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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
BIOLOGIA ANIMAL
OS MOLUSCOS
POSIÇÃO NO REINO ANIMAL
1- Os moluscos são um dos principais grupos dos vertebrados celomados.
2- Pertencem à estirpe dos prototósmios, ou celomados esquizocélios, e têm ovos com
segmentação em espiral e desenvolvimento em mosaico.
3- Apresentam todos os sistemas de órgãos, que estão bem desenvolvidos.
4- Muitos moluscos têm uma larva trocófora semelhante à larva trocófora dos anelídeos e
turbelários marinhos, e de outros protostómios marinhos.
CONTRIBUTOS BIOLÓGICOS
1- Nos moluscos o intercâmbio de gases tem lugar não só através da superfície do corpo,
como nos invertebrados inferiores, mas também em órgãos respiratórios
especializados, em forma de branquias ou pulmões.
2- Têm um sistema circulatório aberto, na maioria das classes, com um coração que
bombeia, veias e vasos sanguíneos. Na maioria dos cefalópodes o sistema circulatório
é fechado.
3- A eficácia dos sistemas respiratório e circulatório nos cefalópodes permitiram um maior
tamanho corporal. Nos invertebrados o tamanho máximo é o que é alcançado pelos
cefalópodes.
4- Têm um manto carnoso, em que na maioria dos casos segrega uma concha e está
modificado de modo variado para um certo número de funções
5- As características peculiares do filo são a rádula e o pé muscular.
6- O olho, directo, muito desenvolvido,dos cefalópodes é semelhante ao olho indirecto
dos vertebrados, mas que se originou a partir de um tegumento derivado, em contraste
com o olho dos vertebrados, originado a partir do encéfalo 8 evolução convergente )
OS MOLUSCOS
Os moluscos constituem um dos maiores filos animais depois dos artrópodes. Existem
aproximadamente umas 50.000 espécies vivas, e cerca de 35.000 espécies fósseis. O nome
molusco marca uma das suas característica distinta, um corpo mole. Este grupo, muito
diversificado, inclui chitons, amêijoas, caracóis, lesmas e mexilhões, borboletas marinhas,
choco ,calamar, polvo e nautilus (argonautas).
O grupo abarca desde formas muito simples até alguns dos mais complexos
invertebrados, e, no tamanho desde seres microscópicos até ao calamar gigante. Estes
moluscos gigantescos podem alcançar uma longitude de 18 metros, incluindo os tentáculos.
Chegam a pesar 450 kg.
As conchas de alguns bivalves gigantes, como a ostra tridacnagigas, que vive nos
recifes madrepóricos da região Indopacífica chegam ao metro e meio de largura e 225 kg de
peso, estes são casos extremos; provavelmente 80% dos moluscos, em conjunto têm rochas
cujo tamanho máximo é de menos de 5 centímetro. O filo inclui alguns dos mais lentos e alguns
dos mais rápidos e activos de todos os invertebrados, compreendendo formas herbívoras,
carnívoros e predadores, filtradores microfágicos, detríforos e também parasitas.
Os moluscos encontram-se numa ampla variedade de habitats desde os trópicos aos
mares polares, a altitudes que superam os 7000, em charcos marinhos costeiros, e em mar
aberto desde a superfície a profundidades abissais.
A maioria deles vivem no mar e apresentam uma grande variedade de formas de vida ,
que incluem os bentónicos, rastejantes do fundo, até aos animais quie fazem tocas, os
escavadores, perfuradores e formas pelágicas.
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De acordo com dados paleontológicos, os moluscos originam-se no mar, e a maior
parte deles ali permaneceram. Grande parte da sua evolução tem lugar nas bordas costeiras,
onde há abundância de alimento e os habitats são variados. Unicamente os bivalves e os
gastrópodes estenderam-se em habitats O salubres e doces. Como filtradores microfágicos, os
bivalves têm sido incapazes de abandonar os ambientes aquáticos. Só os caracóis,
gastrópodes invadiram o meio terrestre. Mas os caracóis terrestres limitaram o seu grau de
dispersão devido às necessidades de humidade, abrigo e presença de sais de cálcio nos
solos.. Utilizam como alimento uma ampla variedade de moluscos. Os botões de nácar obtêm-
se a partir de conchas bivalves.
Nos USA, as bacias dos rios Mississipi e Misouri proporcionam o material para a maior
parte desta indústria, mas os próprios fornecimentos estão tão esgotados que há intenções de
propagar artificialmente os bivalves. As pérolas naturais e cultivadas produzem-se em certas
amêijoas e ostras, a maior parte delas numa ostra marinha melagrina, que existe nas regiões
costeiras do oeste da Ásia. Alguns moluscos são destruidores. As brumas perfuradoras que
são bivalves de várias espécies causam grandes danos nos barcos de madeira e
embarcações.
Caracóis e lesmas destróiem muitas vezes os jardins e outros tipos de vegetação. Os
caracóis servem como hóspedes intermediários a vários parasitas importantes. O caracol
perfurador (urosalpiux) rivaliza com a estrela do mar na destruição de ostras.
SIGNIFICADO DO CELOMA
Neste capítulo explorámos uma grande variedade de moluscos, incluindo aqueles que
aparentemente se encontram com um pequeno sucesso evolucionário, Solenogastres,
Monoplacóphora e Scaphopoda.. Os membros da classe Poliplacóphora (quitons) são
comuns e abundantes os animais marinhos, especialmente na zona interdital. Os
bivalves(classe bivalve) envolvem várias espécies, ambas marinhas e de água doce. Os
cephalopoda são os maiores e os mais inteligentes de todos os invertebrados. Os mais
abundantes e os mais dispersos dos moluscos são os caracois e os seus relativos (classe
Gastrópoda). Contudo, uma grande diversidade de moluscos têm em comum terem um corpo
básico plano. O celoma nos moluscos é limitado a um espaço à volta do coração e talvez à
volta dos gónadas e partes dos rins. Contudo desenvolvem-se embrionáriamente de maneira
similar ao celoma dos anelídeos, mas as consequências funcionais do espaço são diferentes.
Alguns zoologistas acreditam que os moluscos surgiram dos Platelmintes, típicos
antepassados separados dos Anelídeos em que os seus celomas não são homólogos.
SIGNIFICADO DO CELOMA
Os animais que carecem de verdadeiro celoma seguem vários modelos. Nos radiados,
com mesogleia gelatinosa entre a superfície do corpo e o interior, a difusão de substâncias é
uma tarefa sensível. Nos animais planos os espaços corporais estão ocupados por um
parênquima celular de endomesoderme. Nestes a necessidade para um maior método de
transporte é satisfeito por uma ramificação extensa da cavidade gastrovascular(tubo digestivo
sem ãnus) e do sistema protonefridial ao longo de todo o corpo. Nos nemertíneos é ajudado
por um sistema de vasos sanguíneos.
Nos pseudocelomados o parênquima é constituído por espaços abertos ou esponjosos.
O pseudocele. Um líquido no pseudocele banha os órgãos, proporcionando um meio de
transporte interno suficientemente útil para animais pequenos. Devido à ausência dos
mesentérios os órgãos mantêm-se soltos na cavidade do corpo. Os pseudocelomados são
todos pequenos: óbviamente uma distribuição tal resulta inadequada para as formas grandes.
Nos celomados o celoma desenvolve-se como uma cavidade secundária dentro do
mesoderme. A cavidade celomáica está completamente rodeada por um epitélio mesodérmico,
chamado peritoneu parietal. Há espaço amplo no celoma, não só para os órgãos mas também
para os mesentérios, continuações do peritoneu, que mantém os órgãos no seu lugar. Os
órgãos estão cobertos por peritoneu visceral. Isto assegura uma distribuição mais estável dos
órgãos com menor ajuntamento. O tubo muscular pode ser mais musculoso, estar mais
especializado e diversificado sem interferir com órgãos, como o coração, fígado e pulmões.
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O celoma cumpre outras funções importantes. Está cheio com um líquido celomático e
as suas paredes são frequentemente ciliadas, mantendo o líquido em movimento.. Assim ajuda
o movimento dos materiais, tais como alimentos absorvidos e dejectos metabólicos, de um lado
para outros. Em muitos celomados menores não é necessário outro sistema de transporte.
Nos animais que têm um sistema vascular, os mesentérios proporcionam uma
localização ideal para a rede de vasos sanguíneos necessária para distribuir o sangue para
todos os órgãos do corpo. O celoma pode servir como um esqueleto hidrostático. Os musculos
circulares e longitudinais da parede do corpo, actuando como antagonistas, podem contrair-se
ou relaxar, variando a força exercida sobre o líquido celomático, produzindo assim uma grande
variedade de movimentos do corpo.
No conjunto do desenvolvimento do celoma pode considerar-se um passo importante
na evolução de formas maiores e mais complexas. Os grandes filos de celomados
protostómios são os moluscos, os anelídeos e os artrópodes. Os equinodermes, os
vertebrados e os outros filos de invertebrados menores são também celomados. Apesar das
vantagens fisiológicas de um celoma, os moluscos não parecem ter-se explorado ao máximo.
O celoma nos moluscos está limitado a um espaço ao redor do coração e talvez ao redor dos
gónadas. O celoma dos moluscos desenvolve-se durante a embriogenia de uma maneira
semelhante à dos anelídeos, e representa, na sua forma primitiva um modelo somático
importante.
CARACTERÍSTICAS DO FILO MOLUSCA
1- Corpo com simetria bilateral ( assimetria bilateral em alguns)
insegmentado ; ordinariamente com cabeça definida
2- Parede do corpo ventral especializada com um pé muscular, diversamente
modificado para ser usado sobretudo para a locomoção.
3- Parede do corpo dorsal, que forma um par de pregas chamadas manto,
que encerra a cavidade do manto, possuidora de branquias ou pulmões, e
que segrega a concha.
4- Epitélio superficial ordinariamente ciliado e com glandulas mucosas e
terminações nervosas sensoriais.
5- Celoma limitado principalmente a área que rodeia o coração e talvez a
superfície dos rins e parte dos rins.
6- Sistema digestivo completo, geralmente com um órgão raspador, rádula, e
o ânus normalmente evacua na cavidade do manto.
7- Sistema circulatório aberto( nos cefalópodes quase todo fechado) com
coração( normalmente com 3 cavidades) vasos sanguíneos e veias;
pigmentos respiratórios no sangue.
8- Intercâmbio gasoso mediante branquias, pulmões, manto ou a superfície
do corpo.
9- Um ou dois rins( metanefrídeos)abertos na cavidade pericárdica e que
vulgarmente desembocam na cavidade do manto.
10- Sistema nervoso com pares de gãnglios pleurais, cerebrais, viscerais e
pedais, com cordões nervosos e complexo epidérmico:; gânglios
centralizados num anel nervoso nos gastrópodes e cefalópodes
11- Orgãos sensoriais do tacto, olfacto, gosto, equilíbrio e visão( em alguns)
nos cefalópodes olhos altamente especializados.
12- Tractos ciliares internos e externos muitas vezes de grande importância
funcional
13- Ambas as formas monoicas e dioicas; clivagem em espiral; larva primitiva
trocófora, muitos com larva veliger, alguns com desenvolvimento directo.
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FORMA E FUNÇÃO
Reduzindo os seus traços mais simples, o modelo do corpo do molusco pode decidir-se
que consta de uma região cefálica, de um pé e de uma massa visceral.
A cabeça–pé é uma zona muito activa, compreende a entrada do tubo digestivo,
órgãos sensoriais e locomotores. Depende primariamente da função muscular para as suas
funções.
A massa visceral é a porção que contém aparelhos circulatório, respiratório e
reprodutor, que estão ligados principalmente a conductos ciliados, para seu funcionamento.
Uma dupla prega tegumentária, que se estende sobre a parede dorsal do corpo, forma
um manto protector , ou palium, que encerra um espaço entre ele e a parede do corpo,
chamado cavidade do manto (cavidade paleal).
A cavidade do manto aloja as branquias ou um espaço pulmonar, e em muitos
moluscos o manto segrega sobre a massa visceral, uma concha protectora.
As modificações destas estruturas que compreendem cabeça-pé e a massa visceral
dão origem a grande profusão de modelos diferentes que fazem dos moluscos um dos grandes
grupos de animais.
Maior parte dos moluscos têm cabeça bem desenvolvida que chega à boca e alguns
orgãos sensoriais especializados. Os receptores fotossensoriais variam desde os sencílios até
aos olhos complexos dos cefalópodes. Frequentemente existem tentáculos. Dentro da boca
existe uma estrutura peculiar dos moluscos , a rádula e no geral está um orgão principal – o pé.
A Rádula é um orgão raspador que às vezes pode projectar-se em forma de língua ,
existe em todos os moluscos, excepto nos bivalves e em quase todos os solenogastros. É uma
membrana em forma de cinta, sobre a qual se dispõem filas de dentes finos dirigidos para trás.
