Titolo tesina

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					Indice

Motivazioni ......................................................................................................................................... 2

Introduzione storica ........................................................................................................................... 3
  La tecnica della reazione nera .......................................................................................................... 3
  La tecnica del Patch Clamp .............................................................................................................. 4

Biologia del neurone........................................................................................................................... 5

La comunicazione tra le cellule nervose ........................................................................................... 6

I canali di membrana ......................................................................................................................... 7

Il potenziale d’azione nell’assone.................................................................................................... 10

Principi di elettrochimica rilevanti per lo studio dei neuroni ...................................................... 11

I canali ionici a controllo di ligando ............................................................................................... 13
   Meccanismo d’azione della sinapsi chimica .................................................................................. 13
   Il neurotramettitore più conosciuto: l’Acetilcolina ........................................................................ 14

Freud: tra neurobiologia e psicoanalisi .......................................................................................... 17

Bibliografia e Webliografia ............................................................................................................. 20




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Motivazioni

La scelta di esporre questo argomento, il quale è stato merito solo della mia ricerca, in quanto non è
materia trattata in classe, non è stato casuale.
Innanzitutto sono una ragazza appassionata di psicologia, tanto che vorrei farne un mestiere in
futuro. Un giorno ho acquistato una rivista di neuroscienze e psicologia. Qui vi era contenuto un
articolo in cui si festeggiava il 150° anniversario del compleanno di Sigmund Freud, padre della
psicoanalisi. Questo articolo ha portato la mia curiosità ad approfondire questo noto personaggio,
tanto da esporlo avanti alla mia classe durante l’ora di Lettere, evidenziando i collegamenti al
programma che stavamo svolgendo.
Nell’articolo proposto ho potuto constatare che i legami con possibili materie di chimica potevano
esserci: egli era un medico, neurofisiologo, prima ancora di essere psicanalista; cerca di trovare
collegamenti fisiologici tra conscio e inconscio; vede la psicologia come qualsiasi altra scienza
della natura. Per cui ho potuto collegare lo studio del neurone, partendo dalla origini, che sono
contemporanee a Freud.
Lo studio del neurone mi affascina poiché è una tale cellula eucariota animale, ma con proprie
caratteristiche e molteplici funzioni, Inoltre il tutto si collega al funzionamento del nostro corpo
umano, ed è curioso scoprirne la chimica.
Dopo una piccola introduzione alla biologia del neurone, ho potuto riallacciare un discorso più
generale, sui canali di membrana (caratteristico in ogni cellula vivente), in quanto la comunicazione
tra cellule o assoni non sarebbe possibile. Il tutto è correlato ad alcuni principi essenziali di
elettrochimica. Entrando più nello specifico, ho parlato di caratteristici canali, che sono al principio
del meccanismo delle sinapsi; delle sinapsi chimiche, in quanto rilasciano neurotrasmettitori. Questi
ultimi sono riconducibili alla chimica, perché la maggior parte di loro sono molecole a basso peso
molecolare. Infatti ho scelto di trattare dell’Acetolcolina, il neurotrasmettitore più conosciuto,
mettendo in evidenza anche la sua reazione di idrolisi.
Nella parte dedicata specificamente a Sigmund Freud, rimanendo sempre sulla linea di quanto
esposto precedentemente, ho curato dei nessi anche con il programma di Letteratura che ho svolto
durante dell’ultimo l’anno scolastico.




