BLUP Best Linear Unbiased Prediction

Document Sample
BLUP Best Linear Unbiased Prediction Powered By Docstoc
					                                                                                                         6
                                   การประเมินพันธุกรรมสัตว์ด้วย BLUP

                                   การประเมินพันธุกรรมด้วยเทคนิค BLUP (Best Linear Unbiased Prediction)
                         เป็นวิธีการที่มีการใช้อย่างแพร่หลายในการประเมินพันธุ์สัตว์ (animal genetic evaluation)
                         ในปัจจุบัน                                                                     Henderson
                         กล่าวได้ว่าเป็นผู้นาเทคนิคนี้เข้ามาใช้ในการประเมินพันธุกรรมของสัตว์
                         โดยเริ่มจากการประเมินค่าผสมพันธุ์ในพ่อพันธุ์โคนม ปัจจุบันมีการประยุกต์ใช้ในสัตว์อื่นๆ
                         รวมถึงค่าทางพันธุกรรมอื่นๆ                 นอกเหนือจากค่าการผสมพันธุ์              BLUP
                         มีการผสมผสานเทคนิคของการสร้างดัชนี (selection index) ซึ่งจัดเป็นตัวประมาณแบบ
                         best       prediction       นั้น                  ี่
                                                              ซึ่งเป็นวิธีทมีประสิทธิภาพและมีการใช้มาเป็นเวลานาน
                         เข้ากับเทคนิคของการประเมินอิทธิพลต่างๆในโมเดลผสม (mixed model) ในเชิง linear
                         model                        ่                                  ี
                                                ทาให้คาพันธุกรรมที่ประเมินด้วยวิธีการนี้มคุณสมบัติที่ดีหลายประการ
                                                   ั ี
                         ทาให้การประเมินพันธุ์สตว์มความแม่นยาและมีประสิทธิภาพยิงขึน     ่ ้




เนื้อหาสังเขป
ความหมายของ BLUP : : BLUP จาก HMME : : Prediction Error Variance และ Accuracy of Prediction : :
คุณสมบัติพื้นฐานและข้อกาหนดพื้นฐานของ BLUP
 152


 I.   ความหมายของ BLUP
                               หลังจากที่การใช้โมเดลผสม                            (mixed             model)
                         ในการอธิบายลักษณะเศรษฐกิจในสัตว์เป็นที่แพร่หลายในงานทางพันธุศาสตร์ปริมาณ
                         การประมาณค่าการผสมพันธุ์สัตว์จากโมเดลผสมจึงมีบทบาทมากขึ้น               และหลังจากที่
                         Henderson                                                                     (1973)
                         ได้เสนอรูปแบบสมการสาหรับโมเดลผสมที่สามารถประมาณอิทธิพลจากปัจจัยคงที่และปัจ
                         จัยสุ่มได้พร้อมกัน โดยค่าประมาณของอิทธิพลเนื่องจากปัจจัยคงที่ที่ได้จะมีคุณสมบัตเิ ป็น
                         Best              Linear            Unbiased             Estimator           (BLUE)
                         และค่าประมาณของอิทธิพลเนื่องจากปัจจัยสุ่มที่ได้จะมีคุณสมบัติเป็น Best Linear
 BLP Vs BLUP            Unbiased                                Prediction                           (BLUP)
                         ทาให้การประเมินพันธุกรรมสัตว์เพื่อใช้ในการคัดเลือกสัตว์มีประสิทธิภาพยิ่งขึ้น
                                                                     ้
                         โดยรวมแล้วการประเมินค่าการผสมพันธุ์สัตว์ดวย BLUP และการสร้างดัชนีการคัดเลือก
                                                          ่
                         (BLP) ใช้หลักการเดียวกัน มีส่วนทีน่าสังเกตพอสังเขปได้แก่

                             1) ค่าการผสมพันธุ์ที่ประเมินด้วย                                              BLP
                                ต้องการค่าเฉลี่ยหรือค่าอิทธิพลคงที่ที่แท้จริงของประชากร (known mean or
                                known           β)         ในขณะที่ค่าการผสมพันธุ์ที่ประเมินด้วย          BLUP
                                ใช้วิธีการประมาณค่าเฉลี่ยหรือค่าอิทธิพลคงที่ขึ้นจากข้อมูลที่มี (estimated mean
                                or β ) ดังนั้น
                                     ˆ

