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							                              Chapitre 1 : Généralités



                    Chapitre 1 : Généralités


   I. Introduction
             I.1. Caractères généraux des végétaux
   ♣   faculté de synthèse
    Les animaux ont besoin pour se nourrir de manger des végétaux ou d’autres
animaux, les végétaux eux utilisent directement les sels minéraux du sol et le
carbone de l’air. Ils sont donc autotrophes . Ces autotrophes sont capables
notamment de fabriquer des glucides grâce à l’énergie solaire c'est-à-dire
d’élaborer leur propre matière, on dit que se sont des producteurs.
En fixant l’énergie solaire et en transformant cette énergie en énergie chimique
les végétaux élèvent ainsi le niveau d’énergie des écosystèmes (s’il n’y avait pas
de végétaux sur la planète, les écosystèmes ne pourraient pas fonctionner
puisque leur niveau énergétique chuterait) et qui permet ainsi leur
fonctionnement. Toute vie sur la planète dépend de ce niveau de producteurs. Les
végétaux constituent donc le support de toute vie animale, sans les végétaux les
animaux ne pourraient vivre puisqu’ils sont incapables de fabriquer eux même
toute ou partie de leurs constituants. Cette faculté de synthèse chez les végétaux
se traduit au niveau cellulaire par la présence d’organites particuliers, appelés
des plastes (dont la cellule animale est dépourvue). La captation de l’énergie
solaire lors de la photosynthèse est rendue possible chez les végétaux par la
présence de pigment assimilateur qu’on appelle des photorécepteurs dont entre
autre les chlorophylles responsables de la couleur verte des végétaux.

    ♣ présence autour de chaque cellule d’une paroi rigide de nature glucidique.
Chez les algues la paroi glucidique est composée de polymère de mannose et de
xylose , chez les autres végétaux c’est la cellulose qui est le constituant majeur
de la paroi. Cette enveloppe rigide de cellulose empêche la cellule végétale de se
déformer et de se mouvoir, il en résulte donc l’immobilité et la fixation au sol de la
plupart des végétaux. Chez les groupes moins évolués c'est-à-dire chez les algues,
les mousses et les fougères les cellules reproductrices capables de se déplacer
dans l’eau grâce à des flagelles sont dépourvues de parois. La plante est donc
prisonnière de son milieu de vie, ce qui oblige son organisme à avoir une plus
grande souplesse, une grande facilité d’adaptation face à des conditions
défavorables. Toute fois la dispersion des organes de dissémination qu’on appelle
des diaspores (n’importe quel forme de dissémination végétale : spores sexuels,
graines, fruits, boutures, etc…) par divers processus se faisant souvent à de
grandes distances permet aux plantes de coloniser des régions étendue ou
éloignées.
De plus lors de la formation d’embryon, on n’observe pas chez les végétaux de
déplacement, de mouvements cellulaires caractéristiques de l’embryogénèse
animale.




Physiologie Végétale                                                                     -1-
                               Chapitre 1 : Généralités


Les végétaux constituent des organismes peu différenciés. On distingue chez les
végétaux certains organes (racines, tige, feuilles, fleurs) mais aucune appareil ni
nerveux, ni respiratoire, ni circulatoire. Au maximum, on observera chez les
espèces de plantes les plus évoluées un système conducteur de sève ou par
exemple des organes de réserves. Cette faible différenciation des végétaux est à
mettre en relation avec une grande plasticité de la plante à son environnement et
avec une grande facilité de régénération.

   ♣    La plasticité des végétaux
Elle vient du fait que l’individu se réalise par une construction continue
d’éléments nouveaux (racine, tige, feuilles, fleurs) au type limité. Ces éléments
nouveaux ont des structures voisines par exemple les feuilles ont des structures
de tiges aplaties. Et la forme et le rôle de ces structures sont sans cesse
accommodés aux conditions extérieures. La facilité de régénération se traduit par
le fait qu’un fragment de tige voir de feuilles ou de racine dans certains cas soit
capable de redonner un nouvel individu, on peut dire ainsi que la multiplication
végétative est particulièrement répandu chez les végétaux alors que chez les
animaux elle est exceptionnelle.
Les recherches sur les cultures de cellules végétales isolées ont montré la
totipotence de la cellule végétale (capables dans certaines conditions de
régénérer une plante entière). Cette totipotence cellulaire s’accompagne d’une
possibilité de multiplication indéfinie, c’est le cas des cellules des méristèmes
(zones qui assurent la croissance des plantes). Chez les animaux, ils cessent de
croître une fois adulte et ont une durée de vie limitée (probablement que cette
durée de vie est programmée dans leur génome), au contraire les végétaux ont
une croissance dite indéfinie et se sont souvent les circonstances extérieures
(climatique) qui peuvent mettre fin à leur existence. Cette totipotence cellulaire
explique également qu’il n’y ait pas chez les végétaux de séparation des cellules
sexuelles (alors que chez les animaux on va distinguer une lignée germinale 
dès l’embryon les cellules sexuelles sont isolées)



