Docstoc

KETERKAITAN EKOLOGIS ANTARA KOMPONEN HAYATI DAN NIR-HAYATI DI SUATU EKOSISTEM MANGROVE

Document Sample
KETERKAITAN EKOLOGIS ANTARA KOMPONEN HAYATI DAN NIR-HAYATI DI SUATU EKOSISTEM MANGROVE Powered By Docstoc
					Eko Efendi KETERKAITAN EKOLOGIS ANTARA KOMPONEN HAYATI DAN NIR-HAYATI DI SUATU EKOSISTEM MANGROVE. Mangrove tergolong salah satu ekosistem utama di daerah perairan pesisir dari pantai tropis yang merupakan daerah pertemuan antara lingkungan daratan dan lautan. Pertemuan kedua lingkungan yang berbeda ini menciptakan habitat pesisir yang sifatnya ekstrim bagi makhluk hidup karena perubahan lingkungan yang terjadi bersifat sangat cepat dan memiliki kisaran yang besar, misalnya dinamika dan variabilitas suhu, salinitas, serta pasang surut yang tinggi, sehingga hanya organisme tertentu dan mampu beradaptasi dengan faktor lingkungan yang ekstrim ini saja yang dapat bertahan hidup. Dengan demikian terdapat adanya suatu interaksi atau keterkaitan ekologis antara komunitas mangrove dengan sejumlah faktor lingkungan. Secara umum, ada 3 bentuk interaksi atau keterkaitan ekologis antara komunitas mangrove dengan faktor lingkungan sekitarnya, yaitu; (A). Interaksi (keterkaitan) antara faktor fisik-kimiawi dengan tumbuhan mangrove, (B). Interaksi diantara berbagai jenis mangrove sendiri serta (C). Keterkaitan antara hewan dengan tumbuhan mangrove. A. Keterkaitan antara Faktor Fisik-Kimiawi dengan Tumbuhan Mangrove. Hutchings dan Saenger (1987), membagi keterkaitan (interaksi) antara faktor fisik-kimiawi dengan tumbuhan mangrove menjadi 3 bagian seperti tampak pada Gambar 1 di bawah ini :
Komponen Nirhayati Tidak Langsung Lokasi Komponen Nirhayati Langsung Evaporasi Angin Curah Hujan Suhu Insulasi Tinggi muka air tanah Pasang Surut Drainase/aerasi Kondisi Tanah Fotosintesis Komponen Hayati yang dipengaruhi

Respirasi dan Pertumbuhan

Jarak dengan sumber air tawar
Elevasi Salinitas air tanah Keseimbangan air/Transpirasi

Bentuk Pantai

Hutchings and Saenger (1987)

Gambar 1. Skema Keterkaitan antara Faktor Fisik-Kimiawi dengan Tumbuhan Mangrove.

1

Eko Efendi Suhu (Temperature) Suhu merupakan salah satu faktor lingkungan utama yang berpengaruh terhadap kehidupan mangrove. Suhu dan cahaya matahari sangat penting bagi mangrove sebagai sumber energi untuk melakukan proses fotosintesis. Proses regulasi tubuh seperti sistem sistem ekskresi , respirasi pada akar dan pengaturan keseimbangan kadar garam dalam sel juga terkait dengan suhu lingkungan. Kenaikan suhu sebesar 10 :C dapat meningkatkan kecepatan reaksi fisiologi menjadi dua kali lipat. Distribusi dan zonasi mangrove, salah satunya juga dipengaruhi oleh faktor suhu dan intensitas cahaya matahari. Menurut Kathiresan dan Bingham (2001), mangrove umumnya tumbuh di daerah tropis dan subtropis pada kisaran lintang antara 30 :LU dan 30 :LS di mana suhu berkisar antara 10 :C – 35 :C. Namun, mangrove tumbuh maksimal pada kisaran suhu yang lebih sempit, yaitu antara 20 :C – 30 :C (Hutchings dan Saenger, 1987). Dengan demikian suhu juga mempengaruhi penyebaran mangrove di seluruh dunia (Gambar 2).

UNEP-WCMC 2001

Gambar 2. Distribusi Mangrove di seluruh dunia (UNEP-WCMC, 2001). Specht (1981a) dalam Hutchings dan Saenger (1987) menyatakan bahwa mangrove di Australia memiliki 3 tipe distribusi berdasarkan kisaran suhu yang merangsang pertumbuhan pucuk mangrove. Di daerah Tropis dan Sub-Tropis, pucuk mangrove akan tumbuh jika suhu air rata-rata di atas 25 :C. Pada daerah temperata beriklim hangat, suhu yang merangsang pertumbuhan pucuk mangrove berkisar antara 15 :C – 25 :C. Sedangkan pada daerah temperata beriklim dingin, pucuk mangrove akan mulai tumbuh jika suhu air rata-rata mencapai di atas 10 :C. Tiap-tiap jenis mangrove memiliki suhu yang berbeda-beda untuk merangsang pertumbuhan pucuk. Jika titik suhu lebih rendah, maka pucuk mangrove tidak akan tumbuh. Dengan demikian suhu berperan penting dalam proses pertumbuhan dan siklus hidup mangrove. Produktifitas primer pun bergantung pada suhu perairan. Sebaliknya, jika suhu perairan terlalu tinggi, maka kecambah mangrove akan mengalami kematian. Canoy 1975 dalam Hutchings dan Saenger (1987) menyatakan bahwa kecambah Avicennia germinans mengalami kematian saat suhu perairan mencapai 39 :C – 40 :C. Namun, dilaporkan bahwa suhu yang tinggi tersebut tidak berpengaruh terhadap pohon mangrove dewasa.

2

Eko Efendi Distribusi mangrove berdasarkan lintang (utara-selatan) sangat bergantung pada toleransi jenis mangrove terhadap suhu. Hutchings dan Saenger (1987) menyatakan bahwa Avicennia marina merupakan jenis mangrove yang paling toleran terhadap kisaran suhu dan salinitas yang tinggi, sehingga memiliki penyebaran yang luas. Beberapa jenis mangrove kurang toleran terhadap perubahan suhu yang terlalu besar sehingga memiliki daerah sebaran yang terbatas. Suhu dan kelembaban yang melewati batas optimum akan mengalami produktifitas primer terhenti. Akibat hal ini, tentu dunia akan mengancamnya. Jenis mangrove yang paling sensitif terhadap perubahan suhu adalah paku laut (Acrostichum speciosum dan Acrostichum aureum), jeruju (Acanthus ilicifolius) dan bakau (Rhizophora stylosa). Ketiga jenis mangrove ini memerlukan cahaya matahari penuh tanpa halangan/bayangan pohon lain yang lebih besar. Oleh sebab itu, maka ketiga jenis mangrove ini lebih sering ditemukan di tempat terbuka. Paku laut dan jeruju umumnya ditemukan di daerah tambak atau tepi pantai yang terbuka sehingga seringkali dijadikan sebagai indikator terganggunya suatu ekosistem hutan mangrove. Insulasi (Insulation). Cahaya matahari diketahui berperan penting dalam proses fotosintesis terutama pada tumbuhan atau produsen.Intensitas cahaya dipengaruhi oleh iklim dan letak lintang. Attiwill dan Clough (1980) dalam Hutchings dan Saenger (1987), menyatakan bahwa radiasi gelombang pendek rata-rata dari matahari yang diperlukan bagi mangrove untuk tumbuh dan berfotosintesis maksimal berkisar antara 200-400 Wm-2 jauh lebih rendah dari tumbuhan darat lainnya yang mampu berfotosintesis dengan nilai mendekati 1000 Wm-2. Beberapa jenis mangrove akan berfotosintesis pada kisaran yang optimal jika berada di bawah naungan atau bayangan pohon lain. Angin dan Evaporasi Ombak dan gelombang yang masuk ke dalam komunitas mangrove saat pasang umumnya disebabkan oleh angin. Ombak ini umumnya berperan dalam transpor sedimen dan zat hara. Angin dan ombak yang ditimbulkannya akan memberikan dampak negatif jika berada dalam bentuk badai yang dapat merobohkan mangrove atau merontokkan daun. Angin juga berperan dalam proses evaporasi dan meningkatkan kadar garam di daun. Penguapan akan berlangsung lebih cepat jika suhu meningkat dan angin bertiup lebih kencang. Hal ini akan menyebabkan berkurangnya konsentrasi air pada daun yang berakibat pada meningkatnya kadar garam dalam daun, kekeringan pada daun dan akhirnya menyebabkan kerusakan pada tajuk (canopy) hutan mangrove. Selain memberikan dampak negatif, angin juga memberikan dampak positif bagi komunitas mangrove dengan terbantunya proses penyerbukan dan tersebarnya biji/kecambah mangrove yang terbawa arus. Hal ini akan berdampak pada semakin meluasnya penyebaran mangrove dan berkurangnya persaingan antara kecambah dengan pohon mangrove dewasa.

3

Eko Efendi Drainase/ Aerasi Proses aerasi pada tanah/substrat amat penting bagi pertumbuhan mangrove untuk menyuplai oksigen bagi kebutuhan respirasi. Aerasi terkait langsung dengan drainase yang dipengaruhi oleh elevasi, kemiringan pantai, karakteristik substrat serta ukuran partikel substrat. Makin landai suatu pantai dan makin tinggi permukaan air saat pasang, maka makin jauh penggenangan (inundation) air laut ke arah daratan. Aerasi dan drainase umumnya berlangsung lebih baik pada partikel yang berukuran besar (pasir) dibandingkan dengan partikel yang berukuran kecil/halus (lumpur). Namun, kemampuan lumpur untuk mengikat zat hara lebih jauh lebih tinggi dibandingkan dengan pasir. Adapun perbedaan karakteristik substrat antara pasir dan lumpur dapat dilihat pada Tabel 1 di bawah ini : Tabel 1. Perbandingan Karakteristik Substrat antara Pasir (sand) dan Tanah liat (clay). Karakteristik Substrat Infiltrasi Porositas Permeabilitas Kecepatan pengeringan Kapasitas menahan air Kemampuan menahan garam Pencucian (leaching) Kapilaritas Pasir Tinggi Tinggi Tinggi Tinggi Rendah Rendah Cepat Rendah Lumpur Rendah Rendah Rendah Rendah Tinggi Tinggi Lambat Tinggi

Hutchings dan Saenger (1987).

