LE STRUTTURE E LE FUNZIONI DELLE CELLULE by 17qxSuhn

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									LE STRUTTURE E LE FUNZIONI DELLE CELLULE

DEFINIZIONE E CENNI STORICI
Tutti gli esseri viventi sono costituiti da unità elementari: cellule. Ci sono alcuni, i più semplici,
sono formati da una sola cellula (organismi unicellulari); altri sono molto più complessi e
hanno moltissime cellule (organismi pluricellulari). Questi ultimi posseggono cellule che non
sono tutte uguali tra loro, ma ci sono alcune specifiche differenze nella forma, nelle
dimensioni, nelle funzioni particolari. All'interno del corpo di un organismo pluricellulare i
sistemi di cellule differenziate (simili tra loro per origine embrionale, per forma e per funzione)
e tutti i materiali che elaborano sono chiamati tessuti, questi unendosi opportunamente fra loro
danno origine a strutture con un livello di organizzazione funzionale più complesso chiamate
organi.
Lo studio dei tessuti fu chiamato da Meyer istologia( dal greco histos = trama, tessuto e logos
=discorso). Il termine utilizzato in biologia non è propriamente adatto: a parte qualche tessuto
animale, come il connettivo fibroso, raramente l'organizzazione dei tessuti biologici ricorda la
struttura della stoffa. Siccome il termine ha avuto un certo successo lo si usa ancora. L'istologia
si propone di studiare la struttura, l'ultrastruttura dei tessuti e il loro significato funzionale e i
meccanismi che sono alla base della loro funzione. Un'altra branca della biologia che non può
assolutamente mancare è la citologia (dal greco kylos =cella, cavità e logos =discorso) che
partendo agli inizi a descrivere solo la morfologia, ora il suo campo d'indagine e
sperimentazione si è esteso alle funzioni delle cellule e ai suoi meccanismi, fino ad esplorare
l'organizzazione molecolare delle sostanze organiche.
Lo sviluppo di questi due settori d'indagine biologica è legata alla storia del microscopio:
strumento che consente l'osservazione di strutture enormemente piccole.
Strumenti per ingrandire gli oggetti (lenti o bocce di vetro piene d'acqua) venivano già
utilizzati nel medioevo, specie tra i mercanti di stoffe e i tagliatori di diamanti. Ma fu solo a
partire dal XVIII secolo che, prima la lente (semplice microscopio) e poi il microscopio
composto, vennero impiegati in maniera sistematica per osservare gli organismi viventi.
Nel 1665 il fisico inglese Robert Hooke (1653-1702) introdusse il termine “cellula”,
esaminando al microscopio alcune sezioni di sughero. Osservò che il sughero aveva un aspetto
simile a un favo di api, formato da un insieme di piccolissime cavità regolari circondate da una
parete a cui diede il nome di cells (cellette). Egli aveva osservato solo l'involucro, la parte
cellulare di elementi morti, svuotati del loro contenuto. Dopo qualche decennio Antoni van
Leeuwenhoek, naturalista olandese (1632-1723) e fondatore dell'istologia, fece una importante
scoperta nell'acqua stagnante: vide la presenza di alcuni piccoli animaletti (animalcula),
chiamati in seguito infusori. Quindi si scoprirono le prime cellule animali. Per tutto il XVIII
secolo si moltiplicarono molte osservazioni, ma nessuno aveva ancora compreso il vero
significato di queste strutture. Stava crescendo tuttavia l'ipotesi che l'organizzazione degli
animali era in un certo senso simile a quella dei vegetali. Si spostò sempre più l'attenzione dalla
parete a quello che vi era contenuto all'interno di queste strutture (cellule). Nel 1780 lo studioso
italiano Fontana, mentre osservava cellule epiteliali dell'anguilla, scoprì al loro interno delle
strutture più scure chiamate nucleo. La presenza di un organello comune a tutte le cellule
vegetali venne scoperta nel 1831 dal naturalista scozzese Robert Brown (1773-1858).
Il primo ad avanzare e sostenere l'ipotesi che tutti gli organismi viventi nascono da cellule e
sono formati da cellule o vescicole è stato il tedesco Oken nel 1805 (1ª teoria cellulare). Nel
1838 fu la volta del botanico Schleinden ad affermare che tutti gli organismi vegetali sono
costituiti da cellule. L' anno successivo (1839) lo zoologo Schwann affermò lo stesso per gli
organismi animali, usando la prima volta l'espressione teoria cellulare con la nascita della
citologia (disciplina che studia la morfologia delle cellule), stabilendo che:


                                                                                                    1
        la cellula è l'unità funzionale degli organismi animali e vegetali
        esiste una relazione tra le differenti forme delle cellule e le loro funzioni,
     riconosciuta una organizzazione, cioè le cellule non erano giustapposte ma
         nell'organismo collaborano in un sistema unitario,
     le cellule sono capaci di assorbire dall'ambiente selettivamente le sostanze di cui
         necessitano
Con l'apporto di tanti altri contributi dovuti da numerosi scienziati che hanno operato in tutta la
seconda metà dell'Ottocento, si perfezionò e si diffuse la teoria cellulare, riconosciuta in
maniera definitiva verso la fine del'800:
    1. tutte le parti degli organismi vegetali e animali sono costitute da cellule o da materiali
         da esse prodotti
    2. le cellule non si formano ex novo, ma derivano da altre cellule (Rudolf Virchow 1821-
         1902: omnis cellula e cellula
    3. gli organismi pluricellulari che hanno riproduzione sessuale derivano dall'uovo
         fecondato (zigote) che è una cellula
    4. la cellula, unità fondamentale, strutturale e funzionale, possiede in sé tutti gli attributi e
         le capacità che caratterizzano i viventi e che li distinguono da ciò che non è vivente
L'affermazione della teoria ebbe ripercussioni importanti in tutti i campi della biologia. Nello
stesso periodo inoltre attraverso l'osservazione al microscopio sono stati individuati e descritti
tutti i principali organuli cellulari visibili al microscopio ottico.

       Cellule vegetali
Forme, dimensione e struttura delle cellule vegetali sono variabili in base alle funzioni che esse
svolgono all'interno dell'organismo. Le leggi della natura limitano le dimensioni cellulari. Ci
sono cellule molto piccole il cui diametro è intorno a 0,5 μm (alcune alghe azzurre) e cellule
molto più grandi appartenenti ad alcune alghe verdi del genere Valonia che hanno diametri di
diversi centimetri (sono atipiche perché nel citoplasma si trovano contemporaneamente più
nuclei – stato cenocitico cioè comunità cellulare). La maggior parte delle cellule vegetali delle
piante superiori ha dimensioni più modeste e i loro diametri sono tra i 20 e i 350 μm. Alcune
cellule di lino, come le fibre sclerenchimatiche (tessuto meccanico di piante superiori),
raggiungono lunghezze di circa 10 cm: presentano pareti ispessite. A determinare le dimensioni
della cellula ha particolare importanza il rapporto superficie/volume, da cui dipende l'efficacia
                                                    degli scambi fra la cellula e l'ambiente che
                                                    lo circonda. Le leggi di natura limitano le
                                                    dimensioni cellulari.
                                                    Le cellule non possono avere dimensioni né
                                                    troppo grandi né troppo piccole: devono
                                                    essere abbastanza grandi da contenere una
                                                    certa quantità di DNA, di molecole
                                                    proteiche e di strutture interne necessarie
                                                    alla loro sopravvivenza e riproduzione, le
                                                    dimensioni nel contempo sono limitate dalla
                                                    necessità di avere un'area superficiale
                                                    abbastanza estesa da poter introdurre
                                                    un'adeguata quantità di sostanze nutritive
                                                    dall'ambiente esterno ed eliminare le
                                                    sostanze di rifiuto. Le cellule più grosse
hanno un'area superficiale maggiore rispetto a quelle piccole, ma un rapporto
superficie/volume minore.
Esempio: un'unica grande cellula che ha per ipotesi una forma cubica con un lato pari a 30 μm