             I.2. Signification et importance de la systématique

       La systématique est généralement définie comme la science qui s’intéresse
à la diversité des organismes et à son histoire évolutive.
Ceci implique qu’il faille tout d’abord découvrir, décrire, et interpréter la diversité
biologique puis synthétiser les informations sur cette diversité et les présenter
sous forme de système de classification. La systématique est aujourd’hui de plus
en plus évolutive, son objectif fondamental est la découverte de toutes les
ramifications de l’arbre phylogénétique, c'est-à-dire l’étude de toutes les
modifications qui se sont produites au cours de l’évolution dans les différentes
lignées et elle consiste également en la description de toutes les espèces qui
représentent les extrémités de ces ramifications. On peut donc dire que la
biologie évolutive joue un rôle central en systématique. Il faut bien considérer que
l’évolution biologique est intervenue et intervient encore en permanence. Au point
de départ, il y a eu séparation d’une lignée en 2 voir en plusieurs zones, il est donc
admis que des modifications évolutives se sont produites et se produisent encore
dans ces lignes. La reconstruction par le systématicien de l’histoire évolutive des


Physiologie Végétale                                                                      -2-
                                  Chapitre 1 : Généralités


organismes en établit la phylogénie. Met en évidence les relations
phylogénétiques existantes entre les organismes. Les recherches sur la vitesse
d’évolution ainsi que sur l’âge et le mode de diversification des lignées reposent
directement sur la connaissance de leur relation phylogénétique.

Exemple : 3 membres de la famille des rosacées
Framboisier, cerisier, ronce

                                                Ronce

                                                Framboisier

                                                Cerisier


Ronce et framboisier sont toutes les 2 des espèces qui ont de nombreux petits
fruits charnus à noyau  polydrupe
Alors que le cerisier à des drupes plus grosses et isolées
A partir du simple caractère fruit nous estimons que la ronce et le framboisier
sont étroitement apparentés alors que le cerisier est plus éloigné
Ronce et framboisier sont des groupes frères
On obtient le même arbre si on s’appui sur d’autres caractères des rosacées tels
que des caractères structuraux, sur la composition chimique et sur la
comparaison des séquences ADN

      La classification et l’identification (ou détermination) sont deux activités
importantes des systématiciens.
   ♣ La classification consiste à placer une entité biologique dans un système
      de relation logiquement organisé et hierarchisé.
Exemple : quel est la place du hêtre dans un système de classification hiérarchisé




                                             Règne des plantes vertes


                     Trachéophytes (plantes vasculaires)     Non vasculaire


               Plantes à fleurs        Plantes diverses dépourvues de fleurs

          Fagacées            Autres familles

      Fagus             Autres genre


   sylvatica   autres espèces




Physiologie Végétale                                                                 -3-
                               Chapitre 1 : Généralités


Il appartient aux plantes vasculaires (trachéophytes), aux plantes à fleurs,…

La classification peut être également utilisée de manière prédictive.
Exemple : igname
Chez certaines espèces d’igname on a trouvé des précurseurs biochimiques de la
cortisone, ce qui à entraîné la recherche dans toutes les espèces du genre puis la
découverte de cette substance chez d’autres espèces.
Une classification est d’autan plus prédictive qu’elle représente bien la phylogénie

   ♣   L’identification consiste à déterminer si une plante inconnue appartient à
       un groupe de plantes connues et nommées. Il existe 3 moyens principaux
       de déterminer une plante :
                  - interroger un botaniste qui connaît les plantes de la région
                  - consulter des livres qui permettent d’identifier des plantes 
                     les flores
                  - consulter un herbier de référence (= installation destinée à
                     conserver les collections scientifiques de plantes séchées) 
                     ainsi on peut comparer notre plante à identifier à un spécimen
                     déterminé se trouvant dans l’herbier

La systématique regroupe un grand nombre de discipline


                                                 Biologie
                                                moléculaire
                    Phytochimie


                                           Botanique                 Biologie
              Morphologie                 (Science des               évolutive
                                            plantes)


                            Physiologie                   Ecologie



                                      Systématique


       Nous dépendons de nombreuses espèces de plantes, tout d’abord pour
notre nourriture, pour notre protection (vêtement, construction, …), pour les fibres
nécessaires aux vêtements et au du papier, pour les médicaments, pour les outils,
pour les colorants et de multiples d’autres usages.
C’est en parti grâce à notre connaissance systématique des végétaux que nous
pouvons utiliser des espèces
La connaissance de la systématique oriente par exemple la recherche de plante
pouvant potentiellement avoir une importance industrielle.