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Introduzione storica

Siamo alla fine dell’8oo, e nonostante la formulazione di una teoria cellulare, essa ancora non si è
riuscita ad applicare al sistema nervoso. Questo impedimento deriva dalla struttura molto complessa
del tessuto nervoso, in cui è difficile identificare una singola cellula.
Un importante passo verso la scoperta di queste cellule, si ha nel 1885 ad opera del medico Camillo
Golgi, il quale ideò il procedimento chimico della reazione nera.
Il perfezionamento del metodo avvenne nel 1888 ad opera dell’istologo spagnolo Santiago Ramón y
Cajal, il quale interpretò il fatto che il sistema nervoso è costituito da miliardi di singole cellule
comunicanti, ma non in continuità fra loro. Camillo Golgi, che credeva invece in un’unica grande
rete anatomica priva di entità separate, attaccò scorrettamente Cajal in una lunga disputa che si
concluse con un’arrogante e irrispettosa polemica dell’italiano nel discorso di assegnazione del
premio Nobel, conferito a entrambi i fisiologi nel 1906 “in riconoscimento del loro lavoro sulla
struttura del sistema nervoso”. Per questa ragione, nonostante il Nobel comune, Cajal solo merita
di essere considerato lo scopritore del neurone.
L’a dimostrazione allargamento della teoria cellulare anche alle cellule neurali, avviene nel 1891
con Wihlelm Waldeyer, che suggerì anche il termine “neurone”.
Dagli anni ’50, dopo la scoperta della microscopia elettronica, si dimostrò la teoria neuronale: il
neurone è costituito da una membrana cellulare come tutte le altre cellule; ogni cellula ha anatomia
e genetica dipendente e i tessuti nervosi sono costituiti da sistemi funzionali.
In questi anni si iniziarono a mettere in atto le prime tecniche elettrofisiologiche, riuscendo a
registrare l’attività elettrica di singoli neuroni, di singoli potenziali d’azione correlandoli alle
modificazioni delle concentrazioni di sodio e potassio nella fibra nervosa; stimolare con elettrodi
piccole aree cerebrali e singole cellule. Nel 1971 riuscirono si riuscì addirittura a misurare
variazioni di corrente in singoli canali del sodio al livello della fibra nervosa, per mezzo della nuova
tecnica del “patch clamp” (pag. 4). Non può


La tecnica della reazione nera
                    Essa venne chiamata anche metodo di Golgi o impregnazione cromoargentica.
                    Vengono campionati pezzi macroscopici di sistema nervoso, poi immersi in una
                                             soluzione al 2,5 % di Bicromato di potassio per un periodo
                   Neurone     evidenziato
                                             da 1 a 50 giorni, e successivamente in una soluzione allo 0,5
                   con       impregnazione
                   argentica di Golgi        – 1 % di Nitrato d’argento. Il tutto viene poi disidratato con


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                    con      impregnazione
                   argentina
Alcool etilico e tagliato in sottilissime fettine di circa 100 micron. Le reazioni coinvolte comportano
una colorazione nera di una piccola percentuale di cellule neurali e suoi organuli. Questi venivano
poi osservati al microscopio ottico.


La tecnica del Patch Clamp

Il patch clamp è un metodo per la
registrazione           delle       debolissime
correnti     ioniche           che     fluiscono
attraverso        i     canali        voltaggio-
dipendenti             della         membrana
cellulare.        Consiste           nell’isolare
elettricamente              un       frammento
(patch)      di        membrana          e    nel
registrare la corrente che vi passa
attraverso. Per fare questo la punta
di un microelettrodo di vetro
riempito con una soluzione salina
viene portato a contatto con la
membrana              della      cellula.     Un
frammento di membrana viene
posto nell’elettrodo rappresentando
in modo da costituire diverse
possibili     combinazioni               di   un
circuito (vedi fig. a lato). La
membrana cellulare è assimilabile
a un conduttore elettrico con
relativa resistenza e capacità. La
corrente                raccolta              dal
microelettrodo viene inviata ad un
amplificatore           e     poi     registrata.   Quattro configurazioni nelle misurazioni di patch clamp nelle correnti ioniche
Variando i valori di potenziale
all’interno della pipetta è possibile studiare le caratteristiche elettriche di diversi canali voltaggio-
dipendenti, attivati da stimoli elettrici o chimici.

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Biologia del neurone

Tramite la neurobiolgia molecolare si è potuto studiare il complesso sistema interno e di
organizzazione del neurone. Si è ormai stimato che nel sistema nervoso ci siano circa 100 miliardi
di neuroni, capace di ricevere, trasportare, e trasmettere segnali. Ognuno di questi è costituito da
una struttura interna qualitativamente identica a qualsiasi altra cellula:
      Membrana cellulare, costituita da un doppio strato fosfolipidico
      Nucleo, contenente l’informazione genica
      Nucleolo, dove viene prodotto l’RNA ribosomale
      Citoplasma, contenente: lisosomi, ribosomi, mitocondri, il complesso del Golgi, il reticolo
       endoplasmatico.