Penggenangan air laut saat pasang yangdikombinasikan dengan drainase dan aerasi menyebabkan tanah yang menjadi substrat mangrove memiliki karakteristik yang spesifik seperti : kandungan air tinggi, kandungan oksigen rendah, salinitas tinggi, mengandung Hidrogen Sulfida bebas, nilai Eh berkisar antara -100 hingga +400 mv dan pH berkisar antara 4.9 hingga 7.2, kondisi tanah semi cair. Kemampuan penetrasi Oksigen ke dalam substrat berlumpur sangat rendah karena lumpur yang menjadi substrat mangrove seringkali terendam sehingga ruang antara butiran tanah liat yang halus telah terisi oleh air. Rendahnya kandungan Oksigen menyebabkan kualitas substrat menjadi menurun, nilai pH turun, nilai Eh meningkat, terbentuk sulfida atau pyrite (FeS2) yang terbentuk dari hasil penguraian bahan organik oleh bakteri anaerobik. Tidak adanya pergerakan air di sekitar ruang interstitial dari butiran tanah liat (lumpur) yang telah jenuh dapat mengakibatkan substrat yang berada di sekitar akar mangrove akan kehilangan zat hara lebih cepat. Rendahnya infiltrasi dan terbatasnya kapasitas pertukaran kation menyebabkan minimnya terjadi pertukaran zat hara di sekitar akar mangrove. Akibatnya di sekitar akar mangrove terbentuk kondisi anaerobik yang menyebabkan meningkatnya keasaman tanah dan menurunnya kandungan zat hara. Sebagai contoh : Fosfor tidak akan ada pada pH rendah.

4

Eko Efendi Efek utama dari tanah yang jenuh dengan air laut adalah hilangnya permiabilitas membran akar untuk menyerap air akibat kurangnya oksigen sehingga akan menyebabkan krisis air dalam tubuh mangrove secara keseluruhan. Berkurangnya air dalam tubuh, memicu sel-sel mangrove menghasilkan hormon auksin yang kemudian dikonsentrasikan di batang. Hal ini akan merangsang munculnya semacam akar serabut yang disebut akar udara (aerial root) yang berperan mengisap oksigen dan air tawar dari udara atau dari bagian atas kolom air. Sebagaimana diketahui, air tawar dan air laut memiliki massa yang berbeda dimana air laut mengandung lebih banyak garam sehingga cenderung lebih berat dan selalu berada di lapisan bawah (tenggelam). Sedangkan air tawar yang salinitasnya lebih rendah memiliki sifat yang lebih ringan sehingga selalu berada di lapisan atas/permukaan kolom air. Untuk mengatasi kekurangan air, beberapa jenis mangrove lainnya berusaha mengurangi kehilangan air melalui pengurangan laju transpirasi (penguapan). Mekanisme ini diawali dengan berkurangnya kandungan sitokinin yang dikirim dari akar yang telah jenuh dengan air laut. Asam absisat kemudian dikonsentrasikan di daun untuk merangsang penutupan stomata, daun yang masih muda dipercepat menjadi dewasa dan dibuat berhenti bertumbuh, perkembangan kuncup daun diperlambat, keseimbangan giberelin diubah serta mengakumulasi etilen di dalam tubuh. Hal ini menyebabkan menurunnya konsumsi air secara drastis.

Gambar 3. Akar pneumatophora Avicenia sp. berfungsi mengambil oksigen dari udara karena minimnya kandungan O2 dalam substrat berlumpur.

5

Eko Efendi Salinitas Air Tanah Salinitas air interstitial diantara butiran tanah liat memiliki pengaruh yang besar terhadap pertumbuhan, ketinggian pohon, survival dan zonasi dari mangrove. MacNae 1968 dalam Hutchings dan Saenger (1987) menyatakan bahwa Avicennia marina dan Lumnitzera racemosa dapat tumbuh pada salinitas hingga 90 0/00. Rhizophora mangle hanya dapat mentolerir salinitas hingga 65 0/00 saja. Sedangkan Avicennia germinans yang terdapat di Florida dilaporkan tumbuh kerdil pada salinitas 60 0/00 - 80 0/00. Salinitas tanah yang menjadi substrat mangrove ditentukan oleh berbagai faktor termasuk penggenangan air laut saat pasang, tipe tanah, topografi, curah hujan, banyaknya masukan air tawar dari sungai, limpasan air dari daratan saat hujan, evaporasi dan frekuensi banjir (Oliver 1982 dalam Hutchings dan Saenger, 1987). Beberapa faktor klimatik lainnya seperti kelembaban, kecepatan angin, radiasi matahari dan penutupan tajuk juga memiliki pengaruh yang cukup besar terhadap laju evaporasi dari komunitas mangrove. Lumpur yang mengandung komponen liat (clay) yang tinggi umumnya juga memiliki resistansi yang tinggi terhadap kandungan garam internal dan pergerakan air. Akibatnya, penggenangan air laut saat pasang, hujan dan evaporasi hanya mempengaruhi permukaan tanah saja. Namun lama kelamaan akan terjadi keseimbangan antara salinitas air tanah di permukaan dan di dalam ruang interstitial. Tinggi Muka Air Tanah Air tanah terdiri dari air tawar yang bergerak di bawah tanah melalui ruang interstitial di antara butiran-butiran pasir. Umumnya air ini mengalir dekat permukaan dan lebih sering ditemukan pada substrat dengan ukuran butiran yang besar. Tanah liat (clay) memiliki infiltrasi, porositas, permeabilitas dan daya pengeringan yang rendah serta daya penyimpanan air dan kapilaritas yang tinggi sehingga tidak memungkinkan pembentukan air tanah atau mengalirnya air tanah. Turunnya hujan tidak terlalu berpengaruh terhadap salinitas dan kandungan air dalam tanah liat yang telah jenuh karena air hujan tidak dapat masuk dan hanya mengalir di permukaan saja. Namun air hujan yang berada di permukaan ini memiliki peran yang besar dalam menjaga keseimbangan kandungan garam yang berada di daerah mangrove. Pada saat hujan turun, salinitas akan menurun karena kandungan garam di atas permukaan tanah akan larut, sedangkan saat terjadi evaporasi, kadar garam di atas permukaan tanah akan meningkat. Air hujan yang tidak dapat terserap masuk ke dalam tanah liat akan mencuci kristal-kristal garam yang berada di atas permukaan tanah dan membawanya ke laut sehingga salinitas tanah yang dilalui air hujan tersebut akan menurun. Adanya proses bioturbasi seperti pembentukan lubang oleh kepiting, kerang dan organisme lainnya sangat membantu masuknya oksigen dan air ke dalam substrat. Pengaruh air tanah terhadap kehidupan mangrove belum diketahui dengan jelas. Namun diduga, air tanah memiliki peran yang cukup penting dalam proses transpor zat hara dan nutrien pada daerah yang jarang mengalami penggenangan oleh air laut. Menurut Bengen (2002), air tanah dapat mempengaruhi zonasi mangrove yang

6

Eko Efendi ada di suatu daerah. Jika persediaan air tanah cukup besar dan hujan sering turun, maka jenis mangrove yang kurang toleran terhadap salinitas tinggi akan dapat berkembang dengan baik seperti berbagai jenis Bruguiera, Excoecaria, Acanthus, dan Acrostichum. Namun, jika hujan jarang turun, sumber air tawar dari sungai besar kurang atau tidak ada dan penggenangan oleh air laut saat pasang tertinggi lebih sering terjadi, maka jenis-jenis mangrove yang toleran terhadap salinitas tinggi akan dapat tumbuh hingga jauh masuk ke arah daratan. Hal ini dikarenakan, akibat proses penggenangan air laut menyebabkan salinitas di permukaan tanah yang terendam akan meningkat (walaupun air yang mengandung garam tersebut tidak dapat masuk ke dalam tanah). Saat surut, komponen garam akan tertinggal di sekitar akar pohon dan permukaan tanah sehingga pada saat evaporasi (penguapan) akan terbentuk kristal garam yang meningkatkan salinitas permukaan tanah. Kondisi Tanah/Substrat Kondisi tanah pada habitat mangrove dipengaruhi oleh proses-proses geologi dan geomorfologi. Perubahan (dinamika) muka laut dan erosi akan berdampak langsung terhadap kehidupan mangrove. Komunitas mangrove umumnya akan tumbuh dengan baik pada daerah yang terlindung yang memungkinkan terjadinya akumulasi sedimen. Terbentuknya sedimen di daerah intertidal umumnya terjadi melalui dua proses yaitu selapisan tipis sedimen yang ditransportasikan menuju daerah intertidal yang kemudian terjebak saat surut dan terakumulasi membentuk garis pantai yang jelas. Proses kedua adalah terbentuknya sedimen sebagai akibat adanya akumulasi material yang terbawa oleh sungai. Proses ini lebih sering ditemukan, misalnya pada delta yang berada di muara-muara sungai. Dengan demikian, perubahan geomorfologi pantai dapat terjadi sebagai akibat proses akumulasi sedimen oleh akar mangrove. Selain itu, gelombang besar yang timbul saat badai atau tsunami juga seringkali menjadi penyebab berubahnya geomorfologi pantai. Keterkaitan faktor fisik seperti kondisi tanah dengan mangrove bersifat kompleks. Kandungan nutrien yang terdapat di dalam substrat dapat dijadikan sebagai petunjuk tentang material apa yang dominan di sekitar habitat mangrove dan proses kimia apa yang terjadi. Ketersediaan nutrien bergantung pada tipe tanah, karakteristik mikrobial dan proses penguraian yang terjadi. Nitrogen (N) dan Fosfor (P) merupakan 2 unsur utama bagi tumbuhan yang ketersediaannnya ditentukan oleh penguraian material organik oleh mikroorganisme. Pada komunitas mangrove, ketersediaan Nitrogen ditentukan oleh pengikatan N2 di udara oleh mikroba atau melalui dekomposisi bahan organik di dalam tanah. Nitrogen berasal dari protein yang dikonversi menjadi amoniak oleh bakteri proteolitik dan jamur melalui proses amonifikasi. Amoniak dapat langsung digunakan sebagai sumber protein. Namun, oleh bakteri nitrit, amoniak dioksidasi menjadi nitrit. Selanjutnya, oleh bakteri lainnya, nitrit dioksidasi lebih lanjut membentuk nitrat. Adapun, reaksi mikroba yang terkait dengan penyediaan Nitrogen untuk pertumbuhan mangrove dapat dilihat pada Tabel 2 di bawah ini :

7

Eko Efendi Tabel 2. Proses Penguraian bahan organik oleh mikroorganisme Proses 1. Fiksasi N2 2. Amonifikasi 3. Nitrifikasi Organisme yang Mengurai bakteri pengikat N2 dan alga hijau biru bakteri organik proteolitik dan jamur bakteri nitrit dan bakteri nitrat Reaksi N2 2NH4+ N organik N organik NH4+ 8 H+ + NH4+ + 1½ O2 NO2- + ½ NO2-+H2O+ H+ O2 NO3

Hutchings dan Saenger (1987).