Physiologie Végétale                                                                   -4-
                               Chapitre 1 : Généralités


Exemple : dans les années 1960, au cours de ses études des plantes des Andes au
Pérou, le botaniste Dioscoride à découvert et récolter une espèce sauvage de
tomate  importation de nouveau gènes  croisement  amélioration du goût
des tomates
De tels progrès ont amélioré la productivité, la résistance aux maladies et
d’autres caractères utiles chez les plantes cultivées.
De plus la systématique est essentielle et indispensable pour les sciences
biologiques qui s’intéressent à la diversité comme l’écologie, la biologie de la
conservation



            I.3. Place des grands groupes végétaux

Traditionnellement, le vivant a été divisé en 2 règnes : Animal et végétal, à cette
époque les bactéries et les champignons été considérer comme faisant parti des
végétaux. En s’appuyant sur les séquences de l’ARN ribosomique on distingue
aujourd’hui 6 grands ensembles : Eubactéries, Archebactéries, Protistes,
Champignons (incluant aujourd’hui les lichens), Animaux et Végétaux.
Les Eubactéries et Archebactéries possèdent une cellule procaryote (cellules
réduite à une paroi externe, une membrane plasmique et un ADN circulaire incluse
dans le cytoplasme). Les 4 autres ensembles possèdent des cellules eucaryotes
(membrane plasmique protégée ou non par une paroi externe, cytoplasme
comportant un noyau véritable, cytosquelette, système endomembranaire,
éventuellement des flagelles locomoteurs et dotées d’un ensemble d’organites
résultant d’endosymbiose)
                                                                   Eubactéries
  p
  r
  o                                                                Archébactéries
  c
  a                                                                Plantes terrestres
  r
  y
  o                                     Chlorobionte
  t                                                                   Algues
  e                Lignée verte                                       vertes
  e
  u                                                                Algues rouges
  c
  a                     Lignée des Ochrophytes
  r                                                                Algues brunes
  y
  o                                                                Champignons
  t
  e                                                                Animaux

                                                                   Euglénobiontes

                                                                   Protistes
                       Arbre phylogénétique simplifié du vivant




Physiologie Végétale                                                                    -5-
                              Chapitre 1 : Généralités


L’incorporation de Eubactéries pourpres à une cellule eucaryote qui est à l’origine
des mitochondries.
L’incorporation par endosymbiose de cyanobactéries (bactéries
photosynthétiques) est à l’origine des chloroplastes qui ont donné la lignée verte.
Cette lignée verte comprend d’une part les algues rouges (rhodophytes  pigment
accessoire masque la couleur verte ) et d’autre part les chlorobiontes qui sont
caractérisés par en plus de la chlorophylle a par de la chlorophylle b qui
fonctionne comme pigment accessoire. Ces chlorobiontes comprennent les algues
vertes et les végétaux terrestres (ou embryophytes).
Il y a eu une endosymbiose secondaire par l’ingestion d’un eucaryote unicellulaire
issue d’algues rouges par une autre cellule eucaryotique qui a conduit à la lignée
brune

Les champignons qui été autrefois considérés comme étant les cousins des
algues rouges ayant perdus leur chlorophylle. Des études de phylogénie
moléculaire ont montré que les champignons former un groupe frère de groupes
animaux qui sont les coanoflagellés (éponges). Donc les champignons sont plus
proches des animaux que des végétaux. Les lichens eux résultent d’une symbiose
ave une cyanobactérie et/ou une algue verte unicellulaire avec un champignon et
sont donc classés dans les champignons.



   II.       Evolution historique de la pensée botanique

   Pendant des milliers d’années les hommes n’avaient qu’une connaissance
pratique et utilitaire des végétaux (aliments, médicaments, matières premières,
danger …). Les animaux herbivores savent également reconnaître et trier les
plantes en fonction de leurs besoins.

   ♣    Evolution historique de la pensée botanique scientifique
    Dans l’antiquité, il y avait une connaissance empirique de nombreuses plantes
et c’est à cette époque que c’est développé l’art horticole, on savait donc cultiver,
multiplier, propager les plantes. La connaissance de certaines préparations
médicinales remonte à environ 3000 ans avant JC. Mais qu’en était-il des plantes
qui n’avaient aucune utilité et sans danger ?
Si les animaux étaient représentés dans l’antiquité dans les arts antiques avec
réalisme au contraire bien peu de végétaux sont identifiables selon les critères
botaniques : les détails étaient négligés.
Chez les grecs, notamment Platon et Aristote, la connaissance des plantes reste
du domaine utilitaire et mythique. Ce n’est qu’au premier siècle après JC que
Dioscoride rédigea le traité de matière médicale. A peu près à la même époque en
Italie, Pline l’ancien a rédigé son ouvrage qui s’appelle ‘histoire naturelle’. Ces
ouvrages manifestent que très peu de compréhension des plantes en tant que
système biologique. Les plantes y sont nommées et décrites de façon sommaire
et fantaisiste. Les travaux de Dioscoride et de Pline l’ancien était inspirait de
ceux d’Aristote qui est considéré comme étant le ‘père de la logique’. Les
utilisations des plantes sont explicitées mais leur reconnaissance semble rester
du pure domaine des traditions  ouvrages de base pendant près de 15 siècles.