Invece le caratteristiche morfologiche di un tipico neurone sono rappresentate da:
      Soma o corpo cellulare: contiene il nucleo all’interno del quale si trova il materiale genetico.
      Dendriti: presenti in grande numero, rappresentano l’input del neurone. Sono brevi e
       ramificati, e hanno il compito di occupare la maggiore superficie possibile, in modo da
       ricevere segnali da assoni di altre cellule.
      Assone o neurite: si diparte dal soma. È unico e rappresenta l’output della cellula. Di norma
       ne è presente solo uno molto lungo (le lunghezze sono da 1 mm a più di 1 m). Esso serve a
       propagare i segnali dal corpo cellulare a bersagli distanti. Infatti da qui si dipartono segnali
       elettro-chimici per altri neuroni, con uno scambio di 100000 informazioni su di un solo
       neurone. I neuriti più lunghi e che necessitano di elevate velocità di connessione, sono
       ricoperti da mielina, uno strato isolante che può portare la velocità di propagazione del
       segnale fino a 120 m/s.




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                                                 Struttura interna del neurone



La comunicazione tra le cellule nervose




   Trasmissione del messaggio nervoso (secondo la direzione delle frecce), tra una cellula presinaptica e una postsinaptica.



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Al fine di comunicare con le altre cellule, il neurone trasporta determinati segnali, diversi a seconda
della funzione che la singola cellula svolge. Il meccanismo di passaggio dell’informazione ha inizio
nelle ramificazioni, ognuna delle quali termina in un’espansione detta bottone sinaptico. Attraverso
i bottoni sinaptici un assone può prendere contatto con i dendriti o il corpo cellulare di altri neuroni,
affinché l’impulso nervoso si propaghi lungo un circuito neuronale.
Tale ruolo di trasmissione perciò è svolto dalle sinapsi (dal greco, “connettere”), cioè strutture
altamente specializzate, le quali si possono distinguere tra sinapsi elettriche e sinapsi chimiche.
      Le sinapsi elettriche fanno in modo che tramite una gap junction, ci sia comunicazione tra
       due cellule stimolabili. Queste sono particolarmente adatte per riflessi (dette anche azioni
       riflesse) in cui sia necessaria una rapida e sincronica trasmissione da parte di un numero
       elevato di neuroni. Le particelle fra le membrane delle gap junction, sono costituite da 6
       subunità che circondano un canale centrale. Tali subunità sono disposte ad esagono e
       ciascuna di esse è formata da una singola proteina, la connessina. Attraverso i connessoni
       (struttura delle subunità) passano molecole, soluzioni idrosolubili. Il passaggio di ioni
       determina un passaggio di corrente elettrica.


      Le sinapsi chimiche seguono un meccanismo di trasmissione indiretto tra le cellule pre-
       sinaptiche e post-sinaptiche. Quest’ultime infatti sono elettricamente isolate, per opera di
       uno spazio intersinaptico. Nella membrana pre-sinaptica vi è il messaggio che, tramite una
       variazione del potenziale elettrico e l’emissione di un composto chimico denominato
       neurotrasmettitore, viene rilasciato da quest’ultimo. Successivamente, il neurotrasmettitore
       passa nello spazio sinaptico e, tramite una variazione elettrica, nella cellula post-sinaptica
       dove sono presenti specifici recettori o canali ionici.
       Questo tipo di sinapsi è di particolare importanza, essendo sito di intensa attività biochimica
       di continua degradazione, ricambio e secrezione di proteine ed altri tipi di molecole.
       Infatti più avanti tratterò anche dei neurotrasmettitori, prendendo in considerazione
       l’Acetilcolina.




I canali di membrana

In generale, all’interno di ogni cellula, sono presenti delle strutture proteiche transmembrana,
generalmente quaternarie, note con il nome di canali di membrana. Queste condizionano il

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passaggio di piccole molecole o ioni attraverso le membrane cellulari. Queste proteine esercitano
funzioni altamente specifiche, e possiamo ripartirle in tre grandi gruppi funzionali:
    1. trasportatori metabolici
    2. attivatori e regolatori dello stato elettrochimico cellulare
    3. recettori e trasportatori di segnali.
In questo contesto sono di maggiore interesse gli ultimi, infatti al terzo gruppo appartengono i
recettori dei segnali nervosi eccitatori e inibitori, che si aprono sotto l’azione di vari tipi di
neurotrasmettitori. Inoltre sono soggetti a vari tipi di regolazione da parte dei potenziali di
membrana o di molecole di varia specie.
Il potenziale di membrana è la differenza di potenziale che si crea attraverso la membrana
plasmatica della cellula, a seconda della distribuzione della carica elettrica. Questa carica può essere
trasportata avanti e dietro, tra le due facce della membrana del neurone, da piccoli ioni inorganici
quali Na+ , K+ , Cl- e Ca2+. Questi riescono a superare lo sbarramento del doppio strato lipidico
proprio grazie ai canali ionici corrispondenti.