                                                                      ์
                                       จากการประเมินค่าการผสมพันธุจากข้อมูลหลายแหล่งด้วย selection index
                                         u  b ( y  μ)
                                         ˆ
                                           ( P 1G ) ( y  μ)
                                      หากกาหนดให้เมตริกซ์ส่วนกลับของ phenotypic variance มีค่าเป็น
                                 V และหากกาหนดให้ข้อมูลอาจมีการปรับด้วยอิทธิพลคงที่
                                    1
                                                                                                 (β)
                                 อื่นๆนอกจากค่าเฉลี่ย
                                 พร้อมกับต้องการประเมินค่าการผสมพันธุ์สัตว์ทุกตัวพร้อมกัน
                                       ่
                                 จะได้วาตัวประมาณแบบ BLP สาหรับโมเดลผสม (mixed model) จะมีรูปเป็น
                                         u  GZ V 1 ( y  Xβ )
                                         ˆ
                                                  ั
                                         ในขณะที่ตวประมาณแบบ BLUP มีรูปเป็น
                                                             ˆ
                                         u  GZ V 1 ( y  Xβ )
                                         ˆ
                             2) BLUP สามารถประมาณค่าของอิทธิพลเนื่องจากปัจจัยคงที่ เช่น ฝูง ปีเกิด ฤดูกาล
                                เพศ             อายุแม่               ระยะการให้นม                    ฯลฯ
                                พร้อมกับการประมาณค่าของอิทธิพลเนื่องจากปัจจัยสุ่ม เช่น ค่าพันธุกรรม
                                ค่าสภาพแวดล้อมถาวร                                                    ฯลฯ
                                                                                                            153

                                        ่                                                           ้
                               ทาให้คาพันธุกรรมจากสัตว์ที่ประเมินมีการปรับด้วยอิทธิพลเหล่านันสามารถใช้เป
                               รียบเทียบต่างฝูง            หรือปีเกิดต่างกัน        หรืออยู่ต่างระยะการให้นมได้
                                                        ่
                               ซึ่งเป็นประโยชน์อย่างยิงในงานประเมินพันธุกรรมสัตว์ที่ต้องมีการเปรียบเทียบพัน
                               ธุกรรมจากหลายฝูง             (across        herd       genetic         evaluation)
                                            ี
                               ในขณะที่วิธดัชนีการคัดเลือกนิยมใช้ประเมินพันธุกรรมและเปรียบเทียบสัตว์ภายใ
                               ต้เงื่อนไขเดียวกัน เช่น ฝูงเดียวกัน ทดสอบรุ่นเดียวกัน เป็นต้น
                            3) นอกจากนี้                                                                   BLUP
                               ยังใช้ข้อมูลจากทุกแหล่งที่เกี่ยวข้องทางสายเลือดโดยผ่านทางพันธุประวัติ
                               (pedigree)
                                                                                                 ี่
                               ดังนั้นค่าพันธุกรรมที่ประมาณที่ได้จึงมีความแม่นยาสูงและสัตว์ทไม่มีบันทึกตัวเอง
                               ก็สามารถถูกประเมินพันธุกรรมได้

 Definition of BLUP        ในทางสถิติและการประเมินพันธุ์ BLUP มีความหมายดังนี้
                            1) Best (B)
                                      BLUP                                เป็นวิธีการสร้างตัวประมาณค่าที่ดีที่สุด
                                                ั              ุ                          ี
                                ซึ่งในทางสถิติตวประมาณที่ดีที่สดหมายถึงตัวประมาณที่มความแปรปรวนของคล
                                าดเคลื่อน (error variance) ต่าสุด ดังนั้น BLUP มีคุณสมบัติ Min{E (u  u) 2 }
                                                                                                     ˆ