Bakteri pengikat Nitrogen sangat berperan dalam penyediaan nutrien bagi mangrove. Saat bakau baru bertumbuh, di sekitar akar mangrove belum terdapat banyak sedimen yang menyediakan unsur hara, namun keberadaan bakteri pengikat Nitrogen yang berada di sekitar akar bakau yang baru tumbuh tersebut sangat membantu penyediaan kebutuhan N2 bagi bakau muda. Di daerah Estuaria Australia, pada saat-saat tertentu terjadi masukan massa air tawar dalam jumlah yang besar ke dalam komunitas mangrove. Massa air tawar ini membawa berbagai nutrien dan bahan organik. Salah satu diantaranya adalah fosfat. Saat tiba di daerah estuaria, senyawa ini akan mengalami adsorbsi menuju sedimen dan akan tersuspensi kembali dalam bentuk ferric phosphate yang tidak larut dalam air. Dalam kondisi lingkungan yang anoksik (kurang oksigen), ferric phosphate akan direduksi oleh bakteri menjadi ferrous phosphate yang akan larut dalam kolom air dan kemudian akan berikatan dengan air interstitial yang terdapat diantara butiran sedimen tanah liat. Senyawa fosfat yang terdapat dalam sedimen inipun akan diisap oleh akar dan dapat dimanfaatkan oleh mangrove. Porositas yang rendah dari tanah liat menyebabkan fosfat yang terikat dalam sedimen tidak mudah hilang tercuci. Dengan demikian, kandungan fosfat dalam sedimen lebih tinggi dibandingkan dengan substrat yang memiliki ukuran butiran lebih besar seperti kerikil. Inilah salah satu sebab mengapa, mangrove dapat tumbuh dengan subur di daerah berlumpur terutama pada endapan delta di muara sungai yang banyak mendapat masukan bahan organik dari daratan. Onuf, Teal dan Valiela (1977) dalam Hutchings dan Saenger (1987) melaporkan hasil studinya bahwa kandungan nutrien termasuk fosfat sangat penting bagi pertumbuhan mangrove. Penelitian dilakukan dengan membandingkan antara dua komunitas mangrove Rhizophora mangle yang berada di dua pulau kecil. Satu pulau dihuni oleh banyak koloni burung bangau dan pelikan yang berkembang biak. Sedangkan pulau lainnya tidak dihuni burung sama sekali. Dari hasil studi, diketahui bahwa jenis bakau Rhizophora mangle yang terdapat di pulau yang di huni burung tumbuh lebih baik. Laju pertumbuhan lebih tinggi, jumlah daun, tunas dan cabang lateral lebih banyak serta ukuran batang lebih besar. Hal ini menunjukkan bahwa masukan nutrien termasuk fosfat yang berasal dari kotoran burung memberikan pengaruh yang besar terhadap pertumbuhan mangrove. Hal ini merupakan salah satu contoh bentuk keterkaitan antara lingkungan nirhayati dengan lingkungan hayati secara kimiawi.

8

Eko Efendi Jarak dengan Sumber Air Tawar. Jarak dan ketersediaan air tawar memiliki pengaruh yang besar terhadap pertumbuhan dan perkembangan mangrove. Bunts, Williams dan Duke (1982) dalam Hutchings dan Saenger (1987), menyatakan bahwa jarak dan masukan air tawar sangat menentukan pola sebaran (distribusi) dari mangrove di daerah pesisir dan estuaria. Hal ini terkait dengan penurunan salinitas yang disebabkan oleh masukan air tawar. Daerah yang dekat dengan sumber/masukan air tawar akan memiliki salinitas yang lebih rendah sehingga jenis mangrove yang tumbuh di daerah ini umumnya terdiri dari jenis : Sonneratia alba, Ceriops decandra, Xylocarpus granatum, Heritiera littoralis, Bruguiera sexangula, Barringtonia racemosa dan Sonneratia caseolaris. Sedangkan daerah estuaria yang jauh dari sumber/masukan air tawar akan memiliki salinitas yang tinggi sehingga jenis mangrove yang tumbuh di daerah ini umumnya didominasi oleh : Rhizophora mucronata, Rhizophora stylosa, Avicennia marina dan Lumnitzera littorea. Nutrien/Zat Hara Proses-proses kimiawi yang terjadi dalam ekosistem mangrove juga memberikan pengaruh bagi ekosistem lain di sekitarnya, seperti ekosistem lamun dan terumbu karang. Sebagian besar proses kimiawi dalam ekosistem mangrove terjadi di dalam substrat dan kolom air. Beberapa parameter yang penting dalam proses ini diantaranya adalah kekeruhan (siltasi), konduktivitas elektrik dan kapasitas pertukaran kation. Konsentrasi nutrien juga merupakan faktor yang penting. Dalam hal ini, mangrove termasuk ekosistem yang seimbang karena sangat efektif dalam menyimpan (sink) nutrien dengan menyerap nitrogen terlarut, fosfor dan silikon. Transfer unsur hara (fluxes nutrien) terjadi melalui proses fotosintesis dan proses mineralisasi oleh bakteri (Kathiresan, 2001). Tumbuhan mangrove berperan meningkatkan kandungan nutrien dalam substrat melalui serasah berupa daun yang gugur dan materi organik/debris yang terjebak oleh akar. Substrat akan kehilangan zat hara lebih cepat jika komunitas mangrove menghilang. Kaly et al., 1997 dalam Kathiresan 2001 melaporkan, bahwa kerusakan komunitas mangrove di wilayah Queensland Utara, Australia, menyebabkan hilangnya konsentrasi nitrogen dan fosfor secara signifikan dari dalam substrat. Pencemaran/Logam Berat Komunitas mangrove seringkali mendapatkan suplai bahan polutan seperti logam berat yang berasal dari limbah industri, rumah tangga dan pertanian (pupuk yang larut dalam air). Mangrove dalam keadaan normal memiliki kandungan logam berat yang rendah. Silva et al., 1990 dalam Khatiresan 2001, melaporkan bahwa sedimen di mana komunitas mangrove tumbuh di Teluk Sepetiba, Rio De Janeiro, Brazil, memiliki kandungan Mn dan Cu sebesar 99 %, bahkan kandungan Fe, Zn, Cr, Pb dan Cd hampir mencapai 100% dari total kandungan logam berat pada ekosistem mangrove tersebut. Namun, kandungan logam berat yang terdapat pada jaringan tubuh dari spesies

9

Eko Efendi Rhizophora mangle yang tumbuh di atasnya hanya sebesar mencapai 1 % saja. Dengan demikian, tumbuhan mangrove memiliki kemampuan untuk mencegah logam berat memasuki jaringan tubuhnya. Hal ini didukung oleh penelitian dari Sadiq dan Zaidi 1994 dalam Khatiresan 2001 yang dilakukan di Teluk Arab, Saudi Arabia. Kedua peneliti tersebut menyatakan bahwa tidak ada hubungan antara kandungan logam berat yang terdapat di jaringan tubuh mangrove dengan kandungan logam berat yang terdapat dalam sedimen (substrat) dimana mangrove tersebut tumbuh. Tam dan Wom 1997 dalam Khatiresan 2001, menyatakan bahwa rendahnya kandungan logam berat dalam jaringan tubuh mangrove disebabkan karena beberapa hal: 1). Rendahnya “bioavaibility” dalam sedimen mangal, 2). mekanisme pengeluaran logam berat dari jaringan tubuh mangrove, 3). Adaptasi fisiologis yang mencegah terakumulasinya logam berat di dalam jaringan tubuh mangrove. Akar mangrove berperan sebagai “barrier” yang mencegah logam berat memasuki jaringan tubuh mangrove yang lebih sensitif. Oksigen dikeluarkan oleh akar mangrove dalam substrat membentuk plak besi di permukaan akar yang berperan mencegah logam berat memasuki sel dalam akar. Jika logam berat memasuki jaringan, terdapat mekanisme yang sangat jelas untuk mencegah zat yang berbahaya tersebut masuk ke dalam jaringan tubuh mangrove. Konsentrasi logam berat pada benih Rhizophora apiculata di ketahui mengalami penurunan dari akar ke batang dan dari batang ke daun (Khatiresan, 2001). Faktor fisik dan kimiawi dari mangrove secara efisien dapat menjebak logam berat yang tidak dapat diakumulasi secara biologis. Pengendapan yang cepat dari logam sulfida yang stabil dalam kondisi anoksik mengurangi bioavailabilitas dari logam trace dalam sedimen. Elemen yang paling aktif seperti Mn dan Zn akan terendap dalam ikatan fraksi yang kuat. Dengan demikian, komunitas mangrove mampu mengontrol polusi logam berat di daerah tropis (Kathiresan, 2001). Adapun proses reduksi konsentrasi logam berat dalam kolom air oleh mangrove dapat dilihat pada Gambar 4. Kemampuan mangrove untuk mengabsorbsi logam berat dalam sedimen merupakan salah satu contoh dari bentuk keterkaitan ekosistem di daerah pesisir. Logam berat merupakan substansi yang bersifat toksik sehingga sangat berbahaya bagi organisme laut. Adanya reduksi logam berat yang terbawa oleh aliran air dan partikel tersuspensi oleh mangrove akan menjamin sehatnya ekosistem lamun dan terumbu karang. Namun, jika ekosistem mangrove menghilang, maka keberadaan ekosistem lamun dan terumbu karang juga akan terancam. Meningkatnya konsentrasi logam berat yang bersifat toksik dalam kolom air akan menimbulkan gangguan fisiologis dalam jaringan tubuh organisme laut. Hal ini akan mendorong munculnya penyakit yang cepat atau lambat dapat memusnahkan komunitas lamun dan terumbu karang. Kasus yang terjadi di pesisir pantai utara (North Sea dan Wadden Sea) di Jerman adalah merupakan salah satu contoh. Hilangnya komunitas lamun di wilayah tersebut menyebabkan degradasi substrat sehingga upaya untuk merehabilitasi kembali vegetasi lamun di daerah tersebut tidak pernah berhasil. Komunitas lamun yang dahulunya tumbuh subur dan tersebar luas kini menghilang akibat pencemaran limbah industri dan rumah tangga.