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avrà un volume complessivo pari a volume = 30 μm x 30 μm x 30 μm = 27.000 μm3
Se nello stesso volume poniamo di avere un certo numero di cellule cubiche con lato pari a 10
μm avremo appunto sempre lo stesso volume complessivo, ma le aree superficiali complessive
sono molto differenti:
    
        area del cubo grande = 6 x(30 μm x 30 μm) 5.400 μm2
    
        area del cubo piccolo = 6 x(10 μm x 10 μm) 600 μm2
poiché i cubi piccoli sono 27, l'area superficiale totale è = 27 x 600 μm2 = 16.200 μm2
Se il volume citoplasmtico aumenta in maniera eccessiva il nucleo all'interno della cellula non
riuscirà più a controllare il metabolismo cellulare e gli scambi con l'ambiente risulteranno
inadeguati per mantenere il livello metabolico ottimale.
                                                               Riguardo alla forma occorre dire
                                                        che essa varia in funzione delle funzioni e
                                                        del numero di cellule che costituiscono
                                                        l'organismo. Gli individui unicellulari
                                                        hanno cellule per lo più sferiche; mentre
                                                        negli organismi pluricellulari le cellule
                                                        hanno aspetti tipici con strutture rigide, più
                                                        o meno poliedrici e allungati, che sono
                                                        determinati     durante      la    fase     di
                                                        differenziazione in relazione alla funzione
                                                        che svolge nell'organismo. Durante il
                                                        differenziamento si assiste alla formazione
di un certo numero di tipi di cellule, a partire da tessuti meristematici, privi di qualsiasi
specializzazione.
Tutte le cellule sono separate dall'ambiente esterno per mezzo di una membrana detta
plasmalemma, semipermeabile e capace di una certa selezione e controllo del movimento delle
sostanze. I vegetali oltre al plasmalemma più esternamente posseggono una parete che ne
costituisce il supporto meccanico.

        Cellule animali
Come nelle cellule vegetali anche le cellule animali presentano dimensioni che possono variare
in range molto ampi: di norma non sono visibili ad occhio nudo, se si eccettuano alcuni protisti
e le cellule uovo di alcuni animali. Le cellule più piccole sono alcune degli uccelli con diametro
pari 2 μm e sempre fra gli uccelli si trovano cellule fra le più grandi con diametro di 85 mm
come la cellula uovo di struzzo. Le cellule hanno dimensioni piuttosto costanti per ogni tipo: tra
i vertebrati ci sono specie a cellule piuttosto grandi come quelle degli anfibi, oppure molto
piccole come gli uccelli, i pesci e i mammiferi. In animali appartenenti alla stessa specie, ma di
mole molto diversa, non cambiano le dimensioni delle cellule, ma il loro numero: legge della
                                            costanza del volume cellulare
                                            Anche per le cellule animali valgono le stesse
                                            considerazioni sul rapporto superficie/volume.
                                            Riguardo alla forma possiamo osservare che anche
                                            qui vale il discorso se l'organismo è unicellulare o
                                            pluricellulare. Negli organismi con una sola cellula,
                                            questa unica cellula ha la forma dell'individuo ed è
                                            caratteristica della specie. Questa cellula può avere
                                            una forma fissa e complicata dalla presenza di
                                            appendici di vario genere (ciglia, flagelli) o variabile
                                            come nelle amebe. Negli organismi pluricellulari la
forma delle cellule non ha rapporti con la forma dell'individuo, ma è direttamente legata alla


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funzione, al grado di specializzazione raggiunto e alla eventuale azione meccanica esercitata
dalle altre cellule. C'è sempre uno stretto legame fra forma e funzione, esempi:
     cellule muscolari, specializzate nella contrazione hanno forma allungata e fusiforme
     cellule nervose che devono prendere rapporto con altre cellule anche a distanza per
        ricevere lo stimolo e trasmettere una risposta, presentano prolungamenti diversi anche
        molto estesi

        Membrana plasmatica (plasmalemma)
Prima di iniziare il nostro viaggio all'interno della cellula è opportuno descrivere il suo
costituente più periferico, cioè la membrana citoplasmatica che rappresenta il confine tra
l'ambiente interno e quello esterno.
La membrana plasmatica è un sottile involucro di circa 7-8 nm (1 nm = 10-9) di spessore,
che avvolge la cellula separando
completamente           il    citoplasma
dall'ambiente esterno. È visibile solo
al microscopio elettronico, mentre al
microscopio ottico è possibile
riconoscere solo i limiti della cellula.
La membrana plasmatica si interpone
tra    le     possibili    modificazioni
dell'ambiente esterno e il citoplasma,
ma non ne costituisce solo il confine fisico della cellula, essa
svolge anche molteplici funzioni.
Tra le più importanti:
     la permeabilità selettiva, che permette di regolare gli
        scambi tra cellula e ambiente
     coordinamento delle attività metabolica della cellula
        per la presenza di numeri enzimi
     agisce come superficie sensibile per la presenza di numerose molecole recettrici in
        grado di rispondere a stimoli specifici o a stimoli di carattere generale
La membrana non è una struttura rigida e fissa, ma dinamica, perché le sue componenti
molecolari vengono continuamente rinnovate e possono modificare la loro disposizione in
relazione alle funzioni che la membrana svolge. Può variare anche la sua estensione.
La membrana è asimmetrica, perché presenta componenti diverse e variamente distribuite su
ciascuna delle sue due facce, extra e intracellulare, presentando proprietà funzionali diverse su
entrambe le facce.
I componenti chimici sono lipidi, proteine e carboidrati che interagiscono fra loro in maniera
coordinata. I lipidi costituiscono il 40% in peso della membrana: rappresentati
fondamentalmente da lipidi complessi tra cui predominano i fosfolipidi, poi colesterolo,
glicolipidi e talvolta piccole quantità di trigliceridi. I fosfolipidi sono molecole a doppia
polarità (anfipatiche) con un polo (testa) idrofilo e un polo (coda) idrofobo.
Proprio grazie a questa caratteristica i lipidi si organizzano nelle membrane biologiche con un
orientamento preciso formando un doppio strato di molecole di circa 5 nm di spessore, nel quale
le estremità idrofobe di uno strato di molecole affiancate si affacciano a alle estremità idrofobe
delle molecole di uno strato simile. Mentre le teste idrofile sono rivolte rispettivamente verso
l'ambiente extracellulare o verso il citoplasma.
Inoltre questo doppio strato si comporta come un sistema relativamente fluido nel quale le
molecole possono muoversi spostandosi lateralmente.
Le proteine (circa il 60% in peso) possono essere semplici o coniugate e di peso molecolare
variabile. Alcuni tipi di proteine sono presenti nelle membrane di tutte le cellule, mentre altri


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sono specifici per tipi di cellule. Le proteine svolgono diverse funzioni:
     funzione enzimatica con ruolo nei fenomeni di trasporto
     recettori
     anticorpi
La disposizione non è omogenea e interagiscono più o meno fortemente con i lipidi
I carboidrati (intorno al 2% del peso) sono polimeri con breve catena (oligosaccaridi) a
composizione molto eterogenea e si legano per lo più alle proteine nel versante extracellulare e
qualche volta alla testa idrofila dei fosfolipidi.
Il modello di organizzazione molecolare della membrana che consente di interpretare le diverse
caratteristiche morfologiche e funzionali è stato proposto nel1972 da Singer e Nicholson. Il
modello rappresenta un mosaico fluido in cui uno strato bimolecolare di lipidi forma
l'impalcatura alla quale le proteine aderiscono in superficie (proteine periferiche o
estrinseche), trattenute da forze di attrazione polare, o sono inserite tra i lipidi (proteina
integrale o intrinseca) e attraversano tutto o in parte il doppio strato lipidico, trattenute da
forze non polari. Avendo il doppio strato lipidico un certo grado di fluidità le molecole
proteiche e quelle lipidiche possono diffondersi nel piano della membrana e talvolta spostarsi
nel suo spessore.