Músculos complexos movem a rádula e as suas cartilagens de suporte (odontóforo). A
membrana gira parcialmente sobre as pontas das cartilagens. Pode haver poucos dentes até
250 000, os quais quando salientes, podem raspar, perfurar, raspar ou cortar. A função normal
da rádula é a de obter partículas pequenas do material alimentácio e servir como uma cinta
transportadora para levar as partículas num fluxo contínuo ao longo do tracto digestivo. Como a
rádula se gasta , devido à diferenciação do seu extremo posterior, são continuamente
recolocadas novas filas de dentes. A disposição e o número de dentes nde cada fila são
peculiares de cada espécie e utilizam-se na classificação dos moluscos. Em várias formas
aparecem especializações radulares muito importantes, tais como escavar através de materiais
duros ou segurar as presas.
O Pé dos moluscos pode estar adaptado diversamente para a locomoção , para a
fixação ao substrato ou para uma combinação de funções. É geralmente uma estrutura em
forma de palmeta, ventral , no qual ondas de contracção muscular provocam uma locomoção
por reptação. Há muitas modificações, tais como o disco fixador das lapas, comprimido
lateralmente dos bivalves ou o sifão para a propulsão a jacto dos polvos e dos chocos. O muco
segregado utiliza-se frequentemente como ajuda à adesão o ucomo formação de uma pista,
pelo que os moluscos pequenos deslizam mediante cílios. Nos caracóis e nos bivalves o pé
expande-se hidraulicamente desde o corpo, ao encher-se de sangue. As formas cavadoras
podem estender o pé, ou então enchem-no com a pressão sanguínea, e utilizam o pé repleto
como uma anca. Nas formas pelágicas (nadadores livres) o pé pode estar modificado para a
natação em forma de parapodes alados, ou barbatanas fixas e móveis para nadarem.
MANTO E CAVIDADE DO MANTO
O manto é uma fenda do tegumento desde a massa visceral, que protege as partes
brandas e cria entre elas mesmas e a massa visceral o espaço denominado cavidade paleal ou
manto. A superfície externa do manto segrega a concha. A cavidade do manto tem um papel
muito importante na vida dos moluscos. Nela normalmente se alojam os orgãos respiratórios
(branquias e pulmões) que se desenvolvem a partir do manto, e a própria superfície livre do
manto serve também para intercâmbio gasoso. Dentro da cavidade do manto vertem-se os
produtos dos aparelhos digestivo, excretor e reprodutor. Nos moluscos aquáticos uma corrente
contínua de água, mantida em movimento por cílios especiais por bombardeamento muscular,
leva o oxigénio e, em algumas fêmeas, alimenta, expulsa os dejectos, conduz as células
reprodutoras ao meio externo.
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Nas formas aquáticas o manto está normalmente provido de receptores sensoriais para
captar a água circundante. Nos cefalópodes (chocos e polvos) o manto muscular e as suas
cavidades criam a propulsão a jacto usado na locomoção. Muitos podem ocultar a cabeça o ou
o pé como a protecção dentro da cavidade paleal que permanece coberta pela concha.
Na forma original o cnemúdio do molusco (branquia) consiste num eixo aplanado e
largo que se prolonga desde a parede da cavidade do manto. Desde o eixo central projectam-
se muitos filamentos branquiais com aspecto de lâminas. A água é impulsionado entre os
filamentos branquiais por meio de cílios e o sangue difunde-se através do filamento , desde um
vaso aferente e um vaso eferente situados num eixo central.
A direcção do movimento do sangue é oposta ao movimento da água, estabelecendo-
se assim um mecanismo de mudança a contracorrente. Os 2 ctenídios estão localizados em
lados opostos da cavidade do manto e estão distribuídos de tal maneira que a cavidade está
dirigida funcionalmente como câmara incorrente (inhalante) e uma câmara excorrente
(exhalante).
Este tipo de branquia encontra-se nos gastropodes mais primitivos, e em muitos
modifica-se grandemente.
A concha dos moluscos, quando a há, é segregada por um manto e limitada por ele.
Tipicamente há 3 capas. O periostraco é a capa de aspecto córneo, esterno formado por uma
substância orgânica chamada conquiolinia que consta de proteínas curtidas com quinonas –
contribui para a protecção das capas subjacentes do ataque de organismos perfurantes.
A concha é segregada por uma prega de borda do manto e o crescimento ocorre
somente numa borda da concha. Sobre as partes mais velhas da concha o peristraco muitas
vezes aparece desgastado.
A capa média, capa prismática, está composta de prismas de carbonato de cálcio,
densamente empaquetados, depositado numa matriz proteica. Está segregada pela borda
glandular do manto e o aumento do tamanho da concha tem lugar na margem da mesma, à
medida que cresce o animal.
A cada nacarada da concha é a mais interna, está ligada ao manto e é segregada
continuamente pela superfície do manto que aumenta de espessura durante a vida do animal.
O nácar calcáreo é depositado em capas finas. As capas muito finas e onduladas produzem as
irisaciones nacaradas do que vemos nos abolones e outras orelhas do mar (Haliotis) no nautílo
de concha compartimentada (Nautilus), e muitos bivalves. Tais conchas podem conter desde
450 a 5 000 capas delgadas paralelas de carbonato de cálcio cristalino (aragonito) por cada
centímetro de espessura. Os moluscos de água doce usualmente têm um peristraco mais
denso (espesso) que dá uma certa protecção ante os ácidos produzidos na água por
putrefacção de restos vegetais. Em muitos moluscos marinhos o peristracoé relativamente fino
e em alguns é inexistente.
Há uma grande variação na forma da concha. O cálcio para as conchas provém da
água circundante ou do solo, ou do alimento. O esboço da concha aparece durante o período
larvar (protoconcha) e cresce continuamente ao longo da vida
Estrutura interna e função
O intercâmbio gasoso tem lugar através da superfície do corpo particularmente do
manto, e nos orgãos respiratórios especializados tais como ctenídios, branquias secundárias e
pulmões. Há um sistema circulatório aberto, com um coração bombeador, vasos sanguíneos e
cavidades sanguíneas.
A maior parte dos cefalópodes tem um sistema sanguíneo fechado com coração, vasos
e capilares. O aparelho digestivo é altamente especializado, segundo os hábitos alimentares
dos distintos moluscos , e em geral , está provido de amplas porções ciliadas. A maior parte
dos moluscos em um par de rinsmetanefrídios), um tipo de nefrídio em que o extremo interno
abre no celoma por um nefrostoma. Os conductos dos rins em muitas formas servem também
para a descarga dos óvulos e dos espermatozóides.
O sistema nervoso, que consta de vários pares de gânglios conectados por cordões
enrvosos, é em geral mais simples que os dos anelídos e artrópodes. Identificaram-se células
neurosecretoras que, em alguns caracóis (de respiração aérea) produzem uma hormona de
desenvolvimento que funciona na osmorregulação. Há toda uma gama de tipos de orgãos
sensoriais altamente especializados.
Reprodução e ciclo biológico
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A maior parte dos moluscos são dióicos, ainda que alguns sejam hermafroditas. A
forma livre nadadora que saí do ovo dos moluscos primitivos é a trcófora, que é também o tipo
larvar primordial dos anelídios. Nos moluscos mais primitivos a larva trocófora transforma-se
directamente num juvenil diminuto, mas nas formas mais avançadas permanece outro estado
larvar nadador, a velíger. A velíger tem um esboço de pé, de concha e de manto. Em muitos
moluscos evolucionados, o estado trocófora desenvolve-se dentro do ovo, do que sai uma
velíger que é o único estado livre nadador. Os cefalópodes, caracóis de água doce e alguns
marinhos e alguns bovalves dulciacuícola não têm larva nadadora livre e do ovo sai um jovem.
CLASSES DE MOLUSCOS
Durante mais de 50 naos reconheceram-se 5 classes de moluscos vivos : Anfineuros,
Gastrópoda, Scaphopoda, Bivalvia (Pelecypoda) e Chaphalopoda.
O descrobimento de neopilina na década dos anos 50 fez adicionar outra nova classe
(monoplacóforos). Hyman (em 1967) sustêm que solenogastros e quitones compreendem duas
classes de todo independentes (poliplacóforos e aplacóforos), pondo de lado assim o conceito
de anfineuros. O reconhecimento de importantes diferenças como Chactoderma e os outros
solenogastros chegaram à separação dos aplacóforos nos cardofoveados e solenogastros
(ventroplícidos)
Classa caudofoveados
Os membros desta classe são organismo marinhos vermiformes, com tamanho
compreendido entre 2 a 140 mm de longitude. São principalmente fosores (escavam em
fundos brandos) e orientam-se eles mesmo verticalmente com a cavidade do manto terminal e
as branquias na entrada da galeria. Alimentam-se de microorganismos e detritos. Não têm
concha, mas os seus corpos estão cobertos de placas calcárias. Não têm placas nem
espículas sobre o fundo do pé oral, cujo orgão está associado aparentemente com a selecção
e sucção do alimento.
Têm rádulas, ainda que reduzidas em alguns, e os sexos estão separados.
Dado que este pequeno grupo tem escassamente 70 espécies, não represente uma
variante de êxito no modelo estrutural dos moluscos. Sem dificuldades, as suas características
podem estar mais próximas do molusco ancestral que os de qualquer outro dos grupos vivos.
Classe Solenogastros
Os solenogastros e os caudofoveados estiveram em tempos reunidos numa classe
única – aplacóforos. Ambos são vermiformes, sem concha, com plaquetas e espículas
calcárias no seu tegumento, com cabeça reduzida e sem nefrídios. Os solenogastros não têm
rádula nem brânquias (ainda que possam ter estruturas respiratórias secundárias). O seu pé
está representado por um estreito sulco meridional – o sulco pedal .
São hermafroditas. Mais do que cavadores, os solenogastros vivem livres sobre o
fundo e, às veses sobre cnidários, dos quais se alimentam. Os solenogastros são também um
grupo pequeno com cerca de 180 espécies.
Classe Monoplacóforos
Até 1952 acreditou-se que os monoplacóforos estavam extintos. Conheciam-se
somente conchas do Paleozóidp.
Contudo, no citado ano, apanharam-se exemplares vivos de neopilina, do fundo do
oceano, perto das conchas da Costa Rica. Conhecem-se menos de uma dezena de espécies
de monoplacóforos. Estes moluscos são pequenos e têm uma concha aredondada, baixa e um
pé raspador. Têm uma semelhança superficial com as lapas, mas a diferença maior é com a
maioria dos moluscos, com vários orgãos repetidos seriamente. Tal repetição seriada ocorre
num grau mais limitado nos quitones.
- neopilina tem 5 pares de branquias, 2 pares de aurículas, 6 pares de nefrídeos,
um ou dois pares de gónadas e um sistema nervoso escalariforme com 10
pares de nervos pedais
- a boca tem a rádula característica
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Classe Poliplacóforos : Quitones
Os quitones representam um grupo de moluscos com um pouco mais de âxito. São
algo aplanados dorsoventralmente e têm uma superfíce dorsal convexa que leva oito placas
calcificadas articuladas ou “valvas” , daqui o seu nome pliplacóforos (que leva muitas placas)
As placas estão imbrincadas no sentido anteroposterior, normalmente são de cor
opaca, igual ao das rochas onde se pegam os quitones
A sua cabeça e orgãos sensoriais cefálicos estão reduzidos, mas as estruturas
fotosensoriais (estetes) que têm em alguns quitones a forma de elmos, atravessam as placas
até à sua superfície.
A maior parte dos quitones são pequenos (2 a 5 cm); o maior, Chyptochiton, raramente
supera os 30 cm. Preferem as superfícies rochosas das zonas intermarés, ainda que alguns
vivam a grandes profundidades.
Os quitones são organismos sedentários, desprendendo-se a distâncias curtas
somente para comerem. Na alimentação, a rádula é projectada desde a boca para rasparem
algas das rochas. A rádula é reforçada com um mineral de ferro – a magnetite. Os quitones
aderem vigorosamente as rochas com o seu pé plano.
Se se desprendem podem enrolar-se em bola, como uma armadilha, para se proteger.
O manto forma uma cinta ao redor do brodo das suas placas, em algumas espécies,
pregas do manto cobrem parte ou a totalidade das placas.
Se se compara com a disposição primitiva, a cavidade do manto se estende
lateralmente a toda a largura do pé e das branquias que aumentam em número.
Assim, as branquias permanecem suspensas no tecto da cavidade paleal, em ambos
os lados e ao longo da largura do pé ventral.
O pé e o bordo do manto aderem ao substrato. Estes sulcos chegam a ser câmaras
fechadas, abertas só nos seus extremos. A água penetra no sulco, adiante, flui através das
branquias e sai por trás, assim proporciona um transporte contínuo de oxigénio nas branquias.
Durante a maré baixa os bordos do manto podem estar fortemente pressionados contra
o substracto para diminuir assim a perda de água, mas em certas situações, os bordos do
manto podem permanecer abertos para, de maneira limitada, respirar ar atmosférico. Um par
de osfrádios (orgãos sensoriais para captar a água) encontram-se nos sulcos do manto
próximo do ânus de muitos quitons.
O sangue bombeado pelo coração tricameral (de 3 Câmeras) chega às
branquiasmediante uma aorta e sinus.
Um par de rins (metanefrídeos) conduz os dejectos desde a cavidade pericárdica ao
exterior.