10

Eko Efendi Limbah tersebut dibuang melalui Sungai Rheine sejak awal revolusi industri pada abad ke 18 - 19. Para peneliti biologi laut memperkirakan bahwa komunitas lamun yang hilang dari pesisir pantai tersebut tidak akan pernah dapat kembali lagi (Harald Asmus dan Raghnild Asmus, 2006).

Gambar 4. Proses reduksi logam berat dalam kondisi anoksik di daerah mangrove (Kathiresan, 2001).

11

Eko Efendi Bahan Organik Partikel/Bahan Organik Terlarut Menurut Barnes dan Hughes (1999), mangrove menghasilkan serasah sebanyak 20 ton/ha/tahun dengan produktifitas primer sebesar 0.5-2.4 gram C/m2/hari. Sedangkan Raffaelli dan Hawkins (1996), menyatakan bahwa komunitas mangrove menghasilkan produktifitas primer sebesar 310 gram C/m2/tahun. Sebagian besar dari serasah atau bahan organik yang berada di daerah mangrove tidak langsung dimanfaatkan oleh organisme melainkan akan memasuki jaring-jaring makanan dalam bentuk bahan organik terlarut (Dissolved Organic Matter). Mann (2000) menyatakan bahwa rata-rata produksi serasah mangrove yang berasal dari daun dan ranting yang gugur mencapai 0,5 – 1,0 kg/m2/tahun. Dari jumlah tersebut sekitar 50% akan hanyut ke luar dari daerah mangrove saat pasang dan terbawa menuju ke ekosistem lamun dan terumbu karang. Proses transfer nutrien dari daratan menuju daerah mangrove, lamun dan terumbu karang sangat kompleks dan menarik untuk dipelajari karena menunjukkan adanya hubungan keterkaitan di antara ekosistem yang ada di daerah pesisir. Bahan organik yang dibawa oleh aliran sungai dan serasah mangrove mengalami proses dekomposisi terlebih dahulu sebelum dapat dimanfaatkan lebih lanjut sebagai unsur hara. Saat daun mangrove gugur dari pohon dan jatuh di permukaan air, maka dimulailah proses dekomposisi bahan organik. Daun mangrove yang jatuh di air atau lumpur yang becek dan lembab akan membusuk perlahan-lahan akibat proses dekomposisi oleh bakteri dan jamur. Proses dekomposisi ini sangat penting karena mengubah serat daun mangrove yang tidak dapat dicerna menjadi menjadi serat yang lebih mudah dicerna. Serasah mangrove yang sudah membusuk tadi kemudian akan dirobek, dicabik-cabik menjadi potongan-potongan yang lebih kecil dan dicerna oleh kepiting dan hewan invertebrata lainnya. Potongan-potongan ini dikenal sebagai POM (Particulate Organic Matter). Setelah dicerna, terbentuk partikel organik yang lebih halus dan lebih sederhana dalam bentuk feses (kotoran). Feses ini akan dicerna lebih lanjut oleh organisme pemakan deposit (deposit feeder) menghasilkan feses yang lebih halus lagi dan kemudian dimanfaatkan oleh organisme penyaring makanan (filter feeder). Proses dekomposisi akibat autolisis jaringan mati dan aktifitas bakteri akan menghasilkan bahan organik yang sifatnya terlarut yang dikenal sebagai DOM (Dissolved Organic Matter). Bahan ini akan dimanfaatkan kembali oleh bakteri, diserap oleh hewan invertebrata atau berikatan dengan partikel tersuspensi dan gelembung busa melalui proses fisik-kimiawi sebelum mengendap di dasar perairan dan dimanfaatkan oleh organisme yang hidup dalam sedimen . Sebagian bahan organik akan terhanyut menuju ekosistem lamun dan terumbu karang. Bahan Organik (DOM) yang terlarut dalam kolom air akan dimanfaatkan oleh fitoplankton sebagai produsen primer membentuk partikel organik yang lebih kompleks melalui proses fotosintesis. Fitoplankton kemudian dimakan oleh zooplankton, zooplankton dimakan oleh juvenil ikan dan seterusnya. Dengan demikian terjadi transfer energi dari mangrove ke dalam jaring-jaring makanan melalui aktifitas dekomposisi dari mikroorganisme (Mann, 2000). 12

Eko Efendi B. Keterkaitan antar Tumbuhan dalam Komunitas Mangrove.

Parasitisme Parasitisme adalah hubungan antara tumbuhan parasit dengan tumbuhan inang yang ditumpanginya dimana tumbuhan parasit menghujamkan akarnya ke dalam sistem vaskular tumbuhan induk untuk menyerap mineral dan sari-sari makanan. Parasitisme, selain dapat ditemukan pada tumbuhan darat juga dapat ditemukan pada mangrove. Salah satu jenis tumbuhan parasit yang umum ditemukan pada mangrove adalah benalu Loranthus sp. (Familia Loranthaceae) sejenis tumbuhan berbunga yang dapat melakukan fotosintesis sendiri. Meskipun merugikan, parasitisme oleh benalu jarang menyebabkan kematian pada tumbuhan Inang. Dampak negatif yang timbul kemungkinan bersifat lokal dan hanya menimbulkan efek pada cabang yang ditumpangi oleh benalu. Dampak yang timbul adalah berkurangnya sari-sari makanan dan mineral yang ada dalam jaringan vaskular dari cabang yang ditumpangi sehingga membuat cabang itu kurus dan tidak berkembang. Selain itu, efek naungan (shading) yang ditimbulkan oleh daun benalu menghalangi cahaya matahari sehingga membuat sebagian daun mangrove terhalang dan tidak dapat berfotosintesis. Jenis tumbuhan parasit yang lebih merugikan adalah jamur karena dapat menyebabkan kematian pada mangrove. Pegg, Gillespie dan Foresberg (1980) dalam Hutchings dan Saenger (1987) melaporkan bahwa Avicennia marina yang tumbuh di pantai Queensland tengah (Australia) mengalami kematian massal akibat diserang oleh jamur dari jenis Phytophthora sp. pada bagian akarnya. Anehnya, jamur ini hanya menyerang Avicennia marina saja dan tidak menyerang jenis mangrove yang lain. Akibatnya, terjadi perubahan komposisi jenis mangrove di daerah tersebut dimana daerah yang kosong akibat kematian Avicennia marina dikolonisasi dengan cepat oleh Rhizophora stylosa. Jamur Phytophthora sp. adalah jenis yang umum ditemukan pada komunitas mangrove dan berperan dalam menguraikan serasah daun mangrove. Antagonisme (Amensalisme). Hubungan ini ditandai dengan terhambatnya pertumbuhan suatu spesies tumbuhan akibat pengaruh senyawa kimia tertentu yang dikeluarkan oleh spesies tumbuhan lainnya. Umumnya senyawa yang dikeluarkan bersifat toksik bagi spesies lain (alelopati) sehingga pertumbuhan spesies yang terkena zat toksik akan terhambat. Interaksi semacam ini jarang ditemukan di komunitas mangrove. Serasah daun cemara laut Casuarina equisetifolia diketahui menghasilkan zat toksik yang menghambat tumbuhnya kecambah dari spesies tumbuhan lain. Beberapa jenis tumbuhan yang berasosiasi dengan mangrove dikenal memiliki getah yang mengandung bahan aktif yang bersifat sangat toksik, seperti buta-buta Excoecaria agallocha dan Tuba Derris elliptica (getah digunakan sebagai racun ikan). Namun, senyawa beracun dari kedua jenis tumbuhan tersebut tidak digunakan untuk menghambat pertumbuhan jenis mangrove lain yang ada di sekitarnya.