        PROCARIOTI ED EUCARIOTI
        L'atmosfera primordiale e le prime cellule
La vita è un processo materio-energetico iniziato circa 3,5miliardi di anni fa. Le prime
reazioni chimiche si basavano sull'idrogeno e pochi altri elementi (ossigeno, carbonio, azoto..).
Molto probabilmente l'atmosfera della Terra qualche miliardo di anni fa era simile a a quelle di
alcuni pianeti gioviani: assenza di ossigeno, presenza di vapor acqueo, e ricchezza di idrogeno,
azoto, ammoniaca, anidride carbonica e metano. Questi elementi e molecole primordiali in
presenza di alte energie e scariche elettriche dei fulmini e di abbondanti radiazioni ultraviolette
(assenza del strato di ozono) si aggregarono in molecole più grosse che a loro volta reagirono
tra loro per formare le prime molecole organiche. Questa ipotesi fu formulata la prima volta da
Oparin- Holdane negli anni 40: essi affermarono che le molecole organiche poste alla base
della vita sulla Terra (acidi nucleici, proteine, carboidrati...) si sono formate per aggregazioni
successive a partire dalle prime sostanze presenti nell'atmosfera. Stanley Miller diede prova e
sostegno a questa ipotesi con l'esperimento del 1953: mise in un recipiente vapor acqueo,
idrogeno, metano e ammoniaca creando condizioni di alta pressione e sottoponendo la miscela a
scariche elettriche, cercando di ricreare le possibili condizioni della atmosfera primordiale.
Ebbe un risultato sorprendente: ottenne la sintesi di vari amminoacidi.
L'enorme varietà di forme di organismi viventi, dai più piccoli ai più grandi, presenta una base
comune: come abbiamo già visto, tutti gli esseri viventi sono costituiti da cellule. Ci sono
organismi che contengono una sola cellula, come i Batteri e i Protozoi: altri che invece ne
contengono moltissime come gli organismi pluricellulari come l'uomo.
Sulla base dell'analisi di alcuni reperti fossili risulta che le prime cellule apparvero sul nostro
pianeta circa 3 miliardi di anni fa. Queste cellule erano prive di nucleo.
Prima della comparsa delle prime cellule certamente c'è stato un lungo periodo in cui
comparvero le prime molecole di carbonio e i precursori degli amminoacidi, le prime basi
azotate e i carboidrati. Quindi per polimerizzazione si formarono le macromolecole.
Formazione delle prime proteine e quindi anche dei primi enzimi. Successivamente le molecole
si organizzarono in coacervati: parte interna fluida e una superficie esterna molto simile, nella
composizione chimica, a quella della membrana cellulare.
        I primi procarioti: cellule piccole e struttura molto semplice
Si formarono quindi le prime macromolecole costituite da acidi nucleici determinando la
comparsa del corredo genetico che permise la prima forma di vita capace di autoriprodursi. Le


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prime cellule quindi avevano un'organizzazione cellulare molto semplice, perché erano prive di
un vero e proprio nucleo. Nei procarioti le molecole di DNA e RNA sono mescolate con altre
sostanze presenti nel citoplasma. I primi procarioti probabilmente impiegavano quale fonte di
energia altre molecole organiche, perciò erano eterotrofi e anaerobi, perché l'atmosfera era
priva di ossigeno. Nel processo evolutivo ad un certo punto subentra la capacità di sintetizzare
altre macromolecole, pigmenti fotosintesi e trasformò i primi procarioti eterotrofi in organismi
autotrofi, cioè capaci di produrre, attraverso la fotosintesi, gli zuccheri necessari per il
nutrimento. Il processo fotosintetico determinò quindi la presenza di ossigeno nell'atmosfera. e
portò alla presenza di procarioti autotrofi aerobi.
Si fa risalire a circa 1 miliardo di anni fa la comparsa sulla Terra di cellule dotate di un nucleo
vero e proprio circondato da membrana, cioè organismi eucarioti
I procarioti hanno n a struttura cellulare molto più semplice rispetto a quella degli eucarioti. I
procarioti sono privi di un'apprezzabile compartimentazione funzionale dello spazio
intracellulare: sono costituiti da una membrana cellulare ( avvolte protetta da parete cellulare
esterna), contenente citoplasma con acidi nucleici, proteine, ecc.
I procarioti si dividono in Archeobacteria che vivono in condizioni estreme, nelle profondità
abissali degli oceani, nelle vicinanze delle bocche idrotermali e vulcaniche, laghi salati, dove i
fattori abiotici (pressione, temperatura, pH, salinità,...) hanno valori estremi rispetto a quelli di
ambienti dove vivono la maggior parte degli organismi viventi. Ci sono tra gruppi principali di
Archeobacteria in base alla sostanza impiegata per ricavare energia:
    1. metanobatteri che convertono idrogeno e anidride carbonica in metano
    2. sulfobatteri che estraggono energia dai composti dello zolfo
    3. alobatteri che vivono in ambienti fortemente salini
Molto verosimile che l'evoluzione biologica abbia avuto inizio a partire da organismi di questo
tipo, per il semplice motivo che miliardi di anni fa le condizioni ambientali del pianeta in
termini di temperature, pressione ecc.. dovevano essere simili a quelle riscontrabili negli habitat
dove vivono gli archeobatteri.
Gli Eubacteria comprendono moltissime specie di batteri conosciuti, da quelli fotosintetizzanti
(alghe azzurre) a quelli patogeni.
                                               La forma della cellula procariote costituisce un
                                               utile criterio per la classificazione: essa è almeno di
                                               quattro tipi: bacilli, cocchi, vibrioni e spirali.
                                               Nel batterio tipo il citoplasma non è omogeneo,
                                               ma presenta alcuni granuli costituiti da materiale di
                                               accumulo (sostanze energetiche). Il citoplasma
                                               rappresenta per l'organismo procariote una sorta di
                                               fattoria chimica, dove avvengono tutte le reazioni
                                               chimiche (metabolismo): alcune si svolgono
                                               impiegando sostanze organiche già presenti per
                                               ricavare energia (catabolismo); altre portano alla
                                               formazione di nuove sostanze a partire da molecole
                                               più semplici preesistenti (anabolismo). Il DNA è
mescolato all'interno del citoplasma ed è libero senza confinamento funzionale in un nucleo. La
riproduzione cellulare avviene per scissione, dopo che il DNA si è duplicato.
Se ci sono condizioni ambientali ottimali ( risorse energetiche e optimum di temperatura e altri
fattori abiotici) i procarioti si riproducono molto velocemente (ogni 10-20 minuti): in poco
meno di 12 ore da un batterio se ne possono avere ben 4 miliardi. Quando le condizioni sono
sfavorevoli (assenza di risorse nutritive e fattori abiotici non ottimali) i batteri possono formare
delle cellule molto resistenti dette spore che gli consentono di superare il momento sfavorevole:
alcune spore batteriche sono in grado di resistere anche a temperature di ebollizione dell'acqua.


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I procarioti vivono in diversissimi ambienti: nei suoli, nelle acque, nell'aria e sulle superfici di
qualsivoglia vivente più grande di loro. Moltissimi batteri sono patogeni dell'uomo. Altri batteri
invece sono utili all'uomo con cui stabiliscono relazioni simbiontiche, come alcune specie che
sono ospitate dall'intestino e che sintetizzano la vitamina K.