Physiologie Végétale                                                                    -6-
                              Chapitre 1 : Généralités


Le regard de l’homme sur la nature et en particulier sur les végétaux vînt à
changer à l’approche de la Renaissance progressant vers une rigueur et une
méthode qui permettront l’avènement d’une véritable pensée botanique
scientifique.
       Au 15ème siècle, la vulgarisation de l’imprimerie fait paraître des ouvrages
de la botanique illustrés avec des gravures sur bois. Ces ouvrages s’appelaient
des Hortus Sanitatis (‘jardins de santé’)

Il fau attendre le 16ème siècle pour voir apparaître des ouvrages naturalistes où les
plantes ont toutes ou presque étaient dessinées d’après la nature. Peu à peu la
botanique devient réellement une science d’observation et on peut ainsi dire que
la botanique scientifique est une invention du 16ème siècle avec des noms célèbres
comme De Lobel, Charles de l’Ecluse, Fuchs

       Les 2 frères Bauhin publient la description méthodique de plusieurs millier
de plantes dont beaucoup comme la pomme de terre sont exotiques et alors
encore inconnues en Europe. Dans les travaux des frères Bauhin les diverses
parties du végétal sont étudiées, des homologies sont établies entre organes
d’aspect différents dans diverses espèces.

Au 17ème, on voit apparaître de nombreux documents sur lesquels la botanique
moderne s’édifiera. Les botanistes sont envoyés loin en exploration  découverte,
étude, description, et nomination de plantes tropicales.
Joseph Piton De Tournefort est parti explorer la flore du levant en 1700-1702
accompagné de Claude Aubriet (peintre) et ils ont rapporté des graines qui ont été
mise en culture au jardin du roi à Paris. Tournefort mis au point une nouvelle
classification qui se base sur les caractères de la fleur et les espèces sont alors
groupées en genre (on peut dire que c’est de la systématique moderne).

18ème siècle :  Linné
Classification basée sur le nombre d’organes reproducteurs contenus dans les
fleurs.
 nom double  nom de genre + nom d’espèce
- principe de fécondation s’installe dans la pensée scientifique ce qui a permis aux
contemporains de prendre conscience de l’unité biologique fondamentale des
êtres vivants
1789 : A.L de Jussieu introduit la notion de famille toujours utilisée aujourd’hui
1800 : Lamarck exposa pour la première fois devant l’académie des sciences
l’hypothèse selon laquelle les espèces peuvent dans leur descendance subir des
transformations et être à l’origine d’autres espèces. Lamarck fut ridiculisé par ses
collègues et la notion de fixité des espèces qui était solidement établie par
Aristote subissait là sa première atteinte.
En 1859 : Darwin exposait ses travaux évolutionnistes
La variabilité et la plasticité du monde du vivant permettent l’émergence de
formes plus efficaces mieux adaptées à un contexte donné  c’est ainsi que se
différencient les espèces  la notion d’évolution s’intégra alors à la pensée
scientifique




Physiologie Végétale                                                                    -7-
                              Chapitre 1 : Généralités


   III.      La nomenclature botanique

    Il existe environ 250-270 000 plantes à fleurs connues dans le monde. Afin
d’éviter les confusions il est indispensable de pourvoir les nommer par un nom
rigoureusement unique et constant.

Les noms vulgaires ou vernaculaires
Dans toutes les civilisations humaines les plantes connues utilisées ont été
nommées, les noms ainsi donnés ne recouvrent pas forcément les espèces au
sens naturaliste. D’autre part une même plante peut recevoir selon les langues,
les traditions … des noms différents.
Exemple : populage des marais (Caltha palustris)

                       90 noms anglais

                       140 noms allemands

                       60 noms français




Exemple : digitale pourpre (Digitalis purpurea)




                23 noms différents rien qu’en Normandie




Il arrive également qu’on retrouve sous le même nom des espèces différentes
Exemple : Laurier
    ♣ Laurier d’Apollon, Laurier-sauce, Laurier noble (Laurirus nobilis, Lauracées)
         comestibles
    ♣ Laurier rose
    ♣ Laurier des bois
    ♣ Laurier des Alpes : Rhododendron
    ♣ Laurier cerise (Rosacées)
    ♣ Laurier du Portugal
    ♣ Laurier-tin