2 pares de cordões nervosos longitudinais estão conectados à região bocal.
Na maior parte dos quitons os sexos estão separados e a larva trocófora transforma-se
directamente num jovem sem passar por uma larva velíger.
Classe Escafópodes
São moluscos bentónicos encontrados desde a zona submareal até cerca de 6 000 m
de profundidade.
Têm um corpo finoenfundado por um manto, um uma concha tubular, aberta em ambos
os extremos. Nos escafópodes o modelos estrutural de molusco tomou uma nova dimensão,
com o manto enrolado e fusionado ao redor das vísceras até formar um tubo.
A maior parte têm entre 2,5 e 5 cm de largura, ainda que variem entre longitudes de 9
um a 25 cm. Dentalium é um género atlântico comum.
O pé, que saí através do maior extremo da concha, serve para cavar no fango ou na
arena, o extremo pequeno da concha está sempre exposto à água de cima. A água para a
respiração circula através da cavidade do manto mediante movimentos da pele e por acção
ciliar. O intercâmbio gasoso ocorre no manto, pois não há verdadeiras brânquias. Quase todo o
alimento é composto por detritos e protozoas do susbtracto. Este está carregado pelos cílios do
pé e sobre a coberta mucosa dos botões ciliados de prolongamentos largos chamados
captáculos, que se estendem desde a cabeça e é conduzido à boca cercana. Faltam 8 olhos e
tentáculos. A rádula conduz o alimento a uma molega trituradora.
Os sexos estão separados e a larva é uma trocófora.
Classe Gasterópodes
Entre os moluscos, esta classe é a maior e a de mais êxito. Compreendem cerca de 35
000 espécies vivas e 15 000 fósseis. Trata-se de tal diversidade de membros que na língua
comum não há um termo aplicável a todos como grupo.
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Incluem caracóis, lapas, lesmas, caracóis, búzios, lesmas do mar, lebras do mar,
borboletas do mar.
Compreendem desde formas de moluscos marinhos muito primitivos aos caracóis e
lesmas terrestres, de respiração aérea, altamente evolucionados. Estes animais têm
basicamente simetria bilateral, mas por causa da torção ( um processo de enrolamento que
ocorre na fase velíger) a massa visceral é assimétrica.
A concha, quando existe, é sempre de uma peça (univalve) e pode estar curvada ou
não. Começa no ápice, que contém a volta mais antiga e menor. Ao voltas fazem-se
sucessivamente maiores girando ao redor de um eixo central – o columnila. A concha pode
girar para o lado diretiro (dextrorsa) ou para o lado esquerdo (sinistorsa), dependendo da
direcção do enrolamento. As conchas dextrosas são as mais comuns. A direcção do
enrolamento está determinada genéticamente.
O tamanho vai desde formas microscópicas a formas gicantes tais como Pleuroplaca
Gicante, um caracol marinho com concha de cerca de 60 cm de largura, e a lebra do mar
(aplysia), algumas espécies alcançam um metro de longitude. Não obstante, a maior parte
deles tem entre 1 e 8 cm. Alguns fósseis turvam mais de 2 metros de largura.
A variação de habitats é ampla. No mar são comuns os gastrópodes tauto nas zonas
litorais como a grande profundides, e bastantes são também pelágicos.
Alguns adaptaram-se a água salobras e outros a águas doces. Em terra estão
restrinctos por factores tais como o conteúdo mineral do solo e as temperaturas extremas, a
secura e a acidez. Ainda assim estão muito estendidos; se encontram bastantes a grandes
altitudes e outros quase nas regiões polares. Os caracóis ocupam toda a classe de habitats;
em charcos, lagos, bosques, pastos, debaixo das rochas, nos musgos, sobre os acautilados,
nas árvores, debaixo da terra e sobre os corpos de outros animais. Tentaram com êxito todos
os modos de vida, excepto a locomação aérea.
São geralmente animais deslizantes, muitos sedentários, porque a maioria têm
conchas pesadas e orgãos locomotores lentos.
Alguns estão especializados em trepar, nadar ou cavar. As conchas são a sua defesas
principal, ainda que também estejam protegidos pela sua coloração e pelas suas secreções.
Muitos caracóis têm um opérculo, uma placa córnea, que também cobre a abertura da concha
quando o corpo se introduz nela. Algumas resultam de outros animais, uns poucos como
Strombus podem proporcionam um forte golpe com o pé, que leva a um opérculo afilado.
Sem dificuldade são comidos pelas aves, escaravelhos, pequenos mamíferos, peixes,
e outros predadores. Servem como hospedeiros intermediários a muitas classes de parasitas ,
especialmente de tremátodes. Os caracóis são muitas vezes modificados pelos estados
larvares dos parasitas.
Torção – de todos os moluscos, somente os gastrópodes experimentam a torção. É um
fenómeno peculiar que move a cavidade do manto que foi originariamente (primitivamente)
posterior, fazendo a região frontal do corpo, com o qual giram os orgãos viscerais, assim como
por meio de uma rotação de 180º. A torção sucede durante fase velíger e em algumas espécies
a acção completa dura só uns minutos. Antes de apresentar torção, a boca dos embriões é
anterior e o ânus e a cavidade do manto posteriores. A mudança é provocada por um
crescimento desigual dos músculos direitos e esquerdos que unem a concha ao complexo
cabeça-pé.
NOTA – o complexo fenómeno da simetria dos gastrópodes compreendem um
fenómeno de flexão ventral ( que é descrito como torção) e outro de verdadeira torção
(chamado de enrolamento), ambos são, até certo ponto independentes. O giro ou enrolamento
helicoidal implica o enrolamento e a disposição na trança do músculo columelar (ímpar) que
une a concha com as partes brandas do animal.
Depois da torção, o ânus e a cavidade do manto mudam o lado anterior e abrem em
cima da cabeça e da boca.
A rádula, rim e branquia esquerdos estão agora no lado direito, a aurícula, rim e
branquias originárias do lado direito permanecem no esquerdo e os conectivos nervosos
cruzaram-se em forma de ocho.
Devido ao espaço disponível na cavidade do manto, o extremo cefálico sensorial pode
agora ser arrastado dentro e permanecer protegido pela concha, e com o duro pé forma uma
barreira para o exterior.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Se viram vários graus de distorção nos opistobranquios e pulmonados e o ânus abre-
se no lado direito o incluído no lado posterior. Não obstante, ambos os grupos derivaram de
ancestrais comuns.
A distorção curiosa resultante da torção cria um problema higiénico importante ao
permitir que cheguem os dejectos diluídos sobre as branquias (contaminação) e nos leva a
perguntar que fortes pressões evolutivas se seleccionaram para a reordenação das estruturas
do corpo. Propuseram-se algumas explicações, nenhuma inteiramente satisfatória. Por
exemplo, os orgãos sensoriais da cavidade do manto (osfrádios) podiam captar melhor a água
na direcção do movimento. Certamente as consequências da torção e a necessidade resultante
de evitar a contaminação branquial foram muito importantes na evolução dos gastrópodes.
Estas consequências não podem estudar-se, em qualquer caso, até que se descreva outro
aspecto peculiar dos gastrópodes – o desenvolvimento.
O desenvolvimento
O desenvolvimento ou giro helicoidal da concha e massa visceral não é o mesmo que a
torção. O desenvolvimento pode ocorrer no estado larvar ao mesmo tempo que a torção, mas
o registo fóssil mostra que o desenvolvimento é um dado evolutivo separado, e que teve lugar
nos gastrópodes tão precocemente como a torção. Não obstante, todos os gastrópodes vivos
descendem de antecessores desenvolvidos , helicoidais, tanto se mostram ou não estas
características.
Os gastrópodes primitivos têm uma concha espiral plana com simetria bilateral: isto é,
todas as voltas permanecem no mesmo plano. Uma concha assim não é muito compacta, já
que cada volta tem de permanecer completamente do precedente.
Curiosamente, umas poucas espécies modernas retomaram à forma planospiral. O
problema da solidez da concha espiral plana foi resolvido pela forma espiral cónica, em que
cada volta sucessiva permanece ao lado da precedente. Contudo esta forma está claramente
desiquilibrada, tombando o maior parte do peso para um lado.
Uma melhor distribuição de peso foi conseguida por mudança de direcção da concha
para cima e posteriormente, com o eixo da concha oblíquo em relação ao eixo longitudinal do
pé. O peso e o volume da volta principal do corpo, na volta maior da concha pressiona sobre o
lado direito da cavidade do manto, e aparentemente interfere com os orgãos deste lado. Em
consequência, as branquias, a aurícula e o rim do lado direito faltam, excepto nos gastrópodes
mais primitivos, chegando assim a uma condição de assimetria bilateral.
Ainda que a perda da branquia direita seja provavelmente uma adaptação mecânica
para o transporte da concha, esta disposição possibilitou evitar o grande problema da torção –
a contaminação- que se faz projectar nos prosobranquios mais modernos. A água é
introduzida pelo lado esquerdo da cavidade do manto e sai pelo lado direito arrastando com ela
os dejactos desde o ânus e nefridióporo, que estão cercados pelo lado direito.
Hábitos alimentares
Os hábitos de alimentação dos gastrópodes são variados como as suas formas e
géneros de vida, mas todos incluem algumas adaptações da rádula.
A maioria dos gastrópodes são herbívoros, raspando partículas de algas. Alguns
herbívoros pastam, alguns comem folhas e rebentos, e alguns comem plancton.
Haliotis, a orelha-do-mar, segura as algas com o pé e quebra-as com as peças da
rádula.
Os caracóis de terra mordiscam durante a noite a vegetação verde
Alguns caracóis, tais como o Bullia e Buccinum, são necrófagos (vivem sobre a carne
podre), outros são carnívoros, que degradam as suas presas com os dentes radulares.
Melongena alimenta-se de ameijoas, especialmente de Tagelus, navalha, introduzindo a sua
proboscis entre a abertura das suas valvas. Fasciolaria e Polinices alimentam-se de moluscos
distintos, preferencialmente bivalves. Urosalpinix cinerea, o perfurador de ostras, brocando um
buraco através da concha. A sua rádula tem 3 filas longitudinais de dentes, utilizando a
primeira para começar a acção de perfurar, então o animal desliza adiante, saca (tira) um
orgão perfurador acessório, através de um poro no solo anterior ao pé e agarra-se de novo
fortemente à concha, usando um agente químico para abrandar a concha.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Períodos curtos de raspar alternam com períodos largos de actividade química até que
se complete um límpido buraco redondo. Com a sua proboscide inserida através do buraco
(fenda), o caracol pode comer durante horas ou dias, usando a rádula para degradar a carne
branda. O Urosalpinx é atraído pelas suas presas desde certa dsitância por uma sensibilidade
química, provavelmente libertada pelo dejectos metabólicos da presa.
Cyphona Gibbosum e espécies próximas vivem e alimentam-se de gorgorianos (filo
Cnidaria) dos recifes de coral, tropicais, pouco profundos. Este caracol é conhecido
comumente como a língua de fogo.
Durante a actividade normal o manto, brilhantemente colorido, cobre totalmente a
concha, mas pode rapidamente introduzir-se pela abertura da concha quando o animal é
molestado.
Os membros do género Conus alimenta-se de vermes, peixes e outros gastrópodes. A
sua rádula está profundamente modificada para a captura de presas. Uma glândula carrega os
dentes radulares com um veneno muito tóxico. Quando o Conus sente a presença da sua
presa, um único dente radular desliza desde a sua posição na ponta do proboscis, quando a
proboscide golpeia a presa, o dente é lançado como um arpão e o seu veneno paraliza a
presa. Algumas espécies de Conus podem causar feridas muito perigosas, inclusivé em certas
espécies a ferida é mortal para p homem. O veneno consiste numa mistura de péptidos tóxicos
que atacam objectivos fisiológicos sucessivos no sistema neuromuscular.
Alguns gastrópodes alimentam-se de depósitos orgânicos de areia, e lama (lodo).
Outros colectam a mesma classe de detritos orgânicos , mas só podem digerir os
microorganismos digeridos contidos nele. Alguns gastrópodes sésseis, tais como as lapas, são
microfágicos mucociliares, utilizam as branquias ciliadas para arrastar micropartículas que
permanecem englobadas numa bola mucosa e eleva à boca. Algumas das borboletas do mar
segregam uma rede mucosa, com a qual capturam pequenas formas placntónicas; assim
arrastam tudo para a boca. Depois da maceração com a rádula ou algum mecanismo triturador,
tal como a moela (proventrículo) da lebre do mar, Aplysia, a digestão é normalmente
extracelular, no lúmen do estômago ou glândulas digestivas. Nos micrófagos mucociliares os
estômagos são regiões de classificação. A maior parte da digestão, que é intracelular, ocorre
nas glândulas digestivas.
Anatomia interna e função
A respiração em quase todos os gastrópodes é levada a cabo por um cnetídio (dois
cnetídios nos prosobranquios primitivos) localizados na cavidade do manto, ainda que em
algumas formas aquáticas, sem branquias, a respiração depende do manto ou do tegumento.