                                ในกรณีของการประเมินพันธุ์ u หมายถึงค่าอิทธิพลพันธุกรรมทีประมาณโดย
                                                               ˆ                                  ่
                                BLUP และ u เป็นค่าอิทธิพลพันธุกรรมที่แท้จริงของตัวสัตว์
                            2) Linear (L)
                                      BLUP สร้างตัวประมาณในรูปของฟังก์ชันเชิงเส้นของค่าสังเกต หรือ u  Ly
                                                                                                      ˆ
                            3) Unbiased (U )
                                                                   ี
                                      BLUP สร้างตัวประมาณที่ไม่มความเอนเอียงหรือไม่มีความอคติ เนื่องจาก
                                BLUP
                                                                              ่
                                ใช้วิธีประมาณค่าของอิทธิพลคงที่แทนการใช้คาเฉลี่ยหรือค่าอิทธิพลที่แท้จริงของ
                                                                                      ่
                                ประชากรซึ่งในทางปฏิบัติทราบได้ยาก นอกจากนี้คาคาดคะเนของ linear
                                combination ของตัวประมาณด้วย BLUP จะมีค่าเท่ากับ linear combination
                                ของค่าที่แท้จริงของประชากร กล่าวคือ E(k u)  k u
                                                                            ˆ
                            4) Prediction (P)
                                      BLUP                           เป็นวิธีการสร้างตัวประมาณของอิทธิพลสุ่ม
                                (ตัวประมาณของอิทธิพลคงที่เรียกว่า estimation)

 II. BLUP    จาก Henderson's Mixed Model Equation (MME)
                                กาหนดให้ mixed model มีลักษณะดังนี้
154

                                        u G         0
                y  Xβ  Zu  ε ; โดย V                 และ V ( y)  ZGZ'  R  V
                                        ε   0       R
                                                        


               เมื่อ     y         เป็นเวคเตอร์ขนาด  n 1         ของค่าสังเกต,     β
          เป็นเวคเตอร์ของปัจจัยคงที่ขนาด m 1 ของพารามิเตอร์เนื่องจากปัจจัยคงที,่ u
          เป็นเวคเตอร์ของปัจจัยสุ่มขนาด k 1 ของพารามิเตอร์เนื่องจากปัจจัยสุ่ม, X และ
                                                            ่
           Z เป็น incidence matrices ขนาด n  m และ n k ทีแสดงการปรากฏของ β และ

                                                                ่
           u ในค่าสังเกตตามลาดับ และมีความแปรปรวนของปัจจัยสุมเป็น G เมื่อ G  A u  2


          และความแปรปรวนของความคลาดเคลื่อนเป็น R เมื่อ R  I e2

              จากการสร้างตัวประมาณอิทธิพลสุ่มด้วยวิธี Best Linear Unbiased Prediction
          (BLUP) ที่กล่าวไว้ในบทที่ 4 นั้น สามารถทาได้จาก 2 วิธี
          1) หาคาตอบจากระบบสมการ Normal equation ในรูป

                     X V 1 X X V 1 Z   β   X V 1 y 
                          1        1   
                                                       1 
                     Z V X Z V Z   u   Z V y 
                                                           


          2) ใช้       2-step          method         โดยการประมาณค่าอิทธิพลคงที่ก่อน
                                                                          ้
             จากนั้นนาค่าที่ได้ใส่ลงในสมการเพื่อประมาณค่าอิทธิพลสุ่มอีกครัง

                                           ่
               Step 1: ประมาณค่าอิทธิพลคงทีจาก
                    ˆ
                    β  ( X V 1 X )  X V 1 y


               Step 2: แทนค่า    ˆ
                                 β   ลงในสมการเพื่อประมาณค่าอิทธิพลสุ่มจาก
                                        ˆ
                    u  GZ V 1 ( y  Xβ )
                    ˆ


                       ้
           ทั้งสองวิธีขางต้นยังมีข้อจากัดในการนาไปใช้ในทางปฏิบัติ
      โดยเฉพาะอย่างยิ่งในทางการปรับปรุงพันธุ์สัตว์                เนื่องจาก         G
                                                     ่
      เป็นส่วนของความแปรปรวนทางพันธุกรรมซึ่งมีคาเท่ากับ            A u 2
                                                                             เมื่อ  A

      เป็นความสัมพันธ์ระหว่างตัวสัตว์        (animal     relationship)      และ    u2


                                                   ่
      เป็นความแปรปรวนทางพันธุกรรม จะเห็นได้วาในการคานวณค่า V 1 ซึ่งมีค่าเท่ากับ
      ( ZGZ   R) 1
                                                              ี่
      เพื่อใช้ในสมการข้างต้นจะทาได้ค่อนข้างยากหากมีจานวนสัตว์ทต้องการประเมินพันธุกรรม
      จานวนมาก
                                                                                                                        155