13

Eko Efendi Mutualisme Mutualisme adalah interaksi antara dua individu dari jenis yang berbeda yang menghasilkan kemampuan untuk bertahan hidup dan berkembang lebih baik apabila kedua jenis tersebut bersama-sama dibandingkan jika kedua jenis individu tersebut berpisah. Dengan demikian, interaksi kedua individu tersebut bersifat saling menguntungkan. Salah satu contoh dari bentuk interaksi ini adalah interaksi antara berbagai jenis jamur dan mikroba dengan akar mangrove yang sangat halus. Mikroba dan jamur menjadikan lingkungan di sekitar akar mangrove (rhizosfer) sebagai habitat. Mikroba dan jamur mendapatkan keuntungan karena memperoleh “tempat tinggal” yang banyak mengandung bahan organik yang terjebak diantara akar mangrove. Bahan organik yang ada disekitar mangrove akan diuraikan oleh mikroba dan jamur sebagai sumber energi untuk hidup. Hasil sampingan dari proses penguraian tersebut adalah tersedianya nutrien dan naiknya pH tanah yang sangat menguntungkan bagi pertumbuhan mangrove. Interaksi yang lebih dekat dapat ditemukan pada fungi yang hidup di dalam akar mangrove. Fungi yang hidup dengan cara ini dikenal sebagai mikoriza. Pada kasus tertentu, fungi terdiri atas satu sel tunggal yang kemudian hidup di dalam sel tunggal dari akar mangrove (endomikoriza). Ada pula jamur yang tumbuh pada ujung akar mangrove yang halus. Jamur ini berbentuk seperti tikar (mat) yang menyelubungi sekeliling ujung akar mangrove. Sebagian jaringan jamur berpenetrasi ke dalam ruang antar sel dari jaringan korteks akar (ektomikoriza). Jamur memperoleh keuntungan dari hasil metabolisme yang berasal dari akar mangrove. Sedangkan mangrove memperoleh keuntungan karena jamur membantu masuknya zat hara penting seperti Fosfor, Potasium dan Kalsium masuk ke dalam jaringan akar. Jenis bakteri seperti Frankia sp, ditemukan membentuk bintil (nodul) pada daun Aegiceras corniculatum. Bakteri tersebut masuk ke dalam jaringan daun yang masih muda melalui lubang stomata dan membuat ruangan di sepanjang tepi daun. Bakteri ini memiliki kemampuan untuk mengikat nitrogen dari udara yang dibutuhkan oleh mangrove dan diduga berperan dalam membantu sintesis sitokinin. Kompetisi Grime 1973 dalam Hutchings dan Saenger (1987), menyatakan bahwa kompetisi adalah merupakan kecenderungan dari tumbuhan yang berdekatan untuk saling bersaing dalam memanfaatkan sumberdaya alam yang ada disekitarnya seperti cahaya, mineral, air dan ruang untuk tumbuh. Dari defenisi di atas dapat disimpulkan bahwa kompetisi merupakan satu-satunya cara dari suatu tumbuhan untuk menghambat perkembangan tumbuhan lain yang berdekatan dengan cara menguasai sumberdaya yang berada di sekitarnya. Kemampuan kompetisi dari suatu tumbuhan merupakan fungsi dari area, aktifitas dan distribusi yang terkait dengan ruang dan waktu melalui pemanfaatan sumberdaya alam yang ada. Namun hal tersebut bergantung kepada kombinasi dari beberapa karakteristik yang dimiliki oleh tumbuhan tersebut seperti : 14

Eko Efendi organ penyimpanan, tinggi, lebar tajuk, fenologi, laju pertumbuhan, respon terhadap tekanan lingkungan dan respon terhadap kerusakan Grime (1979) dalam Hutchings dan Saenger (1987). C. Keterkaitan antara Hewan dengan Tumbuhan Mangrove.

Pertukaran Sedimen (Sediment Turnover) Salah satu contoh bentuk keterkaitan antara hewan dan tumbuhan mangrove adalah aktifitas kepiting dan lobster lumpur dalam membuat “rumah” di dalam sedimen yang berada di antara akar-akar mangrove. Lobster lumpur Thalassina anomala mampu membuat terowongan besar yang dapat ditandai dengan adanya gundukan lumpur segar dengan ketinggian sekitar 75 cm disekitar lubang masuk. Terowongan yang dibangun berbentuk huruf U pada kedalaman sekitar 1,5 m di bawah permukaan sedimen. Pintu masuk umumnya ditutup dengan lumpur pada siang hari dan baru dibuka pada malam hari saat lobster tersebut keluar untuk mencari makan. Aktifitas penggalian terowongan oleh lobster lumpur tersebut menimbulkan beberapa efek. Sejumlah besar lumpur yang dibawa naik dari dalam lubang secara tidak sengaja mengalami pengadukan serta mengalami perubahan karakteristik pada permukaannya. Seringkali tanah yang dibawa dari dalam lubang kaya akan bahan organik dan pyrite, serta mengalami reduksi sulfat serta banyak mengandung FeS. Lumpur segar yang dibawa naik kepermukaan ini akan mengalami oksidasi dan membentuk gundukan tanah yang sifatnya sangat asam. Makin lama, gundukan tanah tersebut akan mengalami pencucian saat terendam pasang sehingga keasamannya pun berkurang. Pada komunitas Bruguiera dan Rhizophora, gundukan tanah tersebut akan segera dikolonisasi oleh paku laut Acrostichum speciosum. Lobster lumpur merupakan salah satu contoh hewan yang mampu memperbaiki dan meningkatkan kualitas habitat mangrove. Perumput dan Penggerek (Grazer and Trampling) Daun mangrove mengandung mineral, vitamin, asam amino, protein, lemak dan serat yang menjadi sumber nutrisi bagi herbivora. Beberapa jenis Wallaby dan Kanguru yang hidup di pantai diketahui juga mengkonsumsi daun mangrove sebagai makanannya Di Northern Territory, Australia, kerbau liar (Bubalus bubalis) menjadikan daun mangrove sebagai sumber makanannya. Adanya grazing oleh hewan-hewan tersebut dapat mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan mangrove karena tidak adanya proses fotosintesis, terutama bila jumlah daun yang dimakan lebih besar daripada jumlah daun yang masih tersisa di pohon (misalnya pohon yang masih muda/pendek). Salah satu hewan yang memakan daun bakau secara eksklusif adalah Proboscis Monkey Nasalis larvatus. Hewan ini merupakan satwa endemik Pulau Kalimantan dan hanya memakan daun mangrove dari jenis Sonneratia caseolaris. Serangga yang menggerek dan memakan daun mangrove juga dapat memberikan pengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan mangrove terutama jika yang dimakan adalah daun-daun pada pucuk yang masih lunak dan muda. Salah satu 15

Eko Efendi contoh keterkaitan antara mangrove dan serangga adalah semut penggulung daun (Oecophylla smaragdina). Semut ini memiliki kebiasaan membuat sarang pada puncak tajuk pohon bakau dengan cara menyatukan dan merekatkan daun-daun. Seringkali daun-daun yang dijadikan sarang merupakan daun pada pucuk bakau yang merupakan titik pertumbuhan sehingga akan menghambat dan bahkan menghentikan pertumbuhan bakau. Sebagaimana di ketahui, bakau terutama dari familia Rhizophoraceae memiliki titik pertumbuhan pada pucuk paling atas (terminal) sehingga jika daun ini yang digulung untuk dijadikan sarang, maka pertumbuhan bakau akan terhenti. Selain dampak negatif, semut ini memiliki dampak positif dengan melindungi bakau dari serangan herbivora yang akan memakan daun. Serangga juga membantu proses penyerbukan mangrove. Berbagai jenis burung laut seperti bangau, kuntul, ibis dan kowak menjadikan pohon bakau sebagai habitat dan tempat membangun sarang. Kotoran burung yang jatuh ke substrat menjadi sumber nutrien terutama sumber senyawa fosfat yang penting bagi mangrove. Namun, sarang burung bangau yang umumnya berukuran besar dan ditempatkan di puncak tajuk akan merusak pucuk atau kuncup daun mangrove yang masih lunak dan rapuh. Seringkali pucuk daun mangrove muda yang berada di bawah atau di sekitar sarang menjadi patah disebabkan oleh hentakan kaki bangau saat lepas landas atau mendarat di sarang. Migrasi Fauna Hubungan keterkaitan ekosistem antara mangrove, lamun dan terumbu karang juga ditunjukkan oleh migrasi ikan karang menuju ke padang lamun dan hutan mangrove. Dari hasil penelitian yang telah dilakukan, Versteegh (2003a, 2003b) melaporkan bahwa berdasarkan waktunya migrasi ikan dapat dibagi menjadi 3 seperti diuraikan di bawah ini: a. Migrasi yang dilakukan oleh ikan dari tempat satu ke tempat yang lain sesuai dengan tahapan atau daur hidupnya. Misalnya beberapa jenis dari ikan melakukan migrasi ke estuaria saat masih dalam tahap juvenil dan bermigrasi kembali ke laut dalam saat dewasa. Migrasi yang dilakukan pada waktu tertentu setiap tahun. Migrasi ini umumnya dilakukan untuk mencari lingkungan baru yang memiliki banyak sumber makanan, memiliki kisaran suhu tertentu atau mencari tempat untuk memijah dan bertelur. Migrasi ini dikenal sebagai migrasi musiman. Migrasi yang dilakukan setiap hari. Migrasi ini umumnya dimulai saat senja. Beberapa jenis ikan yang bersifat nocturnal (aktif pada malam hari) bergerak dari tempat beristirahat di gua-gua atau di daerah terumbu karang menuju perairan yang lebih dangkal seperti daerah lamun dan mangrove untuk mencari makan. Saat fajar ikan-ikan tersebut akan melakukan migrasi kembali ke tempat yang lebih dalam untuk beristirahat di gua atau di daerah terumbu karang. Migrasi ini disebut migrasi senja (twilight migration). Adapula ikan yang melakukan migrasi mengikuti pola pasang surut. Ikan-ikan

b.

c.

16

Eko Efendi dari daerah terumbu karang atau ikan dari laut terbuka akan bergerak menuju padang lamun dan mangrove saat pasang naik untuk mencari makan dan akan kembali saat surut. Migrasi ini disebut migrasi pasang surut (tidal migration). Bukti adanya migrasi harian dari ikan karang menuju ke ekosistem lamun telah dilaporkan oleh Beets et.al., (2003). Hasil penelitian yang dilakukan terhadap ikan karang dari jenis “Bluestriped Grunt” Haemulon sciurus dewasa dan juvenil dengan menggunakan tagging pasif dan telemetri sonik menunjukkan adanya pergerakan jenis ikan tersebut dari daerah terumbu karang menuju ke padang lamun pada malam hari. Namun tidak dilaporkan aktivitas apa yang dilakukan oleh ikan tersebut di daerah lamun. Akan tetapi kuat dugaan bahwa ikan dewasa melakukan migrasi untuk mencari makan sedangkan ikan juvenil untuk berlindung dari pemangsa. Upston dan Booth (2003), melakukan penelitian dengan menggunakan habitat buatan yang berisi lamun tiruan (artificial seagrass) untuk menentukan penyebab bermigrasinya ikan menuju ke padang lamun. Lamun buatan/tiruan tersebut ditempatkan pada daerah yang berdekatan dengan komunitas lamun alami dari jenis Zostera capricorni di Teluk Botany New South Wales, Australia. Hasil penelitian menunjukkan bahwa jenis ikan “Tarwhine” Rhabdosargus sarba mendominasi populasi ikan pada habitat buatan dan alami. Juvenil dari berbagai jenis ikan juga ditemukan di habitat buatan dari lamun artificial setelah di pasang selama 6 hari. Karena daun lamun tiruan tidak memungkinkan untuk menjadi bahan makanan bagi ikan, maka kuat dugaan bahwa sebagian besar ikan yang yang ada di habitat buatan tersebut memanfaatkan komunitas lamun tiruan tersebut sebagai tempat untuk berlindung. Namun, perlu penelitian lebih lanjut untuk menentukan apakah habitat lamun buatan digunakan sebagai tempat untuk mencari makan, mengingat juvenil ikan umumnya hanya memakan Zooplankton atau organisme invertebrata yang melekat pada daun lamun yang asli (Upston dan Booth 2003). Dari proses migrasi yang telah diuraikan di atas dapat diketahui bahwa banyak jenis ikan membutuhkan beberapa ekosistem yang berbeda untuk hidup. Dengan demikian, hilangnya satu ekosistem akan merugikan banyak spesies organisme laut. Jika ekosistem mangrove atau lamun hilang, maka banyak organisme yang hidup di daerah terumbu karang atau laut dalam yang akan mengalami kerugian karena kehilangan tempat untuk mencari makan, memijah, membesarkan anak dan berlindung dari pemangsa. Adanya keterkaitan ekosistem antara mangrove, lamun dan terumbu karang menyediakan ruang yang lebih luas dan habitat yang lebih bervariasi. Hal ini berarti akan meningkatkan daya dukung bagi kehidupan organisme serta menciptakan suatu rantai makanan dan jaring-jaring makanan yang lebih kompleks. Tidak mengherankan apabila keanekaragaman jenis organisme laut relatif tinggi di daerah pertemuan antara ketiga ekosistem tersebut.