Além do mais, os prosobranquios, os mais evoluídos necessitam das branquias, a
maior parte deles carecem de metade, e o eixo central permanece unido à parede da cavidade
do manto. Assim, a disposição branquial é eficiente para o fluxo de água que circula através da
cavidade (entra por um lado, sai pelo outro)
Os pulmonados (os que possuem pulmões) têm uma porção muito vascularizada no
manto que serve como um pulmão. A maior parte da borda (extremidade) do manto fecha
através do animal e o pulmão abre para o exterior por meio de uma pequena abertura chamada
pneumostoma. Muitos pulmonados aquáticos devem subir à superfície para expulsar uma
pompa de gás proveniente do pulmão. Para introduzirem o ar curvam a extremidade do manto
ao redor do pneumostoma, formando um sifão.
Quase todos os gastrópodes têm um nefrídeo único (rim). O sistema circulatório e
nervoso estão bem desenvolvidos. O último inclui 3 pares de gânglios conectados por nervos.
Os orgãos sensoriais incluem olhos ou fotoreceptores sensíveis, estatocistos, orgãos tácteis e
quimioreceptores. O tipo mais sensível de olho mais sensível de um gastrópode é,
simplesmente, uma depressão do tegumento em forma de copa, tapizada por células
fotorreceptoras pigmentadas. Em muitos gastrópodes o olho em copa contém uma lente e está
coberto por uma córnea. Uma área sensorial chamada osfrádio, localizada no sifão inalante da
maior parte dos gastrópodes é, em muitas das formas como um quimioreceptor, ainda que as
suas funções podem ser também mecanoreceptoras, em algumas e desconhecidas noutras.
Há gastrópodes monóicos e dióicos
Muitos gastrópodes realizam cerimónias de cortejo. Durante a cópula nas espécies
monóicas há intercâmbio de espermatozóides ou de espermetóforos (paquetes de
espermatozóides). Muitos pulmonados terrestres lançam um dardo desde um saco
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
. Depois da cópula, cada pareja deposita os seus ovos em galerias superficiais da terra.
A maior parte dos gastrópodes primitivos descarregam óvulos e espermatozóides na água do
mar onde tem lugar a fecundação e o embrião prontamente sai da casca em forma da larva
trocófora nadadora livre. Em muitos gastrópodes a fecundação é interna. Os ovos fecundados,
encerrados em cobertas transparentes, podem ser expulsos, em separado, para flutuar entre o
plancton ou podem permanecer depositados nas capas gelatinosas, unidas ao substrato.
Nalgumas formas marinhas os ovos permanecem encerrados, aí em pequenos grupos ou em
grande número, em cobertas resistentes, numa ampla variedade de tipos de puesta. O jovem
geralmente emerge como uma larva velliger, ou pode ultrapassar esta fase, na coberta da
casca e emergir como caracóis jovens. Algumas espécies incluindo muitos caracóis
dulciacinícolas são ovovíparos, incubam os seus ovos e jovens no oviducto paleal.
Grupos principais de Gastrópodes
Há 3 subclasses de gastrópodes: os prosobranquios, opistobranquis e pulmonados
Prosobranquios
A cavidade do manto é interior como resultado da torsão, com a branquia ou as
branquias situadas à frente do coração. A água entra pelo lado esquerdo e sai pelo lado direito;
a borda do manto está muitas vezes prolongada num largo sifão para separar melhor o fluxo
exalante. Nos prosobranquis primitivos com duas branquias (por exemplom a orelha do mar,
Haliotis, e a lapa perfuradora-diadora) a contaminação branqueal evita-se ao levar a água
exalante por cima da cavidade do manto através de um ou mais orifícios da concha.
Os prosobranquios têm um par de tentáculos- os sexos estão normalmente separados.
Frequentemente há um opérculo. Este grupo contém a maior parte dos caracóis marinhos e
alguns gastrópodes, de água doce e terrestres. A sua variação de tamanho desde as Litorinas
e pequenas lapas (Patella e Diodora) à concha cavalo (pleuroplor) e maior gastrópode de
América.
Os exemplos famoliares de prosobranquios são a orelha do mar (Haliotis), que tem a
concha em forma de orelha; o búzio (Busycon) que deixa os seus ovos em cápsulas em forma
de disco de pestanha dupla, unidos a um cordão de um metro de largo; a Litorina comum
(Littorina); o caracol lua (Polinices), o bígaro perfurador de ostras (Urosalpix) que perfura as
ostras e suga os seus sucos; a Canaílla (Murez Brandaris) e outras formas de Murices, uma de
cujas espécies europeias se usou para extrair a púrpura real pelos antigos romanos; e as
formas de água doce (dulciacinívoras) – Goniobasis e Viviparus
Opistobranquios
Os opistobranquios apresentam uma distorção parcial ou completa. Assim o ânus e a
branquia (se a há), estão colocados na lado direiro ou posterior do corpo. Claramente, o
problema da contaminação é desviado se o ânus se colocasse atrás.
Vulgarmente tem dois pares de tentáculos, o segundo par frequentemente muito mais
modificado (rinóforos) apresentem pregas laminares que aparentemente aumentam a
superfície quimioreceptora. A concha normalmente está reduzida ou não tem. Os
opistobranquios são um estranho conjunto de moluscos que incluem as babosas marinhas,
lebres marinhas, mariposas (borboletas) marinhas e conchas-canoa. São quase todas
marinhas, a maior parte são formas de águas salobras que vivem escondidas debaixo das
pedras e sobre algas marinhas; alguns, mas poucos, são pelágicos. Geralmente reconhece-se
nove ou mais ordens de opistobranquios, mas por comodidade podem subdividir-se em 2
grupos clássicos: tectibranquios, com branquias e com concha em ocasiões; e nudibranquios,
nos que não têm concha nem verdadeiras branquias, mas que têm branquias secundárias, ao
longo de todo o dorso ou ao redor do ânus.
Entre os tectibranquios está a grande lebre do mar, Aplysia, que possui tentáculos
anteriores grandes em forma de orelha, e uma concha vertigial e os Pterópodes, ou mariposas
marinhas (cavalinhas e clione)
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Nos ptéropodes o pé está modificado em barbatanas natatórias (para a natação); assim
pois são pelágicos e fazem parte da fauna planctónica.
Os Nudibranquios estão representados pelas babosas marinhasm que são muitas
vezes carnívoras e estão brilhantemente coloridas.- A Babosa marinha que vive sobre as
anémonas e Hidroideas,, frequentemente imita a cor das suas presas nas papilas alargadas ou
ceratos (cerata) que cobrem a sua parte posterior.
Também resgata ao comê-los os nematocistos dos hidroides de que se alimenta, para
seu proveito. A Babosa marinha adornada, Tridachia, é uma atractiva forma pequena, verde ou
azul e branca, comum nas águas da Florida.
Hermissenda é um dos nudibranquios comum nas costas oeste.
Pulmonados
Os pulmonados apresentam distorsão e incluem os caracóis terrestres, de água doce e
as babosas (e algumas, mas poucas formas de água salobra)
Perderam as suas branquias primitivas, mas a parede do manto vascularizada se
transformou num pilmão, que se enche de ar por contracção da base do manto (algumas
espécies aquáticas desenvolveram branquias secundárias). O ânus e o nefridióporo abrem
próximo do pneumostoma para o exterior, e os dejactos são expulsos violentamente com ar o
uágua desde o pulmão. Há monóicos. As espécies aquáticas têm um par de tentáculos não
rectácteis, na base dos quais estão os olhos. As formas terrestres têm dois pares de
tentáculos, com o par posterior que leva os olhos. Entre os centros de espécies vivas, algumas
das formas americanas mais familiares são Helis, Polygyra, Succenea, Anguispira, Zonitoides,
Limaz e Agriolimaz. As formas aquáticas estão representadas por Helisoma, Lymaca e physa.
Physa é um caracol de desenvolvimento à esquerda (sinistronso)
Classe Bivalve (Pelecípodos)
Os bivalves são também conhecidos como pelecípodos ou animais com pé em haste,
como o seu nome indica. São os moluscos que incluem mexilhões, ameijoas, ostras, e brumas.
O tamanho varia desde conchas tão pequenas como grãos de 1 ou 2 mm até ameijoas
gigantes do sul do Pacífico Tridacna, que podem alcançar mais de 1m de largura e chega a
pesar 225 kg (500 libras). A maior parte dos bivalves são filtradores sedentários que dependem
das correntes ciliares produzidas pelas branquias para capturar o alimento.
A diferença dos Gastrópodes não têm cabeça, nem rádula e apresentam uma escassa
cefalização
Quase todos os pelecípodos são marinhos, ainda que alguns vivam em água salobras,
rios, charcos e lagos.
Forma e Função
Concha
Os bivalves estão comprimidos lateralmente e as suas duas valvas estão reunidas
dorsalmente por uma charneca. Um ligamento produz a abertur das valvas pela sua borda
bentral. As valvas fecham-se por meio de músculos adutores que trabalham em oposição ao
ligameno em H. O limbo é a parte mais velha da concha e o crescimento ocorre por linhas
concêntricas ao redor dele. A formação de uma pérola é como um sub-produto de um
mecanismo protector usado pelo animal, quando um objecto estranho (grão de areia, parasita
ou outro) permanece alojado entre a concha e o manto. O manto segrega muitas capas de
nácar ao redor do objecto. As pérolas cultivam-se pela inserção de partículas de nácar,
normalmente tomadas de conchas de ameijoas de água oce, entre a concha e o manto de uma
determinada espécie de ostra, que se mantém em recintos durante anos. Meleagrina é uma
ostra utilizada amplamente pelos japoneses para o cultivo da pérola.
Corpo e manto
A massa visceral está suspensa da linha média do dorso, e o pé muscular está unido
anteriormente à massa visceral. Os cnetídios estão suspensos de cada lado , cobertos por
pregas do manto. A borda posterior do manto está modificada formando as aberturas dorsal
excorrente (exalante) e a ventral incorrente (inalante). Em alguns bivalves marinhos o manto
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
estende-se para fora em largos sifões musculares, que permitem à ameijoa escavar a areia, ou
a lama e estende os sifões até que a água permaneça por cima dela.
Os pelecípodos iniciam o movimento estendendo o seu pé musculosos e fino entre as
valvas. O sangue é bombeado para o interior do pé, o que causa o inchamento e actua como
um ancho na lama ou na areia, então os músculos longitudinais contraiem-se incurtando o pé
e atirando o animal para a frente.
As vieiras e as limas são capazes de nadar pelo batido simultâneo das suas valvas
uma vez que criam uma espécie de propulsão por jacto. As bordas (extremidades) do manto
podem surgir de água expulsa, de tal maneira que os animais podem virtualmente nadar em
qualquer direcção.
Branquias
O intercambio gasoso é realizado pelo manto e pelas branquias. As branquias da
maioria dos bivalves estão, devido à filtração, muito modificadas; derivam do ctenídio primitivo,
apresentando os filamentos de cada lado do eixo central um grande alargamento. Como os
extremos dos largos filamentos permanecem pregados fazendo o eixo central, os filamentos
ctenidiais adquirem a forma de um funo e largo W. Os filamentos situados ao lado uns dos
outros permanecem unidos mediante cílios ou por tecidos de união, que formam lâminas como
placas com muitos tubos verticais no interior da condução da água. Assim a água,
impulsionado pela acção ciliar, entra pelo sifão incorrente e penetra os tubos de água através
dos poros que permanecem entre os filamentos nas lâminas e se dirige dorsalmente a uma
camada suprabranquial comum e logo sai pela abertura excorrente.
Alimentação
Quase todos os bivalves são filtradores. As correntes respiratórias levam oxigénio e
materiais orgânicos às branquias, onde filas de cílios as dirigem para os pequenos poros das
branquias. As células glandulares das branquias e palpos labiais segregam copiosas
quantidades de muco, que rodeiam as partículas suspensas na água que atravessa os poros
branquiais. Estas massas mucosas deslizam abaixo para o lado esquerdo das branquias,
fazendo sulcos alimentares, nas borda (extremidade) inferior das branquias. As partículas mais
pesadas caiem desde as branquias devido à gravidade mas as partículas menores viajam ao
longo dos sulcos alimentares fazendo palpos labiais. Os palpos, que também são ciliados
dirigem a massa mucosa fazendo a boca.
Alguns bivalves, tais como Micula e Yoldia, são deglutores, têm largos proboscis unidas
aos palpos labiais. Além de partículas atraídas pelas correntes branquiais, estes bivalves
podem tirar as probóscides fazendo a areia e a lama para juntar partículas de alimento.
Os septibranquios, outro grupo de bivalves, atraíem pequenos crustáceos e restos
orgânicos ao interior da cavidade do manto mediante um súbito refluxo de água criado pela
acção bombeadora de um septo muscular que na cavidade do manto.
Estrutura interna e função
O fundo do estômago dos bivalves filtradores está pregado por estrias ciliadas para
seleccionar os fluxos contínuos de partículas. Um saco que abre no estômago segrega uma
varilla gelatinosa chamada esfilo ou talo cristalino, que se projecta no estômago e se mantém
girando no saco do estilo esfilo por meio de cílios. A rotação do talo cristalino ajuda a dissolver
as suas capas superficiais, o que liberta as enzimas (tais como a amilase) que contêm e
envolvem a massa mucosa de alimento. As partículas que se separam seleccionam-se e as
apropriadas são dirigidas fazendo a glândula digestiva ou capturadas por amebócitos. A maior
parte da digestão é intracelular.
