01 FILO CHORDATA by Q5u57t86

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									FILO CHORDATA

O filo Chordata é um filo grande e diversificado de animais marinhos, dulcícolas e
terrestres, que inclui ascídias, peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Todos possuem
uma notocorda dorsal, semelhante a uma haste, um cordão nervoso dorsal e fendas
faríngeas, pelo menos em alguma fase de sua vida (algumas destas características são
encontradas apenas nos estágios embrionários de alguns cordados)


Introdução

Animais de simetria bilateral, triblásticos, enterocelomados,             deuterostômios.
Apresentam, com exclusividade, durante seu desenvolvimento:

      Fendas na faringe ou fendas branquiais.
      Notocorda ou Chorda dorsalis que poderá ser substituída pela coluna vertebral.
      Tubo nervoso dorsal. Nos invertebrados há cordões nervosos, não tubo !
      Cauda (região do corpo, prolongada além do ânus).

Os cordados constituem um filo extremamente diversificado quanto ao tamanho e ao
aspecto geral de seus representantes. Entre estes se incluem a ascídia e o anfioxo
(cordados primitivos), além dos diferentes grupos de animais vertebrados: peixes,
anfibios, répteis, aves e mamíferos.

O agrupamento de organismos tão diversos em um único filo baseia-se principalmente
em aspectos do desenvolvimento embrionário. Na fase de nêurula todos os cordados
exibem o mesmo padrão básico de organização do corpo, sendo possível identificar as
três estruturas que caracterizam o grupo: notocorda, fendas branquias e tubo nervoso
dorsal.

notocorda - estrutura de sustentação, tecido conjuntivo modificado com fibras
colágenas, é um tecido não muito rígido, flexível mas difícil de quebrar, as fibras se
movimentam sem partir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por um tubo
nervoso dorsal oco, apresentam a formação de fendas faríngeas perfuradas usadas
principalmente para trocas gasosas e alimentação; encontra-se uma cauda pós-anal
muscular em algum período de vida do organismo.

tubo neural - tubo de origem ectodérmica localizado na região dorsal do embrião,
acima da notocorda. A partir do tubo neural desenvolve-se o sistema nervoso central
dos cordados adultos;

fendas branquiais - aberturas laterais da faringe; origem embrionária do sistema
respiratório. Nos cordados aquáticos estas fendas dão origem às brânquias dos
adultos. Nos demais cordados, cujos adultos possuem respiração pulmonar, as fendas
branquiais se fecham durante o desenvolvimento.

Todas estas características aparecem em alguma fase da vida, ou seja, não
necessariamente precisam ser todas aparentes, porém em alguma etapa do
desenvolvimento embrionário o indivíduo apresentou todas as características descritas.
Nos humanos não estão presentes todas estas características, porém estiveram
presentes em algum momento.
Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetria bilateral no estágio larval, são
deuterostômios e, por técnicas modernas, descobriu-se que a estrutura das proteínas
de ambos é muito semelhante.

Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermas tenha originado os chordatas.




Um dos critérios utilizados para classificar os cordados refere-se à substituição do
tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por tecido ósseo. Em alguns cordados não
ocorre esta substituição, sendo a notocorda a única estrutura de sustentação do corpo.
Os cordados em que ocorre esta substituição - a notocorda é substituída pela coluna
vertebral - estão reunidos no subfilo Vertebrata. Os vertebrados são também
denominados craniados, pois a porção anterior do sistema nervoso central - encéfalo -
fica abrigada no interior de uma caixa óssea denominada crânio.

      Sub-filo Cephalochordata - anfioxo – 25 a 30 sp
      Sub-filo Urochordata ou tunicata - 1300 sp
      Sub-filo Vertebrados ou Craniata - 4200 sp




Algumas teorias sobre a origem dos Chordatas:

Primeira teoria, no século XIX, suponha que teriam se originado a partir de anelídios
marinhos devido a sua simetria bilateral, segmentação do corpo e tubo nervoso
longitudinal ventral e a dos Chordados é longitudinal dorsal, não havendo maneira de
uma estrutura corpórea virar. (Não é bem aceita.)

Segunda teoria relaciona os cordados com os equinodermas, pois apresentam
endoesqueleto, são deuterostômios, possuem simetria bilateral, bioquimicamente
apresenta algumas proteínas musculares e alguns amebócitos sanguíneos; contra esta
teoria temos a simetria radial e sistema ambulacral.