         Eucarioti: cellule divise in compartimenti che svolgono funzioni diverse
Le cellule di molte alghe, dei Muschi, delle Felci, delle piante e degli animali esaminate al
microscopio ottico appaiono trasparenti per la quasi totalità del corpo cellulare, tranne che per
una piccola parte scura centrale che rappresenta il nucleo che è una struttura altamente
rifrattiva. Tutte le cellule eucariotiche hanno questa struttura avvolta da una doppia
membrana, al cui interno vi è il DNA. Come si è visto precedentemente, queste cellule possono
avere forme e dimensioni differenti, in relazione alla loro differenziazione funzionale, ma tutte
presentano un nucleo ben individuabile e diversi altri organelli nel citoplasma. Ogni organello,
come vedremo meglio più avanti, svolge una funzione particolare in una complessa architettura
fatta a compartimenti. Fra tutti gli organuli ci sono alcuni come i mitocondri, nella cellula
animale e vegetale, e i cloroplasti nella sola cellula vegetale, che posseggono un proprio DNA,
pertanto capaci di autoriprodursi. La cellula procariote e quella eucariote si differenziano per
l'assenza o presenza di nucleo, mitocondri, cloroplasti e di altri organuli e in particolare di
microtubuli e microfilamenti che contribuiscono a definire un citoscheletro, che aiuta alla tenuta
della struttura generale della cellula e le conferisce una certa elasticità.
                                        Procarioti                                     Eucarioti
Organismi                  Batteri e cianobatteri                 Protisti, Funghi, Piante e Animali
Dimensioni cellulari       Generalmente da 1 a 10 m di           Generalmente da 5 a 100 m di dimensioni lineari
                           dimensioni lineari
metabolismo                Anaerobio o aerobio                    aerobio
organelli                  Pochi o nessuno                        Nucleo, mitocondri, cloroplasti, reticolo,
                                                                  endoplasmatico, ecc..
DNA                        DNA circolare nel citoplasma           Molecole molto lunghe di DNA lineare contenenti
                                                                  molte regioni non codificanti; circondato da un
                                                                  involucro nucleare
RNA e proteine             RNA e proteine sintetizzate nello      RNA sintetizzato ed elaborato nel nucleo; proteine
                           stesso compartimento                   sintetizzate nel citoplasma
Citoplasma                 Assenza di citoscheletro: niente       Citoscheletro composto da filamenti proteici; flussi
                           flussi citoplasmatici, endocitosi ed   citoplasmatici; endocitosi e esocitosi
                           esocitosi
Divisione cellulare        Cromosomi separati mediante            Cromosomi separati da un fuso di citoscheletro
                           attacco alla membrana plasmatici
Organizzazione cellulare   In genere unicellulare                 In genere multicellulare, con differenziamento di
                                                                  molti tipi cellulari
Nella cellula procariote la quasi totalità delle funzioni cellulari avviene nel citoplasma e nella
membrana cellulare. Nella cellula eucariote sono presenti unità strutturali distinte, dette
organuli, separati dal resto della cellula da sistemi più o meno complessi di membrane che sono
in grado di determinare una compartimentazione delle varie funzioni cellulari, quindi
fisicamente separate. Nel citoplasma c'è una rete di membrane che risultano tra loro
anastomizzate e derivanti da invaginazioni della membrana esterna dell'involucro nucleare
(reticolo endoplasmatico). Altro aspetto esclusivo della cellula eucariote è la capacità di
scambiare materiali tra i diversi compartimenti della cellula e l'esterno della stessa: capacità
della membrana cellulare di espellere attraverso l'esocitosi sostanze di rifiuto e di assumere
attraverso l'endocitosi le sostanze utili alle funzioni cellulari. L'esocitosi è possibile perché ci



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sono porzioni di membrana che avvolgono sostanze presenti nella cellula (esempio proteine
contenute in vescicole) che si fondono con la membrana cellulare, rilasciando all'esterno della
cellula il loro contenuto. Mentre l'endocitosi avviene perché parti di membrana cellulare si
introflettono (invaginandosi) avvolgendosi su se stesse formando delle vescicole contenenti
sostanze che in precedenza si trovavano all'esterno.
         Il citoplasma
Compartimento citoplasmatico: citoplasma all'interno della membrana plasmatica; parte
prevalente della massa cellulare. Dal punto di vista chimico: acqua con circa il 75%; proteine
con 15-20%; altri composti organici (zuccheri, acidi grassi, nucleotidi, .....) 5-10%. Il
citoplasma al microscopio ottico, a forte ingrandimento, veniva considerato come un sistema
colloidale privo di organizzazione strutturale, assumendo aspetto granulare, reticolare o
vacuolare a seconda del sistema di fissazione e preparazione del vetrino. Si è dovuto attendere
l'uso del microscopio elettronico per rilevare un'organizzazione strutturale molto complessa
all'interno del citoplasma.
La struttura dell'interno cellulare è costituita per lo più da un intricato sistema di membrane
che forma un labirinto tridimensionale di cavità, in cui si distinguono diverse sezioni collegate
fra loro e con l'involucro nucleare. Le membrane interne in pratica ripropongono la stessa
organizzazione molecolare della membrana plasmatica, con la presenza di un mosaico fluido
determinato dalle stesse categorie di molecole organiche (fosfolipidi e proteine).
Nel citoplasma si distinguono:
      citosol matrice citoplasmatica o citoplasma fondamentale esterna alle membrane.
         Costituisce il vero ambiente interno delle cellule. Nella matrice sono presenti una serie
         di elementi citoscheletrici rappresentati da microtubuli, microfilamenti e microtrabecole
         che costituiscono un'impalcatura scheletrica dinamica che favorisce il mantenimento
         delle forma, partecipa ai fenomeni di movimento e fa da supporto alle migliaia di
         proteine solubili, agli enzimi e ai ribosomi, consentendo in tal modo lo svolgimento
         delle razioni enzimatiche, cioè alle attività di sintesi e di degradazione di molecole
         (metabolismo intermedio). I microtubuli sono strutture tubulari abbastanza rigide con
         pareti formate da unità globulari di una proteina detta tubulina. Le diverse aggregazioni
         dei microtubuli entrano in gioco in importanti processi cellulari, ad esempio nella
         separazione dei cromosomi durante la divisione nucleare. Sono anche alla base delle
         appendici come le ciglia e i flagelli. I microfilamenti più sottili sono formati da una
         proteina detta actina che associata ad altre proteine, come la miosina, permettono la
         contrazione, quindi i movimenti citoplasmatici e dell'intera cellula.
      Con la microscopia elettronica, come si è già detto, si è individuato il sistema di
         endomembrane costituito da tre sezioni molto interconnesse fra loro, anche se
         morfologicamente distinte: reticolo endoplasmatico nella forma granulare (o rugoso),
         reticolo endoplasmatico nella forma liscia e l'apparato del Golgi
Ora inizieremo ad esaminare una per una tutte le strutture interne di una cellula eucariote.
         Reticolo endoplasmatico
La porzione più sviluppata del sistema di membrane. Abbiamo già visto che esistono due forme:
queste sono presenti in tutte le cellule e la loro espansione varia dal tipo di cellula e dallo stadio
di vita della cellula stessa. Il reticolo funziona come una specie di sistema circolatorio per la
distribuzione intracellulare di sostanze diverse, in quanto le sue membrane sono dinamiche e
possono assumere stati di continuità funzionale con la membrana plasmatica, con l'involucro
nucleare e con l'apparato del Golgi, attraverso questa serie di connessioni è possibile il trasporto
di particelle e ioni verso l'esterno e dall'esterno della cellula o lo scambio di materiali con il
nucleo. Reticolo endoplasmatico rugoso dà origine a membrane e proteine: per la presenza di
piccole strutture rotondeggianti, chiamate ribosomi, che aderiscono alla faccia citoplasmatica
delle membrane. I ribosomi sono presenti nel citoplasma in forma libera, come nei procarioti,