O coração tem 3 câmeras (tricameral) situado na cavidade pericárdica, está formado
por 2 aurículas e um ventrículo, bate lentamente, às vezes ao ritmo de 6 vezes por minuto.
Parte do sangue é oxigenado no manto e é devolvido ao ventrículo através das
aurículas. O resto circula através de aberturas (cavidades) e passa por uma veia aos rins,
daqui para as branquias para a oxigenação e volta para as aurículas.
Um par de rins em forma de U (tubos nefridiais) permanecem de baixo e atrás do
coração. A porção glandular de cada túbulo abre-se no pericárdio; a porção da bexiga termina
na câmara suprabranquial.
O sistema nervosos consta de 3 pares de gânglios amplamente separados, conectados
por comissuras e um sistema de nervos. Os orgãos sensorias estão pobremente desenvolvidos
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
. Incluem um par de estatocistos no pé, um par de osfrádios de função mal conhecida, na
cavidade do manto, células tácteis e Às vezes células pigmentárias (sésseis sobre o manto)
As vieiras têm uma fila de olhos pequenos, azuis, em modo de franja em toda a
extremidade do manto. Cada um consta de uma córnea, lente, retina e capa pigmentária. Os
tentáculos sobre a extremidade do manto de Pecten e Lima, têm células tácteis e
quimioreceptoras.
Reprodução e desenvolvimento
Os sexos estão geralmente separados. Os gâmetas são descarregados na câmara
suprabranquial para serem expulsos pela corrente exalante. Uma ostra pode produzir 50
milhões de ovos numa só estação ou período de postura. Na maior parte dos bivalves a
fecundação é externa. O embrião desenvolve os estados trocófora, veliger e jovem.
Em quase todas as ameijoas de água doce a fecundação é interna. Os ovos caiem no
tubos de condução das branquias aonde são fecundadas pelos espermatozóides, trazidos pela
corrente inalante. Aqui se desenvolve até um estado bivalve, a larva Gloquidio, que é uma
veliger especializada. Quando são expulsos, os gloquídios são levados pelas correntes de
água e, põem-se em contacto com um peixe que passa, fixam-se às suas branquias ou à pele
e vivem como parasitas durante algumas semanas. Depois afundam-se no fundo para
começarem a sua vida independente. A larva autoestopista ajuda à dispersão de uma forma
cuja locomoção é muito limitada.
Perfuração
Muitos pelecípodos podem enterrar-se na lama ou na areia, mas alguns desenvolvem
um mecanismo para perfurar substâncias muito mais duras, tais como as madeiras ou rochas.
Teredo, Bankia e alguns outros géneros são chamados Brumas ou Tiñuelas.
Podem resultar muitas destruições nos barcos de madeira e embarcações. Estas
estranhas e pequenas ameijoas têm um aspecto de verme, largo, com um par de sifões fixos
sobre o extremo posterior, que dirigem o fluxo de água para as branquias, e um par de valvas
pequenas globulares no extremo anterior com as que perfura. As valvas têm dentes
microscópicos que funcionam como um raspador de madeira muito efectivo. Estes animais
estendem as suas galerias com um incessante movimento raspador das valvas. Estas emitem
um fluxo contínuo de partículas finas de madeira dentro do tactro do tubo digestivo donde são
atacadas intra-celularmente pela enzima celulase.
As celulases são raramente produzidas pelos animais. Algumas ameijoas perfuram
rochas. O género Pholas perfura substractos esquisitos, anémonas e às vezes madeira. Têm
valvas fortes que têm espinhas com as quais cortam a rocha ou fixam-se no seu pé. Pholas
podem alcançar 15 como de largura e fazem perfurações na rocha até 30 como de
comprimento.
Classe Cefalópodes
Os cefalópodes são os moluscos mais evolucionados, em alguns aspectos sãos os
mais evoluídos de todos os invertebrados. Incluem os calamares, polvos, nautilus, polvos
vampiro e lulas. Todos são marinhos e activos predadores.
O pé modificado está concentrado na região da cabeça. Esta tem forma de um funil
para expelir a água da cavidade do manto. A extremidade anterior da cabeça transforma-se
num círculo ou coroa de braços ou tentáculos.
Os cefalópodes apresentam tamanhos sempre por cima 2 ou 3 como. O calamar
comum do mercado, Loligo, tem cerca de 30 como de comprimento. O calamar gigante
Architeothis é o maior invertebrado conhecido. O registo fóssil dos cefalópodes retrata-se ao
Câmbrico. As concha mais primitivas formam cones rectos, outras formam curvas ou
enroladas, culminando nas espirais semelhantes às do Nautilus moderno, o único
representante que resta dos tempos florescentes Nautiloides. Os cefalópodes sem concha ou
com concha interna (tais como polvos e calamares) consideram-se que derivam de algum
nautiloide primitivo de concha recta. A História Natural dos cefalópodes é conhecida
moderadamente bem.
São animais marinhos e demonstram uma certa sensibilidade a diferenças de
salinidade. Poucos vivem no mar Báltico, onde a água tem um baixo teor de sal. Os
cefalópodes existem a diversas profundidades. O polvo é visto muitas vezes na zona
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
intermareal, escondido entre as rochas e fendas, mas ocasionalmente encontra-se em grandes
profundidades.
Os calamares (chocos) mais activos raramente aparecem em águas pouco profundas;
alguns foram capturados a profundidades de 5000 metros. O Nautilus normalmente vive perto
do fundo em águas de 50 a 500 metros de profundidade, próximo das ilhas do Sudoeste
Pacífico
Forma e função
Concha
As conchas dos Nautiloides e dos ammonoides primitivos eram pesadas; eram
flutuantes devido a uma série de câmaras de gás, como as dos Nautilus, que permitiam ao
animal nadar, embora carregando a sua concha.
A concha do Nautilus , ainda que espiralada, é completamente diferente de um
gastrópode. A concha está dividida por septos trnasversos em câmaras internas.
O animal vivo habita somente a última câmara, cresce, avança, secretando antes de
um novo septo.
As câmaras estão conectadas por um cordão de tecido vivo chamado sifunculo, ou
sifoncilo que se estende desde a massa visceral. As lulas também têm uma concha curvada,
pequenas, mas está completamente fechada pelo manto.
Nos calamares, a maior parte da concha desapareceu, deixando somente uma cinta
córnea, fina, chamada pluma, que está todo incluída no manto. No polvo (octopus) a concha
desapareceu completamente,
Locomoção
O cefalópodes nadam por expulsão violente da água pela cavidade do manto através
do funil ventral (o sifão): uma espécie de propulsão a jacto. O funil é móvel e pode ser dirigido
movendo-se para trás para controlar a direcção; a velocidade permanece controlada pela força
com que a água é expelida.
Os calamares e as lulas são excelentes nadadores. O corpo do calamar é
hidrodinâmico e construído para ser veloz. As lulas nadam mais lentamente. As barbatanas
laterais dos calamares e lulas servem como estabilizadoras, mas junto ao corpo dá-lhes uma
natação rápida.
O Nautilus é activo durante a noite; as suas câmaras cheias de gás levam a concha
para cima. Ainda que não seja tão rápido como o calamar, desloca-se muito bem.
O polvo tem um corpo mais globoloso e sem barbatanas. O polvo pode nadar fazendo
atrás por expulsão de um jacto de água através do funil, mas está melhor adaptado para
reptar, próximo à superfície de rochas e corais, usando as ventosas dos seus braços para se
deslocar. Alguns polvos de águas profundas têm os braços palmeados e nadam ao estilo de
uma medusa.
Caracteres externos
Durante o desenvolvimento dos cefalópodes, a cabeça e o pé são indistiguíveis. O
círculo que rodeia a boca, que leva os braços ou tentáculos considera-se derivado do pé.
A cabeça do Nautilus, com os seus 60 a 90 tentáculos, pode sair pela abertura da
câmara de habitação da concha. Os seus tentáculos não têm ventosas, mas fazem-se
adesivos por meio de secreções usadas para a captura , olfacto e busca de alimento. Por baixo
da cabeça está o funil. O manto, cavidade do manto e massa visceral estão protegidos pela
concha. Na cavidade do manto localizam-se 2 pares de branquias.
Caracteres internos
O modo de vida activa dos cefalópodes reflecte a sua anatomia interna,
particularmente nos seus sistemas respiratório, circulatório e nervoso.
Respiração e Circulação exceptuando os nautiloides, os cefalópodes só têm um par
de branquias. Porque a sua propulsão ciliar não poderia mover suficiente água para as altas
necessidades de oxigénio requeridas, não há cílios nas branquias. Desta forma, músculos
radiais na parede do manto ao contrair-se se adelgaçam à vez que aumentam a cavidade do
manto introduzindo água. Fortes músculos ciliares contraiem-se e expulsam a água
15
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
violentamente através do funil. Um sistema de válvulas , de sentido único, impede que a água
possa ser tomada através do funil e expulsa-a ao redor da extremidade do manto.
Igualmente, o sistema circulatório encontrado noutros moluscos poderia não ser
adequado para os cefalópodes.
O sistema circulatório consiste numa série de vasos , e o sangue é conduzido através
dos filamentos branquiais mediante capilares.
O plano moluscular de circulação situa a circulação sistémica antes que o sangue
alcance as branquias (em contraste com os vertebrados, nos quais o sangue chega ao coração
e vai directamente às branquias e aos pulmões)
Este problema funcional sobressaiu com o desenvolvimento de corações branquiais e
ou acessórios, na base de cada branquia para aumentar a pressão sanguínea que vai para
aquelas (brânquias) através dos capilares.
Sistema nervosos e sensorial
Os sistemas nervoso e sensorial estão muito mais desenvolvidos nos cefalópdes que
nos outros moluscos. O cérebro, o maior de todos os invertebrados, consta de vários lóbulos
com milhões de células nervosas. Os calamares têm células nervosas gigantes (as maiores
conhecidas no reino animal) que são activadas quando o animal está alarmado e que inicia
contracções máximas dos músculos do manto para ma escapada rápida.
Os orgãos sensorias estão bem desenvolvidos. Excepto no Nautilus, que tem olhos
relativamente sensíveis, os cefalópodes têm olhos altamente desenvolvidos com córnea,
cristalino, câmaras e retina. A orientação dos olhos é controlada pelos estatocistos, que são
maiores e mais complexos do que noutros moluscos. Os olhos são mantidos na relação
constante da gravidade, assim que as papilas em forma de fenda, estão sempre em posição
horizontal. Os octopus são aparentemente cegos às cores, mas podem ser capazes de
diferenciar entre cores e formas, por exemplo um quadrado e um rectângulo - e recordar tal
diferença durante um tempo considerável.
Os investigadores acham fácil modificar os seus padrões de comportamento mediante
jogos com recompensa e castigo. Os octópodes usam os braços para a exploração táctil; com
o seu sentido de tacto podem diferenciar entre texturas, mas aparentemente não entre formas.
Os braços estão bem dotados de células tácteis e quimioreceptoras. Os cefalópodes carecem
do sentido da audição.
Comunicação
Pouco se conhece do comportamento social dos nastilóides ou coleóides de águas
profundas, mas as formas costeiras ou litorais, como sepia, speioteuthis, loligo e octopus, se
estudaram amplamente. Ainda que o sentido de tacto esteja bem desenvolvido e tenha uma
certa sensibilidade química, predominam os sinais visuais como meio de comunicação. Estes
compreendem múltiplos movimentos dos braços, barbatanas e corpo, assim como muitas
mudanças de cor. Os movimentos podem variar desde pequenos movimentos do corpo até
extensões exageradas, retorcimentos e levantar ou baixar todos os braços.
As mudanças de cor são feitas através de cromatóforos, células da pele que contém
grânulos de pigmento. Cada cromatóforo elástico está rodeado por finas células musculares,
cujas contracções tiram da membrana celular dos cromatóforos para fora provocando a sua
ampla expansão. À medida que a célula se expande o pigmento dispersa, mudando assim o
desenho da cor do animal. Quando o músculo se relaxa, os cromatóforos voltam ao seu
tamanho original e o pigmento volta a concentrar-se outra vez. Por meio dos cromatóforos que
estão debaixo do controlo nervoso é provavelemnte hormonal, é possível um sistema
elaborado de alterações na cor e no desenho, incluindo o escurecimento ou empalecedimento
geral. As tonalidades de rosa, amarelo ou violeta e a formação de bandas, listas, lunares ou
manchas irregulares, podem ser usadas como sinais de perigo, como coloração protectora, nos
rituais de cortejo e provavelmente com outros desenhos. Ao adoptar diferentes desenhos de
cor com distintas partes do corpo, um calamar pode transmitir simultaneamente 3 ou 4
mecanismos diferentes a diferentes indivíduos e em distintas direcções, e pode, num instante,
se necessário, mudar uma ou todas as mensagens. Provavelmente, nenhum outro sistema de
comunicação nos invertebrados pode enviar tanta informação e tão rapidamente.