Terceira teoria (mais atual) acredita na teoria de que os cordados e equinodermas
teriam a mesma origem evolutiva, ou seja, um ancestral comum. (Teoria mais aceita
atualmente)




Subfilo Cephalochordata

Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfioxos, são representados por cerca de 25
espécies, agrupadas nos gêneros Branchiostoma e Epigonichthys. Os anfioxos ocorrem em
todos os oceanos, próximo às praias arenosas. São organismos alongado, comprimidos
lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5cm de comprimento. São mais ativos à
noite, e passam a maior parte do tempo com a região caudal do corpo enterrada no
substrato, mantendo, desse modo, o corpo em posição vertical (ou oblíqua) em relação ao
fundo, e a região rostral exposta à coluna d'água. Nessa posição podem filtrar a água ao seu
redor e capturar as partículas alimentícias em suspensão. Quando perturbados, enterram-se
por inteiro no substrato. Em algumas localidades do hemisfério norte são muito abundante e
servem de alimento para seres humanos, a despeito de seu pequeno tamanho.

                                                     Os anfioxos são dióicos e as
                                                     gônadas,      saculiformes,       não
                                                     apresentam ductos genitais. Os
                                                     gametas são liberados no interior da
                                                     cavidade atrial pela ruptura da
                                                     parede interna do átrio e, a seguir,
                                                     para o meio externo, via atrioporo. A
                                                     fecundação é assim externa, havendo
                                                     grande produção de ovos. Após o
                                                     desenvolvimento         embrionário,
                                                     eclode uma larva livre-natante que,
                                                     após a metamorfose, adota os hábitos
                                                     de vida do adulto.

                                                     Sistema nervoso: não existe
                                                     encéfalo verdadeiro. O tubo nervoso
                                                     é um pouco dilatado na região
                                                     anterior (vesícula cerebral). Deste
                                                     tubo saem nervos dispostos em
                                                     séries, dorsdal e ventralmente.

                                                   Sistema muscular: musculatura em
miômeros (pacotes musculares em forma de "v" deitado - veja figura acima), separados
pelos mioseptos. Agem junto com a notocorda na locomoção.

Sistema circulatório: circulação realizada por lentas ondas de contração de alguns vasos,
junto com a contração de numerosos pequenos bulbos pulsáteis, localizados ao longo das
artérias. Não existem células sangüíneas.

Sistema respiratório: principalmente pela superfície externa do corpo - pouco pela
faringe.

Sistema reprodutor: numerosas gônadas com disposição segmentar. Ausências de
gonoductos (rompe-se a parede interna do átrio para liberar os gametas). Sexos separados,
larvas plantônicas, algumas pelágicas.

Sistema excretor: Solenócitos (semelhantes às células em flama dos platelmintos,
moluscos e anelídeos), distribuidas segmentarmente.

Sistema digestivo: filtrador. Cavidade bucal, cirros, órgão rotatório, velum, faringe (com
até 200 fendas) suportada por uma estrutura rígida (arcos da faringe). O endóstilo produz
muco que é levado a revestir a parede interna da faringe. Quando a água com plâncton
passa através das fendas o alimento fica retido no muco. A goteira epibranquial, na parte
dosrsal da faringe, empurra o muco com alimento para o intestino.
No intestino, parte do alimento vai para o ceco intestinal, onde é fagocitado e sofre digestão
intracelular. Outra parte do alimento permanece na luz do intestino e é digerida na sua
porção proximal e absorvida na porção distal.

Ao contrário do que se pensava anteriormente, os anfioxos não pertencem à linha evolutiva
dos vertebrados (não são vertebrados altamente degenerados), pois existe uma ausência de
cefalização forte; eles possuem a notocorda desde o rostro; não há órgãos homólogos para
os olhos, ouvidos, narinas ou outro órgão cefálico de sentido; existe ausência de cérebro; e
o seu sistema excretor é completamente diferente daquele encontrado nos vertebrados.



Subfilo Urochordata (Tunicata)

      Classe Ascidiacea - 90% do filo Urochordata
      Classe Larvacea
      Classe Thaliaceae

Os urocordados são animais filtradores que apresentam notocorda na cauda, pelo menos na
fase larval. O termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes deste táxon terem
o corpo recoberto por uma túnica composta essencialmente por tunicina, um isômero da
celulose. São subdivididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea
(=Appendicularia).




           Ascídias comuns no litoral sul do Brasil. Fotos Profa. Rosana (UFPR)
Os urocordados da Classe
Ascidiacea - as ascídias - são
representados por cerca de
2.000 espécies, solitárias ou
coloniais, sésseis na fase
adulta e livre-natantes na fase
larval. São monóicos, mas a
autofecundação é evitada
devido ao amadurecimanto de
ovários e testículos em épocas
diferentes. Algumas espécies
reproduzem-se
assexuadamente, por
brotamento.