Pour nommer les plantes  utilisation du Latin




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      Les ancien traités de médecine qui furent les premiers ouvrages de
botanique nomment les plantes en Latin et indique les noms vulgaires de chaque
espèces pour diverses langues. Chaque auteur a amélioré ces noms latins. Par
soucis de précision on en vînt à nommer les espèces par une courte phrase
descriptive en Latin et ces noms composés sont appelés des polynômes latins.
Exemple : trèfle blanc ou trèfle rampant
   ♣ 1700  nommé Trifolium pratense album par Tournefort (= trèfle blanc des
      près)
   ♣ 1742  nommé caule repente, spicis depresis, siliquis tetraspervis

Ces polynômes latins étaient peu utilisables car ils entrainaient une confusion
lorsque le nombre d’espèces connues et décrites augmentait.

 Linné a proposé les binômes linnéens à partir de 1753
Il a décidé de nommer chaque espèce par 2 mots :
    ♣ le nom de genre au quel elle appartient (écrit avec une majuscule initiale)
    ♣ le nom de l’espèce (écris avec une minuscule initiale)

La coutume veut qu’on ne donne pas son propre nom à un plante. Cependant il y a
une exception : Linné a lui-même décrit le genre Linnaea
A partir du système de Linné se sont peu à peu établies des pratiques visant à ne
reconnaître pour chaque espèce qu’un seul nom valable. Le choix du nom correct
doit être guidé par une réglementation précise  code international de
nomenclature botanique (CINB) remis à jour tous les 6 ans à chaque congrès
international botanique

Pour être valablement nommée, chaque espèce a du faire l’objet d’une publication
scientifique effective, où apparaît le binôme choisi, il faut qu’il y ait en plus une
description en latin de la plante et la citation d’un échantillon type qui désigne le
type nomenclatural de l’espèce nommée c'est-à-dire le spécimen ayant servi à
décrire l’espèce.
Avant de nommer une plante, il faut s’assurer qu’aucun nom a été donné à une
plante identique.
Derrière le binôme, il faut rajouter le nom de l’auteur
Exemple : Fagus sylvatica Linné ou Fagus sylvatica L.

Selon le code international de nomenclature botanique, la nomenclature des
plantes est basée sur la priorité de la publication. En effet, ce qu’on appelle le
nom correct d’une espèce c’est le nom le plus anciennement publié en accord
avec les règles du code de la nomenclature.
 1753 = point de départ de l’antériorité des noms de plantes  ainsi la plupart
des noms de plantes actuel ont comme nom d’auteur Linné
Tous les autres noms qui ont pu être publié à une date antérieure sont donc
appelés des synonymes et ils ne sont pas considérés comme nom correct.
Des noms qui ont déjà été utilisé pour nommer une espèce ont pu être réutilisée
par un autre auteur pour nommer une autre espèce




Physiologie Végétale                                                                    -9-
                              Chapitre 1 : Généralités


Exemple :




En définitive, chaque plante peut avoir qu’un seul nom le plus ancien publié en
accord avec les règles sauf pour des cas spéciaux.
Au sein de la systématique on distingue la taxonomie (qui consiste à délimiter et
classer les groupes d’organismes) et la nomenclature (pour nommer ces groupes)

Quels sont les différents rangs taxonomiques classiquement utilisés ?
Rang                         Suffixe latin            Suffixe français
Règne                        -bionta                  -bionte
Embranchement                -phyta                   -phyte
Classe                       -opsid                   -opside
Sous-classe                  -idae                    -idées
Super-ordre                  -anae                    -années
Ordre                        -ales                    -ales
Sous-ordre                   -ineae                   -inées
Super-famille                -ariae                   -ariées
Famille                      -aceae                   -acées
Sous-famille                 -oideae                  -oïdées
Tribu                        -eae                     -ées
Sous-tribu                   -inae                    -inées
Genre                        Radical + terminaison
espèce

Exemple : Ranunculus arvensis Linné




Tribu : Ranunculés
Famille : Ranunculacées
Ordre : Ranunculales
Sous-classe : Ranunculidées




Physiologie Végétale                                                                - 10 -
                               Chapitre 1 : Généralités


Les noms d’espèces sont binominaux, mais les noms des autres taxons sont
uninominaux.
Les noms des genres sont des substantifs au singulier alors que les noms de
taxons supérieurs au genre sont toujours des substantifs au pluriel en latin.
Il faut toujours bien distinguer le nom d’un taxon qui est conceptuel de
l’organisme ou du groupe d’organismes qui sont des entités biologiques
concrètes.