 Henderson’s mixed model
                                   Henderson        (1973)      ได้เสนอระบบสมการของโมเดลผสมในรูปที่สะดวกขึน     ้
  (HMME)                      โดยแยกเมตริกซ์ออกเป็นส่วนของการประมาณอิทธิพลคงที่และโมเดลสุ่ม
                              แต่เมื่อแก้สมการแล้วจะได้ค่าประมาณของทั้งอิทธิพลคงที่และอิทธิพลสุ่มมาพร้อมกัน ดังนี้

                                    X R 1 X X R 1 Z      β   X R 1 y 
                                        1        1    1   
                                                                         1 
                                    Z R X Z R Z  G   u   Z R y 
                                                                             


                                    สมการข้างต้นนิยมเรียกว่า Henderson's Mixed Model Equation หรือ Henderson's
                              MME (HMME) ซึ่งเมื่อแก้สมการหาคาตอบแล้วจะได้ว่าค่าประมาณของอิทธิพลคงที่ที่ได้
                              ( β ) จะมีคุณสมบัตเิ ป็น BLUE และค่าประมาณของอิทธิพลสุ่มที่ได้ ( u ) จะมีคุณสมบัติเป็น
                                 ˆ                                                               ˆ
                              BLUP
                                               ่
                                    จะเห็นได้วา MME ได้เปลี่ยนการใช้ V 1 ในระบบสมการเป็นการใช้ R 1 และ G 1
                              ซึ่งเป็นรูปที่คานวณได้ง่ายขึ้น โดยทั่วไปแล้ว R หรือส่วนของ residual variance-
                              covariance นั้นมักอยู่ในรูปทีเ่ ป็นโครงสร้าง (structure) เช่น R  I e2 หรืออยู่ในรูปของ
                              block diagonal เป็นต้น ซึ่งทาให้การคานวณค่า inverse ทาได้ง่าย
                                        ่
                              และแม้วาจะต้องการเมตริกซ์ของ G 1 นั้น แต่หลังจากที่ Henderson ค้นพบวิธีการหาค่า
                              inverse ของความสัมพันธ์ระหว่างตัวสัตว์ ( A1 ) การตรวจสอบที่พันธุ์ประวัติ
                              ทาให้ในการสร้างระบบสมการไม่ต้องสร้างเมตริกซ์ผกผันขึ้นก่อนเพื่อบวกให้กับส่วนของ
                              sub-matrix การประมาณค่า BLUP จาก Hendersons' MME จึงทาได้สะดวกขึ้นมาก

 III. BLUP    จาก Simplified HMME

  Derivation of simplified
                                   หากกาหนดให้ R  I e2                  และ G  A u2 , จากนั้นคูณค่า R
   HMME                       ให้กับระบบสมการทั้งสองข้าง                                                            ่
                                                                            ระบบสมการใหม่ที่ได้จะถูกทาให้อยู่ในรูปทีง่ายขึ้น
                              (Simplified HMME) ดังนี้

                                                           1                         1
                                  1) แทนค่า     R 1  I           และ G 1  A 1        ลงในระบบสมการ
                                                           e
                                                            2
                                                                                     u
                                                                                      2


                                             1                1                   1      
                                             2 X X               X Z      β   2 X y 
                                             e           e                       
                                                            2
                                                                                  e      
                                             1 Z X                  1 1   u   1
                                                               Z Z  2 A     2 Z y 
                                                            1
                                             2           e        u                     
                                                                                    e
                                                             2
                                             e                                            


                                  2) คูณด้วยค่า     R  I e
                                                           2
                                                                   ทั้งสองด้านให้กับสมการ
                                             X X X Z         
                                                                              
                                                         e 1   β    X y 
                                                           2
                                             Z X Z Z  2 A   u   Z y 
                                            
                                                        u       
                                                                
                                                                                
 156


                                                     e
                                                      2

   Simplified HMME               3) กาหนดให้ค่า           ดังนั้น simplified MME จะอยู่มีรูปทั่วไปดังนี้
                                                    u 2

                                             X X X Z            β   X y 
                                             Z X Z Z   A 1   u    Z y 
                                                                             


                                  ดังนั้นค่าการผสมพันธุ์ (BV) ของสัตว์จึงได้จากการหาคาตอบของสมการ simplified
                                                    ่
                              mixed model ข้างต้น ซึงคานวณได้จาก