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oppure liberi e legati al reticolo endoplasmatico negli eucarioti. Hanno un'importante funzione
nella sintesi proteica, in quanto costituiscono il supporto fisico durante l'assemblaggio. I
ribosomi sono gli unici organelli che non sono circondati da membrana e sono molto piccoli e
distinti in due subunità: maggiore e minore entrambe costituite da un'associazione fra RNA e
proteine. Il reticolo endoplasmatico rugoso forma un sistema di cavità per lo più appiattite
(sacche o cisterne), spesso molto ordinate, qualche volta con lume virtuale e addensate in
alcune zone della cellula. La funzione più importante si ricollega alla sintesi delle proteine che
devono essere secrete, oppure segregate all'interno delle cellule nei lisosomi (vedasi in seguito).
Le proteine vengono sintetizzate a livello dei ribosomi aderenti alle membrane e passano nelle
sue cavità e vengono quindi da qui convogliate verso l'apparato del Golgi (vedasi in seguito) e
poi all'esterno. Reticolo endoplasmatico liscio non presenta ribosomi, forma un sistema di
cavità tubulari molto intrecciate fra loro e apparentemente disordinato. Forma delle connessioni
con il reticolo endoplasmatico rugoso; partecipa alla demolizione di sostanze inutili o nocive o
di farmaci (detossificazione), al metabolismo del glicogeno e al metabolismo dei lipidi.
        Apparato del Golgi rielabora, seleziona e trasporta i prodotti cellulari
Attraverso la microscopia elettronica è stato possibile individuare la presenza dell'apparato in
tutte le cellule eucariotiche, dopo che fu scoperto per la prima volta da Golgi Camillo (1843-
1926) nelle cellule nervose. La sua struttura vede la presenza di sacchetti appiattiti (cisterne)
disposti in pile cui si associano vescicole (piccole bolle provenienti dal distacco di porzioni
marginali delle cisterne stesse). Le pile di cisterne possono essere numerose e disposte in
prossimità del nucleo. La funzione dell'apparato del Golgi consiste in una sorte di stazione di
elaborazione, sintesi e smistamento di materiali in connessione con il reticolo endoplasmatico e
la membrana plasmatica. Il complesso permette un continuo flusso di materiali, che possono
essere stati sintetizzati in altri distretti della cellula e qui vengono rielaborati e modificati,
passando nelle vescicole che si distaccano dai margini delle cisterne, questi materiali giungono
fino alla membrana plasmatica e quindi vengono secrete.
        Lisosomi demoliscono le sostanze alimentari e di rifiuto delle cellule
Organuli delimitati da una membrana e contengono moltissimi enzimi idrolitici. Sono
caratterizzati da un accentuato polimorfismo e svolgono importanti funzioni di demolizione
grazie alla presenza di enzimi idrolasi. Possono agire su quasi tutte le categorie di sostanze
biologiche. Digestione intracellulare di materiali assunti dall'esterno il lisosoma si fonde con
una vescicola di fagocitosi o di pinocitosi formando un vacuolo digestivo nel quale il materiale
ingerito viene a contatto con gli enzimi e demolito in molecole a basso peso molecolare che
vengono assorbite attraverso la membrana del lisosoma e utilizzate dalla cellula. Digestione
intracellulare di materiale o organuli cellulari invecchiati in questo caso il lisosoma ingloba
una struttura cellulare per esempio un mitocondrio, forma così un autofagosoma in cui l'azione
dei suoi enzimi demolisce la struttura inglobata. I prodotti della digestione quindi riassorbite e
utilizzati dalla cellula. Autolisi della cellula. La membrana del lisosoma in questo caso si rompe
per sopraggiunte situazioni patologiche o a causa fisiologiche (azione ormonale) gli enzimi
quindi risultano liberi di agire sulle strutture cellulari e quindi le digeriscono, per questa loro
azione i lisosomi sono chiamati anche sacchetti suicidi.
        Il nucleo è il centro di controllo genetico della cellula
Questo è l'organulo tipico della cellula eucariote, delimitato da una doppia membrana e presenta
al suo interno proteine e acidi nucleici (soprattutto DNA, che rappresenta il materiale genetico,
e RNA). Il nucleo può essere osservato sotto forma di cromatina, sostanza visibile attraverso la
preparazione con coloranti per microscopia luce o attraverso la microscopia elettronica, che
permette di apprezzarne la struttura e l'organizzazione. É l'organulo con dimensioni maggiori
rispetto agli altri organuli. Il nucleo costituisce il centro di controllo funzionale
dell'informazione genetica della cellula. Al suo interno si svolgono:
     la replicazione del DNA (autoduplicazione) prima della divisione cellulare,



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       la trascrizione (produzione) dei diversi tipi di RNA che verranno utilizzati nella sintesi
        proteica (traduzione dell'informazione genetica)
                                                   Struttura e organizzazione: tutte le cellule
                                                   eucariotiche presentano un solo nucleo, tranne
                                                   alcuni tipi di cellule quali i globuli rossi del
                                                   sangue che non ce l'hanno, a altri tipi che ne
                                                   possono avere due (come le cellule del fegato).
                                                   Ogni nucleo si origina per divisione di un altro
                                                   nucleo preesistente, quando sta per avvenire la
                                                   divisione cellulare. A questa regola c'è
                                                   un'importante eccezione: dopo la fecondazione
                                                   il gamete maschile e quello femminile si
                                                   fondono e così anche i loro nuclei per dare
                                                   origine il primo nucleo del futuro individuo.
Durante il ciclo cellulare il nucleo cambia aspetto. Per descriverne la struttura si tiene conto di
una particolare fase della vita cellulare, chiamata interfase cioè periodo che separa una fase di
attività intensa del metabolismo cellulare (sintesi proteica, duplicazione del DNA) alla divisione
cellulare comprendente la mitosi. Durante l'interfase il nucleo è visibile e si presenta sotto
forma sferica le cui dimensioni sono in stretta relazione con le dimensioni della cellula. Mentre
durante le altre fasi del ciclo cellulare il nucleo non è più visibile tende a sparire per poi
ricomporsi dopo avvenuta divisione cellulare. È proprio durante la interfase che si possono
riconoscere le sue parti costituenti (membrana, nucleoplasma e nucleolo)
Le funzioni della membrana nucleare:
      separare le attività del genoma (patrimonio genetico) quali la replicazione
        (mantenimento dell'informazione genetica tra una generazione e quella successiva), la
        trascrizione del DNA (passaggio dell'informazione genetica tra il nucleo e il citoplasma)
        dalle funzioni che avvengono nel citoplasma tra cui la traduzione dell'informazione
        genetica nella produzione di proteine
      regolare la comunicazione, cioè il trasporto di molecole, tra il nucleo e il citoplasma
Struttura della membrana nucleare: due membrane concentriche e parallele (interna ed esterna)
separate da un sottile spazio perinucleare. Ogni membrana presenta la stessa organizzazione
trilaminare delle altre membrane cellulare (doppio strato lipidicoproteico) ed è dotata di
numerose aperture (3.000-4.000) dette pori nucleari. La membrana nucleare è molto selettiva:
evita il passaggio casuale di materiali tra citoplasma e nucleo, regolando con molta efficienza
ciò che può entrare al di dentro. Passano attraverso i pori nucleari, in ingresso:
      i nucleotidi necessari alla sintesi degli acidi nucleici
      le piccole molecole proteiche regolatrici dell'attività genica.
in uscita:
      gli RNA e i ribosomi sintetizzati dal nucleo
La membrana esterna è in continuità con il reticolo endoplasmatico, mentre la membrana
interna poggia su una rete di particolari proteine, che svolge funzione di sostegno. A livello di
ciascun poro le due membrane si fondono. Il poro è in definitiva costituito da un canale
cilindrico che mette in comunicazione il citoplasma della cellula con lo spazio interno al nucleo.
Il trasporto da e per il nucleo è di due tipi:
      passivo permette il passaggio libero, senza dispendio di energia, dei nucleosidi necessari
        alla sintesi di DNA e RNA, le molecole proteiche più piccole coinvolte nella
        condensazione e nella trascrizione del DNA e gli ioni che aiutano ad equilibrare la
        concentrazione di essi fra l'interno del nucleo e il citoplasma
      attivo per le molecole proteiche più grandi o le molecole di RNAm
All'interno del nucleoplasma vi è una matrice gelatinosa in cui è sospesa la cromatina, cioè il


