная с 1 января 1958 г., обнародование названия нового таксона в
ранге семейства или в более низком ранге является только в том случае действи-
тельным, когда указывается номенклатурный тип (см. ст. 7–10).
    Совет 37В. Если неменклатурным типом нового таксона является экземпляр, то
следует указывать место, где таковой постоянно хранится.
    Статья 38 Название нового таксона ископаемых растений видового или более
низкого ранга, обнародованное начиная с 1 января 1912 г., чтобы быть действительно
обнародованным, должно сопровождаться в дополнение к описанию, изображением
или рисунком, показывающим существенные признаки, или ссылкою на ранее эф-
фективно оборудованное изображение или рисунок.
    Совет 41 А. Автору, описывающему новый род ископаемых растений, следует
указать, рассматривает ли он его как орган-род или как формальный род.
    Совет 41В. Автору, описывающему какой-нибудь орган-род, следует указывать,
для какого именно органа этот род устанавливается.
    Статья 42 ...название монотипного рода ископаемых растений, обнародованное
начиная с 1 января 1953 г., должно сопровождаться описанием рода, указывающим на
его отличия от других родов.
    Статья 58. Если соединяются таксон современных растений, за исключением
водорослей, и таксон одинакового ранга ископаемых или полуископаемых растений,
то старшинство имеет правильное название или эпитет современного таксона.

   186
   В завершающем Кодекс «Руководстве для определения типов» изложены правила
для определения или выбора номенклатурных типов уже опубликованных таксонов.
   Приведенные выше Статьи и Советы Кодекса (процитированные по русскому
переводу Монреальского текста) принципиально не отличаются от соответствующих
Статей и Советов в более ранних редакциях Кодекса (за исключением, уже
отмеченных в примечании на стр. 180). Однако это – лишь некоторые, на наш взгляд,
особо важные Статьи и Советы, с которыми обязаны считаться все ботаники,
описывающие ископаемые пыльцу и споры; безусловно необходимо также знакомство
со стройной системой правил, изложенных в остальных Статьях и Советах, которые
здесь невозможно процитировать.
   Остановимся на работах отечественных авторов по вопрсам таксономии и
номенклатуры ископаемых пыльцы и спор, вышедшим после опубликования
Парижского Кодекса. Здесь прежде всего надо назвать обстоятельные статьи Е. Д.
Заклинской (1959, 1960), которая первой подняла вопрос о необходимости соблюдения
правил Кодекса при классификации и описании ископаемых sporae dispersae.
   В этих работах даны также рекомендации номенклатурного характера: 1)
сохранение видовых названий современных растений для выделенных из
четвертичных отложений пыльцы и спор, принадлежность которых этим растениям
несомненна; 2) замена окончания видового эпитета в названии современного вида
окончанием «-formis», если ископаемые пыльцу или споры относят к этому виду
предположительно; 3) сохранение родового названия современного рода, если
принадлежность пыльцы или спор этому роду не вызывает сомнения, и прибавление
нового видового эпитета, если пыльца или споры не идентифицируются с таковыми
известных видов этого рода; 4) замена окончания родового названия окончанием
<<-ites», если пыльцу или споры относят к соответствующему роду
предположительно; 5) пыльцевые зерна и споры, не обладающие признаками,
позволяющими классифицировать их по естественной системе, должны быть
отнесены к формальным таксонам, причем при выборе родового наименования не
следует принимать такое, которое вызывало бы ассоциацию с каким-либо известным
растением, желательно не делать этого и при выборе видового эпитета.
   Эти публикации положили начало дискуссии, которая сразу же выявила серьезное
несовпадение взглядов, нашедшее отражение в одновременном опубликовании
доклада Е. Д. Заклинской, С. Н. Наумовой и А. Н. Сладкова (1960) и доклада В. В.
Зауер, Л. А. Куприяновой, Н. Д. Мчедлишвили, И. М. Покровской и Н. К. Стельмак
(1960).
   На основных положениях первого из них здесь можно специально не
останавливаться, так как они совпадают с только что охарактеризованными
положениями работ Е. Д. Заклинской (1959, 1960); кроме того, точка зрения одного из
авторов доклада по вопросам таксономии и номенклатуры sporae dispersae излагается
здесь.
   Но некоторые положения второго доклада (далее будем называть его для краткости
«докладом пяти авторов») следует отметить.
   Так, авторы считают таксономические категории орган-рода и формального рода
нововведением и отвергают их. Почему отвергается категория орган-рода? По двум
причинам.
   Одна из них та, что следует выделять таксоны естественной системы, если
ископаемые органы растения обладают совокупностью признаков, достаточной для
установления естественного родства. Может ли это правильное положение быть
аргументом против признания категории орган-рода? Нет, так как орган-род – это
таксон, относящийся к е с-тественной системе.
   Вторая причина заключается в том, что все роды, установленные палеоботаниками,
это орган-роды, за исключением растений, обоснованно реконструированных по
сумме их органов. Правильно ли это положение? Правильно. Может ли оно быть
                                                                                187
аргументом против признания категории орган-рода? Ни в коем случае. Более того,
оно – важнейший аргумент в пользу его признания, так как отвергнув орган-род, мы
неизбежно придем к искусственному и ничем не оправданному увеличению числа
«родов» естественной системы (см. приведенные примеры с Calymmatotheca
hoeninghausii и Calamites; стр. 176).
   Почему авторами рассматриваемого доклада отвергается категория формального
рода? Потому, что формальный род, будучи искусственной группой, перестает
существовать какрод. Позволительно спросить: может ли что-либо (в нашем случае
формальный род) перестать быть тем (в нашем случае – родом), чем оно (т. е.
формальный род) и не было (т.е. родом)?
   Как свидетельствует цитированное выше (стр. 179) Примечание 1 к статье 3-й
Кодекса (по Парижскому тексту – Статья РВ. 1), формальный род – это таксон
искусственной классификационной системы, не приравниваемый не только к роду, но
и к орган-роду естественной системы. Но сам он и виды, в него входящие, поскольку
из практических соображений им даются бинарные названия, чисто формально имеют
«номенклатурную оболочку» родов и видов естественной системы.
    Таким образом, отказ от таксономических правил Международного кодекса
совершенно не обоснован по существу.
    Далее авторы доклада переходят к рассмотрению номенклатурных вопросов, в
первую очередь применительно к ископаемым пыльце и спорам, классифицируемым
по естественной системе. Сначала рекомендации совпадают с теми, что ранее были
даны Е. Д. Заклинской (1959); но затем авторы пишут:
    То же самое (т. е. замену окончания на «-ites».– А. С.) можно предложить для
наименований групп растений, выделенных но ископаемым спорам или пыльце,
естественное родство которых установлено в пределах семейства только
предположительно. Например, пыльцу, имеющую общие черты строения с пыльцой
Cupressaceae, встреченную в нижнемеловых отложениях Якутии, Н. А. Болховитина
описывает под названием Cupressacites, как принадлежащую Cupressaceae» (Зауер и
др., 1960, стр. 162).
   Конечно, это предложение неприемлемо. Принципиально недопустимо ради
создания видимости классификации sporae dispersae по естественной системе
образование родовых названий от названий семейств. Если стать на точку зрения
авторов этого предложения, то почему бы не создавать таким же образом родовые
названия от названий порядков, классов и отделов и не тешить себя мыслью, что все
sporae dispersae классифицируются по естественной системе, а искусственная вообще
не нужна. Совершенно необосновано и желание авторов отразить в родовом названии
родственную близость таксона определенному семейству (Cupressacites –
Cupressaceae); это можно сделать и в описании таксона, дав ему практически любое
название, отвечающее требованиям Кодекса. Ведь ни у кого, например, не вызывает
недоумения то, что к семейству Rosa-сеае относится не только род Rosa, а к
семейству Ranunculaceae не только род Ranunculus, но и множество других родов,
названия которых нисколько не похожи на названия семейств.
    Следующее положение доклада: «Если же генетическая принадлежность
 ископаемых спор или пыльцевых зерен не может быть установлена, то следует
 пользоваться искусственной классификацией. Но в любом случае на основании
 изучения ископаемых спор или пыльцевых зерен устанавливается существование
 определенных видов растений, а не формально трактуемых самостоятельных
 объектов – спор или пыльцевых зерен, изолированных от растений...» (Зауер и др.,
 1960, стр. 162–163).
    Первая из процитированных фраз в общем возражений не вызывает, но следовало
 бы уточнить, таксоном какого ранга ограничивается установление естественной
 принадлежности (если уровнем семейства – пример с Cupressacites,– то это, как мы
 установили, неприемлемо). Вторая фраза подчеркивает, что по ископаемым спорам
   188
 или пыльце устанавливаются виды растений, а не орган-виды или формальные виды.
 Вряд ли стоит возвращаться к обсуждению этого положения (связанного с не-
 признанием правил Кодекса), ошибочность которого показана выше. Далее в докладе
 читаем: «Авторы считают принципиально неправильным использование
 таксономических подразделений генетической системы (порядок, семейство, род),
 которые имеют определенный объем и содержание, в качестве таксонов
 искусственной классификации с совершенно неопределенными объемами объектов,
 стоящих за этими таксонами (Зауер и др., 1960, стр. 163).
     Несомненно, авторы правы, считая невозможным использовать одни и те же
 категории таксонов в естественной и искусственной системах. Но случайно ли,
 перечисляя таксоны естественной системы, применение которых в искусственной
 системе недопустимо, авторы впустили вид? Нет, не случайно, так как они
 фактически ставят знак равенства между видом в естественной системе и видом в
 системе искусственной. В этом легко убедиться:
     «Вид (искусственной системы.– А. С.) – наиболее низкий таксон, который должен
  соответствовать виду растения и чаще всего ему соответствует...» (Зауер, 1960, стр.
  164).
     Следовательно, авторы делают с категорией вида именно то, что считают
 принципиально неправильным в отношении таксонов других рангов. Не выручают их
 и ссылки на «определенный объем и содержание» таксонов естественной системы и
 на «неопределенный объем объектов», стоящих за таксонами искусственной системы.
 Авторы не поясняют, что скрывается за этими понятиями.
    Что такое «объем и содержание» таксонов естественной системы? Имеется ли в
виду число таксонов подчиненного ранга, составляющих тот или иной таксон? Но
ведь таксоны могут быть политипными или оли-готипными, и даже монотипными.
Или имеется в виду совокупность признаков, позволяющих говорить о таксоне того
или иного ранга? Но эта совокупность может быть различна у таксонов одного ранга,
относимых к разным таксонам вышестоящего ранга. Кроме того, изменение ранга
таксона – не редкость. А что такое «объем объектов» – даже гадать трудно.
    Предложенная авторами схема классификации пыльцевых зерен, состоящих из
шести таксонов – тип, подтип, надгруппа, группа, подгруппа, вид, где надгруппа и
подгруппа считаются вспомогательными,– неприемлема не только потому, что в
нижних своих звеньях не соответствует правилам Международного кодекса.
Непонятно, почему подтип следует считать основным таксоном; а как же быть, если
возникнет необходимость разделить тип на вспомогательные таксоны? И почему
подтип долт жен быть разбит на вспомогательные надруппы? Или его надо разбивать
на подподтипы? Зачем введена подгруппа, когда она не дает никаких номенклатурных
преимуществ (формальному роду здесь соответствует ранг группы), а
таксономическое ее значение из доклада неясно?
    Авторы заканчивают доклад советом проводить описания пыльцы и спор новых
«видов растений» и обнародование их по правилам, принятым в палеонтологии, но
какие правила имеются в виду – не сказано, нет даже просто ссылки на
соответствующую публикацию.
    Эти критические замечания, касающиеся предложений по таксономии и
номенклатуре, высказанных в докладе пяти авторов, были опубликованы (Сладков,
1962е, 1963а).
    В том же 1960 г. вышли из печати еще две работы по номенклатуре ископаемых
sporae dispersae (Болховитина, 1960; Хлонова, 1960). Н. А. Болховитина обосновывает
необходимость соблюдения правил Международного Кодекса ботанической
номенклатуры при определении и описании ископаемых пыльцы и спор и дает такую
рекомендацию (Болховитина, 1960,стр. 120):
    «Если ископаемые споры и пыльца отождествлены с современным видом (т. е. со
спорами или пыльцой современного вида.– А. С.\, то споры (или пыльца.– А. С.) такого
                                                                                  189
вида называются родовым и видовым наименованием по естественной системе
растений. Если ископаемые споры или пыльца имеют признаки (спор или пыльцы.– А.
С.) современного рода, то они называются соответствующим родовым наименованием
и (описание их сопровождается.– А. С.) установлением нового ископаемого вида. В
названии вида (видовом эпитете) в этом случае желательно отметить морфологические
особенности спор или пыльцы, но можно назвать их по месту нахождения или
применить какой-либо другой эпитет» (курсив мой.– А. С).
   «Роды по органам (organo-genera) – это такие роды, диагностические признаки
которых указывают на определенную степень естественного родства по отношению к
семейству или роду. Род по органу может быть включен в естественное семейство...
Название рода (ископаемых sporae dispersae.– А. С.) по материнскому растению нужно
давать с осторожностью, так как иногда встречаются случаи конвергенции
(морфологических признаков – А. С.) спор разных родов.
    Ископаемые роды пыльцы и спор, которые не имеют признаков, сближающих их с
родами или семействами естественной системы, выделяются в формальные роды
(forma-genera) (там же, стр. 121).
    «Для классификации формальных родов пыльцы и спор Международным
кодексом не установлена какая-либо искусственная система, следовать которой было
бы обязательно. Таким образом, классификация формальных родов может
производиться по любой из искусственных систем, лишь бы она производилась
последовательно» (там же, стр. 122–123).
   Изложенные выше таксономические и номенклатурные рекомендации Н. А.
Болховитина иллюстрирует примерами наименования ископаемых растительных
остатков по естественной и искусственной системам:
      А. Отпечатки листьев, найденные в породе в рассеянном состоянии:
          а. Естественный род и вид – Platanus embicola Vakhr. (сем. Platanaceae);
          б. Род и вид по органу – Osmundopsis sturii (Raciborski) Harris (сем.
             Osmundaceae);
          в. Формальный род и вид – Glossopteris browniana Brongniart (группа
             Glossopterides);
      Б. Споры, найденные в породе в рассеянном состоянии (sporae dispersae):
          а. Естественный род и вид – Lygodium clarum K.-M. (сем. Schizaoaceae);
          б. Род и вид по органу – Lygodiosporites solidus R. Pot. (сем. Schizaeaceae);
          в. Формальный род и вид – Deltoidospora haelii Miner (Infraturma Laevigati).
   Если примеры Аб, Ав, Бб и Бв вполпе уместны, то на обсуждении примеров Аа и
Ба следует специально остановиться. Действительно, что такое с точки зрения
таксономии Platanus embicola Vakhr. и Lygodium clarum K.-M? Ранг таксонов не
вызывает сомнения: это ранг вида. К какой категории родов относятся эти виды?
Бесспорно, к категории естественных родов. Но можно ли считать эти виды также
естественными видами?
   Первый из них установлен по ископаемым рассеянным листьям, второй – по
ископаемым рассеянным спорам; о растениях, продуцировавших эти растительные
остатки, мы знаем лишь, что с достаточной степенью уверенности их можно отнести к
роду Platanus (первое) и к роду Lygodium (второе). Исключено ли, что будут найдены
(или уже найдены) в ископаемом состоянии и также рассеянно, например, пыльцевые
зерна первого и листья (без спорангиев) второго, также хорошо идентифицирующиеся
в ранге рода? Отнюдь нет.
   Возможно ли, что при этих условиях пыльца первого будет назвапа Platanus
embicola, а листья второго – Lygodium clarum? Невозможно, так как в обоих случаях не
было бы оснований для отнесения разноименных растительных остатков к
материнским растениям из одного естественного вида. Такие основания могут
появиться при совместном нахождении спороношений и листьев в виде целого