Os cefalópodes de águas profundas podem ter maior dependência dos sentidos
químicos e tácteis do que os seus primos do litoral ou da superfície, mas também produzem os
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
seus sinais visuais, que para os elaborar tiveram de se munir de muitos e complicados orgãos
visuais.
A maior parte dos cefalópodes não nautiloides tem outro mecanismo protector. Um
saco de tinta que verte no recto contêm uma glândula de tinta que segrega a chamada sepia,
um líquido escuro que contem o pigmento ucelmarina. Quando o animal é alertado, expulsa
uma bolha de tinta, que pode ficar suspensa na água como uma borbulha ou permanecer
retorcida pelas correntes de água. O animal desaparece rapidamente de cena, deixando o
predador com a tinta.
Reprodução
O sexo dos cefalópodes estão separados. Na vesícula seminal dos machos, os
espermatozóides estão compactados em espermatóforos e armazenados num saco que abre
numa cavidade do manto. O braço do macho adulto modifica-se como um orgão introductor,
chamado hectocofilo que é usado para colher um espermatótoro na cavidade do manto, perto
da abertura do oviducto. Antes da cópula, os machos mostram frequentemente cores de
exibição, aparentemente dirigidos para tornarem os machos rivais. Os ovos são fecundados
quando chegam ao oviducto e logo se pegam às pedras ou a outros objectos. Alguns octopus
cuidam dos seus ovos. No argonauta, o nâutico de papel, a hebra segrega uma concha
estriada ou barquilha, na qual incuba os ovos.
Grupos principais de Cefalópodes
Há 3 sub-classes de cefalópodes: os nautiloides que têm 2 pares de branquias; os
completamente extintos ammonoideos e os colooides, que têm um par de branquias. Os
nautiloides povoaram os mares do Paleozóico e mesozóico mas há um género sobrevivente,
Nautilus do qual há 5 ou 6 espécies. Os Ammonoideos foram muito fluorescentes durante o
mesozóico, mas extinguiram-se durante o Cretácio. A sub-classe coleoideos inclui: todos os
cefalópodes actuais excepto Nautilus.
A cabeça do Nautilus com 60 a 90 ou mais tentáculos podem sair da abertura do corpo
segmentado da concha. Os tentáculos não têm ventosas, mas as secreções servem de
adesivo, usam-nas para procurarem pesquisarem ,tactearem e capturarem comida (alimento).
Por baixo da cabeça está o funil. O manto, a cavidade do manto e a massa visceral estão
protegidos pela concha.
Os Ammonoideos foram muito influentes durante o Mesozóico, mas extinguiram-se
durante o Cretácio.
Têm concha compartimentadas, análodas aos Nautiloides, mas os buracos (suturas)
dos setpos (onde os septos contactam dentro da concha, estão pragueados (com pregas).
A razão desta extinção é um mistério. O presente evidente sugere que foi depois de um
bombardeamento de asteróides, no fim do cretácio, e alguns nautiloides, que alguns
ammonoides são muito semelhantes (parecidos) sobreviveram até ao presente. A sub-classe
Coleoidea inclui todos os cefalópodes vivos, excepto o Nautilus. Há 4 ordens de Colioides. Os
membros da ordem Sepioidea (navalhas e seus afins) têm um corpo avultado, arredondado ou
deprimido (aplanado em sentido dorsoventral) que tem barbatanas. Têm oito braços e dois
tentáculos (ou braços preenseis). Ambos os braços e tentáculos têm ventosas , mas os
tentáculos têm ventosas somente nos extremos. Os membros da ordem teutoideos (calamares)
têm um corpo mais cilíndrico, mas também tem dois tentáculos e oito braços. A ordem dos
vampiromorphos (polvos vampiros) compreende uma única espécie de águas profundas. Os
membros da ordem octopodos têm oito braços e carecem de tentáculos. Os seus corpos são
curtos, como sacos e sem barbatanas. As ventosas nos calamares tentoideos são
pedundulados, com anéis córneos que têm dentes. Nos polvos as ventosas são implantadas
(sentaras) e não têm anéis córneos.
Filogenia e radiação adaptativa
Os primeiros moluscos deviam ter aparecido durante o Precâmbrico, já que fósseis
atribuídos aos moluscos se encontraram em estrados geológicos tão antigos como o princípio
do Câmbrico. A larva primitiva dos moluscos, que muitos ainda conservam , é similar aos
anelídeos marinhos, que é trocófora. O tipo de segmentação embrionária (espiral) é também
semelhante nos moluscos e anelídeos. O sistema nervoso escaleroforme de alguns moluscos
ao plaquetas tegumentárias dos solenogastros e caudofoveata parecem-se com os turbellaria.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Um topo ancestral de Platelminthes pode ter dado lugar nos dois grupos principais de
Protostómios:
- os moluscos não metaméricos e a estirpe anelídeo-artrópode com estrutura
metamérica; os moluscos podem ter divergido mais tarde de um
“protoanelídeo” celomado antes que a linha anelídea desenvolvesse
metamerismo. Alguns investigadores argumentaram que o molusco primitivo
era metamérico porque interpretavam a naupilina (classe monoplacófora) como
metamérico e opinam que o metamerismo se perdeu em formas mais
evolucionadas. Se esta hipótese fosse correcta e a metamerização é primitiva
nos moluscos, este rasgo devia aparecer nas larvas dos moluscos, mas não
tem características que sugerem metamerização no desenvolvimento de
nenhuma das larvas dos moluscos conhecidos. A maior parte dos zoólogos
supõem hoje em dia que a repartição das partes do corpo encontrada nos
monoplacóforos é do tipo da pseudometamerização. O molusco ancestral
primitivo foi um organismo mais ou menos plano dorsoventralmente,
vermiforme, com uma cutícula quitinosa e plaquetas calcárias.
- A hipótese mais razoável é que os moluscos se ramificaram dos anelídeos (da
linhagem dos anelídeos) depois do celoma ter aparecido, mas antes do
aparecimento da metamerização. Algumas análises sugerem que os moluscos
e os anelídeos estão mais próximos do que dos artrópodes.
- O hipotético ancestral dos moluscos foi durante muito tempo visto como o
original molusco ancestral , mas nem a concha sólida ou o largo pé achatado
são agora consideradas características universais para os moluscos. O
molusco ancestral primitivo era provavelmente como os organismos
vermiformes com uma superfície ventral adesiva e um manto dorsal com
cutícula quitinosa e escamas calcáreas. Tinha uma cavidade manteal posterior
com 2 branquias, rádula, sistema nervoso semelhante ao de escada de corda,
e um sistema circulatório aberto com coração. Entre os moluscos vivos, a
condição primitiva é mais próxima dos caudofoveata, ainda que o pé esteja
reduzido a um escudo oral nos membros dessa classe. Os solenogastros
perderam as guelras e o pé é representado por um encaixe neural . Ambas
estas classes provavelmente descenderam do ancestral primitivo antes do
desenvolvimento de uma concha sólida, uma cabeça distinta com orgãos
sensoriais e um pé ventral muscularizado.
- Os poliplacóforos provavelmente também se separaram cedo da linha principal
dos moluscos antes que a velíger tenha sido estabelecida como larva. Alguns
cientistas acreditam que as conchas dos poliplacóforos não são homólogas às
conchas de outros moluscos, porque diferem na estrutura e no
desenvolvimento. Os poliplacóforos e os outros grupos são grupos irmãos,
- Alguns investigadores acreditam que os gastrópodes são polifiléticos, talvez
compostos por muitos grupos derivados independentemente de um ancestral
partilhado com os poliplacóforos, mas a análise cladística sugere que os
gastrópodes e cefalópodes formam um grupo irmão dos poliplacóforos.
- Ambos, gastrópodes e cefalópodes têm uma massa visceral muito expandida.
- A cavidade do manto foi levada para cima da cabeça por torsão nos
gastrópodes, mas nos cefalópodes a cavidade do manto foi estendida
ventralmente.
- A evolução da concha compartimentada nos cefalópodes foi uma contribuição
muito importante para a libertação do substrato e a sua capacidade para nadar.
- O desenvolvimento dos seus sistemas circulatório, respiratório e nervoso está
relacionado com os seus hábitos predatórios e natatórios.
- Os scafópodos e os bivalves têm uma cavidade do manto expandida que
rodeia essencialmente o corpo e adaptações para escavar caracterizam esta
classe
Pé em espátula
Redução da cabeça e dos orgãos sensoriais
- A maioria da diversidade ao longo dos moluscos está relacionada com a sua
adaptação a diferentes habitats e modos de vida e a uma grande variedade de
métodos alimentares, desde a alimentação por filtração sedentária, até à
predação activa. Existem muitas adaptações alimentares dentro do filo e uma
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
grande variedade na estrutura e função radular, particularmente ao longo dos
gastrópodes. O manto galandular versáctil provavelmente mostrou maior
capacidade plástica adaptativa do que uma outra qualquer estruturas
moluscular. Além de segregar a concha e deformar a cavidade do manto pode
estar muito modificada em branquias, pulmões, sifões, aberturas e algumas
vezes tem funções na locomoção, em processos alimentares ou capacidades
sensoriais.
- A concha também desenvolveu uma variedade de adaptações evolutivas.
Resumo
- os moluscos constituem um dos filo maiores e mais diversos; os seus membros
variam em tamanho desde os organismos muito pequenos aos maiores
invertebrados. A disposição básica do corpo é a massa visceral comumente
coberta pela concha, a cabeça e o pé.
- A maioria são marinhos, mas alguns são de água doce e poucos são
terrestres. Ocupam os mais diversos nichos.
- Alguns são economicamente importante e poucos são hospedeiros de
parasitas e são medicamente importantes.
- Os moluscos são celomados (têm um celoma) ainda que o seu celoma eesteja
limitado à área circundante do coração e das gónadas. O desenvolvimento
evolutivo de um celoma foi importante porque permitiu uma melhor disposição
dos orgãos viscerais e, em muitos dos animais que o têm , um eficaz
esqueleto hidrostático.
- Todos os invertebrados mais evoluídos e vertebrados são celomados.
- O manto e a cavidade do manto são características importantes dos moluscos.
O manto segrega a concha e cobre uma parte da massa visceral para formar
uma cavidade que aloja as branquias.
- A cavidade do manto modificou-se no pulmão em alguns moluscos. O pé é
normalmente um orgão locomotor, ventral, em forma de palama, mas pode
estar amplamente modificado. A rádula que todos os moluscos têm, com
excepção dos bivalves e dos solenogastros, é um orgão com forma de língua
projectável, utilizada na alimentação.
- A concha tem uma capa externa, composta de proteína (periostrado), uma
capa média de carbonato de cálcio e proteína (prismática) e uma interna,
calcárea, que é nacarada.
- Excepto nos cefalópodes, que possuem um sistema circulatório fechado, o
aparelho circulatório dos moluscos é aberto, com coração, e vasos
sanguíneos. Os moluscos usualmente têm um par de nefrídeos que conectam
com o celoma, e um sistema nervoso complexo com diferentes orgãos
sensoriais. A larva primitiva dos moluscos é trocófora, e a maior parte dos
moluscos marinhos têm uma larva mais evoluída, a velíger.
- A classe dos caudofoveados é um pequeno grupo marinho, que se alimenta
com o seu extremo anterior dirigido para baixo, e a sua cavidade do manto
posterior, e branquias à superfície. Estes moluscos vermiformes são os
representantes vivos mais primitivos do filo. Outro grupo de moluscos
vermiformes é a classe solenogastres, que perderam a rádula e comem pólipos
de cnidários. O seu pé tem forma de um largo sulco ventral.
- A classe monaplacóforos é um pequeno grupo marinho, univalve, que mostra
pseudo-metarização. Os poliplacóforos são mais comuns, organismos
marinhos, com concha formada por uma série de oito placas. São animais
desentários com uma fila de branquias ao longo de cada lado do pé. Os
escafópodes são um pequeno grupo marinho de animais escavadores com
uma concha tubular, aberta em ambos os extremos e manto rodeando o corpo.
- Os gastrópodes são a classe maior e de mais êxito nos moluscos. A sus
interessante história evolutiva inclui um alargamento e enrolamento helicoidal
da massa visceral, a torção, de giro do extremo posterior para a frente, assim
como o ânus e a cabeça estão no mesmo extremo do corpo. O enrolamento
conduziu a uma disposição assimétrica, que inclui a perda lateral de um
nefrídio, branquia, e aurícula. A torção conduziu à supressão do problema da
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
contaminação branquial, que consiste na expulsão dos resíduos por cima da
cabeça, e em frente das branquias, ou que resultou de várias maneiras nos
distintos gastrópodes, entre as soluções a contaminação da água branquial.
Esta é introduzida por um lado da cavidade do manto e sai pelo outro (muitos
prosobranquias), alguns têm um certo grau de destorção (opistobranquios),
outros convertem a cavidade do manto num pulmão (pulmonados). A dos
prosobranquios é a sub-clave maior, são principalmente marinhos, têm uma
concha e usualmente um opérculo. Os opistobranquios são todos marinhos,
mostram distorção parcial ou completa, possuem uma concha reduzida ou não
têm concha. Os pulmonados são principalmente dulcuacuícolas (de água doce)
ou terrestres e normalmente têm concha.