   IV.       Méthodes et principe de la systématique

             IV.1.Construction d’une phylogénie et dune
               classification

      L’évolution n’est pas seulement l’apparition d’une modification dans une
descendance elle implique aussi un mécanisme qui sépare les lignées.
Les modifications peuvent se produire par une mutation.
Les caractéristiques des plantes comme par exemple la couleur des fleurs ou la
structure de la tige sont appelés classiquement les caractères. Chaque caractère
peut avoir des valeurs différentes appelées des états de caractères.

Exemple : la couleur des fleurs d’une plante peut présenter 2 états : blanc ou
rouge
De même la structure de la tige peut présenter 2 états : herbacée ou ligneuse




                            Fruit charnu        4E
        Tégument de la                                          Feuilles pubescentes
        graine épineux



                                                        Pétales rouges
                Tiges ligneuses




                    Pétales blancs, tige herbacée, feuilles glabres,
                         fruit sec, tégument de la graine, 5E
      Dans cet exemple, on voit que certains états de caractères sont nouveaux,
se sont des caractères dérivés par rapport aux caractères ancestraux. Ces
nouveaux états de caractères nous indiquent l’établissement de lignées
nouvelles.
Groupe monophylétique = un groupe composé d’un ancêtre et de tous ces
descendants



Physiologie Végétale                                                                   - 11 -
                              Chapitre 1 : Généralités


       Les plantes peuvent être réparties suivant une classification hiérarchique
qui reflète leur histoire évolutive.

       La systématique implique une observation très précise des organismes, et
l’étude de la morphologie comparée des plantes est indispensable pour établir une
classification. Il est donc nécessaire de décrire avec précision les caractères et
leurs états ce qui permet de faire des reconstitutions phylogénétique et la
description de l’histoire évolutive des plantes.

Exemple :
On va considérer un vaste groupe de plantes :

    Caractères         Sillons du pollen         Pétales            Inflorescence
      Plantes                   1                    2                     3
      Rouge                    <3                 Libres                 Non
       Bleue                    3                 Libres                 Non
       Verte                    3                Soudées                 Non
      Orange                    3                Soudées                  Oui
Groupe de
référence                     <3                Sans objet            Sans objet
 conifères

Ces données peuvent se représenter graphiquement par réseau :


                  1                   2                   3

             Sillons du            Pétales       Inflorescence
               pollen              L S          en capitule
             <3  3                              Non  oui



       Souvent, lorsqu’il s’agit de caractères morphologiques la détermination de
ces états de caractères pose problème.
       Lorsqu’il s’agit de caractères quantitatifs tels que la longueur ou la largeur
des feuilles, la longueur du tube de la corolle, souvent ils se chevauchent et ne
permettent donc pas de subdiviser un caractère en plusieurs états  ce qui a
amener les systématiciens à n’utiliser que les données moléculaires.
       Pour transformer ce réseau en un véritable arbre phylogénétique (ou
cladogramme) il faut pouvoir distinguer les modifications anciennes et les
modifications récentes. Un arbre généalogique doit être enraciné ce qui entraîne
alors une polarisation. Si ‘lon veut représenter ce réseau : 3 enracinements
possibles

A-

                                                              3
                                                      2
                                                 1


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                                  Chapitre 1 : Généralités



B-




                                              1
                                         2
                                    3



C-




                                             3
                                        2
                  1




       L’interprétation de l’évolution des plantes dépend de l’enracinement de
l’arbre.
       En général, on enracine un arbre généalogique en utilisant un parent du
groupe étudié appelé un groupe de référence qui va permettre de localiser
l’enracinement de l’arbre.
       Il faut que le groupe de référence choisi se soit séparé de la lignée du
groupe avant la diversification de ces derniers (le groupe de référence doit être
placé sur l’arbre avant la différenciation des autres groupes).
       Dans notre exemple, on suppose que tous ces groupes de plantes sont des
plantes à fleurs (angiospermes)  plus proches parents des angiospermes sont
des gymnospermes donc on ajoute un groupe de référence conifère.
Ainsi, on voit que la seule façon de bien placer ce groupe c’est de le placer dans
l’arbre A  arbre A représente bien l’histoire évolutive de ces plantes.

       Pour un même arbre, il y a plusieurs représentations possibles. En effet, on
a la possibilité de faire tourner chaque ramification autour de chaque nœud sans
affecter l’ordre des évènements.




                 3            2                                  2
                                                             3
                                                                     1

                          1



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                              Chapitre 1 : Généralités


Un arbre enraciné et lui seul permet d’identifier les groupes monophylétiques.



             IV.2.        Les caractères taxonomiques

Ils sont de nature très diverses et proviennent des diverses parties de la plante et
de ses différents stades de développement. Ils peuvent s’appuyer sur la
morphologie, sur l’anatomie, l’embryologie, les chromosomes, la palinologie, les
métabolites accessoires, et sur les protéines et les acides nucléiques.