   190
растительного остатка. Следовательно, при отсутствии таких ископаемых остатков мы
должны дать пыльце того растения, листья которого названы Platanus embicola, новое
видовое название (Platanus плюс новый эпитет), а листьям того растения, споры ко-
торого названы Lygodium clarum, тоже новое видовое название (Lygodium плюс новый
эпитет).
   В итоге получится, что в роде Platanus и в роде Lygodium появятся новые виды.
Становится очевидным, что такие виды никак нельзя считать естественными. Какая
же это категория таксонов? Несомненно,– это таксоны по органам, а именно орган-
виды естественных родов.
   Следовательно, прав был А. Трэверс (Traverse, 1957), отметивший, что
«ископаемые виды ныне существующих родов – это орган-виды».
   Таким образом, мы приходим к выводу, что для остатков ископаемых растений в
Международном кодексе ботанической номенклатуры предусмотрены не все
возможные таксономические категории, когда приведены лишь определения орган-
родов и формальпых родов. Уже неоднократно отмечалась недостаточность той части
формулировки Примечания 1-го Статьи 3-й Кодекса (Статья РВ. 1 по Парижскому
тексту), в которой говорится, что в пределах орган-родов и формальных родов «могут
признаваться виды», и предлагалось уточнить, что виды орган-рода – это орган-виды,
а виды формального рода – это формальные виды.
   Это предложение, конечно, весьма логично, и включение такого уточнения в
Кодекс можно считать желательным, но вовсе не обязательным, т. к. практически все
специалисты, изучающие ископаемые sporae disper-sae и признающие необходимость
соблюдения правил Международного кодекса, так и трактуют виды, входящие в
таксоны этих категорий родового ранга.
   Но как же быть с орган-видами естественных родов? Здесь мы стоим перед
альтернативой: либо признать такую категорию таксонов видового ранга (т. е. орган-
виды естественных родов) для ископаемых остатков растений и ввести ее в Кодекс,
либо признать вообще невозможной для наименования ископаемых остатков
номенклатурную комбинацию из неизмененного названия естественного рода и нового
видового эпитета и считать обязательным установление в этих случаях орган-рода.
   На наш взгляд, решение этого вопроса крайне важно для палеоботаники вообще и
для спорово-пыльцевого анализа в частности. Ведь речь здесь идет не только и не
столько о номенклатурном вопросе, сколько о принципиальной возможности
«перехода» от классификации рассеянных ископаемых растительных остатков по
искусственной системе к классификации их по системе естественной. Бесспорно, что
такой переход должен быть в каждом отдельном случае солидно аргументирован и
подкреплен новыми серьезными исследованиями (в первую очередь – сравнительно-
морфологическими). Таким образом, выбор первой из альтернативных возможностей
более оправдан: следует признать категорию орган-видов естественных родов.
   Здесь неизбежно возникает вопрос о том, какие рекомендации номенклатурного
порядка могут быть даны для того, чтобы отличать естественные виды от орган-видов
естественных родов. Действительно, сравнение видовых наименований, например
Lygodium clarum и Lygodium palmatum, не дает критериев для суждения о категории
вида, к которому относится наименование (естественный вид или орган-вид).
Международный кодекс дает такую рекомендацию лишь для наименования орган-
родов: отражать в названии орган-рода морфологическую категорию органа (Совет
2ОВ, по Парижскому тексту – РВ. 6А).
   Однако вполне удовлетворительная рекомендация уже давно высказана (Rouse,
1957). Ее преимущества совершенно справедливо подчеркивает А. Ф. Хлонова (I960,
1961, 1962, 19646), отмечая, что такой способ наименования наиболее полно
удовлетворяет требования Международного кодекса. Каков же этот способ?
   а) Если ископаемые sporae dispersae надежно отождествляются с пыль цой или
спорами современных растений в таксономическом ранге рода, то для наименования
                                                                               191
таких ископаемых используется наименование естест венного рода, к которому
прибавляется составной видовой эпитет, первая половина которого характеризует
какой-либо морфологический признак описываемого объекта, а вторая указывает на
категорию органа (соответ ственно,– «-pollenites»      или    «sporites»); например:
Sapindus circularo- pollenites Rouse или CleicUenia concavisporites Rouse.
   б) Если при сравнении ископаемых sporae dispersae с пыльцой или спорами
современных растений обнаруживается родственная принадлеж ность ископаемых
естественному семейству и предположительная связь с каким-либо родом этого
семейства, то для наименования таких ископае мых спор или пыльцы следует
использовать составное родовое название (первая половина – от названия рода, с
которым предполагается связь, вторая половина – указание категории органа) и
видовой эпитет, отражающий морфологические особенности ископаемого; например:
Нутепо-phyllumsporites deltoida Rouse.
   в) Если по ископаемым sporae dispersae родственные связи установить не удается,
то родовое название включает в себя характеристику какого-либо признака
ископаемых пыльцы или спор (первая половина) и указание на морфологическую
категорию органа (вторая половина), а видовой эпитет также указывает на
морфологическую особенность ископаемого: например: Aquilapollenites trialatus
Rouse.
    Итак, при таком способе наименования ископаемых sporae dispersae все категории
таксонов видового и родового рангов получают четкое выражение:
      а) Sapindus circularopollenites – это орган-вид естественного рода,
      б)Hymenophyllumsporites deltoida – это орган-вид орган-рода,
      в) Aquilapollenites trialatus – это формальный вид формального же рода.
   Именно поэтому такая рекомендация по номенклатуре ископаемых спор и пыльцы
заслуживает самого серьезного внимания.
   Несмотря на то, что Международный кодекс не предусматривает какую-либо
искусственную классификационную систему, которой следует придерживаться при
описании и определении ископаемых sporae dispersae (таксоны искусственных систем
выше таксономического ранга формального рода вообще не подчиняются правилам
Кодекса), лучше всего было бы, конечно, остановиться на одной системе пли
методике классификации (Хлонова, 1960). Указание на то, что «классификация
формальных родов может производиться по любой из искусственных систем, лишь
бы она производилась последовательно» (Болховитина, 1960, стр. 122–123),
бесспорно полезно, но все-таки это –паллиативное решение вопроса. К сожалению,
радикального его решения в ближайшем будущем, по-видимому, трудно ожидать.
   Попытка унифицировать описания ископаемых sporae dispersae была предпринята
на Совещании по вопросам таксономии и номенклатуры ископаемых спор и пыльцы в
Новосибирске в декабре 1962 г. Был опубликован общий доклад девяти авторов
(Болховитина, Заклинская, Кара-Мурза, Любер, Маркова, Наумова, Покровская,
Романовская и Самойлович, 1962). С небольшими изменениями этот доклад девяти
авторов был перепечатан в 1964 г. в сборнике «Систематика и методы изучения
ископаемых пыльцы в спор». Некоторые положения этого доклада представляют
особый интерес.
    В самом начале доклада отмечено, что по ископаемым пыльце и спорам
выделяются виды и роды растений, а в примечании сказано, что из девяти авторов Е.
Д. Заклинская и С. Н. Наумова считают, что это не виды и роды растений, а либо
таксоны по органу, либо формальные таксоны. Судя по дальнейшему тексту, можно
сделать вывод, что с мнением этих двух авторов совпадает и мнение Н. А.
Болховитиной. Утверждение, что по ископаемым sporae dispersae устанавливаются
виды растений, повторяет, как видим, одно из основных положений обсужденного
выше доклада пяти авторов (Зауер и др., 1960).
    Интересно, однако, что для иллюстрации порядка описаний ископаемых пыльцы и
   192
 спор выбраны лишь пыльцевые и споровые зерна, классифицируемые по
 естественной системе, т. е. орган-виды sporae dispersae (конечно, названы они здесь
 просто видами). Поэтому нет данных для суждения о том, сохраняет ли силу
 предложенная ранее (Зауер и др., 1960) искусственная классификационная система:
 вид – подгруппа – группа – надгруппа – подтип – тип, или надо пользоваться другой
 системой, отвечающей в нижних своих звеньях правилам Международного кодекса
 ботанической номенклатуры.
    И это не праздный вопрос, так как в докладе девяти авторов значительное место
 уделяется цитированию правил Кодекса и толкованию их, а в тексте доклада,
 опубликованном в 1964 г., прямо сказано, что ботаники и палеоботаники обязаны
 подчиняться всем правилам действующего Международного кодекса ботанической
 номенклатуры. По-видимому, отказ от признания таксонов по органам и формальных
 таксонов для систематизирования рассеянных ископаемых остатков растений – это
 одно из ярких проявлений обязательного подчинения правилам Кодекса! Однако
 формально приведен ряд правил Кодекса (правда, определения орган-рода и
 формального рода опущены, хотя термины эти неоднократно упоминаются) и
 подчеркнута обязательность их выполнения.
    В первом варианте доклада девяти авторов (Болховитина и др., 1962) в качестве
примера описания нового рода приведено описание пыльцевых зерен Cupressacites; во
втором варианте (1964) этот пример снят и заменен другим; это можно было бы
принять за согласие авторов доклада с тем, что не следует родовое название
производить от названия семейства, но во втором варианте сохранен род Proteacidites;
мнение авторов остается неясным.
    В докладе девяти авторов, как и в «докладе пяти» (Зауер и др., 1960), говорится о
правилах, принятых в палеонтологии, но здесь «инкогнито» этих правил
палеонтологии раскрыто. Как и следовало ожидать, судя по рекомендациям,
содержащимся в «докладе пяти», это – «Правила палеозоологической номенклатуры»
(1932), состоящие из двух частей: I. Международные правила зоологической
номенклатуры и II. Правила открытой номенклатуры и инструкция по составлению
описания ископаемых фаун.
   Авторы доклада, нисколько не заботясь о том, чтобы хоть как-то мотивировать
уместность приведения выдержек из этих «Правил» в ботанической работе, просто
цитируют, так сказать, на равных правах, некоторые определения типового материала
вперемежку: из Международного кодекса ботанической номенклатуры, из Правил
палеозоологической номенклатуры и из Справочного пособия по систематике высших
растений (1957), словно недостаточно одного Международного кодекса, хотя здесь же
отмечают, что определения этих понятий «не тождественны у палеозоологов и
палеоботаников». Никаких выводов из этого бесспорного утверждения авторы не
делают. А для чего приведены эти цитаты из разных источников – по-видимому,
следует определить читателю.
   Этим как бы утверждается равноценность для спорово-пыльцевого анализа
Международного кодекса ботанической номенклатуры, и Правил палеозоологической
номенклатуры, а в дальнейшем, уже без упоминания Кодекса и Правил, отдается
предпочтение последним.
   Авторы доклада пишут: «При изучении ископаемых спор и пыльцы необходимо
придерживаться тех же правил описания, которые приняты для описания других
палеонтологических объектов» (Болховитина и др., 1962, стр. 12). И далее
рекомендуется порядок описания, заимствованный из Правил палеозоологической
номенклатуры. Автор этих строк отнюдь не против упорядочения описаний
ископаемых спор и пыльцы, и, в частности, не против того порядка описаний, который
рекомендован в докладе, и поэтому считает, что для пользы дела следовало бы прямо
назвать источник этой рекомендации.
   Кроме того, излагая по пунктам порядок описания ископаемых пыльцы и спор,
                                                                                  193
следовало бы дать в некоторых случаях ссылки на соответствующие положения
Кодекса и Правил, которыми следует руководствоваться. Так, например, объясняя
цитирование синонимов, необходимо указать на Статьи 46–49 и Советы 46А, В и 50А–
50F Кодекса (по парижскому тексту).
   Другой пример: объясняя содержание того раздела описания, который назван
«сравнение», следовало бы привести очень важную выдержку из Правил: «Сравнение
– это одна из ответственнейших и труднейших частей работы, в которой автор
устанавливает сходство и различия описываемой формы с другими, выясняет природу
указанных отличий и генетические соотношения» (Правила..., стр. 30). Это дало бы
возможность судить о том, насколько убедительны в приведенных авторами доклада
примерах аргументы в пользу идентификации ископаемых спор и пыльцы на уровне
таксономического ранга рода. Во всяком случае, в некоторых примерах эти аргументы
убедительными не назовешь.
   Значительная часть доклада посвящена применению так называемой «открытой
номенклатуры» при определении и описании пыльцевых зерен и спор. Авторы
отмечают, что «открытая номенклатура» не подчиняется «Международным правилам
ботанической номенклатуры», и формально это действительно так.
    Но уже сама постановка вопроса – подчиняется или не подчиняется – в корне
порочна, так как заведомо санкционирует применение «открытой номенклатуры» при
описании ископаемых sporae dispersae. У читателя, не знакомого с первоисточниками,
создается совершенно ложное представление о том, что «открытая номенклатура» не
подчиняется Кодексу, как, например, не подчиняются ему искусственные
классификационные системы в таксономических рангах выше ранга формального
рода.
    Дело в том, что «открытая номенклатура» не может ни подчинят ь-ся
Международному кодексу ботанической номенклатуры, ни не подчиняться ему,
поскольку она вовсе не предусмотрена Кодексом. Может быть, это недостаток
Кодекса? Нет, в ботанической номенклатуре она не нужна, так как Кодекс
предусматривает категории таксонов по органам и формальных таксонов.
    Откуда же взята «открытая номенклатура»? Конечно, из Правил па-
 леозоологической номенклатуры. Почему она принята у палеозоологов? Потому, что
 «Международные правила зоологической номенклатуры» (см. часть I Правил
 палеозоологической номенклатуры, 1932; ср. также International Code of Zoological
 Nomenclature, 1961) не предполагают выделения таксонов по органам и формальных
 таксонов.
    Для каких же форм палеозоологами предусмотрена «открытая номен клатура»? В
 Правилах об этом сказано четко: для таких ископаемых объ ектов, которые не могут
 быть точно определены, но которые не желатель но игнорировать и следует ввести в
 систему (естественную!) хотя бы условно. Таким образом, речь идет об условном,
 заведомо приблизи тельном определении.       '
    Авторы рассматриваемого доклада отмечают, что часто при описании и
 определении спор и пыльцы трудно отождествить их с уже известными вследствие
 недостатка материала или из-за плохой сохранности зерен, но, несмотря на то, что
 выше в докладе неоднократно упоминаются орган-таксоны и формальные таксоны,
 обходят молчанием их существование и предлагают употреблять «открытую
 номенклатуру».
    Об источнике этой рекомендации – Правилах палеозоологической номенклатуры –
 в этой части доклада нет ни слова. Кроме того, во всем докладе нет ни слова о
 принципиальных отличиях в подходе к вопросу о классификации ископаемых форм у
 палеозоологов и палеоботаников. По-видимому, все это тоже следует считать ярким
 проявлением декларированного в начале доклада обязательного подчинения правилам
 Кодекса ботанической номенклатуры.
    Даже если мы примем точку зрения авторов доклада, что при описании
   194
 ископаемых пыльцы и спор следует применять «открытую номенклатуру», то в этом
 случае неизбежно возникнут вопросы: почему изо всей системы правил «открытой
 номенклатуры», изложенной в восьми параграфах, выбраны лишь два? Почему
 предусмотрено применение лишь аббревиаций «cf.» (conformis) и «aff.» (affinis)?
 Почему нет развернутых толкований возможностей применения «открытой
 номенклатуры» даже в отношении этих двух обозначений («cf.» и «aff.»)?
   Ответ на эти вопросы может быть только такой: во-первых, приведение всех
правил «открытой номенклатуры» сразу же обнаружит, что при признании категорий
орган-таксонов и формальных таксонов, принятых кодексом, «открытая
номенклатура» не нужна; во-вторых, использование приведенных в докладе условных
обозначений «cf.» и «aff.» как бы узаконивает в спорово-пыльцевом анализе
приблизительные определения и описания sporae dispersae60.
   Если в прошлом можно было мириться с применением «открытой номенклатуры» в
спорово-пыльцевом анализе, поскольку, с одной стороны, было описано еще
сравнительно немного орган-таксонов и формальных таксонов ископаемых пыльцевых
и споровых зерен и, с другой стороны, Правила Международного кодекса
ботанической номенклатуры не были широко известны, в настоящее время
необходимо безусловное соблюдение этих правил не только на словах, но и на деле.
    Конечно, применение обозначений «открытой номенклатуры» (иными словами,
приблизительной или условной номенклатуры) в рабочих записях аналитика
допустимо (а в некоторых случаях, может быть, и полезно)» но опубликование тех или
иных материалов с применением «открытой номенклатуры» ныне, по-видимому,
должно рассматриваться скак известного рода недоработка их.
   Таким образом, если попытаться сделать общие выводы из рассмотрения развития
и современного состояния вопроса о таксономии и номенклатуре ископаемых sporae
dispersae по работам отечественных исследователей, то придется отметить, что
существовали и существуют две резко различные точки зрения, из которых одна
характеризуется признанием Правил Международного кодекса ботанической
номенклатуры, вторая – отвержением некоторых из них и заменой отвергаемых
правил положениями, принятыми в палеозоологии.
   По приведенному обзору можно заключить, что принципы таксономии и
номенклатуры ископаемых sporae dispersae, связанные с отвержением ряда правил
Кодекса, как бы предваряются основными положениями рассмотренных выше работ
конца сороковых – начала пятидесятых годов (Покровская, 1947, 1960, и др.).
   Но было бы явно несправедливо ограничиться этим выводом; истинные причины,
если так можно сказать, причины возможности и даже, пожалуй, неизбежности
проявления недооценки правил 'ботанической таксономии и номенклатуры, коренятся
гораздо глубже.
   Ныне спорово-пыльцевой анализ– это один из наиболее интенсивно
развивающихся разделов палеоботаники, широко используемый в геологии; работы в
этой области ведутся в основнрм в геологических учреждениях, как
производственных, так и научно-исследовательских. Очень многие специалисты по
спорово-пыльцевому анализу (если не преобладающее большинство их) – геологи. Для
геологов, изучавших зоологию и ботанику в весьма ограниченном (даже в
университетах!) объеме, необходимом для прохождения курса палеонтологии,
спорово-пыльцевой анализ – это отдел палеоботаники, а палеоботаника – отдел
палеонтологии.
    Вот как определяет палеонтологию один из ведущих отечественных палеонтологов
Л. Ш. Давиташвили (1949, стр. 5; 1958, стр. 5):
    «Палеонтология есть наука об организмах, существовавших на протяжении
геологической истории...
   60
     Кстати, прежние рекомендации по применению обозначений «aff.» и «cf.» (Покровская, 1954а) не
совпадают с приведенными в этом докладе.
                                                                                             195
   В палеонтологию входят палеозоология и палеоботаника – науки о животных и
растениях прежних геологических времен...»
   Близкие к приведенному определения мы находим и в работах некоторых
палеоботаников:
   «Палеоботаника – ветвь палеонтологии, изучающая ископаемые растения...»
(Вахрамеев, 1953, стр. 123);
   «...Палеозоология и палеоботаника являются отраслями одной и той же науки
палеонтологии...» (Болховитина, 1960, стр. 124).
   Если же мы просмотрим руководства по палеонтологии (например, Яковлев,
1932; Давиташвили, 1941, 1949, 1958; и др.), то обнаружим, что разделу
палеоботаники в них отведено весьма подчиненное – по сравнению с
палеозоологией – место, а в ряде руководств (например, Давиташвили, 1933, 1936)
этого раздела вообще нет61. Некоторые палеонтологи палеонтологией называют
палеозоологию, например: «Программа курса Палеонтология и палеоботаника...»
(Болховитинова, 1948).
   И это не удивительно, так как в общем значение палеозоологии для геологии (в
первую очередь для стратиграфии) всегда было более весомым, чем значение
палеоботаники; известна роль фауны при установлении относительного
геологического возраста пластов.
   В работе об истории термина «палеонтология» Л. Ш. Давиташвили и Н. Г.
Химшиашвили (1956) показали, что и Бленвиль, впервые предложивший этот термин
в 1825 г., и Фишер фон Вальдгейм, введший его в широкое употребление, при
определении термина писали только о геологии и о зоологии; правда, и Бленвиль, и
Фишер упомянули об «ископаемых органических телах», под которыми можно
понимать как животные, так и растительные объекты.
   Этот примат палеозоологии в палеонтологии, наблюдающийся и поныне,
неизбежно оказывается причиной недооценки специфики ботанических дисциплин
со стороны ряда палеозоологов и геологов, в частности п некоторых геологов,
специализировавшихся в области спорово-пыльцевого анализа.
   Этому же способствует и глубоко укоренившееся представление о том, что
палеонтология – это часть биологии, объединяющая в качестве самостоятельной
науки палеозоологию и палеоботанику. Приведем полностью определение
палеонтологии, данное Л. Ш. Давиташвили (1949, стр. 5, 1958,стр. 5):
   «Палеонтология есть наука об организмах, существовавших на протяжении
геологической истории.
   Слово «палеонтология» буквально означает: «наука о древних существах». Эта
наука изучает все организмы, когда-либо жившие на земном шаре, поскольку до
нашего времени сохранились какие бы то ни было данные, относящиеся к этим
существам. Таким образом, палеонтология есть биология (в широком смысле)
организмов геологического прошлого.
   Поэтому ей иногда противопоставляют неонтологию – науку о . современном
нам органическом мире.
   В палеонтологию входят палеозоология и палеоботаника – науки о животных и
растениях прежних геологических времен.. Этим двум наукам иногда
противопоставляют неозоологию и необотанику,– дисциплины, изучающие ныне
живущих животных и ныне живущие растения.
   Составляя часть биологии (в широком смысле слова), наша наука граничит с
необотаникой и неозоологией и отчасти совпадает с этими науками по объему, так
как многие из ныне живущих животных и растений составляли часть органического
мира в геологическом прошлом земного шара» (курсив мой.– А. С).
   Следовательно, если изложить приведенные в цитате взгляды коротко, то
   61
     Об ископаемых растениях в последних двух руководствах лишь очень коротко сказано в главе
«Закономерности в истории растительного мира».
   196
получится следующая схема:




   Ни процитированное определение палеонтологии, ни схему, построенную на
основных положениях этого определения, нельзя признать безупречными.
   Вызывает возражение противопоставление палеозоологии и неозоологии, а равно
палеоботаники и необотаники, и в итоге – палеонтологии и неонтологии. О том, что
здесь речь идет не о противопоставлении терминов (что вполне допустимо), а о
противопоставлении понятий, свидетельствует утверждение, что палеонтология
граничит с необотаникой и неозоологией и отчасти совпадает с ними по объему,
так как многие из современных организмов существовали и в геологическом
прошлом.
   Бесспорно, некоторые виды животных и растений, остатки которых обнаруживают
в ископаемом состоянии, сохранились в силу тех или иных условий до нашего
времени (так называемые «живые ископаемые»), но значительно важнее отметить, что
все современные организмы – это потомки некогда живших растений и животных.
   Таким образом, следует подчеркивать полную преемственность между
палеоботаникой и необотаникой (равно и между палеозоологией и зоологией) , а не
соседство их. Палеоботаника и необотаника – неразрывные и преемственно связанные
области ботаники, граница между которыми может быть только условной, а
палеозоология и неозоология – такие же области зоологии. «Расширенная в понятии
времени ботаника вполне охватывает палеоботанику» (Криштофович, 1933, стр. 9;
1941, стр. 10, 1957, стр. 13).
   Поэтому общая схема деления биологии на главнейшие ее отделы должна
выглядеть по-иному:




   Поскольку вопрос о подразделении биологии на отделы мы рассматриваем в связи с
обсуждением правил таксономии и номенклатуры ископаемых пыльцы и спор, следует
отметить, что общая тенденция признания Правил Международного кодекса
ботанической номенклатуры для классификации и наименования sporae dispersae
(пусть еще в работах ряда исследователей только декларативного, но которое рано или
поздно сменится признанием по существу), свидетельствует и о признании нераз-
рывной преемственной связи палеоботаники и необотаники. Несомненно, это
обусловлено тем, что значение палеоботаники для геологии в последнее время заметно
возрастает, и существенную роль здесь играет применение метода             спорово-
пыльцевого анализа.
   Приведенную схему подразделения биологии, пожалуй, еще лучше изобразить в
виде графика (рис. 71), где можно отметить и теснейшую связь отделов биологии с
геологией (в самом широком смысле этого слова).
   Отношение палеонтологии к биологии, с одной стороны, и к геологии, с другой,
обсуждается уже длительное время. Много споров, в частности, было о положении
                                                                                197
«палеонтология – это служанка геологии». Обзор всех высказывавшихся в этой
дискуссии мнений здесь привести невозможно.




   Ответ на вопрос об отношении палеонтологии к геологии в принципе совершенно
верно дан Л. Ш. Давиташвили (1937, стр. 132–133):
   «Если палеонтология есть «служанка геологии»..., то и геология является
«служанкой палеонтологии»...»
   Однако никак нельзя согласиться с тем, что биологизация палеонтологии,
необходимость которой признавали и признают многие палеозоологи и
палеоботаники, обязательно означает отрыв ее от геологии (Давиташвили, 1952). Не
входя в рассмотрение взглядов отдельных исследователей, отметим, что тесная связь
палеозоологии и палеоботаники с геологией не только не препятствует их
существованию в составе зоологии и ботаники, но и оказывается для них крайне
ценной и сама собою разумеющейся, а тенденция биологизации палеонтологических
дисциплин свидетельствует вовсе не о желании оторвать их от геологии (без нее они
немыслимы), а о необходимости проведения широких палеозоологических и
палеоботанических исследований, выходящих за рамки нынешних практических
требований геологии к этим дисциплинам, и в итоге – перехода к новому уровню
палеонтологических работ на благо той же геологии. Иными словами, речь идет о
создании теоретического и прикладного «задела», позволяющего сделать крупный шаг
вперед.
   Применительно к палеоботанике этот вопрос подробно разобран в одной из работ
А. Л. Тахтаджяна, выдержки из которой приведены ниже:
   «Говоря же о взаимоотношениях геологии и палеонтологии, А. А. Борисяк очень
хорошо заметил, что «палеонтология борется не против своей тесной связи с
геологией, а против тех узких рамок, в которые – «хозяйка» – геология ставит свою
«служанку» – палеонтологию...
   Одним из главных, если не самым главным, источником неправильного,
одностороннего понимания задач палеоботаники является смешение палеоботаники с
палеоботаническим методом в стратиграфии.
   ...Путь от геологии к палеоботанике значительно длиннее, чем от ботаники
современных растений...
   198
   Палеоботаника как ботаника ископаемых растений отличается от необотаники
лишь некоторыми специфическими методами исследования общего объекта –
растения. Конечно, объект палеоботаники мертв, но и в этом случае он часто
принципиально не отличается от объекта исследования анатома, морфолога и
систематика» (Тахтаджян, 1957, стр. 34–35).
   «...Палеоботанические исследования должны опираться на методы и достижения
ботаники современных растений, должны быть максимально «биологизированы», что
относится не только к обычной макропалеоботанике, изучающей макроскопические
объекты, но не в меньшей степени и к так называемому спорово-пыльцевому анализу.
Эта чрезвычайно перспективная и относительно новая ветвь палеоботаники
переживает сейчас, судя по всем симптомам, кризис роста. Ее отрыв от ботаники
нередко ощущается даже более болезненно, чем в остальных областях палеоботаники»
(там же, стр. 37).
   «Интересы самой геологии требуют развития палеофлористики на глубокой
палеобиологической основе, на базе тонкой систематики и морфологии ископаемых
растений» (там же, стр. 34).
   Этот отмеченный А. Л. Тахтаджяном кризис роста спорово-пыль-цевого анализа, к
сожалению, еще дает о себе знать. Выше показано, что и поныне некоторые
исследователи вольно или невольно пытаются оторвать метод спорово-пыльцевого
анализа от ботаники, навязывая ему под видом «палеонтологической»
палеозоологическую таксономию и номенклатуру ископаемых sporae dispersae. А о
какой тонкой систематике и морфологии может идти речь, если принять для
определения и наименования ископаемых пыльцы и спор условную и
приблизительную «открытую номенклатуру», да еще считать, что по этим
растительным остаткам всегда устанавливаются естественные виды растений, а не
формальные и орган-таксоны?
   Вывод может быть только один: при всех работах с применением спо-оово-
пыльцевого анализа необходимо действительное соблюдение правил Международного
кодекса ботанической номенклатуры.