- Os bivalves são marinhos e de água doce, a sua concha está dividida em duas
valvas unidas por um ligamento dorsal e são mantidas juntas por um músculo
aductor. A maior parte deles são filtradores, inalam água através das suas
branquias por acção ciliar. Estão lateralmente comprimidas e, geralmente,
cavam nos substratos brandos (moderados), com o seu pé.
- Os representantes da classe cefalópoda são os moluscos mais evoluídos, são
todos predadores, e muitos podem nadar rapidamente. O seu pé está
modificado e é, através dele que a água é expulsa para nadas. Têm braços e
tentáculos, que usam para capturar presas mediante secreções adesivas o
uventosas.
- Há fortes provas embriológicas de que os moluscos estão relacionados com os
anelídeos, ainda que os moluscos não sejam metaméricos. A enorme
diversidade de moluscos pode ter tido origem de um molusco ancestral
hipotético que apresenta o modelo básico do corpo.
Questionário
1- Numera cinco aspectos que indiquem que os moluscos são importantes para o homem.
2- Como se desenvolve embriológicamente o celoma? Porque é importante o
desenvolvimento evolutivo do celoma?
3- Dê nove características dos moluscos.
4- Compare e contraste características das seguintes classes de moluscos: caudo
foveados, solenogastros, monoplacóforos, poliplacóforos, escafópodes, gastrópodes,
bivalves e cefalópodes.
5- Defina: cnetídio, odontóforo, peristraco, capa de prismas, capa de nácar, metanefrídio,
nefrostoma, trocófora, velíger, gloquídio, osfrádio.
6- Descreve com brevidade, o habitat e os costumes de um quíton típico.
7- Define em relação aos gastrópodes o seguinte: opérculo, columnila, torsão,
contaminação, assimetria bilateral, rinóforo, pneumostoma.
8- Descreve as maneiras de evitar a contaminação que se desenvolveu nos gastrópodes.
9- Descreve 4 variações nos costumes alimentares encontrados nos gastrópodes.
10- Distingue entre prosobranquios e opistobranquios e pulmonados.
11- Descreve como se alimenta e como cava um bivalve típico.
12- Como se modifica o cnetídio a partir da forma original num bivalve típico
13- Qual a função do sifão dos cefalópodes?
14- Descreve como nadam e como comem os cefalópodes?
15- Que características dos cefalópodes são particularmente valiosas para depredar
animais nadando activamente?
16- Como é que outros grandes grupos de invertebrados estão relacionados com os
moluscos e qual a natureza da evidência dessa relação?
17- Descreve as características do molusco ancestral primitivo e em que difere cada classe
de moluscos da condição primitiva em relação ao seguinte: concha, rádula, pé,
cavidade do manto e branquias, sistema circulatório e cabeça.
18- Descreve adaptações ao sistema circulatório e neurosensor dos cefalópodes que são
particularmente valiosas para nadarem e depradar animais.
19- Distingue entre ammonoides e nautiloides.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Os lofoforados
Posição no reino animal
1- os lofoforados possuem um verdadeiro celoma, uma cavidade do corpo tapada por
uma capa de tecido mesodérmico denominada peritoneu
2- são protostómios e têm simetria bilateral, mas possuem algumas características de
deuterostómios.
3- Os 3 filos agrupam-se por possuir uma coroa de tentáculos denominada lofóforo, que
está especializada para a alimentação filtrante sedentária.
4- O lofóforo rodeia a boca mas não o ânus, a diferença da coroa tentacular dos
endoproctos.
Contribuintes biológicos
1- o lofóforo é a única saliência do corpo com tentáculos ciliados ocos, e é um amplo
aparelho especializado na alimentação por filtração, muito eficiente que forma um
caminho ciliado ou canal, para capturar e dirigir as partículas alimentícias até à boca.
2- Os braquiópodos e foronídeos têm um sistema vascular para a circulação dos
nutrientes e outras substâncias.
3- O sangue dos foronídeos têm glóbulos vermelhos que têm hemoglobina para o
transporte do oxigénio.
Os lofoforados
- os foronídeos são animais vermiformes e marinhos que vivem em tubos
semienterrados na areia ou na lama ou pegados às rochas ou conchas.
- Os ectoprocots são animais diminutos, a maioria coloniais, cujas cobertas
protectoras, muitas vezes massas incrustantes sobre rochas ou planras. Os
braquiópodos são animais bentónicos que superficialmente recordam os
moluscos, já que parecem uma concha com 2 valvas.
- Parece estranho que estes três tipos de animais aparentemente distintos estão
reunidos nem grupo chamado lofoforados. Realmente, têm mais em comum do
que parece à primeira vista. São todos celomados, todos têm alguma
característica de protostómios, todos são sésseis e nenhum possui uma
cabeça diferenciada. Mas estas características são partilhadas por outros filos.
O que realmente os diferencia é terem um aparelho ciliado para a alimentação
denominado de lofóforo.
- Um lofóforo é um conjunto de tentáculos ciliados que surgem de uma crista
(que saí da parede do corpo), que rodeia a boca, mas não o ânus.
- O lofóforo, com a sua coroa de tentáculos contém um prolongamento do
celoma e as paredes delgadas, ciliadas, não são só um eficiente sistema de
alimentação, mas também serve como superfície respiratória para o
intercâmbio de gases entre a água e o líquido celomático. O lofóforo pode
estender-se para a alimentação ou retrair-se para a sua protecção.
- Além disso, os 3 filos têm um tubo digestivo em forma de U, com o ânus
situado perto da boca, mas fora do lofóforo. O celoma está dividido em duas
cavidades, o mesocele eo metacele, e os canais dos tentáculos são
prolongamentos do mesocele. A porção do corpo que contém o mesocele
conhece-se como mesossoma, e a que contém o metacete denomina-se
metasoma.
- Todos têm larvas de vida livre, mas os adultos são sésseis.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Filo Foronídeos
- o filo compreende aproximadamente 10 espécies de animas vermiformes de
pequeno tamanho que vivem nos fundos de águas costeiras , pouco profundas,
sobretudo em mares temperados. O seu tamanho vai desde uns poucos
centímetros até 30 centrímetros de comprimento. Cada indivíduo produz um
tubo coriáceo ou quitinoso, no qual estão livres, mas que nunca abandonam.
Os tubos podem fixar-se independentemente, ou formam massas
emaranhadas sobre as rochas e conchas, escavados ou enterrados na areia.
- Os tentáculos do lofóforo estão estendidos para a alimentação, mas se o
animal for molestado, podem retrair-se completamente dentro do tubo.
- O lofóforo está formado por 2 cristas paralelas curvadas em forma de
ferradura, com a curva em posição ventral e a boca situada entre ambas. Os
tentáculos estão muitas vezes enrolados em duas espirais. Cada crista tem
tentáculos ciliados ocos, que, como as próprias cristas, derivam da parede do
corpo.
- Os cílios dos tentáculos dirigem uma corrente de água fazendo um canal entre
as 2 cristas que conduz à boca. O plancton e os detritos são capturados por
esta corrente e são levados para os cílios, fazendo a boca.
- O ânus é dorsal, em relação à boca, está fora do lofóforo, e tem de cada lado
um nefridióporo. Quando a corrente de água abandona o lofórofo, passa para
o ânus e os nefridióporos que com os dejectos são expulsos para o exterior.
Os cílios da região estomacal do tubo digestivo em U ajudam o transporte de
alimentos
- A parede do corpo está formada por uma cutícula, epiderme e musculatura
longitudinal e circular.
- A cavidade celomática permanece dividida por tabiques mesentéricos em dois
comprimentos – o mesocele e o metacele. Os foronídeos têm um sistema
fachado de vasos sanguíneos contrácteis, mas sem que haja propriamente um
coração: o sangue de cor rosa, tem hemoglobina. Tem um par de
metanefrídeos. De um anel nervoso saiem nervos fazendo tentáculos e a
parede do corpo; na epiderme há uma fibra motora gigante e um complexo
nervoso epidérmico, que enervam tanto a parede do corpo como a epiderme.
- Há espécies de foronídeos monóicos (a maioria) e dióicos, ainda que haja
alguns casos de reprodução assexual. A segmentação do ovo parece
relacionada tanto como a do tipo espiral como com a radial. As larvas ciliadas
de vida livre denominam-se actinotrocas e sofrem uma metamorfose para dar o
adulto, que cai no fundo, segrega um tubo e faz-se séssil.
- Phoronopsis california, de cor alaranjada e de grande tamanho (30 cm de
comprimento ) vive ao longo da costa oeste dos Estados Unidos. Phoronis
architecta, de pequeno tamanho (12 cm de comprimento, aproximadamente) é
uma espécie das espécies do Atlântico com uma distribuição muito ampla.
Filo Ectoprocta (Bryozoa)
- os ectoproctos são comumente chamadosbriozoas ou animais musgo, grupo
em que se incluem também os endoproctos.
- Dado que os endoproctos são pseudocelomados e que têm o ânus localizado
entre a coroa de tentátulos, não podem classificar-se junto aos ectoproctos
que, como os demais lofoforados , são eucelomados e têm o ânus fora da
coroa de tentáculos. Alguns autores continuam a utilizar o nome Bryozoa, mas
excluem do grupo os endoproctos
- Das aproximadamente 4 000 espécies de ectoproctos, poucas medem mais de
0,5 mm de comprimento. Todas são aquáticas, tanto de água doce como
marinhas, habitando em águas pouco profundas. Salvo poucas excepções,
formam colónias. Os ectoproctos tiveram um grande êxito. Encontrou-se uma
grande quantidade de fósseis desde o período Ordovícico. Actualmente as
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
formas marinhas despontaram em todo o tipo de superfícies, como conchas,
rochas, algas, pardas grandes, raízes, etc., e cascos de barcos.
- Cada membro da colónia vive em pequeno câmara denominada cistídio, que é
secretada pela sua epiderme. Cada indivíduo ou zoóide está formado por um
polipódio que toma o alimento e um cistídio em forma de caixa.
- O polipódio está formado pelo lofóforo, tubo digestivo, musculatura e os
centros nervosos. O cistídio é a parede do corpo junto com o exosqueleto,
secretado por ela. Este exosqueleto, o cistido, pode, segundo as espécies, ser
quitinoso, gelatinoso, ou calcáreo, e também é possível que esteja impregnado
de areia.
- A sua forma pode ser de caixa, oval ou tubular
- Algumas colónias originam incrustações calcárias sobre algas, conchas, ou
rochas; outras formam céspedes ou desenvolvem colónias arborescentes
erectas e ramificadas que se parecem a algas. Alguns ectoproctos podem
tomar-se facilmente por hidroideos, mas distinguem-se bem ao microscópio
pelos seus tentáculos, que são ciliados.
- Em algumas espécies de água doce, os indivíduos nascem em estolhos
finamente ramificados, que formam finas capas nas superfícies inferiores das
rochas e das plantas. Outros ectoproctos de água doce estão incutidos em
grossas massas gelatinosas. Ainda que os zoóides sejam diminutos, as
colónias podem ter mais de um metro de espessura, e as formas erguidas
podem medir mais de 30 cm de altura. Os ectoproctos de água doce
desenvolvem colónias semelhantes a musgos sobre os talos das plantas ou
em pedras, geralmente em charcos ou tanques pouco profundos. São capazes
de deslizar lentamente sobre os objectos onde se encontram.
- O polipódeio vive uma existência do tipo de boneco de caixa de surpresa,
saindo para comer e retraindo-se rapidamente na sua pequena câmara que
muitas vezes tem um opérculo que fecham para se proteger.,
- Para estender a coroa de tentáculos contraiem certos músculos que
incrementam a pressão hidrostática na cavidade do corpo, e se expande o
lofóforo ao exterior. Outros músculos podem contrair-se para retrair a coroa,
para sua protecção, com grande rapidez.
- O lofóforo tende a fazer-se circular nos ectoproctos marinhos. Em forma de U
nas espécies de água doce. Quando come a animal estende o lofóforo e os
tentáculos, formando um funil. Os cílios dos tentáculos dirigem a água fazendo
o funil e a expulsam entre os tentáculos.
- As partículas alimentares são capturadas pelos cílios e dirigidas fazendo a
boca pela sucção da faringe muscular vascularizada e pela acção dos cílios da
faringe
- As partículas dejectadas podem ser expulsas pelo batimento dos cílios em
sentido inverso pela retracção dos tentáculos, ou todo o lofóforo no cistídeo. A
digestão no tubo digestivo em forma de U parece ser extracelular para as
proteínas e féculas e intracelular para as gorduras.
- Carecem de orgãos respiratórios, circulatório e excretor
- O intercâmbio gasoso produz-se na superfície do corpo, e como todos os
ectoproctos são pequenos, o líquido celomático é suficiente para o transporte
interno. Os celomocitos capturam e armazenam as substâncias de dejecto-
Têm, uma massa ganglionar e um anel nervoso que rodeia a faringe, mas
carecem de orgãos dos sentidos.