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DNA e le proteine associate. La matrice nucleare si presenta come una ordinata architettura in
cui è permesso il regolare ed efficiente svolgimento della replicazione e della trascrizione del
DNA, in quanto le fibre di cromatina non sono dispose casualmente, ma ognuna occupa un
preciso dominio spaziale. Quando sta per avvenire la divisione cellulare la cromatina si addensa
e si organizza in strutture individuali, a forma di piccoli bastoncini, detti cromosomi. Ogni
specie vivente è caratterizzata dall'avere numero e forma di questi bastoncini specifici
determinati e fissi.
                                    Un cromosoma è una molecola di DNA molto grande che
                                    contiene una serie di geni, complessata con diverse
                                    proteine. Come si vede dalla figura ogni cromosoma è
                                    costituito da due subunità detti cromatidi, cioè due
                                    filamenti identici di DNA uniti in un punto detto
                                    centromero. Nella parte centrale del nucleo c'è una
                                    struttura molto densa e sferica formata da due zone:

      una fibrillare più interna che contiene il DNA
      l'altra granulare contiene RNA (RNA ribosomiale o r-RNA) e proteine importate dal
       citoplasma
Il nucleolo è responsabile della sintesi dell'RNA ribosomiale ed è ricco di ribosomi in varie fasi
della oro formazione. I ribosomi lasciano il nucleo per dirigersi verso il citoplasma, dove
avviene l'assemblaggio nelle due subunità mature per partecipare alla sintesi delle proteine.
       Il mitocondrio preleva l'energia chimica presente negli alimenti
                                       camera esterna    matrice mitocondriale
                                                        membrana esterna liscia
                                                         membrana interna più estesa si
                                                         ripiega più volte su se stessa fino a
                                                        formare le creste mitocondriali


                                     Organulo generalmente di forma allungata o granulare
                                     ubiquitario in tutte le cellule eucariotiche (descritto per la
                                     prima volta nel 1894). L'intero corredo di mitocondri della
cellula si chiama condrioma. Anche per questo organulo la microscopia elettronica ne ha
permesso l'osservazione dell'ultrastruttura. Per comprendere la complessità dell'insieme delle
funzioni metaboliche del mitocondrio è stato inoltre necessario lo studio combinato con la
biochimica molecolare. Diamo alcune informazioni sulla struttura: organulo delimitato da due
membrane: una esterna e l'altra interna separate da uno spazio detto camera esterna. La
membrana interna delimita lo spazio centrale detto camera interna, occupata dalla cosiddetta
matrice mitocondriale. Nella matrice ci sono ribosomi, una o più molecole di DNA circolare
(DNA mitocondriale), sono stati identificati, attraverso la biochimica, anche t-RNA (di
trasporto) e m-RNA (messaggero). La membrana interna è molto più estesa di quella esterna e
forma diverse pieghe ed estroflessioni chiamate creste mitocondriali che si affacciano nella
camera interna. Il DNA e l'RNA del mitocondrio formano un sistema genetico autonomo che,
con la presenza di ribosomi, conferisce all'organulo una capacità autonoma di sintetizzare
alcune proteine di cui ha bisogno per svolgere le diverse funzioni di cui è deputato. Per il
completamento delle funzioni necessita di altre proteine, la maggior parte, che giungono dal
citoplasma.
Il mitocondrio è in grado di svolgere molteplici funzioni:
     la più importante tra esse è legata al processo di respirazione aerobica, cioè all'insieme di
       reazioni con le quali la cellula effettua l'ossidazione completa dei materiali organici


                                                                                                11
         nutritivi, ciò permette di estrarre energia dai substrati organici che gli arrivano,
         producendo un gradiente ionico che viene successivamente utilizzato per sintetizzare
         adenosintrifosfato (ATP nucleotide con tre gruppi fosfati) detta moneta energetica
         biologica.
Qui si da qualche cenno all'importante serie di reazioni ossidative della respirazione cellulare
che riprenderemo in modo più dettagliato successivamente. Nella matrice mitocondriale ci sono
gli enzimi e i coenzimi necessari nelle diverse tappe del ciclo di Krebs, con cui le ossidazioni
iniziate nel citoplasma (glicolisi) si completano con produzione di:
      CO2 che viene liberata
                 +               -
      ioni H ed elettroni e vengono assunti da una serie di complessi enzimatici (catena
         respiratoria) situati nelle creste e trasferiti, attraverso una ordinata sequenza di
         ossidoriduzioni fino all'O2 per formare acqua (H2O)
Durante le ossidoriduzioni si libera energia che viene accumulata in molecole di ATP in un
processo chiamato fosforilazione ossidativa. I complessi enzimatici della catena respiratoria
sulle creste mitocondriali in funzione delle reazioni che catalizzano.
I mitocondri hanno un'enorme importanza per le cellule quali centrali energetiche. Una cellula
demolendo una molecola di glucosio, ricava solo due molecole di ATP con la glicolisi, che
avviene nel citoplasma, ma ne estrae in totale 36 se la demolizione prosegue a livello dei
mitocondri con il processo di respirazione aerobica.
Nella fase di divisione cellulare i mitocondri si ripartiscono tra le due cellule figlie e durante
l'interfase il loro numero aumenta per divisione dei mitocondri preesistenti.

      Particolari strutture delle cellule vegetali      Vacuoli mantenimento omeostasi
                                       Questi particolari organuli delle cellule vegetali sono
                                       stati osservati molto precocemente a causa delle loro
                                       enormi dimensioni rispetto al volume totale della cellula
                                       di appartenenza. Nelle prime osservazioni essi furono
                                       ritenuti cavità vuote, difatti vennero chiamati vacuoli
                                       dal latino vacuus = vuoto, ma a dispetto delle apparenze
                                       essi non sono vuoti e si comportano come organuli.
                                       Sono organuli solitamente di forma globosa e si
                                       presentano come una grossa vescicola delimitata da una
                                       singola membrana semipermeabile di natura
                              lipoproteica, detta tonoplasto.
 Il tonoplasto è costituito da una
                              sola membrana frequentemente asimmetrica, perché la
                              componente proteica volta verso l'interno della cisterna risulta
                              maggiormente sviluppata rispetto a quella che rivolge la faccia
                              verso il citoplasma. Nelle cellule vegetali adulte (d) di norma si
                              rinviene un unico grande vacuolo centrale, che può occupare
                              anche più del 90% del volume cellulare.
             Nelle cellule
                              meristematiche (a), si trovano piccoli e numerosi vacuoli che,
                              poi, nelle cellule differenziate adulte confluiranno nel vacuolo
                              unico. Con l'avvio della distensione cellulare e con il
                              differenziamento il numero dei vacuoli aumenta, così come le
                              loro dimensioni (b e c), a causa dell'assorbimento dell'acqua da
                              parte della cellula. Molti vacuoli si saldano tra loro e alla fine
                              della distensione, quando la cellula ha raggiunto le sue
                              dimensioni caratteristiche, nella maggior parte dei casi ha un
                              solo grande vacuolo centrale (d) attorno al quale il citoplasma
rimane a costituire un piccolo velo. Con l'aumento delle dimensioni del vacuolo, la cellula


                                                                                               12
vegetale può attuare una notevole distensione, raggiungendo dimensioni ragguardevoli,
superiori a quelle della maggior parte delle cellule animali. La funzionalità cellulare risulta
favorita dallo spostamento del citoplasma alla periferia, perché con questo aggiustamento
rimangono proporzionati i rapporti tra volume del plasma e superficie di scambio.