17

Eko Efendi Beberapa jenis burung yang hidup di daerah mangrove memanfaatkan padang lamun sebagai tempat mencari makanan saat surut. Hal ini juga merupakan salah satu bentuk keterkaitan secara biologis antara ekosistem mangrove dengan ekosistem padang lamun. Jenis-jenis organisme yang menjadi bahan makanan bagi bangau terdiri dari hewan invertebrata kecil seperti udang, ikan, cacing polychaeta, siput dan kerang yang terbenam di dalam pasir atau melekat di daun lamun. Kehadiran burung-burung tersebut juga menciptakan suatu keterkaitan secara kimiawi dalam bentuk siklus nitrogen dimana konsentrasi N yang ada di daerah padang lamun akan dipindahkan ke hutan mangrove. Ikan yang dimakan bangau mengandung banyak protein yang akan dicerna dan diterima oleh mangrove dalam bentuk feses (kotoran burung). Dampak Manusia Manusia merupakan penyebab utama rusak dan hilangnya hutan mangrove. Meningkatnya pertambahan populasi penduduk di daerah pesisir, ditambah dengan pesatnya kegiatan pembangunan menyebabkan meningkatnya tekanan terhadap daerah mangrove. Alih fungsi lahan mangrove menjadi tambak, perumahan, pusat perdagangan dan kegiatan rekreasi terus saja terjadi. Hal ini diperparah dengan adanya otonomi daerah dimana tiap-tiap kabupaten/Kota diberi keleluasaan yang lebih besar untuk mengatur sendiri daerahnya sehingga laju alih fungsi lahan berlangsung lebih cepat lagi. Menurut Saenger (1983) dalam Bengen dan Dutton (2004), penyebab utama dari kerusakan dan degradasi mangrove adalah eksploitasi jangka pendek untuk memperoleh keuntungan ekonomi secara cepat tanpa memperhatikan kepentingan jangka panjang. Adapun 3 kegiatan utama yang menjadi penyebab kerusakan mangrove di Indonesia, adalah :  Eksploitasi yang berlebihan akibat kegiatan tradisional seperti : penebangan kayu untuk dibuat menjadi arang.  Aktifitas hutan tanaman industri di daerah mangrove untuk memperoleh kayu yang dilakukan dengan penebangan dan penanaman secara terencana.  Aktifitas pertanian dan perikanan seperti : pertanian pesisir, ladang garam dan budidaya udang dalam tambak intensif. Dengan demikian, dapat disimpulkan bahwa konversi areal hutan mangrove menjadi tambak merupakan penyebab utama hancurnya ekosistem mangrove di Indonesia.

18

Eko Efendi 1. FAKTOR-FAKTOR EKOLOGIS YANG BERPERAN PENTING DALAM PROSES PRODUKSI DI EKOSISTEM PADANG LAMUN.

Karbon (CO2 dan HCO3-) Lamun memiliki mekanisme pengambilan CO2 yang berbeda dibandingkan dengan mangrove. Lamun mengambil CO2 yang jumlahnya terbatas dari dalam kolom air secara difusi menggunakan helaian daunnya dan dari sedimen dengan menggunakan akarnya. Sedangkan mangrove mengambil CO2 dari udara melalui stomata yang terdapat di daun. Oleh karena itu, CO2 menjadi faktor pembatas bagi lamun. Sebagaimana diketahui, Karbon adalah merupakan salah satu bahan utama yang digunakan untuk membentuk senyawa organik yang dihasilkan oleh tumbuhan melalui proses fotosintesis. Hemminga dan Duarte (2000), menyatakan bahwa sekitar 30-40% dari berat kering lamun adalah Karbon yang memiliki peran sebagai penyusun struktur tubuh dan membentuk berbagai senyawa yang penting dalam proses metabolisme. Ketersediaan senyawa CO2 merupakan faktor ekologis yang berpengaruh terhadap proses produksi di ekosistem padang lamun. Ketersediaan CO2 terlarut dalam air laut tergolong sangat rendah, yaitu : sekitar 12 µM saja. Kecepatan pelarutan CO2 jauh lebih lambat lagi, yaitu sekitar 10.000 kali lebih rendah dibandingkan dengan kecepatan pelarutan CO2 di udara (Hemminga dan Duarte, 2000) sehingga lamun diduga memanfaatkan sumber lain yang jumlahnya jauh lebih melimpah untuk memperoleh unsur karbon, yaitu senyawa bikarbonat (HCO3-). Senyawa CO2 akan larut dan bereaksi dalam air laut menurut persamaan reaksi sebagai berikut : CO2 + H2O
Asam Karbonat

H2CO3 H+
Bikarbonat

+ HCO3Karbonat

CO32- + 2 H+

Kesetimbangan konsentrasi dari berbagai senyawa yang mengandung unsur Karbon tersebut berbeda-beda. Sejauh ini komponen mayor yang mengandung CO2 adalah HCO3- yang mengandung karbon terlarut mencapai hingga 90 % (pada pH 8,2; salinitas 35 permil; suhu air 15 :C). Sedangkan CO2 yang terlarut dalam air laut hanya berjumlah 0,6 % saja. Sekitar 9 % merupakan ion CO32- dan sisanya merupakan H2CO3 yang tidak terdisosiasi (Dring, 1982 dalam Hemminga dan Duarte, 2000). Koefisien difusi dari CO2 dan HCO3- memiliki nilai yang sama, namun pada saat keduanya akan masuk ke dalam jaringan epidermis daun untuk dimanfaatkan oleh sel, keduanya memiliki kecepatan difusi yang berbeda dimana HCO3- lebih mudah menembus ke dalam jaringan melalui difussion boundary layer karena memiliki nilai flux yang lebih besar. Eksperimen yang dilakukan di laboratorium menunjukkan bahwa konsentrasi senyawa karbon inorganik (CO2) yang terlarut secara bebas dalam air dengan cepat laut akan mengalami penurunan pada pH 6 – 9 dan mencapai nilai 0 pada pH 9. Pada pH tesebut senyawa inorganik berada dalam bentuk HCO3- atau CO32-.

19

Eko Efendi Zimmerman (1997) dalam Hemminga dan Duarte (2000) menyatakan bahwa salah satu katalisator yang mempercepat masuknya ion bikarbonat (HCO3- ) ke dalam jaringan atau sel lamun secara difusi adalah enzim anhydrase. Dengan demikian, secara tidak langsung, lamun dapat berperan sebagai carbon sink yang dapat mengurangi konsentrasi gas penyebab efek rumah kaca di atmosfer. Cahaya dan Temperatur Cahaya matahari merupakan salah satu faktor utama yang berpengaruh terhadap proses produksi di ekosistem lamun. Intensitas cahaya yang optimum bagi pertumbuhan dan perkembangan lamun berkisar antara 150-250 µmol/m2/detik. Sedangkan suhu yang optimum bagi pertumbuhan lamun berkisar antara 25 :C - 35 :C. Sebagaimana diketahui bahwa proses produksi di lamun terkait dengan proses fotosintesis dimana cahaya matahari berperan sebagai sumber energi utamanya. Hemminga dan Duarte (2000), menyatakan bahwa cahaya matahari yang dapat menembus dasar perairan hingga kedalaman 200 m umumnya memiliki panjang gelombang 350 -700 nm dan dikenal sebagai PAR (Photosynthetic Active Radiation). Penetrasi cahaya matahari dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu besaran flux, kedalaman, fotoperiodisme, kekeruhan, posisi matahari, musim dan lain-lain. Vermaat et al (1993) dalam Hemminga dan Duarte (2000), melaporkan bahwa dengan semakin bertambahnya kedalaman, kepadatan individu dan kemampuan lamun jenis Zostera, Posidonia dan Thalassia untuk melakukan proses fotosintesis (yang dilakukan dengan mengukur kandungan klorofil) mengalami penurunan. Akibatnya, produktifitas primernya pun ikut menurun. Salinitas Salinitas merupakan salah satu faktor yang berpengaruh terhadap pola distribusi dan produktifitas primer (produksi) lamun. Lamun dapat tumbuh pada kisaran salinitas 5 permil – 55 permil. Di daerah intertidal, terutama di sekitar muara sungai atau daerah pesisir pantai yang dangkal seringkali mengalami perubahan salinitas yang ekstrim. Perubahan ini akan menghambat penyerapan senyawa karbon inorganik dari dalam kolom air. Sebagaimana diketahui, senyawa karbon inorganik larut lebih cepat dalam air tawar (salinitas rendah) dibandingkan dengan air laut (salinitas tinggi) karena senyawa bikarbonat yang terlarut dalam air laut akan bereaksi dengan garam membentuk senyawa Natrium Karbonat sehingga proses penyerapan senyawa karbon oleh tumbuhan pun berlangsung lebih lambat. Dengan demikian, salinitas berpengaruh terhadap disosiasi karbonat sehingga dapat dikatakan bahwa salinitas merupakan kapasitas penyangga karbonat. Jenis lamun yang tahan terhadap perubahan salinitas (eurihalin) dan suhu yang ekstrim umumnya tumbuh di perairan pasang surut yang dangkal (intertidal). Sedangkan jenis lamun yang kurang toleran terhadap perubahan suhu dan salinitas (stenohalin) akan tumbuh di daerah yang lebih dalam (subtidal). 20