I canali del K+ e dell’ Na+ hanno lo stesso meccanismo di processo di attivazione, e in particolare i
canali per il sodio hanno ruolo chiave nel creare esplosioni di attività elettrica per propagare il
potenziale di azione lungo l’assone. Il canale al sodio è chiamato anche canale a controllo di
potenziale. Inoltre fa parte dei canali ionici a sbarramento, insieme ai canali a controllo di
ligando, i quali trasformano i segnali chimici extracellulari in segnali elettrici. Questi ultimi sono
fondamentali nel funzionamento delle sinapsi.


Per quanto riguarda i canali a controllo di potenziale, di rilevante importanza è stata l’indagine

sistematica della membrana dell’assone gigante del calamaro (diametro ≅ 0.5 mm, lunghezza =
alcuni decimetri). Infatti da questi risultati si è potuto elaborare il modello di HH (Hodgkin-
Huxley), proprio da questi autori, in un periodo in cui non si sapeva nulla sui canali ionici.
Attraverso una serie di esperimenti HH hanno dimostrato in primo luogo che la membrana conduce
principalmente due tipi di corrente, quella del potassio e quella del sodio. In seguito essi hanno
cercato di stabilire come queste correnti variano quando al membrana è sottoposta a variazioni di
potenziale.




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(NB: non riesco a capire quali sono il lato extracellulare e quello interno in questa figura, nemmeno
integrandola con la discussione seguente)
La prima figura illustra un canale del potassio controllato dal potenziale. Quando il campo elettrico
di membrana aumenta il canale si chiude, quando il campo diminuisce il canale si apre. Un singolo
canale di questo tipo presenta una conduttanza massima dell’ordine di 100 pS (pico Siemens),
corrispondente a circa 1010 Ohm (107 ioni al secondo sotto la differenza di 100 mV).


La seconda figura illustra un canale del sodio che, dopo un processo di attivazione del tutto simile a
quello del potassio, viene disattivato da un meccanismo a palla e catena. Questo modello di
disattivazione è stato suggerito dal fatto che la disattivazione viene abolita se nello spazio
intracellulare è presente un enzima che agisce presumibilmente su una parte del canale che sporge
all’interno della cellula.
La pompa Na+-K+ fa sì che si crei una grande riserva energetica, per sostenere i movimenti degli
ioni dopo lo stimolo. Essa lo fa generando forti gradienti di concentrazione di ioni Na+ e K+.
Questa è un esempio tipico di trasporto attivo che sposta 3 ioni Na+ verso l’esterno e 2 ioni K+ verso
l’interno, contribuendo alla negatività della membrana cellulare e alla costituzione di un gradiente
di concentrazione che, per entrambi gli ioni, può raggiungere un fattore 1:30. Il trasporto attivo
entra in gioco tutte le volte che le sostanze in cui gli ioni sono mossi contro un gradiente di
concentrazione,. Questo tipo di trasporto implica un dispendio energetico che viene fornito dal
consumo di ATP. Per la cinetica di questo tipo di trasporto vale l’equazione di Michaelis- Menten:



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                                         V=Vmax · [S] / (Km + [S])
Dovresti specificare qual è il substrato S e quale trasformazione esso subisce alla velocità V.
Altrimenti questa equazione rimane campata per aria. Se S è l’ATP specificalo.
Questo tipo di pompa risulta costituita da due subunità:
      Subunità α detta catalitica di circa 100 kDa
      Subunità β glicoproteica di circa 50kDa.