                          IV.2.a. Caractères taxonomiques liés à la
                             morphologie
 Concernent la forme extérieur et l’apparence et ils constituent actuellement la
majorité des caractères utilisés pour l’identification des plantes et beaucoup de
ces caractères sont à la base des hypothèses concernant les relations
phylogénétiques.
Ils sont en général faciles à observer

    ♣ durée de vie et port de la plante
 regarder si la plante est annuelle c'est-à-dire si son cycle se fait en une seule
saison de végétation.
 biannuelle (2 saisons : croissance végétative la première saison et fleuri
pendant la seconde)
 vivace (vivant pendant au moins 3 années) en général donne plusieurs fois des
fleurs et des fruits

L’aspect ou le port général de la plante est très variable.

   ♣ Arbre et arbuste
= plantes ligneuses
Les arbres par définition produisent un tronc principal, alors que les arbustes plus
petits ont plusieurs tiges qui partent de la base.
Les plantes grimpantes (lianes) peuvent être ligneuses ou herbacées
La forme d’un arbre ou d’un arbuste dépend souvent de son mode de croissance.

                                      Axe orthotrope
                                      monopodial




                                                      Axe plagiotrope
                                                      sympodial


Croissance des tiges : orthotrope ou plagiotrope



Physiologie Végétale                                                                   - 14 -
                              Chapitre 1 : Généralités


Mode de ramification : tiges monopodiales (qui se développent grâce à l’activité
d’un seul bourgeon apical) ou tiges sympodiales (qui se développent grâce à
l’activité de bourgeons axillaires)




   ♣   Caractères des racines

Ensemble des racines = système racinaire
Fonctions : fixation de la plante, l’absorption de l’eau et des sels minéraux, le
stockage de l’eau et des glucides.
       Chez certaines espèces les racines peuvent assurer d’autres fonctions, par
exemple la pénétration des tissus d’une plante hôte (ex : gui = espèce parasite),
parfois la spécialisation des racines dans la photosynthèse (ex : certaines
orchidées), soutien du tronc et des branches au dessus du sol.
La plupart des racines s’accroissent vers le bas, on dit qu’elles ont un
géotropisme positif (attirées vers le sol) sauf certaines parties de racine
spécialisées intervenant dans les échanges gazeux appelées pneumatophores.
Le système racinaire est extrêmement utile pour déterminer si une plante est
annuelle ou vivace. Les plantes annuelles ont en général un système racinaire
moins développé.

On distingue 2 types de racines :
            les racines advantives  qui se développe sur différentes parties de
      la plante (autre que la racine principale)
            les racines pivotantes  racine principale en générale plus
     volumineuse que les autres qui se développe vers le bas
   exemple : carotte
On parle également de l’haustorium ou suçoir = racine spécialisée dans la
pénétration dans d’autres plantes pour la parasiter en absorbant de l’eau et des
éléments nutritifs.
Les racines sont dépourvues de nœud et d’entre-nœud caractéristiques (qui
représentent les unités de croissance chez les tiges)

   ♣   caractères des tiges = appareil caulinaire

   Les tiges constituent l’axe des plantes et elles sont composées des nœuds au
niveau des quels apparaissent les feuilles et les bourgeons et des entre-nœuds (=
unité de végétation) qui les séparent.




Physiologie Végétale                                                                - 15 -
                                 Chapitre 1 : Généralités




   ♠   acaule = sous tige
   ♠   rhizome : tige souterraine souvent développé en organe de réserve, il peut
       être aussi bien horizontal que vertical
    ♠ scape : tige dressée dépourvues de feuille et présentant une fleur ou une
       inflorescence à son sommet (ex : tulipe)
    ♠ volubile  s’adresse à une tige s’enroulant autour d’un support pour
       grimper
    ♠ bulbe : courte tige souterraine dressée entourée de feuilles épaisses et
       charnues
2 types de bulbe :
- bulbe tuniqué  feuille tout autour du bulbe (ex : oignon)
- bulbes écailleux (ex : lys)

   ♠   corme : courte tige souterraine dressée plus ou moins charnues et
       recouvertes de feuilles minces desséchées
   ♠   tubercule : portion enflée et charnue d’un rhizome stockant les réserves

   ♣   caractères des bourgeons

    Les bourgeons sont des courtes tiges embryonnaires souvent protégés par des
écailles. Chez les Angiospermes, les bourgeons sont situés à l’aisselle des feuilles
et sont alors appelés bourgeons axillaires. Ces bourgeons sont très utiles pour
l’identification des arbres et des arbustes surtout en période d’hiver.
On distingue :
    ♠ les bourgeons floraux (quand ils vont s’ouvrir ils vont donner des fleurs)
    ♠ les bourgeons végétatifs  donnent un rameau
Chez la plupart des plantes herbacées, les bourgeons ne sont pas protégés par
des écailles  bourgeons nus