Le funzioni:
     evita la formazione di spazi vuoti
     spinge il citoplasma verso l'esterno della cellula facilitando gli scambi metabolici
     rappresenta un sistema di escrezione dei rifiuti
     regola l'omeostasi, funzionando come osmometro, mediante variazioni di concentrazione
        del succo vacuolare
     organulo di riserva (acqua e varie sostanze)
     funzione vessillare in quanto concorre alla colorazione di fiori, frutti e altre parti vegetali
        per la presenza di pimenti
I vacuoli prendono origine dal GERL (insieme di parti comuni al reticolo endoplasmatico e
apparato del Golgi) e sono ripieni di un succo vacuolare acquoso, di composizione chimica
molto varia sia nei diversi gruppi vegetali sia, nello stesso individuo, secondo la
specializzazione funzionale delle sue cellule. Il succo vacuolare può essere costituito da
soluzioni vere, soluzioni colloidali e concrezioni solide di vario genere. Nel vacuolo vengono
immagazzinate sostanze di riserva, prodotti secondari e scorie del metabolismo. La
composizione chimica del succo vacuolare, il cui pH è sempre acido (4-5):
     Acqua
     Glucidi: monosaccaridi (glucosio, fruttosio), disaccaridi (saccarosio, maltosio),
        polisaccaridi (inulina)
     Sempre presenti soluzioni saline diluite di sali inorganici (tipo e concentrazione
        dipendono dall'ambiente) in cui i cationi più abbondanti sono Ca2+, K+, Mg2+ e Na+,
        mentre gli anioni più rappresentati sono ione solfato, fosfato, nitrato e cloro, ecc.)
     Sali di acidi organici: acido citrico (nei frutti immaturi), acido malico, acido succinico,
        acido ossalico, ecc., spesso in cristalli
     Amminoacidi: arginina, lisina
     Flavonoidi:pigmenti rossi e blu (antociani) o gialli (flavoni)
     Alcaloidi:sostanze basiche probabilmente con funzione di difesa (morfina, cocaina,
        nicotina, stricnina)
     Altri metaboliti: tannini, glucosidi, resine, gomme, oli essenziali, ecc.


                                                     Plastidi processi di fotosintesi e di
                                             accumulo sostanze di riserva
                                             Questi organuli sono propri delle cellule vegetali
                                             autotrofe, considerati un'entità biologica unica,
                                             perché a partire da un protoplastidio comune (forma
                                             giovanile del plastidio, presente nei tessuti
                                             meristematici primari) si possono evolvere in
                                             maniera        diversa        (organuli       definitivi
                                             morfologicamente e fisiologicamente differenti:
                                             cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti), a seconda
                                             delle condizioni ambientali e dei fattori interni di
                                             determinazione a cui sono sottoposti durante le varie
                                             fasi di sviluppo vegetale.
                                             La struttura dei plastidi è semplice in quanto sono
                                             delimitati da due membrane (interna ed esterna) che
                                             racchiudono uno stroma uniforme, privo di qualsiasi


                                                                                                  13
struttura lamellare. Forma ellissoide e dimensioni pari a circa 1 μm quelli non differenziati e
pari a 5-10 μm quelli differenziati. Nello stroma (fase amorfa) si trovano il DNA, l'RNA
(organizzato anche in ribosomi), e una serie di enzimi che li rende capaci di sintetizzare
proteine, lipidi e anche amido, se ricevono gli zuccheri necessari dal resto della cellula. Quindi
come per il mitocondrio ci troviamo di fronte ad un organulo semi autonomo. Nelle cellule
vegetali delle piante superiori si osservano tre tipi di plastidi: cloroplasti, cromoplasti e
leucoplasti. Questi tre tipi, come abbiamo già detto, derivano dai protoplastidi non differenziati
presenti nei tessuti meristematici primari. Possono altresì formarsi per divisione dei plastidi
differenziati esistenti, oppure per trasformazione di un tipo in un altro. Sono quasi sempre in
attiva duplicazione.
I plastidi si differenziano in cloroplasti solo in presenza di luce, questo fattore è indispensabile,
ma non è l'unico perché entrano in gioco altri fattori di determinazione che regolano o bloccano
tale processo. Non sempre la luce determina la differenziazione dei plastidi in cloroplasti, infatti
le cellule dell'epidermide non presentano cloroplasti, anche se tale tessuto si sviluppa in piena
luce, perché in questo caso prevale la determinazione fisiologica che prevede per le cellule una
funzione protettiva e non fotosintetizzante; mentre le cellule guardia degli stomi sono ricchi di
cloroplasti che permettono la fotosintesi, processo importante per la regolazione dell'apertura
degli tomi e per il conseguente scambio gassoso con l'atmosfera. I protoplastidi delle cellule del
meristema primario dell'apparato radicale normalmente non si differenziano in strutture
fotosintetizzanti, ma si trasformano in leucoplasti o cromoplasti.




Leucoplasti così chiamati per l'assenza di pigmenti e perciò incolori. Sono organuli che
accumulano sostanze di riserva e, a seconda della natura chimica di queste sostanze, sono
distinti in:
     amiloplasti si trovano nei parenchimi amiliferi di riserva, cioè accumulano amido
        secondario: frutti, semi, fusti, radici. La loro caratteristica biologica più evidente è la
        capacità di sintesi di amido e di idrolisi di questo in glucidi semplici. Gli amiloplasti
        sono diffusi in tessuti adulti che non vengono colpiti direttamente dalla luce, presentano
        una struttura relativamente semplice, circondati da una doppia membrana, la più interna
        differenzia pochi ed incompleti strati lamellari. Gli amiloplasti contengono ingenti
        quantità di enzimi, quelli che presiedono alla sintesi degli zuccheri e alla loro
        polimerizzazione. Vi è come in tutti i plastidi anche il DNA e l'RNA, lo stroma è
        occupato in gran parte dalle sostanze di riserva (amido secondario) sotto forma di grossi
        granuli molto stabili e di dimensioni variabili a volte così grandi da occupare quasi tutto
        lo stroma dell'organulo. La forma dei granuli è un carattere diagnostico per il
        riconoscimento della specie. Il centro di formazione del granulo si chiama ilo e questo
        può essere unico (granuli semplici es. patata , grano) o più di uno nello stesso
        amiloplasto e si costituiranno granuli complessi (riso, avena..)
     elaioplasti che accumulano plastoglobuli lipidici, tipici di certe famiglie (es. Cactacee.



                                                                                                  14
       Liliacee, Cucurbitacee)
      proteoplasti accumulatori di proteine

        Cromoplasti sono plastidi adulti ricchi di pigmenti, perciò colorati, ma non fotosintetici.
Fra i pigmenti sono prevalenti i carotenoidi (fino al 30% del peso secco dell'organulo) e
assumono vari colori nella gamma dei gialli e dei rossi. Sono molto presenti in fiori, frutti e
foglie e insieme agli antociani che sono disciolti nei vacuoli conferiscono vivaci colorazioni
agli organi vegetali (funzione vessillare per attirare insetti pronubi e gli animali frugivori).
Questi organuli sono privi di clorofilla, quindi fotosinteticamente inattivi. Anche essi sono
delimitati da una doppia membrana che racchiude lo stroma in cui sono presenti vescicole,
lamelle, cristalli, tubuli... Sono presenti lipidi (58%), proteine (22%), RNA (3%) e forse anche
DNA e RNA ribosomiale. Derivano dai protoplastidi oppure dai cloroplasti per eliminazione
della clorofilla. La derivazione dai cloroplasti è facilmente riconoscibile durante la maturazione
dei frutti o durante la senescenza delle foglie e si accompagna a un riassorbimento della
clorofilla e a un riassetto del sistema di membrane stromatiche e granali.