Il potenziale d’azione nell’assone

Lo stimolo meccanico, elettrico o chimico che si ha nell’assone,
provoca una inversione di carica tra l'interno e l'esterno di questo,
con conseguente variazione di d.d.p. registrabile tramite un
oscilloscopio.
Nel grafico si riporteranno i potenziali d’azione dello ione Na+
che entra e dello ione K+ che esce.
Lo stimolo si trasmette grazie ad un effetto batteria tra due tratti
contigui dell'assone fino ai bottoni terminali. Si genera così il
potenziale d'azione, che arriva a +30 millivolt per poi tornare ai
valori di riposo pari a −70 millivolt.
Il potenziale d’azione è necessario all’assone per trasmettere fedelmente a lunga distanza uno
stimolo. Infatti esso è un segnale amplificato, tramite un meccanismo che mantenga forza e forma
d’onda al segnale durante il suo trasferimento.
Nei neuroni dotati di guaina mielinica lo stimolo si propaga più rapidamente rispetto a quelli che ne
sono privi, perché essa fa sì che non ci sia alcuna dispersione di corrente.




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Principi di elettrochimica rilevanti per lo studio dei neuroni
Nella figura sottostante vengono riassunti i principi di elettrochimica alla base dello studio dei
neuroni, che si possono applicare agli studi effettuati da HH su assoni di calamaro
(precedentemente citati).




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I canali ionici a controllo di ligando

Come si è già detto questo tipo di canali ionici sono alla base del funzionamento delle sinapsi, in
particolare delle sinapsi chimiche, che rappresentano la maggior parte delle connessioni tra le
cellule nervose. Le sinapsi comunicano chimicamente tramite un messaggero chimico, il
neurotrasmettitore, che agisce nelle cellule legandosi alle proteine recettrici presenti sulla
membrana. Sono proprio i recettori legati a canali i cosiddetti “canali a controllo di ligando”. Essi
dopo aver legato il neurotrasmettitore modificano la propria conformazione, creando un canale
aperto per determinati ioni e alterando la permeabilità della membrana.




Meccanismo d’azione della sinapsi chimica

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                                                                                  sinaptica     in     una
                                                                                  sinapsi        chimica
                                                                                  segue una complessa
                                                                                  catena di eventi che
                                                                                  si innesca quando un
                                                                                  potenziale d’azione
                                                                                  invade                 la
                                                                                  terminazione         del
                                                                                  neurone              pre-
                                                                                  sinaptico.
                                                                                  Prima di tutto il
                                                                                  potenziale d’azione
                                                                                  si   propaga       lungo
                                                                                  l’assone           grazie
                                                 +
all’apertura e la chiusura dei canali per il Na ; questo causa una differenza di potenziale della
membrana pre-sinaptica, determinando l’apertura dei canali per il Ca2+ a controllo di potenziale.
Queste proteine costituenti il canale del Ca2+, rappresentano l’unico modo conoscitivo conosciuto
per convertire segnali elettrici in modificazioni chimiche all’interno della cellula nervosa.
Dopo l’apertura dei canali, si determina un rapido afflusso di ioni Ca2+ nel terminale pre-sinaptico
a seguito di una fortissima concentrazione extracellulare. Questo farà in modo che le vescicole
                                                                                                        13
sinaptiche rilascino il neurotrasmettitore da loro contenuto, nello spazio inter-sinaptico, e che il
neurotrasmettitore si leghi a specifici recettori (proteine) presenti nella membrana post-sinaptica.
Questo tipo di proteine complessano lo ione, lo legano e lo sequestrano tramite specifiche vescicole
e mitocondri, oppure lo pompano all’esterno in modo da utilizzarlo per il trasporto dell’energia
d’idrolisi dell’ADP. La terminazione è pronta per un nuovo segnale.



Il neurotramettitore più conosciuto: l’Acetilcolina


L'acetilcolina è un estere di acido acetico e colina, di struttura:




                            La molecola fu inizialmente identificata nel 1914 da Henry Hallett Dale
                            grazie alla sua azione sul tessuto cardiaco. Il suo ruolo di neurotrasmettitore
                            fu confermato da Otto Loewi.
Lavori successivi hanno mostrato che il legame di ACh con il recettore specifico (ACh-receptor),
presente sui muscoli scheletrici, è in grado di aprire i canali di membrana presenti. Gli ioni Na+
entrano nella cellula muscolare, stimolandone la contrazione.
La molecola dell’acetilcolina non è selettiva, perché agisce come neurotrasmettitore per recettori
muscarinici e nicotinici.
Inoltre è instabile chimicamente perché facilmente idrolizzata nello stomaco e nel sangue.
Ha elevata flessibilità in quanto possiede libera rotazione attorno i legami covalenti sigma e
pertanto può esistere in molte conformazioni.
L'acetilcolina è sintetizzata generalmente nei neuroni dall'enzima colin acetil transferasi utilizzando
come substrato le molecole colina e il gruppo acetile di acetil-CoA.