   ♣   caractères des feuilles

    Les feuilles sont les principaux organes assurant la photosynthèse. Elles sont
insérées au niveau des nœuds des tiges, généralement sous un bourgeon. Chez
les plantes ligneuses les feuilles ne poursuivent pas leur croissance d’une année à
l’autre (à la différence des tiges)
Elles sont en général aplaties




Physiologie Végétale                                                                   - 16 -
                             Chapitre 1 : Généralités




Les feuilles peuvent être spécialisées dans certaines fonctions :
   ♠ feuilles spécialisées dans la protection  épines
   ♠ stockage de l’eau  feuilles charnues
   ♠ fixation  vrilles
   ♠ capture d’insectes
   ♠ feuilles qui présentent des logements pour les fourmis et les acariens
      présentent alors des cavités avec des poils = domaties
Une feuille dépourvue de pétiole = feuille sessile
   ♠ mode de disposition des feuilles le long de la tige = la phyllotaxie
3 modes principaux




   -   structure de la feuille
Une feuille peut être dite simple ou composée de plusieurs folioles. Dans ce cas
on distingue alors 2 types de disposition des folioles :




Physiologie Végétale                                                               - 17 -
                                Chapitre 1 : Généralités




   -   durée de vie :
          o feuilles caduques  tombent à la fin de chaque saison.
          o Feuilles sempervirentes  ne tombent pas
          o Feuilles marcescentes  se dessèchent mais ne tombent pas

   -   Autres caractères morphologiques des feuilles :
          o différents types de nervation
          o formes des feuilles
          o sommet / base des feuilles
          o consistance, pliure des feuilles
          o présence ou non d’un indument (recouverte de poil ?)
                 si oui  feuilles pubescentes (les poils peuvent être simples,
                   ramifiés ou étoilés)
                 Si non  feuilles glabres
          o Présence de domaties (=minuscules habitats pour des petits
             organismes) ou/et de glandes (en général les plantes qui produisent
             du nectar)

   ♣   Caractères de la fleur




Physiologie Végétale                                                               - 18 -
                              Chapitre 1 : Généralités


Les fleurs se développent à l’extrémité d’un pédicelle.
On distingue 3 parties et une fleur complète possède toutes ces parties
    périanthe : calice (qui porte les sépales) + la corolle (qui porte les pétales)
    androcée : ensemble des pièces fertiles mâles  ensemble des étamines
       qui produisent les grains de pollen
    gynécée : ensemble des pièces florales femelles (=carpelle)  produisent
       les ovules

Les fleurs peuvent être :
    complète / incomplète
    hermaphrodite / unisexuée
    monoïque (possède des fleurs mâles et des fleurs femelles) / dioïques

   -   symétrie florale
          o fleurs régulières = actinomorphes




          o   fleurs irrégulières = zygomorphes  bilatéral




          o   fleurs asymétriques

   -   soudure des pièces florales
          o soudées
          o libres
Si les étamines sont soudées aux pétales  pièces adnées
Si les sépales sont soudés on dit que la fleur est gamosépale (≠ dialysépale)
Si les pétales sont soudés  gamopétales (≠ dialypétale)

Le gynécée ou pistil peut être simple ou composé (s’il possède un ou plusieurs
carpelles)


Physiologie Végétale                                                                   - 19 -
                              Chapitre 1 : Généralités


Le nombre de pièces florales constitue un caractère morphologique très
important, il est variable suivant les espèces et a servi de base à la classification
de Linné.
C’est facile de compter le nombre de pièces du périanthe et du gynécée mais
lorsque le carpelle est soudé ça devient plus compliqué.

Différent degrés de soudure de 3 carpelles :




La plupart des fleurs sont établies selon un nombre de pièces florales propres.
 3, 4, 5 ou +
Ex : 3S, 3P, 2x3E, 3C  fleur trimère ( règle d’isomérie)

   -   Insertion des pièces florales sur un réceptacle




   -   placentation




Physiologie Végétale                                                                    - 20 -
                                Chapitre 1 : Généralités




La placentation est la manière selon laquelle les ovules sont disposés à l’intérieur
de l’ovaire
Un ovaire peut comporter une ou plusieurs loges et la paroi qi sépare les 2 loges
continues de l’ovaire est appelée cloison.

     -   formule florale
F:        (= régulière) S5 P5 E5+5 C(5)

     -   Diagramme floral




Si les sépales sont colorés (autre que vert)  les noircir sur le diagramme

     ♣ caractères des inflorescences
Inflorescence = ensemble des fleurs portées par une même tige




Physiologie Végétale                                                                   - 21 -
                       Chapitre 1 : Généralités




Physiologie Végétale                              - 22 -