       I cloroplasti trasformano l'energia solare in energia chimica
                                                                                    I cloroplasti
                                                                                   svolgono il
                                                                                   processo della
                                                                                   fotosintesi e
                                                                                   nelle piante
                                                                                   superiori
                                                                                   rappresentano
                                                                                   uno degli
                                                                                   organuli di
                                                                                   maggiore
                                                                                   dimensione
                                                                                   con lunghezza
                                                                                   di 5-10 μm e
                                                                                   diametro di 1-
                                                                                   3 μm. Il fattore
                                                                                   luce
condiziona enormemente la possibilità dei protoplastidi di differenziarsi in cloroplasti. Questi
plastidi sono particolarmente abbondanti nei parenchimi clorofilliani delle foglie e dei giovani
fusti di consistenza erbacea. Sono capaci di dividersi autonomamente, indipendentemente dalla
mitosi cellulare. Un cloroplasto maturo ha la seguente composizione: 40-60% del p.s. proteine;
20-30% lipidi, il 5-10% da clorofille (75% clorofilla a e 25% da clorofilla b), 2-4% da
carotenoidi, RNA circa 6%, DNA 0,5%. La parte restante (7-10%) è rappresentato dalla parte
inorganica di sali minerali (K, Ca, Mg, Na e Mn).
Struttura nello stroma dell'organulo avviene l'elaborazione dei pigmenti, in particolare di
clorofille e carotenoidi, contemporanea alla formazione delle lamelle. Grazie ad un proprio
DNA lo stroma è in grado di sintetizzare proteine, in particolare quelle strutturali dell'apparato
fotosintetico. La membrana interna del plastidio si invagina in numerosi punti formando dei
sacculi appiattiti che si staccano dalla membrana stessa e si fondono fra loro dando origine a
formazioni lamellari lunghe quanto l'organulo, dette tilacoidi stromatici. In seguito in alcuni
punti si registra l'impilamento di un certo numero di vescicole appiattite che costituiscono nel
loro insieme un granum, con diametro medio di 0,3-2 μm. I grana costituiscono un mezzo per


                                                                                                15
aumentare la superficie interna della struttura fotosintetizzante e rappresentano le strutture dei
cloroplasti adibiti alla cattura dell'energia solare.

       Parete cellulare




La cellula vegetale è delimitata, oltre che dalla membrana plasmatica, anche da uno strato
extraprotoplasmatico, molto organizzato, di natura polisaccaridica, chiamato parete. Questo
rivestimento esterno è tipico dei vegetali, ma è possibile trovarlo, con parziale variazione nella
composizione chimica, anche nei batteri e nei funghi. La parete cellulare dei vegetali si presenta
come una scatola rigida che circonda la cellula (vedi figure nella pagina precedente). Le
funzioni della parete:
     conferimento della rigidità a certe strutture
     mantenimento della forza meccanica e aumento della solidità di certi organi
     controllo della distensione cellulare
     controllo del trasporto intercellulare
     protezione da microrganismi patogeni
     produzione di molecole segnale, specialmente in relazione ad attacchi di patogeni
     accumulo di sostanze organiche
     regolazione flusso d'acqua in ingresso e in uscita
La parete cresce con l'aumentare del volume cellulare, contiene enzimi e, a volte, sono presenti
dei ribosomi, per tali ragioni è considerato un organulo cellulare che interagisce con il resto
della cellula.
L'accrescimento della parete primordiale originata dalla divisione della cellula madre comporta
la costituzione della parete primaria (si origina dagli strati esterni, in cui sono presenti fibrille
cellulosiche, mentre la zona centrale, pectica, si trasforma in lamella primaria, con funzione
cementante (salda assieme cellule adiacenti). I vegetali depongono la loro parete a strati. Ciò
permette di riconoscere tre zone:
     lamella mediana zona centrale costituita essenzialmente da pectine
     parete primaria formata da una matrice in cui è disperso materiale fibrillare. La matrice è
        costituita in percentuale elevata da acqua (60%), cellulosa, emicellulose, proteine e lipidi
     Se la cellula non è meristematica (soggetta a divisioni), ma si specializza in funzioni
        particolari, alla parete primaria       si appone, dall'interno, la parete secondaria,
        caratterizzata da un forte incremento percentuale della componente cellulosica, mentre
        diminuisce la proporzione delle pectine, delle emicellulose, delle proteine. Anche nella
        parete secondaria si riconosce una matrice, la cui quantità è però molto scarsa, e un
        sistema fibrillare cellulosico che prevale su tutto il resto.
La cellulosa è la molecola organica più abbondante sulla Terra. Essa si trova in varie forme
(carta, legno, materie plastiche cellulosiche, fibre tessili), si trova alla base di numerose attività
economiche umane. È un polimero del glucosio.
La parete secondaria è normalmente stratificata e si accresce per la deposizione centripeta di
lamelle concentriche. è tipica delle cellule che hanno terminato il loro processo di distensione e



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differenziamento. Le variazioni di composizione rispetto alla parete primaria dipendono dalla
comparsa di nuove sostanze (lignina, cere e cutine, suberina) e dalla variazione percentuale di
quelle precedentemente presenti. In certi elementi del legno (come fibre e tracheidi delle
conifere) si possono riconoscere tre strati, ciascuno costituito di un numero elevato di lamelle,
in cui microfibrille sono alternativamente orientate in senso opposto. La struttura stratificata e
il, diverso orientamento delle microfibrille, che risultano disposte a formare un traliccio,
spiegano la particolare resistenza delle pareti secondarie.
La particolare organizzazione strutturale della parete secondaria, lasciando liberi interstizi, fa in
modo che all'interno possano depositarsi componenti molecolari diverse da quelle
pectocellulosiche ed emicellulosiche. Si verificano così dei processi di modificazione della
parete, connessi con la differenziazione cellulare. A seconda delle sostanze che vengono
deposte, le modificazioni prendono i seguenti nomi: cutinizzazione, suberificazione,
lignificazione, mineralizzazione, pigmentazione....

                                 Organuli eucarioti e loro funzioni
                          Funzione generale: assemblaggio
                          Sintesi di DNA; sintesi di RNA; assemblaggio di subunità ribosomiali
         Nucleo
                          (nel nucleolo)
       Ribosomi           sintesi di poplipeptidi (proteine)
       Reticolo       sintesi delle proteine di membrana, delle proteine da secernere e degli
endoplasmatico rugoso enzimi idrolitici; formazione delle vescicole di trasporto
                       sintesi di lipidi; metabolismo dei carboidrati nelle cellule del fegato;
       Reticolo
                       demolizione di sostanze nocive nelle cellule del fegato;
 endoplasmatico liscio
                       immagazzinamento di ioni calcio
                          rielaborazione, deposito temporaneo e trasporto di macromolecole;
  Apparato del Golgi
                          formazione di lisosomi e di vescicole di trasporto
                          Funzione generale: demolizione
                          digestione delle sostanze nutritive, dei batteri e degli organuli
        Lisosomi
                          danneggiati; distruzione di certe cellule durante lo sviluppo embrionale
                          digestione (come i lisosomi); immagazzinamento di sostanze chimiche;
         Vacuoli
                          aumento delle dimensioni cellulari; bilancio idrico
                          Funzione generale: trasformazioni energetiche
                          conversione di energia luminosa in energia chimica contenuta negli
       Cloroplasti
                          zuccheri
                          conversione di energia chimica degli alimenti racchiusa in molecole di
       Mitocondri
                          ATP
                          Funzione generale: sostegno, movimento
                          mantenimento della forma cellulare; ancoraggio per gli organuli;
     Citoscheletro
                          movimento degli organuli nelle cellule; movimento cellulare
                          mantenimento della forma cellulare e sostegno scheletrico; protezione
    Parete cellulare
                          delle superfici; fissaggio delle cellule nei tessuti



                                            Prof Michele Santoro


                                                                                                     17

								
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