                                                                                                        14
Il canale presente nella membrana della cellula del muscolo scheletrico, che viene controllato
dall’acetilcolina, è il più studiato e caratterizzato. Esso è un canale ionico a controllo di ligando, e
viene chiamato recettore per l’acetilcolina.


                                                                   Questo recettore è stato il primo ad
                                                                   essere purificato, di cui si è
                                                                   determinata     l’intera       sequenza
                                                                   amminoacidica. Il primo in cui si è
                                                                   ad essere ricostituito in un doppio
                                                                   strato lipidico, e del quale sia ??? il
                                                                   segnale elettrico di un solo canale
                                                                   aperto.
Si è potuto purificare e caratterizzare tale recettore grazie alla sua presenza in molti organi elettrici
di alcuni tipi di pesci e all’applicazione di neurotossine del veleno di certi serpenti, le quali si
legano al recettore con affinità elevata e grande specificità, sicché consentono di purificarlo
mediante cromatografia di affinità (vedi
http://www.unicz.it/didattica/lauree/Biotecnologie/dispense/Biochimica_Biologia/scumaci/Cromato
grafia.pdf diapositiva 12)
Il recettore per l’acetilcolina è una glicoproteina composta da cinque polipeptidi, due di un tipo, tre
di un altro. Ciascuno dei due polipeptidi identici possiede un sito legante per l’acetilcolina.
Quando due molecole di acetilcolina si legano al complesso, inducono un mutamento di
conformazione, dischiudendo il canale. Questo rimane aperto per circa un millisecondo, per poi
richiudersi. Al pari dei canali Na + a controllo di potenziale, la forma aperta del canale ha esistenza
limitata e si tramuta velocemente nello stato chiuso. Quest’ultimo ha energia libera inferiore.


                                                     Dopo che ACh si lega al recettore e svolge la sua
                                                     funzione dev’essere subito eliminata, poiché gli
                                                     eventi a livello della giunzione sinaptica si
                                                     susseguono ad intervalli di tempo rapidissimi.
                                                     In primo luogo, l’acetilcolina si disperde per
                                                     diffusione, processo veloce, perché le molecole
                                                     in gioco sono piccole. In secondo luogo,
                                                     l’acetilcolina viene idrolizzata ad acetato e
                                                     colina dall’enzima acetilcolinesterasi.


                                                                                                       15
Ogni molecola di acetilcolinesterasi può idrolizzare circa dieci molecole di acetilcolina al
millisecondo, quindi il neurotrasmettitore scompare dallo spazio intersinaptico qualche centinaio di
microsecondi dopo essere stato secreto dalla terminazione nervosa. Di conseguenza, l’acetilcolina è
disponibile solo fugacemente per legarsi al suo recettore e indurlo nella conformazione aperta che fa
variare la conducibilità della membrana postsinaptica.




L’ACh è scissa dall’enzima specifico ACh-esterasi (ubicato nella giunzione neuromuscolare) nei
due metaboliti inattivi acetato e colina. Quest’ultima ritorna nell'assone.
Qui la colinacetilasi sintetizza ACh, a partire sia da colina riciclata che da quella neosintetizzata.


L’azione di un neurotrasmettitore non viene definita dalla sua natura chimica, ma dal recettore a cui
si lega. In effetti esistono spesso diversi tipi di recettori per lo stesso neurotrasmettitore.
Nel caso dell’acetilcolina nei vertebrati, essa agisce sulla cellule del muscolo scheletrico e su quelle
del muscolo cardiaco in modo opposto, eccitando le prime e inibendo le seconde. In ciascuno dei
due casi si presentano diversi recettori per l’acetilcolina:
       I recettori legati a canali che mediano l’azione eccitatoria rapida dell’acetilcolina sono
        chiamati nicotinici, in quanto possono essere attivati dalla nicotina;
       i recettori non legati a canali che mediano l’azione lenta dell’acetilcolina (che può essere sia
        eccitatoria che inibitoria) sono chiamati muscarinici, in quanto possono essere attivati dalla
        muscarina (una tossina di origine fungina).