                                                                             199
   VII. ПОДСЧЕТ ЗЕРЕН, ТАБЛИЦЫ И ДИАГРАММЫ




   Микроскопирование в процессе спорово-пыльцевого анализа предполагает
определение и регистрацию всех без исключения пыльцевых и споровых зерен,
встреченных при просмотре препаратов.
   Изготовлению препаратов предшествует сбор образцов и специальная, нередко
весьма сложная обработка взятых из них проб. Правила сбора образцов и различные
методы обработки отобранных для анализа проб подробно изложены в ряде
публикаций (Erdtman, 1943; Гричук и Заклин-ская, 1948; «Пыльцевой анализ», 1950; и
др.). В итоге лабораторной подготовки образцов аналитик получает суспензию (взвесь
в глицерине микроскопически мелких частиц органического происхождения, главным
образом пыльцы и спор), пригодную для исследования ее под микроскопом в виде
временных препаратов.
   Просмотру подвергается либо вся приготовленная взвесь, либо та или иная часть
ее; иными словами, число исследованных препаратов может быть различным. Это
зависит, во-первых, от насыщенности полученной взвеси ископаемыми пыльцевыми и
споровыми зернами («богатые» и «бедные» образцы)62 и, во-вторых, от того числа
пыльцевых и споровых зерен, которое аналитик считает минимально необходимым
для установления спорово-пыльцевого спектра или спорово-пыльцевого комплекса
проанализированной пробы.
   Если с той или иной насыщенностью анализируемой суспензии пыльцой и спорами
аналитик обычно вынужден мириться как с обстоятельством, от него не зависящим
(конечно речь идет не о случаях, когда можно было использовать методику
обогащения, а она не использована, или об излишнем разбавлении суспензии
глицерином, что исправимо, и т. п.), то к установлению числа зарегистрированных
зерен, необходимого для дальнейшей статистической обработки, нужен
мотивированный подход.
   Поскольку установление спорово-пыльцевых спектров (или комплексов)
предполагает вычисление процентного содержания компонентов, бесспорно, что эти
количественные величины будут тем более точными, чем больше будет общее число
зарегистрированных зерен. Однако, как свидетельствуют основные правила
статистики, с возрастанием этого общего числа, статистическая погрешность при
вычислении процентного содержания отдельных компонентов спектра или комплекса
будет все меньшей и меньшей, выражающейся по мере увеличения общего числа
зарегистрированных зерен, сначала в целых процентах, а затем в десятых, сотых и т. д.
долях их.
   Практически такая высокая точность процентного выражения (до десятых и сотых
долей процента) содержания компонентов спектра или комплекса при спорово-
пыльцевом анализе не нужна. Кроме того, работа с микроскопом – процесс весьма
трудоемкий, с чем также нельзя не считаться.
   Поэтому вопрос об общем числе пыльцевых зерен и спор, необходимом для
выявления спорово-пыльцевого спектра проанализированной пробы, возник еще на
болотоведческом этапе развития спорово-пыльцевого анализа. Решен он был

   62
       При обычной в настоящее время подготовке, включающей обогащение выделенной фракции
органическими ископаемыми остатками, все же нередки случаи анализа «бедных» и даже «пустых» (т.
е. не содержащих спор и пыльцы) образцов.
    200
эмпирически, путем вычисления процентного содержания отдельных компонентов
при последовательном возрастании общего числа зарегистрированных при анализе
одной и той же пробы пыльцевых зерен и сравнения полученных величин.




   Результаты таких подсчетов были опубликованы (Erdtman, 1921; Нейштадт, 1928);
приведем здесь таблицу, заимствованную из работы Нейштадта (1928), где при
анализе учтена лишь пыльца деревьев (см. табл. 13). Таблица показывает, что в этом
случае для более или менее надежного вычисления пыльцевого спектра достаточно
насчитать 100–150–200 пыльцевых зерен. Эти числа как минимальные были приняты
большинством аналитиков.
   Позже, в сороковых годах, когда была показана необходимость учета при анализе
проб из четвертичных осадочных пород всех пыльцевых и споровых зерен,
встреченных при просмотре препаратов (См. главу VIII, стр. 221.) (т. е. не только
пыльцы деревьев, но и пыльцы или спор травянистых растений и кустари ничников),
естественно, потребовалась регистрация значительно большего общего числа зерен,
так как резко возросло число компонентов спектра. В. П. Гричук ввел регистрацию
этих компонентов по группам: пыльца деревьев («древесная пыльца»), пыльца трав и
кустарничков («недревесная пыльца»)63 и споры, а также вычисление процентных
соотношений компонентов внутри каждой из групп и общих процентных
соотношений между группами в целом (так называемый «общий состав»). Такой
способ регистрации зерен и вычисления спорово-пыльцевого спектра, несомненно,
был избран радд того, чтобы, с одной стороны, отдельно вычислялись процентные
соотношения в группе «пыльца деревьев» и вместе с тем была сохранена возможность
сравнения результатов проводимого анализа с результатами, полученными ранее при
учете только пыльцы деревьев (а таких данных опубликовано очень много), и, с
другой стороны, чтобы спорово-пыльцевые диаграммы (о которых речь пойдет
дальше) не были перегружены и остались бы удобочитаемыми. Оба мотива
достаточно серьезны; удобства, достигаемые таким способом, несомненны.
   Каково же минимальное общее число зерен, которое должно быть подсчитано для
надежного вычисления спорово-пыльцевого спектра при регистрации всех
встреченных'при просмотре препаратов пыльцевых зерен и спор? В. П. Гричук и Е. Д.

   63
      От названий «древесная пыльца» и «недревесная пыльца» в настоящее время практически уже
почти отказались из-за их семантического несовершенства.
                                                                                          201
Заклинская (1948) подошли к решению этого вопроса математическим путем и
пришли к выводу, что в каждой из упомянутых регистрационных групп (пыльца
деревьев, пыльца трав, споры) следует зарегистрировать минимум по 150 зерен, т. е.
всего минимум 450 зерен (но и при этом статистическая погрешность еще довольно
велика).
   Так как лишь в редких случаях при анализе пыльцевые и споровые зерна
регистрируются в трех названных группах в более или менее равных количествах, а
обычно же более обильна либо пыльца деревьев, либо пыльца трав, то В. П. Гричуком
(Гричук и Заклинская, 1948, стр. 151–152) был предложен следующий способ
подсчета:
   «Все попадающие в поле зрения микроскопа при просмотре препарата пылинки и
споры регистрируются до тех пор, пока в одной из указанных выше основных групп
не будет насчитано 150 зерен. На этом подсчет временно приостанавливается,
суммируется количество зарегистрированных зерен в каждой из остальных двух групп
и определяется общая сумма подсчитанных зерен. Из этих чисел – количества зерен по
каждой группе в отдельности и их суммы – производится вычисление процентного
соотношения древесной пыльцы, недревесной пыльцы и спор; найденные величины
проставляются в соответствующих местах бланка (их лучше обводить кружком или же
писать цветным карандашом). Затем заканчивается подсчет зерен остальных групп и
производится вычисление процентных соотношений внутри групп. Для большей
ясности приведем пример конкретной записи анализа образца межледниковых
отложений в овраге «Гремячка» у г. Плёс (см. рис. 72). В этом образце первым был
закончен подсчет группы древесной пыльцы – 165 пыльцевых зерен. К этому времени
в группе недревесной пыльцы общая сумма сосчитанных пыльцевых зерен равнялась
54 (число, поставленное ниже черты внизу, слева), а в группе спор– 111 (также ниже
черты внизу слева в группе спор). Общая сумма подсчитанных пылинок и спор
составляет, таким образом, 320 зерен. Принимая эту сумму за 100, вычисляем
процентные соотношения групп и получаем соответственно: 48, 17 и 35% (числа в
кружках). Затем просмотр препарата продолжался дальше, но регистрировались зерна
уже только тех групп, в которых было сосчитано Меньше 150 зерен, т. е., в нашем
примере, пыльца трав и споры. Так подсчет продолжался до тех пор, пока и в этих
группах не было насчитано приблизительно по 150 зерен, после чего были вычислены
процентные соотношения внутри. каждой группы».
   Приведенный бланк анализа (рис. 72) показывает, что при просмотре препаратов
под микроскопом пыльцевые и споровые зерна определялись лишь приближенно:
пыльца деревьев – до таксономического ранга рода, пыльца трав – до ранга семейства
(при этом много вообще неопределенных зерен), споры–в пределах такоонов еще
более высоких рангов. Во второй половине сороковых годов (а к этому времени и
относится взятый пример) общие методические возможности спорово-пыльцевого
анализа не позволяли проводить более точные определения. Но за последние 15– 20
лет особое внимание было обращено на изучение морфологии пыльцевых зерен и
спор, и в настоящее время точность определений значительно возросла; определение
ископаемых пыльцевых и споровых зерен до ранга рода, а во многих родах и до вида,–
не редкость.




  202
   При этом, естественно, число раздельно регистрируемых компонентов спектра еще
более увеличивается. В связи с этим большинство аналитиков также увеличивает и
общее число подсчитываемых при анализе зерен (если позволяет насыщенность ими
анализируемой суспензии). Здесь особенно наглядно выявляется удобство
регистрации ископаемых зерен и вычисления процентных соотношений по группам:
пыльца деревьев, пыльца трав,споры.
   Но можно ли при таком способе регистрации, подсчета и вычислений считать, что в
итоге будет получен спорово-пыльцевой спектр проанализированной пробы?
Фактически здесь выявляются три частных спектра: два пыльцевых (пыльца деревьев,
пыльца трав) и один споровый. Коррелируют их общие процентные соотношения
(соотношения между регистрационными группами). Это важное обстоятельство
следует иметь в виду, тем более, что обычно полученные при таком способе
регистрации, подсчета и вычисления количественные результаты принято называть
просто спорово-пыльцевым спектром проанализированной пробы. Лучше было бы,
пожалуй, говорить о сборном спектре.
   Поскольку, как правило, спорово-пыльцевому анализу подвергаются не одиночные
образцы, а целая серия их из исследуемого разреза (обнажения, скважины и пр.), то по
завершении работы все цифровые результаты сводят в таблицы (см., например, табл.
14), по которым можно проследить изменения в составе спорово-пыльцевых спектров
                                                                                 203
от пробы к пробе. Однако значительно более наглядными, чем таблицы, оказываются
так называемые спорово-пыльцевые диаграммы, графически показывающие
изменения содержания одноименных компонентов в спектрах серии про-
анализированных образцов.
   Впервые пыльцевые диаграммы опубликовал Л Пост (Post, 1916), обозначивший
содержание пыльцы тех или иных родов деревьев линиями, а в точках переломов
линий поместивший соответствующие этим родам значки На рис. 73 приводится одна
из трех, впервые опубликованных Постом пыльцевых диаграмм. При оформление
результатов анализов четвертичных осадочных пород большинство исследователей
вычерчивает диаграммы по способу, введенному Постом.
   «Строятся они по системе прямоугольных координат (так же, как и все другие
типы), причем по оси ординат сверху вниз откладываются в определенном масштабе
глубины взятия проанализированных образцов, а по оси абсцисс, слева направо, также
в известном масштабе, процентное содержание всех компонентов спектра. Полезно
всегда придерживаться по возможности одинакового соотношения этих масштабов;
довольно удобным оказывается в большинстве случаев такое соотношение, при
котором одинаковым отрезком обозначается по глубине один метр и 20% по гори-
зонтальной оси. Точки, соответствующие содержанию пыльцы данного вида во всех
образцах, соединяются прямыми линиями. Полученная таким образом ломаная линия
будет показывать изменения содержания пыльцы данного вида на всем протяжении
изучаемого разреза Таким же. путем строятся кривые и для остальных компонентов
спектра, которые присутствуют в проанализированных образцах более или менее
систематически. Те компоненты спектра, которые встречаются лишь спорадически, в
небольшом числе образцов и в незначительных количествах, на диаграмме
показываются иначе: на уровне того горизонта, в котором обнаружена пыльца данного
вида, на свободном месте диаграммы делается словесная отметка с указанием
количества (или в процентах, или по числу зерен). Пыльца таких широколиственных
пород, как Quercus, Tilia и Ulmus, на диаграммах... показывается также и суммарно, в
виде комплекса «пород смешанного дубового леса». Слева от диаграммы помещается
обычно литологическая или стратиграфическая колонка разреза...» (Гричук и Заклин-
ская, 1948, стр. 156–158).
   Специальные условные значки, которыми отмечают на диаграммах процентное
содержание тех или иных компонентов отдельных спорово-пыльцевых спектров,
показаны на рис. 74, некоторые из них помещены и на рис. 73. Большинство значков,
принятых ныне для обозначения содержания в спектрах пыльцы деревьев, введено
еще Постом, но знак, которым первоначально обозначали содержание пыльцы Corylus,
был заменен (ср. рис. 73 и 74), по-видимому, для того, чтобы избежать путаницы (ср
знак Corylus и знак «смешанного дубового леса» на рис. 73). Значки для указания
содержания в спектрах пыльцы травянистых растений и кустарничков, а равно и спор,
были введены позже.




  204
205
206
   Если почему-либо необходимо особо отметить на такой диаграмме содержание
пыльцы или спор какого-либо компонента, то обычно пунктируют или
заштриховывают пространство между ломаной (или кривой) линией содержания этого
компонента и линией нулевого содержания.
   Кроме описанного способа построения диаграмм существуют и иные. Нередко
применяются диаграммы с раздельным изображением содержания в спектре или
комплексе отдельных их компонентов. Имеются разные варианты таких диаграмм, но
во всех вариантах вычерчивается столько отдельных графиков, сколько компонентов
должно найти отражение в диаграмме. При этом показатели глубин по оси ординат
для всех графиков совпадают, а оси абсцисс в каждом графике самостоятельны, хотя и
сохраняют общий масштаб.
   В одном из вариантов (рис. 75) вправо от осей ординат каждого графика наносится
содержание соответствующего компонента по разрезу и отчерченное этими двумя
линиями пространство заливается тушью или заштриховывается. В выбранном при-
мере (рис. 75) отраженными в диаграмме компонентами оказываются пыльцевые
зерна и споры, идентифицированные в пределах таксономического ранга семейства (и
трех формальных родов из стеммы Normapolles), но также вычерчивают диаграммы и
при любой другой степени идентификации (т. е. при определении пыльцы и спор до
рода, до вида).
   В другом варианте диаграммы содержание соответствующего компонента
откладывается по обе стороны оси ординат частного графика этого компонента, и в
итоге получаются симметричные фигуры, отображающие содержание компонентов
спектров или комплексов по исследованному разрезу. Это – так называемые
«зеркальные диаграммы». В приведенном примере (рис. 76) обращает на себя
внимание и способ обозначения компонентов спорового комплекса: здесь приведены
                                                                               207
не названия формальных родов или видов спор, а условные регистрационные номера
(1, 2 и т. п.) ископаемых спор и схематические зарисовки последних.
    В случае взятия образцов по разрезу через большие интервалы бывает рискованно
соединять точки, отображающие содержание определенного компонента в спектрах
разных образцов, сплошной ломаной линией, поскольку не будет уверенности в том,
что эта линия сколько-нибудь правильно показывает содержание этого компонента в
промежуточных (не проанализированных) слоях. Для графической иллюстрации
результатов таких анализов можно прибегнуть к способу построения диаграмм,
изображенному на рис. 77. Это – так называемая «полосатая диаграмма». Полосы,
длина которых отражает содержание компонента в спектре, можно наносить на
графики не только вправо от оси ординат, но и по обе стороны ее; в последнем случае
получается прерывистая зеркальная диаграмма.