                                                                              1
                                              ˆ
                                             β   X X X Z           X y 
                                                               1        
                                             u   Z X Z Z   A   Z y 
                                             ˆ


                                    โดยเวคเตอร์คาตอบของระบบสมการ (solution vector) ที่ได้จะแบ่งเป็นสองส่วนโดย
                                                                                     ่
                              ได้แก่ส่วนของ β จะเป็นส่วนของค่าประมาณอิทธิพลคงทีซึ่งมีคุณสมบัติเป็น best linear
                                              ˆ

                              unbiased             estimator              (BLUE)           และส่วนของ           ˆ
                                                                                                                u
                                                                        ุ
                              ซึ่งเป็นส่วนของค่าประมาณอิทธิพลสุ่มซึ่งมีคณสมบัติเป็น best linear unbiased predictor
                              (BLUP)

 IV. Prediction Error Variance        และ Accuracy of Prediction

                                   ในการประมาณค่าการผสมพันธุ์                       ี
                                                                     ไม่ว่าจะเป็นวิธการเบื้องต้น  การสร้างดัชนี
                                            ี
                              หรือการใช้วิธการ                                                           BLUP
                                                                                         ่
                              ค่าทางสถิติสาคัญที่ใช้ในการบอกความถูกต้องของค่าประมาณทีนิยมใช้              ได้แก่
                              ค่าความแม่นยา        (accuracy)   ซึ่งในการประเมินพันธุกรรมด้วยเทคนิค      BLUP
                              นั้นสามารถประเมินค่า accuracy ได้จากรากที่สองของ reliability โดยค่า reliability
                                          ่
                              จะมีความเกียวข้องกับค่าความแปรปรวนของคลาดเคลื่อนของค่าประมาณ (prediction
                              error variance)
                                   กาหนดให้
                                                                  1
                                        X X   X Z                    C 11 C 12 
                                        Z X                            21       
                                               Z Z   A 1 
                                                                        C
                                                                              C 22 
                                                                                    


                                 ค่าความคลาดเคลื่อนของค่าประมาณ (prediction error variance, PEV)
 Prediction error variance
                              คานวณได้จาก
 Reliability                          PEV  diag{C 22 }* e
                                                           2

 Accuracy

                                                                                ่
                                  ค่า reliability ของค่า BLUP ที่ประเมินได้จะมีคาเท่ากับ
                                                                                                               157

                                                 PEV
                                      R 2  1              หรือ   R 2  1  diag{C 22 }*
                                                 u
                                                  2


                                 ดังนั้นค่าความแม่นยา (accuracy, r) มีค่าเท่ากับ
                                                 PEV
                                      r  1                หรือ   r  1  diag{C 22 }*
                                                 u
                                                  2




                                                                                                          ู
                                   ทั้งค่า accuracy และ reliability จะมีค่าอยู่ในช่วง 0 – 1 โดยค่าที่สงใกล้ 1
                             แสดงว่าค่าการผสมพันธุ์ที่ประเมินได้มีความสัมพันธ์กับค่าพันธุกรรมที่แท้จริง      (true
                             breeding            value)        มาก          กล่าวคือค่าที่ประเมินมีความแม่นยามาก
                             โดยทั่วไปค่าความแม่นยาจะขึ้นกับปัจจัยหลายประการ เช่น จานวนข้อมูลที่นามาประเมิน
                             ค่าความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมของแหล่งข้อมูลที่นามาประเมิน
                             ค่าความแปรปรวนทางพันธุกรรม ฯลฯ             ปัจจุบันในสมุดพ่อพันธุ์ (sire summary)
                             นิยมบอกเป็นค่า                 accuracy                มากกว่า             reliability
                                            ่
                             เนื่องจากให้คาที่สูงกว่าและเป็นการมองในรูปของสหสัมพันธ์ระหว่าง estimated BV กับ
                             true BV
V.   คุณสมบัติพื้นฐานของ BLUP

 Basic properties of BLUP             คุณสมบัติสาคัญของ BLUP ได้แก่ ตัวประมาณที่ได้มี prediction error variance
                             ต่าสุด และมีความไม่เอนเอียง (unbiaseness) เนื่องจากมีการประมาณค่าอิทธิพลคงที่ ( β )
                                                                                                              ˆ