Representantes desta classe apresenta os caracteres essenciais dos cordados apenas na fase
larval. Nos adultos, a notocorda desaparece, enquanto o tubo nervoso dorsal se reduz a um
gânglio .
Todos os seus representantes são marinhos, sendo que as larvas são de vida livre,
semelhantes a um girino, enquanto que os adultos são encontrados fixos às rochas ou outros
suportes submarinos. Uma acídia adulta apresenta o corpo saculiforme coberto por uma
substância muito resistente denominada tunicina, que é um isômero da celulose.

Ascídias - quando adultas vivem presas a algum tipo de substrato, sempre sésseis,
submersas e fixas; possuem o sifão inalante é um funil que permite a entrada de água
com partículas (alimento), caindo na cesta faríngea perfurada que retém as pequenas
partículas por filtração quando a água passa.

       A ascídea apresenta um septo (ruptura do corpo) onde acima dele encontra-se
a cavidade atrial, compreendendo a cesta faríngea e abaixo encontra-se a cavidade
visceral, compreendendo o tubo digestivo, gônadas e seio cardíaco. Esses organismos
são envoltos por uma túnicas composta por isômeros de celulose, conhecidos como
tunicina, que está colocada sobre uma rede protéica mais sais orgânicos (entre as
moléculas de tunicina).

Captura de alimento e digestão - são grandes filtradoras de água, partículas
orgânicas em suspensão (microorganismos como zooplancton e fitoplancton). Na
entrada do sifão inalante encontra-se um anel com tentáculos que impede a entrada
de partículas maiores que poderiam destruir as fendas da cesta que é coberta por
células especializadas. A água passa pela cesta e as células ciliadas seguram as
partículas e há ainda grande produção de muco pelo endóstilo (fileira de células
especializadas na produção de muco, que irá envolver as partículas dentro da cesta
faríngea). Da cesta, a água com partículas são levadas para um pequeno esôfago por
uma estrutura de forma afunilada com células ciliares chamada goteira. Do esôfago
vem o tubo digestivo simples e especializado com regionalização de estruturas,
terminando próximo a abertura do sifão exalante.

Troca gasosas - ocorrem na cesta faríngea, que recebe água continuamente.    A cesta
possui uma grande superfície de contato com a água, realizando a troca       de gás
carbônico do sangue com o oxigênio da água. Dentro da túnica há um espaço    entre o
organismo e a epiderme do manto, sendo esta também uma superfície de         contato
ocorrendo trocas gasosas cutâneas.

Circulação - estrutura interna muito simplificada com uma pequena bomba cardíaca
(seio cardíaco). O seio cardíaco possui um formato d U, dele saem dois vasos, um
dorsal que leva o sangue para alguns vasos menores da cesta faríngea onde ocorrem
as trocas gasosas, e outro ventral que traz o sangue de volta para o seio venosos
passando primeiramente próximo ao intestino retendo os nutrientes. Não é
caracterizada uma circulação fechada, pois os vasos que se ramificam são formados
por um tecido sinusóide com células frouxas, pouco ligadas que fazem as ramificações
dos tubos sanguíneos onde o sangue é expulso para o meio externo e deste volta para
o meio interno.

O sangue apresenta algumas células especializadas como os linfócitos que são células
primordiais que darão origem as outras células do sangue; os amebócitos, no caso das
Ascídias tem função de carregar nutrientes além de fagocitar os mesmos não
aproveitados; células morulares carregam muito íon orgânico chamado vanádio, que é
o elemento químico usado como para produção da túnica, redutor para formar a
tunicina sobre a rede protéica; as células armazenadoras guardam todo tipo de
produtos nitrogenados (compostos como o ácido úrico que vieram do metabolismo das
proteínas), estas células formam pequenos cristais de produtos nitrogenados que vão
parar nas vísceras levados pelo sangue.

Característica típica - o coração propicia circulação apenas em uma direção, é
controlado por dois centros miogênicos (que fazem o coração bater), estão localizados
um em cada ponto do órgão, sendo capazes de reverter a direção da circulação
sanguínea pelo ponto onde haver maior pressão sanguínea.

Excreção - não existem órgãos especializados, as células armazenam excretas (ácido
úrico). A liberação de amônia (NH3) é executada na superfície da cesta faríngea,
saindo fora do organismo junto com a água pelo sifão exalante.

Sistema nervoso e sensorial - não apresenta tipo de especialização, possui poucos
quimioreceptores nos tentáculos do funil inalante. O conjunto de células sensoriais
estimulam quimicamente nos tentáculos pré-orais na superfície do corpo. Apresentam
células de estimulação táctil (mecanosensoriais) localizadas entre o organismo e a
túnica. O sistema nervoso adulto difere do das larvas, nos adultos encontramos um
gânglio nervoso localizado entre os dois sifões, tanto na cavidade visceral como na
cavidade branquial observam-se neurônios chegando as vísceras, acoplado ao gânglio
há uma glândula neural que produz neurormônios importantes na reprodução; as
larvas livre natantes exibem tubo nervoso dorsal e oco e pequena formação
ganglionar.
Reprodução - conhecidos como pseudo-hermafroditas, exibem o desenvolvimento das
duas gônadas funcionais em épocas diferentes, ou seja, em um determinado período
apresentam testículos e em outro período ovário.