  208
209
210
   Употребительны также диаграммы (лучше называть их схемами), выполненные без
соблюдения масштабов по оси ординат и представляющие собой горизонтально
расположенные один над другим столбики, каждый из которых соответствует
определенному спорово-пыльпевому спектру или комплексу (рис. 78, 79). Каждый из
таких столбиков, в зависимости от числа и содержания в спектре (или комплексе) тех
или иных компонентов, различно раскрашивается или заштриховывается. Зарисовки
ископаемых пыльцевых зерен и спор, сопровождающие такую схему (рис. 79), делают
ее более наглядной.
   При помощи секторальных схем («диаграмм») можно графически представить как
отдельный спорово-пыльпевой спектр или комплекс какой-либо проанализированной
пробы (часто их применяют для иллюстрации результатов анализов поверхностных
проб, нанося эти схемы на соответствующие места географической карты), так и
суммарные результаты анализов проб из отложений крупных стратиграфических
подразделений (рис.80).




                                                                               211
   Есть еще несколько менее употребительных способов графической иллюстрации
результатов спорово-пыльцевых анализов, в общем более или менее
модифицирующих описанные способы.
   Но особо следует остановиться на построении спорово-пыльцевых диаграмм по
результатам анализов, при которых учет компонентов спектров производился по
отдельном регистрационным группам. Выше уже было отмечено, что в этих случаях
после соответствующих вычислений аналитик получает сборный спорово-пыльцевой
спектр, состоящий из частных спектров (по числу регистрационных групп),
коррелирующихся общими процентными соотношениями между этими группами
(пыльца деревьев, пыльца трав,споры). В связи с этим в практику оформления
результатов спорово-пыльце-вых анализов В. П. Гричуком был введен
видоизмененный вариант спо-рово-пыльцевых диаграмм типа, предложенного
Постом. Этот ныне широко применяющийся вариант отличается тем, что каждая из
полных диаграмм состоит из графиков, отражающих: а) общий состав (соотношение
пыльцы деревьев, пыльцы трав и кустарничков и спор высших споровых), б) состав
пыльцы деревьев, в) состав пыльцы трав и кустарничков, г) состав спор.
Рекомендованный В. П. Гричуком пятый график (абсолютное содержание пыльцевых
и споровых зерен в стандартной навеске) приводится лишь в немногих работах.
   Упрощенный фрагмент такой развернутой спорово-пыльцевой диаграммы (рис. 81)
представляет собой известную диаграмму разреза в овраге «Гремячка» на правом
склоне долины Волги у г. Плёс, приведенную в несколько различных вариантах в
работах В. П. Гричука (1946, 1948). На рис. 81 приводится второй вариант, причем
верхняя часть диаграммы (образцы № 1–8, большинство из которых содержит очень
мало пыльцы и спор), графики состава спор и абсолютного содержания пыльцы и
спор, а также некоторые компоненты спорово-пыльцевых спектров опущены (ср.
табл.14).
   Характерной особенностью такой развернутой спорово-пыльцевой диаграммы и в
  212
то же время существенным отличием ее от «классической» диаграммы Поста
оказывается потеря (если говорить о спорово-пыльцевом спектре в целом) единого
масштаба по оси абсцисс, так как спектр разбивается на три части (пыльца деревьев,
пыльца трав и кустарничков, споры). Несмотря на то, что эти части крайне редко
составляют по одной трети спектра, каждая из них принимается за самостоятельный
спорово-пыльцевой спектр (по оси абсцисс в частном графике за 100% берется про-
центное содержание либо пыльцы деревьев, либо пыльцы трав и кустар-ничников,
либо спор для всех образцов разреза, независимо от того, какую долю общего спектра
того или иного образца составляет эта часть).
   Вряд ли методически безупречно разделение единого спорово-пыльце-вого спектра,
вычисленного в результате анализа пробы и отражающего характер существовавшей в
прошлом растительности, на три части, принимаемые за самостоятельные спектры.
Наличие на развернутых спорово-пыльцевых диаграммах графиков «общего состава»
только частично исправляет эту методическую погрешность, позволяя лишь при
рассмотрении частных спектров каждого отдельного образца принять во внимание
истинное суммарное содержание компонентов частных спектров в общем спектре
проанализированной пробы. Неправильности в расположении (а нередко и в
направлении) на частных графиках участков ломаных линий, которые должны
отражать изменения в содержании пыльцы или спор представителей того или иного
таксона    в    спектрах     соседних     образцов,   вызванные     горизонтальной
разномасштабностью этих спектров на графиках, остаются неизменными
   Устранение этих графических искажений при построении спорово-пыльцевых
диаграмм возможно при сохранении единого масштаба по оси абсцисс для всего
спорово-пыльцевого спектра каждой проанализированной пробы. Во избежание
«перегрузки» диаграммы ломаными линиями содержания отдельных компонентов
спектров следует сохранить разделение диаграммы на частные графики, но не
принимаї ь части общих спорово-пыльцевых спектров за частные спектры.
Практически это может быть достигнуто двумя способами, зависящими от того или
иного оформления бланка спорово-пыльцевого анализа и сводной таблицы
результатов анализов всех образцов исследованного разреза, но приводящими к
одному и тому же результату.
   1. При оформлении результатов спорово-пыльцевого анализа процентные
выражения компонентов спектра вычисляются от общего числа зарегистрированных
при анализе пыльцевых и споровых зерен. В этом случае каждый из компонентов при
построении спорово-пыльцевой диаграммы должен быть помещен соответственно в
один из трех графиков, причем по оси абсцисс должен быть отложен отрезок,
соответствующий выраженному в процентах участию этого компонента в общем
спорово-пыльцевом спектре. Если при этом не вычислялись процентные соотношения
содержания в спектрах пыльцы деревьев, трав и спор («общий состав»), то желатель-
но, чтобы они были вычислены и нанесены на диаграмму (каждое на со-
ответствующий график).




                                                                               213
214
215
   2. При оформлении результатов анализа сначала вычисляется «общий состав», т. е.
процентные соотношения между суммами пыльцы деревьев, пыльцы трав и спор (за
100% принимается сумма всех зарегистрированных пыльцевых и споровых зерен), а
затем вычисляются частные спектры (за 100% поочередно принимаются суммы
пыльцы деревьев, пыльцы трав и спор). В этом случае на каждый из трех графиков
диаграммы сперва наносится одна из ломаных линий «общего состава», сохраняющих
общий горизонтальный масштаб спектров всех проанализированных образцов. Далее
при построении трех частных графиков за 100% на горизонтальном масштабе для
каждого образца исследованного разреза принимается отрезок между осью ординат и
точкой перелома, соответствующей линии «общего состава» на уровне данного
образца.
   Естественно, при таком графическом изображении изменений в составах спорово-
пыльцевых спектров проанализированного разреза следует одинаково увеличить
горизонтальный (по оси абсцисс) масштаб всех графиков спорово-пыльцевой
диаграммы по сравнению с соответствующим масштабом графиков, отражающих
изменения в составах частных спектров. Однако при увеличении горизонтального
масштаба общие размеры диаграммы почти не возрастают, так как отпадает
необходимость помещать в начале диаграммы график «общего состава».
   На рис. 82 графики той же спорово-пыльцевой диаграммы, что и на рис. 81,
вычерчены с сохранением единого горизонтального масштаба, увеличенного вдвое.
Соответствующие линии графика «общего состава» нанесены справа.
   Ход одноименных кривых на соответствующих графиках обеих спорово-
пыльцевых диаграмм во многом совпадает (например, точки пересечения кривых
отдельных компонентов). Но наряду с этим сходством здесь заметны и существенные
отличия.
   Так, на графиках «пыльца деревьев» кульминационные пункты кривых содержания
пыльцы березы не только лежат на разных уровнях, но на отрезке между образцами №
19 и № 14 направления участков кривых этого компонента на рис. 81 и 82
противоположны. На одномасштабной (единомасштабной) диаграмме (рис. 82) четко
проявляются два максимума содержания в спектрах пыльцы березы, чего не видно на
графике частных пыльцевых спектров пыльцы деревьев (рис. 81) и соответственно
подчеркивается разнокачественность этих максимумов (существенно иное
соотношение остальных компонентов спектров).
   В частных графиках «пыльца трав и кустарничков» обеих диаграмм можно
отметить несколько различий. Если на разномасштабной диаграмме (рис. 81)
содержание пыльцы разнотравья в нижних образцах (№ 30–23) выглядит не меньшим,
чем в верхних образцах, то на единомасштабной диаграмме (рис. 82) ясно видно, что
это не так. Что же касается кривой содержания в спектрах пыльцы злаков, то
единомасштабная диаграмма подчеркивает резкий максимум содержания этой пыльцы
(образцы № 18–15), заметный и на разномасштабной диаграмме, но не столь
бросающийся в глаза из-за мнимо высокого содержания других компонентов спектров
выше и ниже по разрезу. Кривые содержания пыльцы полыней и маревых в основном
совпадают на графиках обеих диаграмм, но характерно, что на единомасштабной диа-
ірамме они одновершинны, а не двухвершинны, как на разномасштабной, причем
максимумы содержания этих компонентов лежат на уровне одного образца.
   Сравнение на обоих графиках в нижней части разреза (образцы № 30–24)
характеров кривых содержания пыльцы злаков и осок свидетельствует о том, что при
построении единомасштабной спорово-пыльцевой диаграммы в известной степени
происходит нивелировка графического выражения более или менее резких различий в
процентном содержании одноименных пыльцы или спор, обнаруживаемых в соседних
пробах и обусловленных, по-видимому, в значительной степени неизбежными при
подсчете различными величинами статистической погрешности.
  216
   Таким образом, вопрос о том, какие из спорово-пыльцевых диаграмм –
разномасштабные или равномасштабные (единомасштабные) – нагляднее, решается в
пользу последних.
   Если признать целесообразным применение равномасштабных спорово-пыльцевых
диаграмм, то, на первый взгляд, при оформлении бланков отдельных анализов и
сводной таблицы следовало бы отказаться от вычисления частных спорово-пыльцевых
спектров, т. е. спектров внутри групп «пыльца деревьев», «пыльца трав» и «споры», а
вычислять процентное содержание компонентов единого спектра от общей суммы
зарегистрированных пыльцевых и споровых зерен.
   Но такой вывод справедлив лишь в отношении оформления результатов анализов
только тех проб, при анализах которых в значительных количествах были
зарегистрированы пыльца и споры всех трех компонентов графика «общего состава».
В этом случае построение соответствующих графиков спорово-пыльцевой диаграммы
можно производить первым способом.
   Однако, если содержание отдельных компонентов графика «общего состава»
(пыльца деревьев, трав, споры) в спорово-пыльцевых спектрах сильно различается,
следует применять рекомендованный В. Гричуком способ регистрации пыльцы и спор
при анализе и вычислении частных пыльцевых и споровых спектров. В этом случае
графики равномасштабной (единомасштабноії) диаграммы строятся вторым способом.
   Поскольку при анализе серийных образцов чаще обнаруживаются спо-рово-
пыльцевые спектры с преобладанием одного или двух компонентов «общего состава»,
а спектры с более или менее равным содержанием всех трех компонентов довольно
редки, в большинстве случаев практически целесообразно (чтобы не вносить путаницу
в сводную таблицу результатов анализов) вычислять частные спектры для всех
проанализированных проб и применять для построения всей единомасштабной
диаграммы второй способ.
   Искажение истинного содержания компонентов в спорово-пыльцевых спектрах при
этом способе регистрации пыльцы и спор и вычисления процентных соотношений,
который приводит к построению разномасштабной диаграммы, отмечалось и ранее.
Приведем, например, выдержку из работы Р. В. Федоровой о закономерностях разноса
пыльцы древесных пород ветром (курсив мой.–А. С.).
   «Однако для того, чтобы получить достаточно ясное представление о роли пыльцы
сосны в спорово-пыльцевых спектрах, недостаточно выразить ее количество в
процентах ко всей древесной пыльце (как обычно приводится в анализах). так как
оказывается, что, например, одинаково высокое процентное содержание пыльцы
сосны (90–100%) свойственно спорово-пыльцевым спектрам как сосновых лесов, так и
полупустынь.
   Для того чтобы проследить различия спорово-пыльцевых спектров лесных и
безлесных районов достаточно отчетливо, В. П. Гричук предложил дополнительно к
обычным расчетам выражать количество пыльцы того или другого вида или в
абсолютных величинах, путем определения концентрации пыльцы (количество
пыльцевых зерен на 1 г навески породы), или в относительных (встречаемость,
рассчитанная из общего количества пыльцевых и споровых зерен данного спорово-
пыльцевого спектра)» (Федорова, 1952,стр.92).