                                                     ่
                             ที่ไม่ทราบค่าแทนการใช้คาเฉลี่ยหรือค่าอิทธิพลของประชากร
                             (ซึ่งในทางปฏิบัติจะไม่ทราบค่า) นอกจากนี้ยังมีคุณสมบัติพื้นฐานที่ควรทราบอีกดังนี้

                                 1) ด้วยคุณสมบัติของการเป็น best predictor ค่าพันธุกรรมที่ประเมินด้วย BLUP
                                    จะมีคุณสมบัติ Max{r(u, u)} เมื่อ r (u, u) เป็นสหสัมพันธ์ (correlation)
                                                               ˆ            ˆ
                                                                                     ่
                                    ระหว่างค่าพันธุกรรมที่ประมาณขึ้นและค่าพันธุกรรมทีแท้จริง
                                 2) หาก            y       มีการแจกแจงแบบปกติ       (multivariate        normal)
                                            ่
                                    จะได้วาการจัดลาดับสัตว์ตามค่าพันธุกรรมที่ประเมินด้วย                   BLUP
                                              ่
                                    จะให้คาความน่าจะเป็นที่จะจัดลาดับสัตว์ถูกต้องตามพันธุกรรมสูงสุด
                                    หรือมีคุณสมบัติ Max{ (u, u)} เมื่อ  (u, u) เป็น rank correlation
                                                                  ˆ              ˆ
                                    ระหว่างพันธุกรรมที่ประมาณขึ้นและค่าพันธุกรรมที่แท้จริง
                                 3) Cov( β , u)  0 กล่าวคือค่าประมาณอิทธิพลสุ่ม
                                            ˆ ˆ                                                             (u)
                                                                                                              ˆ

                                    ที่ได้จะไม่ขึ้นกับค่าประมาณของอิทธิพลคงที่                              (β)
                                                                                                              ˆ

                                    ด้วยคุณสมบัตินี้ทาให้มั่นใจว่าค่าประมาณของอิทธิพลสุ่มที่ได้จะไม่ผันแปรไปตาม
                                    ความมากน้อย (magnitude) ของค่าประมาณอิทธิพลคงที่
158

                                 4)         ˆ
                                      Cov ( β , u)  ( X V 1 X )  X V 1 ZG   และ   Cov(u, u)  GZ WZG
                                                                                            ˆ                   เมื่อ
                                      W V    1      1       1    
                                                    V X ( X V X ) X V    1
                                                                                  และ              V  ZGZ   R
                                                    ้
                                    ทาให้ทราบว่าทังค่าประมาณอิทธิพลคงที่และอิทธิพลสุ่มที่ได้จาก           BLUP
                                    ขึ้นกับค่าอิทธิพลสุ่มของประชากร ( u ) โดยมีความสัมพันธ์โดยตรงกับค่า G หรือ
                                    Var (u) ดังนั้นข้อกาหนดหนึ่งของการประเมินพันธุกรรมด้วย BLUP ได้แก่
                                    การที่ต้องทราบความแปรปรวนของอิทธิพลสุ่มของประชากร
                                 5) Cov( β , u  u)  0 หรือ Cov( β , PEV )  0 แสดงให้เห็นว่าความถูกต้องของค่า
                                             ˆ ˆ                    ˆ

                                              ่
                                     β แม้วาจะเป็นอิสระต่อการประเมิน u แต่จะมีผลต่อความแม่นยา (accuracy)
                                     ˆ                                    ˆ
                                    ของ u  ˆ
                                 6) การปรับค่าความสัมพันธ์ทางพันธุกรรม (genetic relationship) ใน HMME
                                                                                              ่
                                    ทาให้การประเมินค่าทางพันธุกรรมจากแหล่งข้อมูลเครือญาติตางๆผ่านทางพันธุ์ป
                                    ระวัติ                      (pedigree)                      มีความแม่นยาขึ้น
                                                                                                            ิ
                                    นอกจากนี้การคัดเลือกสัตว์และการเลือกผสมพันธุ์สัตว์ทาให้สัตว์มีความใกล้ชดทา
                                    งพันธุกรรมมากขึ้น การที่ HMME มีการปรับความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมทาให้
                                    BLUP
                                                                ี                               ุ่
                                    สามารถประเมินประชากรที่มการคัดเลือกและผสมพันธุ์อย่างไม่สมได้อย่างไม่อคติ
                                    (unbiased to selection and non-random mating)