Eko Efendi Pergerakan AIr Arus dan gelombang merupakan salah satu faktor lingkungan yang berpengaruh terhadap produktifitas primer mangrove karena distribusi bahan organik dan nutrien dalam kolom air bergantung pada arah arus dan besar kecilnya gelombang. Demikian halnya dengan pengaruhnya terhadap ekosistem lamun. Arus yang kuat cenderung membentuk suatu mosaik gundukan individu lamun, sebaliknya pada arus lemah akan membentuk suatu rataan padang lamun. Arus dan gelombang yang kuat akan mengaduk aduk dasar perairan dan kolom air sehingga kekeruhan meningkat sehingga dapat menghalangi proses fotosintesis yang akhirnya akan menyebabkan menurunnya produksi bahan organik. Pasang surut juga memiliki pengaruh terhadap proses produksi bahan organik oleh lamun melalui fotosintesis. Pada saat surut, lamun yang ada di perairan yang dangkal akan terekspose sehingga daun-daun yang ada di permukaan air akan terpapar cahaya dengan intensitas yang tinggi sehingga daun tersebut dapat mengalami kekeringan atau terbakar oleh akumulasi intensitas cahaya yang terlalu panas. Selain itu, pada saat surut, sebagian besar daun akan terlipat sehingga tidak memungkinkan berlangsungnya proses fotosintesis secara maksimal. Nutrien (Zat hara). Sekitar 15 jenis nutrien dibutuhkan oleh tumbuhan untuk berkembang. N, P, S, K, Ca dan Mg dibutuhkan dalam jumlah yang relatif besar. Sedangkan Fe, Mn, Zn dan Cu merupakan zat hara esensial yang dibutuhkan dalam jumlah sedikit. Sekitar 0,5 % - 5,5 % dari berat kering lamun merupakan Nitrogen. Sedangkan Fosfor terdapat dalam konsentrasi yang lebih rendah, yaitu berkisar antara 0,06 % - 0,78 % dari berat kering lamun (Hemminga dan Duarte, 2000). Proses penyerapan nutrien memiliki mekanisme yang berbeda-beda bergantung pada jenis lamun dan kondisi lingkungan. Pada Zostera marina, sekitar 70 % - 92 % dari kandungan Nitrogen yang dibutuhkan oleh lamun tersebut diserap melalui daun dalam bentuk senyawa Ammonium. Namun penelitian lainnya, melaporkan bahwa untuk spesies yang sama, sekitar 51 % Nitrogen diserap melalui akar. Sebagian besar kandungan nutrien, tersimpan di dalam sedimen yaitu di daerah porewater. Penyerapan nutrien (nutrient uptake) bergantung pada konsentrasi nutrien, kecepatan aliran air, ketebalan dari diffusion boundary layer dan suplai nutrien. Sebagian besar senyawa karbon yang telah diserap oleh lamun akan terikat dalam bentuk kompleks lignin-selulosa pada dinding sel. Sedangkan, Nitrogen dan Fosfor umumnya ditemukan sebagai senyawa konstituen yang aktif berperan dalam metabolisme sel. Penggunaan kembali (reuse) Nitrogen dan Fosfor ke dalam tumbuhan dengan meresorpsi nutrien dari jaringan yang telah tua dan dipindahkan menuju jaringan yang lebih muda merupakan suatu proses yang umum dilakukan pada tumbuhan terestrial. Hemminga dan Duarte (2000), menyatakan bahwa rata-rata sekitar 20,4 % Nitrogen akan diserap kembali dari daun yang lebih tua. Sedangkan Fosfor rata21

Eko Efendi rata sekitar 21,9 %. Selain itu, Hemminga dan Duarte (2000), juga menyatakan bahwa kekurangan nutrien akan berpengaruh terhadap distribusi dan komposisi jenis lamun dan terutama berpengaruh terhadap proses produksi dan metabolisme sel. Nitrogen merupakan faktor pembatas bagi lamun di daerah muara sungai berlumpur yang banyak memiliki endapan alluvial terrigenous. Sedangkan Fosfor merupakan faktor pembatas bagi lamun yang hidup pada substrat berpasir yang banyak memiliki endapan Kalsium Karbonat. Adapun proses penyerapan N dan P dapat dilihat selengkapnya pada Gambar 5 di bawah ini :

Gambar 5. Proses penyerapan Nitrogen (N) dan Fosfor (P) pada Zostera marina).

22

Eko Efendi Sedimen dan Substrat Karakteristik sedimen dan substrat juga merupakan salah satu faktor yang berpengaruh terhadap proses produksi lamun. Proses anaerobik oleh mikroorganisme sedimen merupakan mekanisme penting untuk regenarasi dan resiklus nutrien dan karbon yang menjamin laju produktivitas ekosistem lamun. Substrat atau sedimen yang memiliki ukuran butiran lebih kecil (tanah liat/lumpur/clay) umumnya mampu menyimpan nutrien lebih banyak dibandingkan dengan substrat berpasir atau campuran pasir lumpur. Namun, pengaruh utama dari sedimen terhadap proses produksi lamun berkaitan dengan suspensi bahan organik dan tingkat kekeruhan. Sedimen berlumpur yang halus umumnya mudah tersuspensi dan menimbulkan kekeruhan saat terjadi pergerakan air/turbulensi atau arus dan gelombang yang agak besar. Material tersuspensi yang melayang-layang dalam kolom air ini selanjutnya akan melekat pada helaian daun lamun sehingga akan menghalangi cahaya matahari yang akan digunakan untuk melakukan proses fotosintesis. Akibatnya, proses produksi pun terganggu dan produktifitas primer yang dihasilkan cenderung lebih rendah dibandingkan dengan derah berlumpur yng lebih jernih perairannya. Tumbuhan dan hewan (epibion) yang melekat pada daun lamun juga menghalangi cahaya matahari yang dibutuhkan oleh daun untuk berfotosintesis sehingga mengganggu proses produksi lamun. Hewan dan tumbuhan tersebut umumnya memanfaatkan kedudukannya yang lebih tinggi di atas daun lamun untuk memperoleh ruang dan cahaya yang lebih baik.

23

Eko Efendi 2. KONSTRIBUSI PADANG LAMUN DALAM PRODUKTIVITAS EKOSISTEM PESISIR DAN KETERKAITAN FUNGSIONALNYA DENGAN EKOSISTEM MANGROVE.

Konstribusi Padang Lamun dalam Produktifitas Ekosistem Pesisir Lamun tergolong produsen yang produktif di laut, meskipun tidak seproduktif fitoplankton dan kelp. Laju produktivitas primer antara genera dan spesies bervariasi dan berkisar antara 0,1 – 18,5 g C/m2/hari dengan kisaran rata-rata kisaran 0,4 – 1,5 g C/m2/hari (Tabel 3). Meskipun termasuk salah satu produsen utama yang menduduki posisi dasar dalam piramida makanan di laut, laju produktivitas lamun rata-rata lebih rendah jika dibandingkan dengan mangrove maupun tumbuhan terestrial. Tabel 3. Produktifitas primer pada berbagai jenis tumbuhan.

Produktifitas lamun dipengaruhi oleh banyak faktor lingkungan seperti intensitas cahaya matahari, suhu, salinitas, musim, kekeruhan, konsentrasi zat hara dalam kolom air, karakteristik substrat, pergerakan air dan sebagainya. Laju pertumbuhan lamun paling cepat umumnya dijumpai di daerah tropis dan subtropis. Produksi lamun bagian bawah (rhizoma dan akar) secara rata-rata mencakup 2 - 36% produksi total tumbuhan, dan merupakan fraksi lebih besar dari biomassa total tumbuhan yg berkisar dari 10-75% dan paling sering berkisar dari 30-70%. Laju produksi lamun bervariasi berdasarkan musim, terutama di daerah beriklim sedang. Pertumbuhan dan produktivitas lamun di daerah tropis terkait dengan Perubahan temporal dalam siklus matahari, sinkronisasi keterbukaan pasang-surut dan adanya musim basah dan kering.

24

Eko Efendi

Tabel 4. Konstribusi beberapa jenis produser primer pada habitat lamun dan lokasi yang berbeda (g C/m2/hari).

Alongi (1998)

Lamun selain sebagai produsen juga menjadi habitat bagi berbagai organisme. Secara khusus, lamun dikolonisasi oleh mikro alga epifitik, juga bakteri, dan hewan mikro. Contoh di New Guinea, pada daun Thalassia muda dijumpai sekitar 10% daun ditutupi oleh organisme epifitik, sedangkan pada daun yang tua dapat mencapai 100%. Pertumbuhan daun yg cepat lebih sedikit dikolonisasi oleh epifit, dan sebaliknya untuk pertumbuhan yang lambat. Konstribusi lamun dalam produktifitas ekosistem pesisir cukup besar karena lamun menghasilkan serasah yang akhirnya banyak terdampar di pesisir pantai pada saat timbul gelombang/ombak besar. Sebagaimana diketahui, daerah pesisir pantai yang berpasir umumnya memiliki kandungan bahan organik yang rendah sehingga adanya serasah yang terdampar di tepi pantai tersebut diharapkan dapat memperbaiki tekstur pasir agar lebih kompak dan mengandung bahan organik lebih tinggi sehingga mendukung lebih banyak kehidupan organisme. Dengan demikian, lamun menentukan siklus materi yang ada di ekosistem pesisir. Padang lamun menjadi habitat bagi banyak organisme laut, banyaknya epifit yang menempel pada daun lamun, sebenarnya juga berkonstribusi dalam meningkatkan produktifitas primer di habitat tersebut (Tabel 4). Adanya jaring-jaring makanan yang lebih kompleks dan lebih panjang, menjadikan padang lamun sebagai habitat utama yang sangat penting bagi organisme laut untuk mencari makan, kawin, memijah, berlindung dan berkembang. Selain itu lamun juga memberikan jasa perlindungan (mitigasi) dari ancaman abrasi pantai, jasa pendukung kehidupan dan kenyamanan bagi manusia serta jasa penyedia sumberdaya alam (kerang-kerangan, ikan dan lain-lain).