                                                                                217
218
219
   «Снижение абсолютного количества пыльцы сосны с увеличением расстояния от
очагов ее распространения не находит отражения в спектре пыльцы древесных
пород, вычисленном обычным способом от суммы пыльцы только древесных пород...
Представление о кажущемся обилии пыльцы сосны в безлесных районах, при
вычислении ее от суммы древесной пыльцы, возникает потому, что в этих районах,
где не имеется местной пыльцевой продукции древесных пород, пыльца сосны,
способная наиболее далеко переноситься по воздуху, выступает, независимо от ее
абсолютного содержания в пробе, на первое место» (там же, стр. 94).
   Сказанное выше хорошо иллюстрируется разномасштабной сводной диаграммой
состава пыльцы и спор в поверхностных пробах почвы в различных зонах
Европейской части СССР (см. график «состав пыльцы деревьев» на рис. 87). Однако
единомасштабная диаграмма (ср. график «состав пыльцы деревьев» на рис. 88)
показывает истинное содержание пыльцы сосны в спектрах. Таким образом, при
построении единомасштабных диаграмм нет необходимости отдельно вычислять
встречаемость пыльцевых зерен или спор какого-либо компонента спектра, так как
на этих диаграммах она отражена.
   При построении единомасштабной диаграммы появляется возможность прямого
сравнения хода кривых содержания в спектрах и тех компонентов, которые помещены
в разные графики, что невозможно при рассмотрении графиков разномасштабной
диаграммы.
   Как известно, многие исследователи при выполнении спорово-пыльце-вых
анализов проб из третичных осадочных пород ведут подсчет встреченных в
препаратах пыльцевых и споровых зерен в пределах иных регистрационных групп:
пыльца голосеменных, пыльца покрытосеменных, споры (а не: пыльца деревьев,
пыльца трав, споры). Совершенно очевидно, что не может быть преемственности
между разномасштабными спорово-пыль-цевыми диаграммами согласно лежащих
осадков, если компоненты спектров, относящихся к разным частям разреза,
учитывались в регистрационных группах, основанных на разных критериях.
Единомасштабные диаграммы устраняют этот недостаток.
   Ознакомление с опубликованными за последние годы работами по спо-рово-
пыльцевому анализу (особенно – с работами зарубежных авторов) показывает, что
приемы построения спорово-пыльцевых диаграмм нередко весьма различны, что,
естественно, затрудняет сравнение диаграмм.
   В качестве примера (рис. 83, А) приведем спорово-пыльцевую диаграмму
нижнеплейстоценовых отложений Бельгии (разрез Beerse, восточное Антверпена). Как
видно, здесь на основном графике за 100% автор (De Ploey, 1963) принял сумму
пыльцы деревьев и трав из семейств Gramineae, Cyperaceae и Егісасеае; на других
частных графиках самостоятельно показано содержание пыльцы полыни, а также спор
селагинелл, папоротников, хвощей и сфагновых мхов, причем процентное содержание
этих компонентов, отображенное на частных графиках, вычислено по отношению к
сумме компонентов основного графика, принятой за 100.
   На рис. 83, Б дана разномасштабная диаграмма того же разреза по тем же
результатам анализов, но построенная с разбивкой компонентов на три
регистрационные группы (пыльца деревьев, пыльца трав, споры) и снабженная
графиком «общего состава».
   На рис. 83, В эта же диаграмма вычерчена единомасштабно; на каждом из
графиков, кроме того, показано общее содержание по разрезу соответственно пыльцы
деревьев, пыльцы трав и содержание спор (прерывистая линия, соответствующая
100%-ному содержанию этих групп компонентов в одноименных частных графиках
разномасштабной диаграммы).
  На рис. 83, Г помещена та же единомасштабная диаграмма, только выполненная в
той же графической манере, что и оригинал (рис. 83, А).
  220
  Сопоставление всех этих диаграмм бесспорно подтверждает большую наглядность
равно- или единомасштабных диаграмм, графически показывающих истинное
соотношение компонентов в спектрах проанализированных проб из исследуемого
разреза. Если специально сравнить диаграммы А и Г рисунка 83, то сразу же бросается
в глаза их сходство. Действительно, диаграмма А оказывается как бы
«промежуточной» между единомасштабной и разномасштабной, совмещая
особенности той и другой.
  Это сходство с единомасштабной диаграммой обусловлено выбором объема
основной регистрационной группы, внутри которой вычислялись процентные
соотношения компонентов; в эту группу включена пыльца деревьев и почти всех трав
(и кустарничков). Поэтому в тех частях диаграммы, где пыльца этих растений
господствует в спектрах соответствующих образцов (образцы № 16–8), наблюдается
почти полное совпадение с Единомасштабной диаграммой. В тех же частях
диаграммы, где обильны не вошедшие в основную регистрационную группу зерна (в
нашем примере – споры), заметны существенные отличия.
   Так, например, на диаграмме А в обр. 24–17 явно завышено содержание пыльцы
злаков и осок, максимум содержания пыльцы березы приходится на обр. <№ 5, в то
время как единомасштабные диаграммы В и Г показывают его на уровне обр. № 8; и
далее отсюда следует, что максимум содержания пыльцы березы вовсе не совпадает с
минимумом содержания пыльцы злаков и осок и максимумом содержания спор
сфагновых мхов, а предшествует им.
   Особенно большое сходство в диаграммах А и Г обнаруживают частные графики
содержания спор. Это вполне закономерно, так как расчет содержания спор при
построении диаграммы А производился раздельно для папоротников, хвощей,
сфагновых мхов и селагинелл, причем содержание спор вычислялось по отношению к
сумме пыльцы, вошедшей в основную регистрационную группу, т. е. к числу,
принятому для каждого образца за 100%. При расчетах для построения диаграммы Г
содержание спор вычислялось в процентах от общей суммы пыльцы и спор каждого
образца, т. е. также от числа, принятого за 100%, причем это число отличалось для
каждого образца (от числа зерен, вошедших в основную регистрационную группу)
лишь за счет прибавления к нему числа самих спер (если не считать пыльцевых зерен
полыни, которых во всех образцах мало).
   В заключение следует отметить, что разнообразие методов построения диаграмм,
причиняющее практические неудобства пользования ими, должно смениться выбором
одного типа диаграмм, что сделает все диаграммы сравнимыми. По нашему мнению,
выбор должен пасть на едино- или рав-номасштабные диаграммы как на наиболее
точно отражающие количественные соотношения компонентов спорово-пыльцевых
спектров образцов изучаемого разреза и позволяющие в любой комбинации
компоновать регистрационные группы пыльцевых зерен и спор, по которым
возможны построения частных графиков, что может быть во многих случаях важным
для сравнения изменений в содержании различных компонентов в спектрах серии
образцов.




                                                                                221
   VIII. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ АНАЛИЗОВ




   Методика истолкования результатов спорово-пыльцевых анализов на ходится в
прямой зависимости от целей, ради достижения которых анали тик проводит
исследование и от общих методических возможностей, кото рыми спорово-пыльцевой
анализ как отрасль палеоботаники располагаем во время проведения этого
исследования. По сути дела, сведения, изло женные в предшествующих главах, имеют
непосредственное отношениі к интерпретации результатов анализов.
   Методические возможности пыльцевого анализа в первые годы ел применения
были относительно скромны. Исследованию подвергалисі лишь пробы торфа и
озерных отложений (гиттии). Подготовка образцої к анализу сводилась лишь к
кипячению навесок торфа в 10%-ной щелочі или кислоте и (иногда) к самому
простому из способов обогащения сус пензии пыльцой – процеживанию разваренной
массы через мелкое сите для отделения более крупных частиц. Регистрировалась и
определяласі (до ранга рода) пыльца лишь небольшого числа древесных пород: сосны.
ели, пихты, березы, ольхи, граба, ивы, орешника (лещины), дуба, липы, вяза, клена,
бука и изредка – немногих трав.
   Однако, как справедливо отмечал М. И. Нейштадт еще в 1928 г., перспективность
метода определила быстрое и широкое его распространение и получение с его
помощью за короткий срок «ценного фактического материала, который позволил
сделать выводы весьма большого научного и практического значения» (Нейштадт,
1928, стр. 339). Так были выявлены тенденции в изменении состава лесов южной
Швеции, связанные с чередованием климатических периодов в послеледниковое
время (схема Блитт-Сернандера; см. табл. 15; ср. также рис. 73). Далее оказалось воз-
можным прийти и к попыткам абсолютной датировки этих климатических периодов.
Руководствуясь отражением в пыльцевых спектрах состава лесов. характерным для
каждого из климатических периодов, как эталоном, можно по пыльцевым спектрам
определить во.зраст того или иного слоя торфяника.




   В течение этого «болотоведческого периода» развития пыльцевого анализа в

   222
общем считалось, что количественные соотношения между компонентами пыльцевого
спектра (т. е. спектра пыльцы деревьев) близки к количественным отношениям
истинного участия соответствующих древесных пород в составе леса. Правда,
основоположник метода пыльцевого анализа Пост (Post, 19166) признавал
необходимость изучения современного пыльцевого дождя в областях, где состав лесов
хорошо известен, как способ выявления поправочных величин, для суждения о
реальном составе послеледниковых лесов.
   Ныне же, после проведения ряда исследований пыльцевой продуктивности
различных растений и возможности дальнего заноса пыльцевых зерен, определение Д.
А. Герасимова (1923, стр. 65), что «отношение между количеством пыльцы различных
древесных пород, принесенной ветром на болото из прилегающей к болоту местности
и погребаемой в торфе, соответствует (с некоторыми поправками) отношению между
древесными породами в окружающих лесах» оказывается не только слишком катего-
ричным, но и упрощенно трактующим весьма сложный вопрос.
   Отсутствие четкого различия понятий «количественное содержание пыльцы в
пыльцевом спектре» и «количественное участие древесной породы в составе леса»
отразилось и на манере изложения и обсуждения во многих публикациях того
фактического материала, который был получен в результате многочисленных
пыльцевых анализов. В работах, вышедших в 20-х и 30-х годах, обычны такие
утверждения, как «участие березы снижается» (вместо «участие пыльцы березы в
спектрах снижается»), количество ели возрастает (вместо «количество пыльцы ели в
спектрах возрастает) и т. п.64
   Уже в первые годы применения пыльцевого анализа было известно, что пыльцевой
спектр – это не зеркало количественного соотношения древесных пород в некогда
существовавших лесах. Было выявлено, что оболочки пыльцевых зерен некоторых
деревьев (например, тополя и осины) относительно легко разрушаются и в
ископаемом состоянии не встречаются; выпадение же из спектра пыльцы какой-либо
древесной породы влечет за собой искажение процентных соотношений пыльцы дру-
гих пород. Оказалось также, что сохранность пыльцы в торфе зависит, например, от
пропитывания торфа известковыми растворами; при этом пыльцевые оболочки сильно
повреждаются или полностью разрушаются.
   Однако различная пыльцевая продуктивность разных древесных пород,
неодинаковая рассеиваемость пыльцы разных растений воздушным путем,
разрушение пыльцевых зерен определенных видов, отличия в сохранности пыльцы в
торфах разного состава и т. п. в общем не препятствуют сопоставлению и
синхронизации отдельных торфяных горизонтов, отнесению их к какому-либо из
периодов послеледникового времени. При этом, как позже было сформулировано К.
И. Солоневичем (1939, стр. 35). «пыльцевой спектр рассматривается как своего рода
руководящее ископаемое некоторой одновременно образовавшейся серии отложений».
   Поскольку наличие пыльцы каких-либо видов в том или ином образце торфа из
торфяника с ненарушенным залеганием пластов должно быть принято как бесспорное
доказательство существования этих видов в (большем или меньшем) районе
исследуемого торфяника во время образования слоя, из которого взят образец, по
пыльцевому спектру можно судить о составе существовавшей в то время флоры
(правда, в разбираемых случаях – лишь в отношении древесных ее компонентов,
идентифицированных в таксономическом ранге рода). Но так как представители этой

   64
      Конечно, эти неудачные выражения можно рассматривать и как небрежности изложения,
порожденные желанием авторов возможно коротко передать свои мысли. Такая «экономия слов»
приводила иногда и к совсем курьезным утверждениям, подобным «сосна падает» (т. е. содержание
пыльцы сосны в спектрах падает), «береза отклоняется вправо» (вместо «кривая содержания пыльцы
березы в спектрах отклоняется вправо»; речь идет о пыльцевой диаграмме) и даже «породы смешанного
дубового леса и ольхи сильно уменьшились по сравнению с атлантическим и суб-бореальным
периодом».
                                                                                              223
флоры существуют и ныне и экология их хорошо известна, установленный анализом
флористический состав позволяет судить и о климатических условиях,
сопутствовавших образованию проанализированного торфа.
   Как правило, анализируются не одиночные образцы, а ряд проб, характеризующих
тот или иной разрез; в этих случаях, прослеживая изменения в составе
последовательного ряда спектров (обычно при помощи пыльцевой диаграммы), можно
судить и о направленности в изменениях климатических условий. Особенно
показательны здесь изменения в составе флоры, т. е. появление (и присутствие во
взятых выше пробах) или исчезновение каких-либо пыльцевых зерен, например
пыльцы теплолюбивых широколиственных пород. Уровень, показывающий на
пыльцевой диаграмме первое появление пыльцы какой-либо породы, выше которого
эта пыльца встречается во всех образцах, называют абсолютной или эмпирической ее
границей, а уровень, от которого содержание этой пыльцы в последовательном ряде
спектров увеличивается – рациональной границей.
   Непрерывное увеличение (или уменьшение) содержания какой-либо пыльцы в
спектрах ряда образцов, взятых один над другим, обычно связывают с изменением
климатических условий, благоприятствующих или неблагопрпятствующих развитию
той древесной породы, о пыльце которой идет речь; соответственно, максимум
содержания Пыльцы рассматривается как показатель лучших для этой породы
условий. Но это положение не всегда бесспорно, так как количественные соотношения
пыльцевых зерен разных древесных пород в пыльцевых спектрах зависят не только от
обилия этих растений в окружавших торфяное болото лесах.
   Представим себе один из простейших случаев – трехкомпонентную систему, в
которой одна из древесных пород вытесняет другую, не затрагивая третьей, условия
для существования которой либо оптимальны, либо даже улучшаются; при этом
первая (вытесняющая) порода обладает значительно большей пыльцевой
продуктивностью, чем вторая (вытесняемая). Бесспорно, что процентные
соотношении между компонентами пыльцевого спектра через некоторое время
изменятся таким образом, что содержание (процентное!) пыльцы третьей породы
снизится, хотя участие ее в составе леса либо не уменьшилось, либо даже
увеличилось.
   Таким образом, неоднократно высказывавшееся утверждение, что по пыльцевым
диаграммам можно проследить изменения в существовавшей прежде растительности65
не может быть принято без существенных оговорок.
   В течение «болотоведческого периода» развития спорово-пыльцевого анализа в
нашей стране были проведены исследования многих торфяников ее Европейской
территории. По данным этих исследований были построены пыльцевые диаграммы,
обнаружившие много общих черт, например. в чередовании максимумов содержания
пыльцы тех или иных пород, хотя каждой из диаграмм присущи индивидуальные
особенности.
    Но именно общие черты диаграмм (повторность на разных диаграммах
 максимумов и минимумов содержания пыльцы определенных пород, повторность
 характерных пересечений кривых, отражающих изменение содержания пыльцы от
 спектра к спектру, повторность эмпирических границ и пр.) позволяют пренебречь их
 индивидуальными особенностями, характеризующими влияние узко местных
 условий, и по ряду диаграмм какого-либо района или какой-либо области построить
 так называемую среднюю диаграмму, нивелирующую индивидуальные особенности

   65
       Во многих публикациях, интерпретирующих результаты спорово-пыльпевых анализов,
допускается смешение различных ботанических понятий: флора и растительность. Так, например,
пишут: «видовой состав растительности»: особенно часто термин «растительность» употребляется для
обозначения общего и более широкого понятия – растительный покров, что нежелательно. Напомним,
что флора – это совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. а
растительность – это совокупность фитоненозов, существующих на определенной территории.
   224
отдельных диаграмм и, по-видимому, показывающую наиболее важные изменения
спорово-пыльцевых спектров последовательного ряда проб, характерные для
торфяников всего района (или области).