VI.   ข้อกาหนดพื้นฐานของ BLUP

 Basic assumption of BLUP            โดยทั่วไปการประเมินค่าอิทธิพลต่างๆ           ด้วยวิธีการ                BLUP
                                                                                                ั
                             จากข้อมูลตามโมเดลพันธุศาสตร์ (genetic model) ทางสัตว์ ที่ควรทราบมีดงนี้

                                                                         ่
                                 1) เนื่องด้วยโมเดลพันธุศาสตร์ทางสัตว์อยูในรูปโมเดลเชิงเส้น (linear model) ดังนั้น
                                    ข้อกาหนดเบื้องต้น เช่น ค่าคาดคะเน (expectation) ค่าความแปรปรวน
                                    (variance)       ของค่าสังเกต      ( y)      และอิทธิพลต่างๆ         ( β, u, ε )
                                    ต้องเป็นไปตามข้อกาหนดของโมเดลเชิงเส้นและโมเดลพันธุศาสตร์ที่อธิบายลักษ
                                    ณะนั้นๆ
                                 2) การแจกแจงของค่าสังเกต           ( y)        และอิทธิพลต่างๆ          ( β, u, ε )
                                                                                                       ี
                                    ของประชากรนิยมกาหนดให้เป็น multivariate normal เพื่อช่วยให้มคุณสมบัติ
                                                                                                 ิ
                                    maximum of correct ranking อย่างไรก็ตามหากขาดคุณสมบัตนี้ คุณสมบัติอื่นๆ
                                    ยังคงอยู่ครบ
                                 3) BLUP ต้องการค่าความแปรปรวนของประชากร (known genetic variance)
                                    ในกรณีของประชากรที่มีการคัดเลือก BLUP ต้องการความแปรปรวนจาก base
                                                                                                   159

                    population ซึ่งเกี่ยวข้องกับคุณสมบัติหลายประการดังที่กล่าวในส่วนที่ V
                    ในทางปฏิบัติหากต้องมีการประเมินความแปรปรวนของประชากร
                    วิธีการที่สามารถประเมินความแปรปรวนจาก              base        population
                    ได้อย่างถูกต้องจึงมีความจาเป็น ซึ่งปัจจุบันนิยมใช้ REML หรือ Bayesian
                    method
                 4) BLUP              ต้องการพันธุ์ประวัติ         (pedigree)        ที่ถูกต้อง
                    เนื่องจากเป็นส่วนที่ต้องใช้ในHMME หากพันธุ์ประวัติผิดพลาด หรือสูญหายมาก
                    (missing                                                        pedigree)
                    การปรับความแปรปรวนทางพันธุกรรมจากแหล่งข้อมูลต่างๆใน               HMME
                                                ่
                    จะมีความผิดพลาด ทาให้คาพันธุกรรมที่ประเมินมีความอคติหรือเอนเอียง (bias)
                    และเพิ่มความแปรปรวนของความคลาดเคลื่อนของค่าประมาณ (PEV)