Oltre a questi attivatori specifici dei recettori (cosiddetti agonisti) esistono anche potenti agenti
bloccanti specifici per recettore (i cosiddetti antagonisti), capaci di distinguere i due tipi di recettori
per l’acetilcolina.




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Freud: tra neurobiologia e psicoanalisi

Sigmund Freud (nome compreto: Sigismund Schlomo Freud, Schlomo in
ebraico significa "il saggio"), è nato in Moravia il 6 maggio 1856, ma
trascorrerà la sua vita a Vienna e successivamente a Londra             causa del
nazionalsocialismo che stava dilagando anche in Austria (era ebreo).
La mia scelta su questo personaggio (a parte il mio interessamento alla
psicologia), ha diversi collegamenti con l’argomento da me esposto.
Freud nel 1881, ottiene la laurea in medicina. Dopo esser entrato nel campo di
ricerca lavorando in un laboratorio di zeoologia, ed aver preso contatto con il darwinismo, conobbe
il noto fisiologo Ernst von Brücke dell’Istituto di Fisiologia, e vi lavora come assistente. Qui si
dedica soprattutto allo studio comparato del sistema nervoso di animali inferiori. A quei tempi la
neurofisiologia era una disciplina giovane, tantochè il metodo della “reazione nera” (di cui ho
precedentemente parlato) solo nel 1906 venne messo a punto da Golgi e Cajal, riservandogli il
premio Nobel per la medicina.
Freud a quel tempo era un giovane fisiologo al corrente dei progressi, ma con mancanza di elementi
per dare basi neurologici alla sua psicologia.
Il motto dell’Istituto di cui faceva parte era: « Ci siamo impegnati a dimostrare che nell’organismo
non operano altro che forze che non siano le comuni forze chimico-fisiche ».
Alla realizzazione di questo modello di pensiero rigorosamente naturalistico si dedica con passione
anche il giovane Freud, armato di coltello anatomico e microscopio.
Nel corso della sua lunga vita Freud scrisse molte opere, ma egli non viene considerato un letterato
decadente, bensì un medico che aspira a fare scienza. Ma è proprio dalla scienza che arriva la “crisi
del principio di identità individuale”, di cui è analizzatore e portavoce. È un positivista, un medico
che analizza casi clinici e ne ricava regole generali.
Il famoso neurologo viennese non fu il primo a richiamare l’attenzione su quegli accadimenti
psichici che ci rimangono nascosti, infatti è un’idea che risale all’Illuminismo, e i romantici su
questo concetto vi fondarono un’intera visione del mondo. Anche il filosofo Schopenhauer (la cui
filosofia si lega alle opere di Italo Svevo), aveva utilizzato il termine “inconscio” e “subconscio”
Freud sarà colui che cominciò a ?designare? sarà disegnare? la carta del cosiddetto “inconscio”.
Egli tratteggiò un quadro della psiche umana come un regno di pulsioni oscure che emergono nei
sogni, nei lapsus o nelle nevrosi.
Nel periodo di fine Ottocento i neurologi tedeschi ritenevano che ogni sintomo psicopatologico
abbia un’origine somatica in un difetto dell’organo del pensiero. Freud diventa un esperto in questo