    Способ построения средних пыльцевых диаграмм несколько отличен от способа
построения исходных диаграмм. «Для построения средних диаграмм принимаются во
внимание минимумы и максимумы (содержания в спектрах пыльцы.–А. С.) отдельных
пород (на исходных диаграммах.–А. С.), а также пересечение их характерных линий;
глубины в счет не идут, так как нарастание торфа в отдельных болотах в силу целого
ряда причин происходит неравномерно» (Нейштадт, 1928, стр. 351– 352). В качестве
примера приведем среднюю диаграмму, характеризующую послеледниковые
торфяники Ярославской области (рис. 84).
    В конце двадцатых – начале тридцатых годов при помощи пыльцевого анализа с
применением той же методики интерпретации результатов исследовались не только
послеледниковые торфяники, но и торфяные от-дожения межледниковий. В эти же
годы пыльцевой анализ начал применяться и для исследования минеральных осадков.
    С начала тридцатых годов широко проводится изучение спор и пыльцы в
каменных углях (главным образом палеозойских) и постепенно создается методика
синхронизации угольных пластов и определения их возраста по ископаемым спорам и
пыльцевым зернам. Это стало возможным как благодаря созданию методов
мацерации углей различного состава для выделения из них растительных остатков, в
том числе спор и пыльцы, так и в результате описания множества форм ископаемых
спор и пыльцевых зерен и разработки искусственных (морфографических)
классификационных систем для определения и наименования их (см. главу VI).
    Поскольку рассеянные в палеозойских углях споры и пыльцевые зерна в
 большинстве своем не могли быть связаны с какими-либо одновозрастными
 макрофоссилиями как с материнскими растениями или частями их,. они описывались
 как формальные виды.
   «Изучение угольных пластов любого бассейна в порядке их стратиграфической
последовательности показывает, что споровый состав слагающих эти пласты углей не
остается постоянным. В одних случаях это обусловлено изменением видового состава
спор (например, появлением:
   новых форм), в других – изменением количественных соотношений между
отдельными видами, но никогда ни в одном из вышележащих пластов не повторяются
полностью признаки нижних...
                                                                               225
     Наряду с вертикальной изменчивостью спорового состава, иногда позволяющей
 различать даже соседние пласты, наблюдается сравнительно хорошая выдержанность
 его по простиранию одного и того же пласта, что дает возможность производить
 увязку сильно удаленных друг от друга разрезов» (Вальц, 1941, стр. 29).
     Эта увязка осуществляется путем сравнения результатов спорово-пыльцевого
 анализа с ранее полученными эталонными данными для всей угленосной толщи.
 Эталонные разрезы сопровождаются диаграммами и описаниями петрографического
 состава углей. Для сопоставления угольных пластов в основном используются:
    а) руководящие виды спор – т. е. виды, обладающие ограниченным вертикальным
и широким горизонтальным распространением, а также частой встречаемостью. Число
таких видов, к сожалению, невелико, но присутствие их в тех или иных пластах
сильно облегчает увязку , пластов;
    б) споровые комплексы (см. стр. 163) могут быть выделены по каждому слою
(образцу), но в этом случае они не всегда хорошо выдерживаются по простиранию.
Поэтому в практике анализа нередко прибегают к выявлению суммарных комплексов
для всего пласта в целом, для чего суммируются результаты подсчетов каждого вида
спор во всех проанализированных слоях (образцах) пласта и от общей суммы всех
зарегистрированных спор вычисляются процентные соотношения между
компонентами суммарного комплекса. Для характеристики пластов по
месторождению в целом используют средние комплексы, при выведении которых
суммируются числа всех видов спор (встречающихся в количестве не менее 4%) по
нескольким разрезам, и затем вычисляется процентное содержание спор каждого вида
от общей суммы зарегистрированных спор;
   в) руководящие слои, т. е. слои со споровым составом, резко отличным от такового
других слоев (обычно эти слои отличны и по петрографическому составу).
   «При сопоставлении свит в пределах угленосной толщи нередко можно»
использовать крупные объединения – группы спор, тогда как для увязки отдельных
пластов необходимо более дробное подразделение спор вплоть до подвидов...
   Наличие спор и пыльцы не только в угле, но и в безугольных песча-но-глинистых
породах, расширило в последнее время область применения этого метода при
корреляци так назывыемых «немых» толщ, детальная стратиграфия которых не может
быть установлена другими палеонтологическими методами» (Вальц и Любер, 1940,
стр. 2).
    С конца тридцатых – начала сороковых годов сильно возросли возможности
применения спорово-пыльцевого анализа для исследования минеральных осадочных
пород, а не только для изучения торфяников и озерных осадков, поскольку был
разработан сепарационый метод обогащения анализируемых проб пыльцой и спорами
(В. Гричук, 1937, 1940). Однако в годы Великой Отечественной войны
совершенствование методических возможностей спорово-пыльцевого анализа,
естественно, задержалось, но заметно усилилось в течение первых же послевоенных
лет.
    Крупный шаг вперед в методике интерпретации результатов спорово-пыльцевого
анализа связан с переходом от регистрации при анализе только пыльцы деревьев к
регистрации всех обнаруженных при просмотре препаратов пыльцевых зерен и спор.
Необходимость такого перехода к полному спорово-пыльцевому анализу убедительно
обосновал В. П. Гричук (1947), показав, что, с одной стороны, в составе пыльцы де-
ревьев в поверхностных пробах из степного, таежного и тундрового районов
принципиальных различий может и не быть, и, с другой стороны, что учет только
пыльцы древесных пород может привести к ошибочным выводам:
    «Примером ошибочности методики Поста может служить пыльцевая диаграмма
разреза «Белый яр» на Волге: если основываться только на составе древесной пыльцы,
то можно было бы говорить об изменениях климата от холодного к теплому и снова к
холодному, между тем как учет всех форм пыльцы и спор с несомненностью
  226
показывает, что в действительности происходило вытеснение лесной растительности
степью (на фоне нарастающего потепления), закончившееся к моменту завершения
накопления отложений разреза полным безлесьем.
    ...Реконструкция растительности может быть произведена только на базе полного
спорово-пыльцевого анализа и знания соотношения состава растительности и состава
продуцируемых ею пыльцы и спор. Предварительным решением второго вопроса
является установление типичных спо-рово-пыльцевых спектров растительности зон
Европейской части СССР...» (В. Гричук, 1947, стр. 37-38).
    Поиски этого предварительного решения были начаты Гричуком еще -в
предвоенные годы и продолжены по окончании войны. Полученные результаты
отражены в ряде публикаций (В. П. Гричук, 1941, 1946, 1948. 1950) и сведены в
таблицы, одну из которых приведем здесь (см. табл. 16). Спорово-пыльцевые анализы
большого числа поверхностных проб, выявившие так называемые субрецентные
спектры, показали, что эти 'спектры обычно легко могут быть объединены по ряду
признаков в несколько групп, причем каждая группа оказывается приуроченной к
определенному типу растительности. Так было сформулировано представление о
типах спорово-пыльцевых спектров.
    «Под типами спорово-пыльцевых спектров следует понимать естественные группы
их, объединяющиеся тем, что соотношения слагающих их компонентов закономерно
колеблются лишь в известных, достаточно ограниченных пределах, причем каждая из
этих групп связана с растительностью определенного характера.
    Имеется возможность выделить три основные типа: степной, лесной и тундровый.
Кроме того, еще выделяется несколько менее определенный сборный тип
промежуточных спорово-пыльцевых спектров – лесостепных л лесотундровых.
    Приуроченность типов спектров к растительности определенного характера
позволяет проводить известную параллель между ними и наиболее крупными
таксономическими единицами, выделяемыми в фитоценологии – типами
растительности» (В. Гричук, 1950, стр. 12).
    Основные характерные особенности разных типов спорово-пыльцевых .спектров
таковы.




                                                                              227
   Спектры степного типа: преобладание (не менее 70% от общего числа зерен)
пыльцы трав и полукустарников (полыней, маревых, злаков и др.), низкое
содержание–обычно 2–3% –спор (главным образом зеленых мхов) и пыльцы деревьев
(главным образом сосны).
   Спектры лесного типа: преобладание пыльцы деревьев (до 80%) и высокое
содержание спор мхов, папоротников, плаунов (до 35%);
   содержание пыльцы трав никогда не превышает содержания пыльцы деревьев;
среди пыльцевых зерен трав обычна пыльца злаков, осок, разнотравья.
   Спектры тундрового типа: пыльца деревьев, трав и кустарничков и споры
содержатся примерно в одинаковых количествах; в группе пыльцы деревьев
преобладают пыльцевые зерна березы, сосны, в группе пыльцы трав и кустарничков –
осоковых и вересковых, в группе спор – споры зеленых мхов.
   Л. А. Куприянова (1951), проанализировавшая ряд поверхностных проб, взятых в
высокоширотных районах Арктики, внесла некоторые коррективы в представление об
основных особенностях спектров тундрового типа, отметив, что для них характерно
обилие спор мхов и лишайников (до 23%), высокий процент заносной пыльцы
деревьев, главным образом из семейств Pinaceae и Betulaceae (25–33%), отсутствие
пыльцы маревых, относительное разнообразие пыльцы трав, а для спектров северных
областей тундры и арктических пустынь примечательно отсутствие пыльцы
вересковых и морошки.
   Весьма наглядно обнаруживаются отличия разных типов спорово-пыльцевых
спектров даже по процентным соотношениям между основными регистрационными
группами – пыльцой деревьев, пыльцой трав и кустарничков и спорами, если
использовать графический способ изображения сравниваемых спектров66. Для этого


   66
    Конечно, здесь имеются в виду так называемые адекватные спектры, т. е. спектры, в которых
  228
применяют треугольную диаграмму, позволяющую                       отобразить     соотношения
компонентов в трехкомпонентных системах.




   Рис. 85 показывает, как наносить на такую диаграмму точки, отражающие характер
спектров. На приведенной диаграмме (рис. 86) нанесено более 400 спорово-пыльцевых
спектров, выявленных при анализах поверхностных проб. Более или менее кучное
расположение точек в разных частях диаграммы как бы намечает три «поля», соответ-
ствующие основным типам спектров.
   Выявление спорово-пыльцевых спектров поверхностных почвенных проб, взятых
на территории различных зон Европейской части Союза, позволило В. П. Гричуку
построить по средним данным спорово-пыльцевую диаграмму, приведенную на рис.
87, как бы Характеризующую меридиональный профиль этой территории. На рис. 88
помещена эта же диаграмма, только выполненная равномасштабно; на наш взгляд, она
нагляднее первой. Эти диаграммы хорошо отражают охарактеризованные выше
особенности типичных спорово-пыльцевых спектров – степного, лесного и
тундрового.




растительный покров находит закономерное отражение. Но иногда анализ выявляет спектры, в которых
резко преобладает один из компонентов, что особенно бросается в глаза при серийных анализах
образцов какого-либо разреза, когда резкое увеличение содержания этого компонента в одном спектре
не подкрепляется соответствующими изменениями в спектрах выше и ниже взятых образцов. Такие
спектры названы дезекватными (В. Гричук, 1948а). Причины дезекват-ности спектров различны,
например захоронение не рассеянных пыльцы или спор, а целого пыльника, цветка, соруса спорангиев,
спороносного колоска и т. д. Возможна дезекватность спектра и в случае обильного скопления
рассеянной пыльцы при особых условиях, например при снесении находящихся в воздухе пыльцевых
верен сосны сильным ливнем в понижения рельефа (Сладкопевцева, 1949; Мешков, 1950). Однако явно
дезекватные спектры легко выявляются и не принимаются во внимание при интерпретации.

                                                                                             229
   Однако пути формирования спорово-пыльцевых спектров почвенных проб, равно
как и проб торфа, существенно иные, чем пути формирования спектров речных
осадков. Отражают ли спектры поверхностных проб аллювия общий характер
растительности покрова тех зон, где эти пробы взяты?
   На этот вопрос ответила М. П. Гричук (1959), исследовавшая образцы современных
пойменных отложений Оби и ее притоков, Енисея и Ангары, а также – для сравнения –
поверхностные пробы отложений болот, находящихся в бассейнах Оби и Енисея (см.
главу IV). М. П. Гричук (1959, стр. 116) обнаружила, что «роль переноса пыльцы и
спор водами рек сравнительно мала».
   Это заключение подтверждается, во-первых, сравнением спорово-пыльцевых
спектров современных речных отложений со средним составом лесов, которое
«показывает теснейшую зависимость количественного и качественного состава
пыльцы и спор от состава растительного покрова» (М. Гричук, 1959, стр. 14), и, во-
вторых, сопоставлением спектров совре менных пойменных отложений Оби,
пересекающей разные зоны, со спектрами пойменных осадков Чулыма, Ваха, Казыма
и других рек, бассейны каждой из которых лежат в одной зоне. Такое сопоставление
показывает, что «состав пыльцы и спор в пойменных отложениях этих рек
оказывается близко сходным с составом пыльцы и спор в пойменных отложениях Оби
на этих же географических широтах» (М. Гричук, 1959, стр. 116). Диаграмма,
приведенная на рис. 89, иллюстрирует изменения в составе спо-рово-пыльцевых
спектров аллювия Оби, взятого для анализа на разных широтах и, следовательно, в
разных зонах. Сравнение спорово-пыльцевых спектров проб из современных
болотных отложений со спектрами современного аллювия также показывает большое
сходство тех и других, особенно по составу пыльцы деревьев.