25

Eko Efendi Keterkaitan Fungsional antara Ekosistem lamun dengan Ekosistem Mangrove Salah satu penelitian yang dilakukan untuk membuktikan adanya keterkaitan ekosistem antara mangrove, lamun dan terumbu karang tersebut dilaksanakan oleh Nagelkerken et al., (2000), di Pulau Curacao, Karibia. Penelitian tersebut dilakukan untuk membuktikan apakah daerah mangrove dan lamun benar-benar secara mutlak (obligat) dibutuhkan oleh ikan karang untuk membesarkan ikan yang masih juvenil ataukah hanya sebagai tempat alternatif (fakulatif) saja untuk memijah. Lokasi penelitian dibagi menjadi 4 jenis biotope (habitat) yang berbeda, yaitu : daerah padang lamun di teluk yang ditumbuhi komunitas mangrove, daerah padang lamun di teluk yang tidak ditumbuhi mangrove (tanpa mangrove), daerah berlumpur di teluk yang ditumbuhi lamun dan mangrove serta daerah berlumpur di teluk yang tidak ditumbuhi lamun dan mangrove (daerah kosong tanpa vegetasi). Dari hasil penelitian yang telah dilakukan, Nagelkerken et al., (2000) melaporkan bahwa beberapa spesies ikan menggunakan daerah lamun dan mangrove sebagai daerah asuhan tempat membesarkan juvenile (nursery ground). Kelimpahan dan kekayaan jenis (species richness) tertinggi ditemukan di daerah padang lamun dan daerah berlumpur yang sekelilingnya ditumbuhi oleh vegetasi mangrove. Sedangkan kelimpahan dan kekayaan jenis terendah ditemukan pada daerah berlumpur yang tidak memiliki vegetasi. Daerah padang lamun dan mangrove menjadi tempat perawatan dan pembesaran juvenile yang bersifat obligat bagi spesies ikan : Ocyurus chrysurus dan Scarus iserti. Daerah padang lamun tanpa mangrove menjadi daerah nursery ground obligat bagi Haemulon parrai, Haemulon sciurus, Lutjanus apodus, Lutjanus griseus, Sparisoma chrysopterum dan Sphyraena barracuda. Daerah berlumpur yang ditumbuhi lamun dan mangrove menjadi daerah nursery ground obligat bagi Lutjanus analis. Daerah padang lamun dan mangrove menjadi daerah nursery ground fakultatif bagi Chaetodon capistratus, Gerres cinereus, Haemulon flavolineatum dan Lutjanus mahagoni. Keterkaitan ekosistem antara mangrove, lamun dan terumbu karang menciptakan suatu variasi habitat yang mempertinggi keanekaragaman jenis organisme. Hal ini membuktikan adanya pengaruh tepi (edge effect) seperti tampak pada penelitian Nagelkerken et al. (2000). Adanya variasi habitat menciptakan daerah tepi yang saling tumpang tindih. Hal ini menimbulkan suatu daerah pertemuan antar spesies sehingga meningkatkan keanekaragaman jenis organisme di daerah tersebut. Sedangkan di daerah yang memiliki habitat seragam atau tidak memiliki vegetasi hanya mendukung sedikit organisme. D’Avanzo dan Musante (2004), menyatakan bahwa beberapa species ikan terumbu karang melakukan migrasi bolak balik antara terumbu karang, lamun dan mangrove. Sedangkan Mumby (2006), menyatakan bahwa biomassa dari jenis ikan terumbu karang akan meningkat lebih dari dua kali lipat jika komunitas terumbu karang terhubung dengan daerah mangrove yang masih terpelihara dengan baik karena proses reproduksi dan regenerasi tidak terganggu.

26

Eko Efendi

DAFTAR PUSTAKA
Asmus, Harald dan Raghnild Asmus. 2006. Tropical Seagrass Ecosystems. Alfred Wegener Institute (AWI) Sylt Germany. v + 59 halaman. Barnes, R. S. K. dan R. N. Hughes. 1999. An Introduction to Marine Ecology. Third Edition. Blackwell Science, Ltd. Oxford. vii+ 286 halaman. Bengen, Dietriech G. 2002. Pedoman Teknis Pengenalan dan Pengelolaan Ekosistem Mangrove. Pusat Kajian Sumberdaya Pesisir dan Lautan (PKSPL). Institut Pertanian Bogor (IPB). ix + 56 halaman. Bengen, Dietriech G. dan I. M. Dutton. 2004. Chapter 28. Interactions: mangroves, fisheries and forestry management in Indonesia dalam T. G. Northcote and G. F. Hartman (Eds). 2004. Fishes and Forestry. Worldwide Watershed Interaction and Management. Blackwell Publishing. Page 632-653. Beets, Jim, Lisa Muehlstein, Kerri Haught, Henry Schmitges. 2005. Habitat Connectivity in Coastal Environment: Patterns and Movements of Carribean Coral Reef Fishes with Emphasis On Bluestriped Grunt Haemulon sciurus. Department of Biology and Marine Science. Jacksonville Univ. USA. Gulf and Carribean Research Vol: 14 (2) (2005). D’Avanzo, Charlene dan Susan Musante. 2004. What’s Killing The Coral Reefs and Seagrass?. Teaching Issues and Experiments in Ecology. Vol. 1 (1). January 2004. David, Andrew. W. 2001. Utilization of Coastal Seagrass Bed as Nursery for Economically Important Reef Fish. Proceedings of The Coastal Ecosystems and Federal Activities Technical Training Symposium. August, 20-22, 2001. Fairhurst, Renee and Kathryne Graham. 2003. Seagrass Bed Sediment Characteristics of Manly Lagoon. Freshwater Ecology Report. Department of Environmental Sciences, University of Technology, Sydney. ii + 25 halaman. Hemminga, Marten A. dan Carlos M. Duarte. 2000. Seagrass Ecology. Xi + 298 halaman. Cambridge University Press. Cambridge. United Kingdom. Hogarth, Peter J. 2007. The Biology of Mangroves and Seagrasses. Second Edition. Oxford University Press. x + 273 halaman. Hutchings, Patricia and Peter Saenger. 1987. Ecology of Mangroves. University of Queensland Press. Saint Lucia. Xxii + 388 halaman. Gillanders, Bronwyn M., Kenneth W. Able, Jennifer A. Brown, David B. Eggleston, Peter F. Sheridan. 2003. Evidence of Connectivity between Juvenile and Adults Habitat for Mobile Marine Fauna : An Important Component of Nurseries. Marine Ecology Progress Series. Vol. 247 : 281-295,2003. Golterman, H. C dan R. S. Clymo. 1967. Chemical Environment in Aquatic Habitat. Proceeding of an TBP Symposium held in Amsterdam Nieuwersluis 10 – 16 October 1966.

27

Eko Efendi Kathiresan, K. dan B. L. Bingham. 2001. Biology of Mangroves and Mangrove Ecosystems. Advances in Marine Biology Vol 40 : 81 – 251 (2001). Kuiter, R. H. dan Takamasa Tonozuka. 2001. Pictorial Guide to: Indonesian Reef Fishes. Volume 1-3. Zoonetics. Victoria. Australia xxi + 893 halaman. Mann, Kenneth H. 2000. Ecology of Coastal Waters: with Implications for Management. Second Edition. Blackwell Science Publishing. Massachusetts. xix + 406 halaman. Mazda, Yoshihiro, Eric Wolanski dan Peter V. Ridd. 2007. The Role of Physical Processes in Mangrove Environments. Manual for The Preservation and Utilization of Mangrove Ecosystem. TERRAPUB Tokyo, Japan. xx + 593 halaman. Website http://www.terrapub.co.jp/. Mumby, P. J. 2006. Connectivity of Reef Fish between Mangroves and Coral Reefs: Algoritms for the Design of Marine Reserves at Sea Scape Scales. Biological Conservation 128 (2006) 215-222. Nagelkerken, I., C. M. Roberts, G. Van der Velde, M. Dorenbosch, M.C Van Riel, E. Cocheret de la Moriniere, P. H. Nienhuis. 2002. How Important are Mangroves and Seagrass Beds for Corel Reef Fish ?. The Nursery Hypothesis Tested On an Island Scale. Marine Ecology Progress Series. Vol.224: 299-305 Nagelkerken, I., S. Kleijnen, T. Klop, R. A. C. J. Van den Brand, E. Cocheret de la Moriniere, G. Van der Velde. 2001. Dependence of Carribean Reef Fishes On Mangroves and Seagrass Beds As Nursery Habitats : A Comparison of Fish Faunas between Bays with and without Mangroves/Seagrass Beds. Marine Ecology Progress Series. Vol. 214: 225-235. Odum, Eugene P. 1994. Dasar-Dasar Ekologi. Edisi ketiga. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. xv + 697 halaman. Raffaelli, D. dan Stephen Hawkins. 1996. Intertidal Ecology. Chapman & Hall. London. xi + 356 halaman. Upston, Judy and David J. Booth. 2002. Settlement and Density of Juvenile Fish Assemblages in Natural Zostera Capricorni (Zosteraceae) and Artifisial Seagrass Bed. Environmental Biology of Fishes 66 : 91-97, 2003. Versteegh, Emma. 2003a. Migration Behaviour and Habitat Use by Tropical Reef Fish. A Study of Fish in Seagrass and Shallow Corl Reef Habitats in Zanzibar Tanzania. Department of Animal Ecology and Ecophysiology. Faculty of Science, Mathematics and Computing Science, University of Nijmegen. v + 47 halaman. Versteegh, Emma. 2003b. Migration in Tropical Reef Fish. Department of Animal Ecology and Ecophysiology. Faculty of Science, Mathematics and Computing Science, University of Nijmegen. ii + 19 halaman.

28

Eko Efendi

29


				
DOCUMENT INFO
Shared By:
Categories:
Tags:
Stats:
views:9591
posted:9/8/2009
language:Indonesian
pages:29