      Progínia - os ovários se desenvolvem antes que os testículos.
      Protândria - os testículos se desenvolvem antes que os ovários.

As gônadas simples desembocam no sifão exalante, os gametas são liberados
externamente, a fecundação é externa (reprodução sexuada). A Ascídia filtra água
contendo gametas (masc. ou fem.), estes ficam retidos na cesta faríngea que possui
quimioreceptores, os quais vão ativar o gânglio nervoso a estimular a glândula neural
a produzir gonadotrofina para o desenvolvimento ou de testículos ou de ovários para
liberação de seus respectivos gametas (existem dois tipos de gonadotrofinas, uma
estimula o desenvolvimento masculino e a outra o feminino). Os gametas retidos na
cesta, que ativaram os quimioreceptores, não fecundam e são ingeridos como
alimento.

Larva - da eclosão do ovo surge uma larva girinóide; nesta fase afloram as
características dos Chordata (tubo nervoso dorsal oco, notocorda, cauda pós anal
muscular e cesta faríngea), são livre natantes, porém ao sofrer metamorfose procura
um substrato para se fixar. Na metamorfose o tubo nervoso dorsal oco, notocorda e
cauda pós-anal muscular começam a diminuir, neste período a larva não se alimenta,
utiliza estas estruturas como fonte de energia até desaparecerem. Durante o processo
metamórfico o animal sofre uma rotação de 180 graus, os sifões que se encontravam
virados paras o substrato se opõe a ele, assim como as demais estruturas.
          Ascídias comuns no litoral sul do Brasil. Fotos Profa. Rosana (UFPR)



A Classe Thaliacea inclui três famílias de organismos plantônicos: Salpidae, Doliolidae e
Pyrosomatidae. Os representantes dos gêneros Salpa e Doliolum - as salpas e os dolíolos -
somam aproximadamwente 100 espécies que vivem em mares de águas quentes.

Larvas e adultos são de vida livre, nestes a notocorda desaparece. O corpo tem a forma de
um barril, circundados por faixas de músculos circulares, com aberturas inalantes e
exalantes nas extremidades oposta .
As salpas ocorrem aos milhões no litoral Paulista, nos meses quentes. Nas praias, jogadas
pelas ondas, parecem gotas de gelatina.

Um aspecto interessante do seu ciclo de vida e'a alternância de gerações. Os Pyrosomatidae
são tunicados coloniais bioluminescentes.

Os organismos da Classe Larvacea (= Appendicularia) são tunicados neotênicos,
plantônicos, que apresentam uma "capa" muito elaborada, relacionada não somente com a
proteção do organismo, mas também com a captura de alimento.

São animais de vida livre, que conservam na fase adulta, os caracteres da fase larvária,
portanto, o desenvolvimento é direto. A notocorda e o tubo nervoso são persistente. Ocorre
neotenia, as gônadas das larvas atingem maturidade sexual. Os adultos alcançam 5 mm de
comprimento.




Responda as seguintes questões:

1) Quais são as características diagnósticas dos Chordata?
2) Como você define pedomorfose, e qual a importância deste fenômeno na evolução
inicial dos Chordata?
3) Como é a reprodução nos anfioxos? E nas diferentes classes de urocordados?
4) Como é o sistema circulatório nos anfioxos? E nas ascídias?
5) Qual o percurso da água utilizada para a alimentação no interior de um anfioxo? E de
uma Ascídia?
6) Qual o percurso do alimento no interior de um anfioxo? e de uma Ascídia?
7) Quais as estruturas envolvidas na captura do alimento nos diferentes protocordados?


Literatura Recomendada

Barnes, R.D. 1977. Zoologia de los Invertebrados. 3ed. Interamericana, México, 826p.

Bracegirdle, B. & P.H. Miles, 1981. Atlas de estructura de cordados. Paraninfo, Madrid,
119p.

Höfling, E. et al., 1995. Chordata - Manual para um curso pratico. Edusp, São Paulo, 242p.

Kükenthal, W. et al., 1986. Guia de trabalhos práticos de zoologia. 19ed. Almedina,
Coimbra, 539p.

Orr, R.T., 1986. Biologia dos vertebrados. 5ed., Roca, São Paulo, 508p.

Pough, et al., 1999. 2 ed. A vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo.

								
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