  230
231
          В итоге исследования М. П. Гричук пришла к выводу, что:
       а) каждому зональному типу растительного покрова соответствует определенный
тип спорово-пыльцевого спектра;
      б) типы спорово-пыльцевых спектров в пределах зоны и подзоны оказываются
 сходными между собой по основным компонентам, независимо от того, образуются
 они в речных или болотных отложениях (по-видимому, также и в озерных).
      Однако генезис отложений влияет на степень осредненности локальных
 компонентов спорово-пыльцевого спектра, следовательно, расшифровка ископаемых
 спектров может быть обоснованной только при учете генезиса » отложений.
      З. П. Губонина (1965), изучавшая спорово-пыльцевые спектры аллювия Средней
 Волги, также считает, что перенос пыльцы и спор рекой не приводит к таким
 искажениям в составе спектров, что нельзя установить зональный тип растительного
 покрова.
      Совершенно очевидно, что в отложения различного происхождения пыльцевые
 зерна и споры попадают различными путями; следовательно, выявление путей
 формирования спорово-пыльцевых спектров – непременное условие для
 обоснованной интерпретации результатов анализов. По В. П. Гричуку (1950), все
 отложения разного генезиса, характеризующиеся различными путями формирования
 спектров, могут быть разделены на четыре группы:
     I группа – торф верховых торфяников и обширных низинных болот, не
 подвергающихся воздействию талых вод и вод весенних разливов. Спорово-
 пыльцевые спектры формируются здесь только за счет пыльцы и спор, выпадающих
 из атмосферы.
     II группа – делювиальные образования, органогенные отложения мелких
 внепойменных озер, не имеющих притоков, и торф внепойменных низинных
 торфяников. В эти отложения пыльца и споры попадают воздушным путем и сносятся
 талыми водами с примыкающей ограниченной территории.
     III группа – озерные отложения, аллювий рек, бассейны которых располагаются в
 пределах одной ландшафтной зоны, отложения пойменных озер и торфяников. В эти
 отложения пыльца и споры попадают, осаждаясь из атмосферы, сносятся талыми и
 дождевыми водами с прилегающих внепойменных пространств и приносятся
 паводковыми водами со всего участка бассейна, лежащего выше пункта взятия
 пробы.
     IV группа – аллювий крупных рек (как Дон, Ока, Волга и др.), бассейны которых в
 прошлом, как и ныне, прорезали территории нескольких ландшафтных зон. В этих
 отложениях может быть обнаружена наиболее пестрая смесь пыльцы и спор,
 принесенных из областей, различающихся даже типом растительности.
     По-видимому, в особую группу следует отнести почвы, хотя погребенные почвы –
 относительно редкий объект для аналитического исследования.
   Спорово-пыльцевые спектры названных групп отложений можно рассматривать и
как спектры различной степени естественной осред-ненности, причем в ряду почвы –
торфа верховых болот – отложения внепоймецных мелких озер и низинных болот –
отложения озер с притоками и аллювий мелких и средних рек – аллювий крупных рек
эта естественная осредненность спектров все более возрастает и, соответственно, все
менее проявляется влияние локальных условий на характер спектров. Поэтому, как
справедливо отметил В. Р. Филин (1960), за современный средний спорово-пыльцевой
спектр определенного района целесообразнее принимать средний спектр молодых
аллювиальных, а не поверхностных почвенных проб.
   Однако аллювий крупных рек (не считая аллювия верховьев), пересекающих
разные ландшафтные зоны, не может быть использован для определения среднего
спектра какой-либо территории, не выходящей за пределы зоны, так как при анализе
проб такого аллювия мы можем иметь дело с так называемыми «смешанными»
  232
спорово-пыльцевыми спектрами (т. е. не адекватными местной растительности).
   Палеоэкологическая интерпретация такого рода спектров сопряжена с
дополнительными трудностями, так как ей должно предшествовать установление
самого факта «смешанности» и выявление «привнесенных» компонентов. «Факт
смешанности пыльцы и спор в данном спектре может быть установлен только путем
сопоставления экологии растений, пыльца и споры которых обнаружены при анализе
породы (если генезис ее указывает на возможность подобного явления)» (В. Гричук,
1950, стр. 30). В настоящее время, по мере возрастания возможности применения в
процессе спорово-пыльцевого анализа видовых определений пыльцы и спор,
уверенная интерпретация смешанных спектров становится все более доступной, что
убедительно показано, например, 3. П. Губониной (1965).
   Независимо от того, имеем ли мы дело со спорово-пыльцевыми спектрами, не
обнаруживающими «смешения» пыльцы и спор за счет дальнего заноса части из них
водой, или со смешанными спектрами, в которых удалось определить компоненты,
присутствующие в результате дальнего водного заноса, при интерпретации анализов
необходимо учитывать закономерности переноса пыльцевых зерен и спор
воздушными течениями, так как совершенно очевидно (см. главу IV), что в этом
отношении пыльца и споры разных растений обнаруживают существенные различия.
Для целей палеофлористической и палеоэкологической интерпретации результатов
анализов В. П. Гричук (1950) предложил, оценивая относительную летучесть спор и
пыльцы, выявлять следующие группы компонентов в каждом спорово-пыльцевом
спектре:
   а) Локальные компоненты – пыльца и споры, обычно переносимые по воздуху на
расстояния, измеряемые метрами (пыльца энтомо-фильных трав, споры мхов и
невысоких папоротникообразных – плаунов, селягинелл, некоторых папоротников и
др.).
   б) Сублокальные компоненты – пыльца и споры,- обычно переносимые по воздуху
на сотни метров (пыльца анемофильных трав, споры крупных папоротникообразных,
например многих папоротников из сем. Polypodiaceae).
   в) Субрегиональные компоненты – пыльца, переносимая воздушными течениями
на расстояния, измеряемые километрами и десятками километров (пыльца
энтомофильных деревьев и кустарников, пыльца анемофильных кустарников, а также
таких деревьев, как дуб, граб, бук и т. п., пыльцевые зерна которых отличаются
сравнительно плохой «летучестью»).
   г) Региональные компоненты – пыльца, переносимая по воздуху на расстояния в
сотни километров (пыльца таких деревьев, как сосна, ель, береза, ольха).




                                                                             233
234
235
   Внимательное рассмотрение компонентов спорово-пыльцевого спектра по
названным группам (начиная с локальных, затем переходя к сублокальным и т. д.)
позволяет с достаточной степенью уверенности судить о флоре, существовавшей в
определенном районе во время образования породы, из которой взята
проанализированная проба, и дает аналитику возможность на основании ряда
косвенных соображений говорить и о растительности. Прямые указания на состав
фитоценозов (таких, как формации, группы ассоциаций, ассоциации) могут быть
получены лишь в результате дальнейшей разработки ряда методических вопросов, в
первую очередь – введения в широкую практику спорово-пыльцевого анализа видовых
определений ископаемых пыльцы и спор значительно большего числа видов растений,
чем это возможно ныне, и, что не менее важно,–выявления тех соотношений, в
которых обилие определенных растений в фитоценозах находит выражение в спорово-
пыльцевых спектрах.
  Поэтому создание подробных морфологических описаний пыльцевых зерен и спор
современных растений и ключей для определения спор и пыльцы – одна из
первоочередных задач палиноморфологии; имеющиеся описания и ключи – это пока
лишь очень скромный вклад морфологов в методику спорово-пыльцевого анализа.
   Практически еще очень мало известно насколько закономерно отражается в
спорово-пыльцевых спектрах участие в составе фитоценозов тех или иных древесных
пород, кустарников и трав. Установлено, например, что пыльцевые зерна некоторых
видов растений, в том числе и таких, которые играют важную роль в образовании
растительного покрова, вообще не сохраняются или плохо сохраняются в ископаемом
состоянии.
   Среди таких растений в первую очередь следует назвать лесообразую-щую
древесную породу–лиственницу (Larix), пыльца которой редко и в очень небольших
количествах обнаруживается даже при анализах поверхностных почвенных проб из
лиственничных лесов67. По мнению А. П. Васьковского (1957), даже малые количества
пыльцы лиственницы в составе спорово-пыльцевых спектров проб из северо-
восточных районов нашей страны свидетельствуют о существовании лиственничных
лесов. Выпадение из состава спектров пыльцы главной для ряда районов Сибири и
Дальнего Востока лесообразующей породы, конечно, сильно затрудняет
интерпретацию результатов анализов. По-видимому, следует пытаться разработать
достаточно надежную методику оценки участия лиственницы в составе растительного
покрова по тем или иным косвенным показателям. Например, можно уделить особое
внимание выявлению участия в спектрах поверхностных проб пыльцы и спор
сопутствующих лиственнице травянистых и кустарниковых растений («верные виды»
лиственничных лесов), споры или пыльца которых сохраняются при фоссилизации
хорошо, а в спектрах могут быть причислены к локальным или сублокальным их
компонентам.
   Плохая сохраняемость пыльцы характерна и для представителей семейства ивовых
(Salicaceae); пыльцевые зерна осины и тополя (Populus), а также чозении (Chosenia)
совершенно разрушаются и потому не регистрируются при анализах, а пыльца ив
(Salix), как древесных, так и кустарниковых и кустарничковых форм, вероятно,
сохраняется при фоссилизации лишь частично, не отражая в спорово-пыльцевых
спектрах истинного участия этих растений в составе растительного покрова (Коренева,
1955, 1957; Васьковский, 1956; Филин, 1960). По-видимому, плохо сохраняются или
полностью разрушаются и пыльцевые зерна черемухи, рябины, боярышника,
можжевельника, восковника, а также ряда травянистых растений.
   Таким образом, спорово-пыльцевые спектры проанализированных проб во многих
случаях из-за полного разрушения пыльцы некоторых видов растений могут давать
лишь приближенное представление о флоре определенного района, существовавшей
   67
      Имеющиеся указания на хорошую сохраняемость пыльцы лиственницы в торфе (Нейштадт, 1928,
1933) дальнейшими исследованиями подтверждены не были.
   236
во время образования исследованной породы, или, при частичном разрушении пыльцы
тех или иных видов, создавать неправильное представление об участии последних в
растительном покрове.
   Однако бесспорно, что не только частичное разрушение пыльцы и спор при
фоссилизации не позволяет непосредственно по спорово-пыльцевым спектрам судить
об обилии тех или иных растений в фитоценозах, но и весьма различная пыльцевая и
споровая продуктивность тех видов, пыльца или споры которых хорошо сохраняются
в ископаемом состоянии.
   К рассмотрению этого вопроса исследователи обращались неоднократно, пытаясь
установить так называемые «поправочные коэффициенты», при помощи которых
можно было бы от процентных соотношений тех или иных компонентов спорово-
пыльцевых спектров перейти к оценке количественного участия соответствующих
видов растений в растительном покрове.
   Прямые подсчеты обилия продуцируемых представителями разных видов
пыльцевых зерен (ср. главу IV) оказались, конечно, не только слишком громоздкими,
но и мало надежными. Исследование для этой цели «пыльцевого дождя», т. е.
выявление его спектра и сопоставление последнего с составом растительного покрова
и спектрами поверхностных проб, оказывается далеко не безупречным, поскольку, как
справедливо отметила Е. Д. Заклинская (1951, стр. 5), «спектр из воздуха значительно
отличается от спектра из поверхностных проб, так как в воздухе взвешена пыльца
данного года (преимущественно периода цветения), в то время как поверхностная
грунтовая проба содержит пыльцу нескольких лет цветения;
   следовательно, годичные уклонения здесь сглажены».
   Наибольший эффект для выявления «поправочных коэффициентов», очевидно,
может дать сравнение спорово-пыльцевых спектров поверхностных (субфоссильных)
проб и обилия определенных видов растений в тех фитоценозах, где эти
поверхностные пробы были взяты. Некоторые результаты такого рода исследований
опубликованы; в последнее время, судя по литературным данным, интерес к изучению
отражения в спектрах истинного участия компонентов растительного покрова в его
составе (в первую очередь, конечно, древесных пород) повышается. И это вполне
закономерно, так как все более ощущается необходимость в выявлении прямых и
объективных критериев, могущих быть использованными при интерпретации
результатов спорово-пыльцевых анализов с палеогеографическими (в широком
понимании этого определения) целями.
   Сейчас, по-видимому, еще преждевременно сводить воедино все опубликованные
по этому вопросу данные, так как он разработан еще в самых общих чертах, но на
некоторых исследованиях (содержащих ссылки и на другие работы) следует
остановиться для иллюстрации того положения, что спорово-пыльцевой спектр –
отнюдь не зеркало продуцирующей его растительности68.
   Конечно, результативным сравнение спорово-пыльцевых спектров и состава
растительного покрова может быть лишь в том случае, когда последний либо уже
достаточно подробно изучен фитоценологически, либо изучается одновременно с
отбором поверхностных проб на спорово-пыльцевой анализ. Что же касается
характера самих отбираемых для анализа образцов, то наиболее перспективными в
этом отношении могут быть либо поверхностные почвенные пробы, либо
поверхностные донные пробы озерных отложений.
   С результатами сравнения спорово-пыльцевых спектров поверхностных почвенных
проб и участия некоторых компонентов растительного покрова в его составе можно
познакомиться по работам Е. Д. Заклинской. Одна из них касается спектров степного
типа: методом пробных площадок изучались участки ковыльной степи в Северном
Казахстане; с этих же площадок были взяты поверхностные пробы на спорово-
   68
      См. также: Hesselman, 1916; Faegri, 1947; Iversen, 1947; Faegri and Iversen, 1950; Fagerlind, 1962;
Tsuk'ada, 1958; Curtis, 1959; Сукачев, il962; Тюремнов, 1962.
                                                                                                      237
пыльцевой анализ (За-клинская, 1946, 1947). Сравнение полученных результатов
показало, что поверхностные пробы содержат пыльцу большего числа видов, чем их
было обнаружено на площадках, что возможен перенос воздухом пыльцы энто-
мофильных трав, что имеет место дальний занос пыльцы и спор (сосна, ель, береза,
ольха, папоротники, мхи) и что для некоторых травянистых растений можно
установить следующие «поправочные коэффициенты» для перехода от участия их
пыльцы в спектрах к истинному участию их в составе фитоценозов: злаки – 2,4;
полыни – 1,7; разнотравье – 0,4.
   В другой работе Е. Д. Заклинская (1951) сопоставляет результаты спорово-
пыльцевых анализов поверхностных почвенных проб (а также поверхностных проб
торфа с верховых и низинных болот), взятых в широколиственных (на территории
заповедника «Тульские засеки») и смешанных (на территории Приокско-террасного
участка     Московского      лесного     заповедника)    лесах,    с   результатами
фитоценологического изучения этих лесов; здесь также применялся метод пробных
площадок. Было выяснено, что для проб из широколиственного леса, взятых
непосредственно в лесном массиве, «поправочные коэффициенты» для основных
древесных пород установить можно: дуб – 0,8; липа – 1; вяз – 3; клен – 9; ясень – не
менее 10.
   Но для проб, взятых на болотах, эти «коэффициенты» непостоянны, так как
обнаруживается большая зависимость их от участия в болотных ассоциациях других
древесных пород, в первую очередь – березы. Не удалось определить «поправочные
коэффициенты» и для травянистых растений широколиственных лесов.
   В смешанных лесах были выявлен