IV.   สรุป
                BLUP เป็นเทคนิคในการประมาณค่าของอิทธิพลสุ่มภายในโมเดลผสม หลังจากที่
                 Henderson ค้นพบสมการโมเดลผสมอย่างง่ายทีเ่ รียกว่า Henderson's mixed model
                 ทาให้การประเมินพันธุกรรมของสัตว์ด้วยเทคนิค BLUP ถูกใช้อย่างแพร่หลาย
                 เนื่องจากเป็นการประเมินค่าการผสมพันธุ์สัตว์ที่ใช้แหล่งข้อมูลทั้งหมดที่หาได้
                 ทั้งจากบันทึกตัวเอง          บันทึกลูก   บันทึกพันธุ์ประวัติ         และบันทึกพี่น้อง
                 เนื่องจากมีการปรับด้วยความสัมพันธ์ทางพันธุกรรม          (genetic        relationship)
                 ระหว่างตัวสัตว์ที่ประเมินทั้งหมด                                      ี
                                                                                ทาให้มความแม่นยาสูง
                 นอกจากนี้ค่าประมาณที่ได้ยังเป็นตัวประมาณที่ดีที่สุดของค่าการผสมพันธุ์             (best
                 predictor) และไม่มีความเอนเอียง (unbiaseness) ในทางสถิติ
                BLUP มีพื้นฐานมากจาก selection index                            แตกต่างที่ BLUP
                 สามารถประเมินค่าอิทธิพลสุ่มร่วมกับการประเมินค่าอิทธิพลคงที่เพื่อปรับในโมเดลไป
                 พร้อมกัน ในขณะที่การสร้างดัชนี ต้องมีการปรับอิทธิพลคงที่เหล่านั้นให้กับข้อมูลก่อน
                            ่                                                 ่
                 และต้องรู้คาเฉลี่ยของประชากร หรือค่าอิทธิพลคงที่ที่แท้จริง ซึงในทางปฏิบัติทาได้ยาก
                              ี
                 ในขณะที่วิธการ BLUP ใช้วิธีการ BLUE ในการประมาณค่าอิทธิพลคงที่เหล่านั้น
                                                       ้
                 ปัจจุบันการประเมินค่าการผสมพันธุ์สัตว์ดวยเทคนิค BLUP โดยใช้โมเดลผสมของ
                 Henderson เข้ามามีบทบาทมากในการประเมินพันธุกรรมสัตว์ หลังจากที่ค้นพบ
                 simplified mixed model ซึ่งสะดวกว่า โดยเปลี่ยนการใช้ V 1
                 ในระบบสมการเดิมเป็นการใช้ R 1 และ G 1 ซึ่งเป็นรูปที่คานวณได้งายขึ้น           ่
                 โดยเฉพาะเมื่อมีการการค้นพบวิธีลัดในการหา           A1         แทนการหา            G 1
                 ช่วยให้การใช้เทคนิคนี้แพร่หลายยิ่งขึ้น
160

บรรณานุกรม
      Henderson, C.R. 1973. Sire evaluation and genetic trends. pp 10-41. In Proceding of The
             Animal Breeding and Genetics Symposium in Honor of Dr. Jay L. Lush. American
             Society of Animal Science, IL.
      Henderson, C.R. 1978. Undersirable properties of regressed least squares for prediction of
             breedign values. J. Dairy Sci. 61:114-120.
      Henderson, C.R. 1984. Linear Model Applications for Animal Breeding. University of Guelph,
             Guelph.
      Mrode, R.A. 1996. Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values. CAB
             International, Oxon.
      Schaeffer, L.R. 1994. Course Note in Linear model. Guelph University, Guelph.
      Searl, S.R. 1971. Linear Models. John Wiley and Sons, Inc., New York.
      Van Vleck, L.D. 2000. Selection Index and Introduction to Mixed Model Methodlogy. CRC
             Press, New York.


                                                                                                   .
                                                                                               161




                                                                                    คาถามท้ายบท VI
1. จาก Henderson’s mixed model ที่กาหนดให้ จงทาให้อยู่ในรูปอย่างง่าย (Simplified HMME)

               X R 1 X       X R 1 Z       X R 1W   β   X R 1 y 
                    1                                                  1 
               Z R X      Z R 1 Z  G 1    Z R 1W      a    Z R y 
              W  1 X        W  1 Z      W  1W  P 1   p W  1 y 
                                                              
                   R               R           R                           R
                                                                               


              เมื่อ   G  A a
                             2
                                 ,   P  I 2
                                            p   และ   R  I e
                                                             2




                             ่
2. จงพิสูจน์ว่าค่า PEV ไม่มีคาติดลบ และจะมีค่าอยู่ในช่วง 0 ถึง 1 เท่านั้น
162


      3. จงพิสูจน์ว่า
             a. Cov ( β , u)  ( X V 1 X )  X V 1 ZG
                      ˆ

             b. Cov(u, u)  Var (u)  GZ WZG เมื่อ W  V 1  V 1X ( X V 1X ) X V 1 และ V  ZGZ  R
                      ˆ              ˆ

             c. Cov( β , u  u)  0
                      ˆ ˆ



                                ่
      4. จงพิสูจน์ว่าค่า PEV มีคาสูงสุดได้ไม่เกิน Var (u)
                                                       ˆ




                                                                                                              

				
DOCUMENT INFO
Shared By:
Categories:
Tags:
Stats:
views:139
posted:3/3/2012
language:Thai
pages:12