                                                                                                       17
settore della psichiatria, ma dopo l’incontro con Jean-Martin Charcot, si dedica anche lui allo studio
dell’isteria nelle donne, utilizzando il trattamento dell’ipnosi. I risultati degli studi contraddissero la
teoria della localizzazione di quel tempo, in quanto le isteriche soffrivano di “reminescenze”,
ricordi di abusi che affioravano alla coscienza in forme d’ansia. Il libro “Studi sull’isteria” segnerà
l’inizio della psicoanalisi. La sua tecnica di analisi dei malati di nevrosi è una libera associazione di
idee. Se il disturbo è reso cosciente nel dialogo, esso di dissolve nell’aria. Freud parla in proposito
di “effetto catartico” della psicoanalisi.
Invece le fondamenta della “nuova psicologia” vengono date con la pubblicazione de
“L’interpretazione dei sogni” del 1899. I sogni vengono esposti come “la via regia che conduce
all’inconscio”, e anche desideri camuffati, e vi riuscì a dedurne una tecnica per accedere
all’inconscio.
Egli inoltre suddivide il preconscio, cioè l’insieme dei contenuti psichici come ricordi, emozioni,
che sono assenti dal campo della coscienza, ma possono riaffiorare in qualsiasi momento, in:
       “Super-Io” : coscienza che si oppone all’”Io” tramite la morale e l’etica;
        “Io” : sta tra “Es” e “Super-Io” in modo da bilanciare le istanze di soddisfazione di bisogni
        primitivi, sia le spinte contrarie derivanti dalle nostre opinioni morali o etiche;
        “Es” : processo di identificazione-soddisfazione dei bisogni di tipo primitivo.
È la disarmonia tra questi che provoca la nevrosi.
Nell’opera “Oltre il piacere” crede che gli esseri umani fossero guidati da due comportamenti
istintivi:
       Dalla libido (Eros), comprendente la creatività e gli istinti. Questa si crea in ogni individuo
        sin dalla nascita, infatti ogni essere umano nasce “polimorficamente perverso”, in quanto
        qualsiasi oggetto potrebbe essere una sorgente di piacere;
       Dall’istinto di morte (Thanatos), definito come un comportamento istintivo finalizzato alla
        creazione di una condizione di calma, o non-esistenza.
In “Sommario di psicoanalisi” con il suo discorso sull’”apparato psichico” vi sono ancora all’opera
i principi biologici a livello psichico, portandolo all’antico problema dei rapporti tra corpo e psiche.
La sua soluzione è spiegata in “Progetto di una psicologia”, cioè nel dare una psicologia che sia
scienza naturale, rappresentando i processi psichici come stati quantitativamente determinati di
“particelle materiali identificabili”. Quest’ultime sono rappresentate dai neuroni e la “quantità” è
l’energia psichica che scorre per mezzo dei neuroni.
La liberazione di questa energia dà piacere all’individuo, mentre la ostruzione crea uno stato di
crescente disagio.



                                                                                                        18
Da questa descrizione si deduce che la metafora di Freud dell’organo psichico sia il motore
elettrico.
Alla fine di questo manoscritto Freud rifiuta il piano della sua macchina neuronale, in quanto non
vede alcuna possibilità di capire neurologicamente la differenza tra progetti coscienti e inconsci.
Il problema principale sta nella ricerca scientifica sulle funzioni celebrali, in quanto ancora in fasce.
L’ultima opera della sua vita è “Compendio di psicoanalisi” del 1938, in cui riassume ancora una
volta i principi della sua psicologia sottolineando che : << I fenomeni di cui ci occupiamo non
appartengono soltanto alla psicologia, hanno anche un aspetto organico-biologico…L’ipotesi di un
apparato psichico sviluppatosi dalle esigenze della vita ci ha messo nella condizione di poter
edificare la psicologia su un fondamento analogo a quello di qualsiasi altra scienza della natura>>.
Freud muore il 23 Settembre del 1939 a Londra, per un’overdose di morfina, iniettatagli per sua
richiesta dal medico (muore per eutanasia).




                                                                                                       19
Bibliografia e Webliografia


     Steve Ayan. Buon compleanno Dottor Freud. Da: “Mente & Cervello” n. 20, anno IV,
      marzo-aprile 2006.


     Alberts B., Watson James D. Biologia molecolare della cellula. Zanichelli. 1984.


     Rocco Verna, Paola Papa, Mariacarla Vian, Cecilia Verna. Crisi dell’io. Da: “Mondi
      letterari”, volume 3, Le origini del Novecento, Paravia. 2003


     La trasmissione sinaptica e i neurotrasmettitori. Dal sito:
      http://www.scienzedelleinvestigazioni.it/appuntigenerali/contenuti_appunti_generali/Fond_
      Anat_%20Fisiol_%20Att_%20Psichica/


     Luciano De Bianchi. Appunti di fisiologia del sistema nervoso. Aprile 2002.


     R. Nobili. Lezioni di Fondamenti di Biofisica, CAPITOLO VI: I Canali di Membrana.
      Padova, 15 giugno 2004 (rev. giugno 2006)


     Il neurone. Ottobre 2002.


     Wikipedia, l’enciclopedia libera. Sito: http://it.wikipedia.org/


     http://www.chimica.unige.it/banfi_lucidi/biotec_07/Biotech_05.pdf




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