- O celoma está dividido por um mesentério num mesocele anterior ou celoma
do lofóforo e um grande metacele posterior. Há poros nas paredes entre
zoóides contíguos, que permitem o intecâmbio de susbtâncias, por meio do
líquido celomático.
- A maioria das colónias estão formadas por indivíduos que tomam e digerem
alimento, mas também pode existir o polimorfismo. Em tipo de zoóide
modificado recorda o bico das aves, expulsando os pequenos organismos que
invadem e que chocam com a colónia. Outro tipo se enraíza e elimina as
partículas estranhas.
- A maioria dos ectoproctos são hermafroditas, algumas espécies libertam os
seus ovos na água do mar, mas quase todas incubam, algumas no celoma e
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
outras externamente, numa ovicela ,que é um zoóide modificado em cujo
interior se desenvolvem os embriões. As espécies marinhas têm uma
segmentação radial, mas se modificam para dar uma larva tracoforiana com
um penacho de cílios vibráteis e sensoriais, um saco adesivo e um orgão
piriforme. Depois de nadar durante certo tempo, a larva utiliza o penacho
vibráctil para seleccionar um lugar apropriado para se fixar, então fixam-se
temporariamente com um muco polissacárido ácido, pegajoso, que é secretado
pelo orgão piriforme. Mais tarde, o saco adesivo secreta muco de
polissacáridos ácidos e proteínas que fazem a união permanente.
- Algumas espécies de água doce reproduzem-se assexuadamente e outras
sexuadamente.
- A reprodução assexual é por gemas ou por meio de estatoblastos, cápsulas de
resistência duras e maciças, constituídas por uma massa de células
germinativas formadas durante o Verão e Outono. Quando a colónia morre em
finais de Outono, os estatoblastos permanecem livres e, na Primavera, podem
dar origem a novos pólipos ou a novas colónias.
- A reprodução é acompanhada, muitas vezes, pela degeneração do lofóforo e
do intestino do adulto, o resto contrai-se numas pequenas bolas escuras, os
corpos pardos. Mais tarde, podem-se regenerar novos orgãos internos nas
antigas câmaras. Os corpos pardos podem permanecer inactivos, ou crescem
e são eliminados pelo novo tubo digestivo – uma forma não usual de excreção
dos dejectos acumulados.
Filo Brachiopoda
- os brachiopodes ou conchas lampadas são um grupo muito antigo. Ainda há
menos de 300 espécies actuais, conhecem-se umas 300 espécies actuais,
conhecem-se umas 30 000 espécies fósseis que flurescem nos mares do
Paleozóico e Mesozóico. As formas actuais mudaram pouco em relação às
primitivas
- Lingula é provavelmente a mais antiga destes fósseis vivos, existindo desde o
Ordovíceco sem nenhuma alteração
- As conchas dos Braquíopodos mais modernos medem entre 5 a 86 m de
comprimento, mas muitas formas fósseis alcançam os 30 centrímetros.
- Os braquíopodos são marinhos, bentónicos e sésseis, preferindo a maioria
deles, águas pouco profundas. O nome de “braços- pé” faz referência aos
braços do lofóforo. Externamente os braquíopodos recordam os moluscos
bivalves devido às suas valvas calcárias secretadas pelo manto. Eles fora
classificados como moluscos até ao meio do século XIX, e o seu nome refere-
se aos braços do lofóforo, os quais são homólogos ao pé dos moluscos.
- Os brachiopodos , contudo, têm valvas dorsais e ventrais , em vez das valvas
laterais direita e esquerda como os moluscos bivalves, e diferentes também
dos bivalves, a maioria deles estão fixos ao substrato directamente , ou por
meio de prolongamento flexível denominado pedúnculo (o pedículo). Alguns,
como a Lingula vivem em galerias verticais na areia ou na lama. Têm músculos
para abrir e fechar as valvas e para o movimento do pedúnculo e os tentáculos.
- Na maioria dos brachióporos, a valva ventral (peduncular) é um pouco maior
que a valva dorsal (braquial) e a sua extremidade prolonga-se em forma de um
pico pontiagudo que está perfurado e por onde sai o pedúnculo flexível. Em
muitos casos, a valva peduncular tem uma forma similar às antigas lâmpadas
de azeite da Grécia e Roma, tanto que os branquiópodos começaram a ser
conhecidos como “conchas lâmpada”
- Há 2 classes de Branquiópodos, baseado na estrutura da concha. As valvas
dos articulados estão unidas por uma charneca com dentes que encaixam em
fosetas, como sucede na Terebratella. As dos inarticulados carecem de
charneca e permanecem unidas unicamente por músculos, como sucede na
Lingula e Glottidia
- O corpo ocupa só a zona posterior do espaço entre as valvas e a parede do
corpo se expande formando os lóbulos do manto, que segregam e cobrem a
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
concha. Na cavidade anterior do manto há um grande lofóforo em forma de
ferradura, com largos tentáculos ciliados que utilizam para a respiração e
alimentação. As partículas são transportadas por correntes ciliares de água,
entre as valvas e sobre o lofóforo. As ditas partículas são envoltas em muco
nos tentáculos e transportadas pelos sulcos ciliados ao longo dos braços do
lofóforo até à boca.
- As partículas não desejadas são levadas para os lóbulos do manto e expulsas
para o exterior por correntes ciliares.
- Os detritos orgânicos e algumas algas quando aparecem são as suas fontes
primárias de alimento.
- O lofóforo dos braquiópodos não só pode criar correntes alimentares como
também parece capaz de absorver directamente os nutrientes dissolvidos na
água.
- O celoma, como nos outros lofoforados, tem um mesocele anterior e um
metacele posterior. Há 1 ou 2 pares de nefrídios que se abrem no celoma e
desembocam na cavidade do manto. Os celomocitos, com as partículas de
dejecto capturadas são expulsas para o exterior pelos nefrídios
- Têm um sistema circulatório aberto com um coração contráctil. O lofóforo e o
manto são as principais zonas de intercâmbio gasoso. Têm um canal nervoso
com um pequeno gânglio dorsal e outro ventral maior.
- Os sexos estão separados e as gónadas pares descarregam os gâmetas
através dos nefrídios. Na maioria, a fecundação é externa, ainda que algumas
espécies incubem os seus ossos e jovens.
- O desenvolvimento dos braquiópodos é, em alguns casos, igual ao de certos
deuterostómios, com segmentação holoblástica, radial , e em geral igual,
formando-se o celoma por enterocélio nos articulados. As larvas de vida livre
recordam a trocófora. Nos articulados , a metamorfose tem lugar depois da
larva se fixar mediante um pedúnculo. Nos inarticulados, as formas jovens
parecem um branquiópodo diminuto com o pedúnculo enrolado na cavidade do
manto. Estes não sofrem a metamorfose. Quando a larva se estabelece, o
pedúnculo fixa-se ao substrato e começa a sua existência como adulto
Filogenia e radiação adaptativa
A posição de um lofóforo pelos 3 filos considera-se como uma evidência das suas
estreitas relações, mas cada filo se especializou numa linha diferente e tem desenvolvido o
seu próprio estilo de vida. Constituem um grupo que apresenta características intermédias
entre as dos protostómios e os deuterostómios. O celoma está dividido em compartimentos
como os de muitos deuterostómios, ainda que o procele esteja reduzido
A ausência de um prosoma e a falta de cabeça estão provavelmente relacionados com
a vida séssil e com o tipo de alimentação ciliar. O desenvolvimento embrionário também mostra
características dos protostómios e dos deuterostómios, como segmentação radial, e nos
braquiópodos, celoma, que se desenvolve por enterocélio. Os três filos têm larva de tipo
trocoforiana. Já que o blastóporo se transforma na boca definitiva, devem ser considerados
protostómios por este motivo. Hyman sugeriu que os deuterostómios podiam entroncar-se com
a linha dos protostómios através deste grupo dos lofoforados.
Todos os lofoforados são micrófagos de tipo filtrante, e a maior parte da sua
diversificação evolutiva foi dirigida para fazer esta função
Os tubos dos foronídeo variam de acordo com os seus habitats. Diversos ectoprotocos
constroiem o seu exosqueleto protector de quitina ou de gelatina, que pode ou não estar
impregnado de cálcio ou de areia. A maior parte das variações dos braquiópodos são as das
suas conchas e lofóforos.
Resumo
Todos os foronídeos, ectoproctos e braquiópodos têm um lofóforo, que é uma coroa de
tentáculos ciliados que rodeiam a boca, mas não o ânus, e que contem prolongamentos do
mesocele. Os seus adultos são sésseis, têm o tubo digestivo em U, e as suas larvas são de via
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livre. As funções do lofoforo são a respiração, e a alimentação, os seus cílios criam correntes
de água, a partir dos quais são filtradas as partículas alimentares.
Os foronídeos são os lofoforados menos comuns, vivem em tubos, principalmente em
águas costeiras de pouca profundidade. Para se alimentarem tiram o lofóforo do tubo.
Os ectoproctos são abundantes nos habitats marinhos. Vivem sobre diversos
substratos submergidos e são comuns bastantes espécies de água doce. Os ectoproctos são
coloniais em ainda que cada indivíduo seja bastante pequeno, as colónias são geralmente de
vários centrímetros de espessura e de altura. Cada indivíduo vive numa câmara (cistídeo) que
é uma secreção exosquelética de quitina, carbonato de cálcio ou de substâncias gelatinosas.
Os braquiópodos são o filo com mais êxito evolutivo no Paleozóico, mas sofreram um
declive desde o princípio do Mesozóico. Os seus corpo e lofóforos estão recobertos por um
manto que segrega uma valva dorsal e outra ventral (concha). Estão normalmente fixos ao
substrato directamente o por meio de um pedúnculo.
Os lofoforados têm compartimentos celomáticos que aparentemente correspondem
com 2 ou 3 compartimentos de outros muitos deuterostómios (mesocele e metacele).
Apresentam uma embriogénese com características tanto de protostómio como de
deuterostomo.
Questionário
1- Que características comuns apresentam os 3 filos de lofoforados? Quais
são as características que permitem diferenciar cada filo dos demais?
2- Define as seguintes estruturas; lofoforo, cistídeo, ectocisto, polipódio,
zoóide, corpos pardos e estatoblastos.
3- Que características permitem considerar os lofoforados como
filogeneticamente intermédios entre protostómios e deuterostómios?
4- Quais são as cavidades celomáticas que possuem os lofoforados?
5- Atendendo à orientação em que se diferenciam as valvas das conchas dos
braquiópodos em relação aos dos moluscos bivalves?
6- Como é o lofóforo dos ectoproctos?
Equinodermes
Posição no reino animal
- O filo Equinodermata pertence ao ramo dos deuterostómios do reino animal,
cujos representantes são celomados enterocélios. Os outros filos deste gripo
são os quetognatos, hemicordados e cordados. Primordialmente, os
deuterostómos apresentam um desenvolvimento embrionário comum: o ânus
desenvolve-se a partir do blastóporo e a boca desenvolve-se em sítio distinto.
O celoma é uma invaginação do arquêntero (enterocele)
- A segmentação é radial e indeterminada e a endomesoderme (mesoderme
derivada da endoderme ou sobre ela) forma-se a partir de bolsas enterocélicas.
- Ambos, equinodermes, cordados e os pequenos filos de deuterostómios, são
presumivelmente derivados de um ancestral comum. No entanto, a sua história
evolucionária levou os equinodermes a um ponto em que eles não são
semelhantes a nenhum outro grupo.
Atributos biológicos
1. Existe uma palavra que melhor descreve os equinodermes: estranhos. Eles
têm um grupo único de características que não são encontradas em nenhum outro filo.
Das suas características, as mais importantes são:
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a. O sistema de canais que compõe o sistema vascular aquífero, derivado do
compartimento celómico
b. O esqueleto dermal, composto de ossículos calcários.
c. O sistema hemal, cuja função permanece um mistério, também enclosurado num
compartimento celómico
d. A sua metamorfose, que muda de uma larva bilatéria para um adulto radiado.
Os Equinodermes
São animais marinhos onde se incluem as estrelas-do-mar, ofiúras, ouriços-do-mar,
pepinos-do-mar, e os lírios do mar. Representam um grupo importante que se distingue
nitidamente de todos os demais componentes do reino animal.
O seu nome faz referência às suas protuberâncias ou espinhos externos. Todos os
representantes do filo têm um endosqueleto calcário, em forma de placas ou constituído por
pequenos ossículos dispersos.
As características mais importantes dos equinodermes são:
1. o endosqueleto espinhoso de placas
2. o sistema aquífero
3. os pedicelários
4. as brânquias térmicas
5. simetria birradial ou radial
A simetria radial não é exclusiva dos equinodermes mas nenhum outro grupo com
sistema de orgãos tão complexos possui simetria radiada.
Os equinodermes são um antigo grupo de animais que remontam ao Câmbrico. Apesar
do seu excelente registo fóssil, a sua origem e evolução permanecem obscuros.
Parece claro que precedem de antepassados bilaterais, já que as suas larvas têm
simetria bilateral mas que, mais à frente, no desenvolvimento volta a ser radial. Muitos
zoólogos acreditam que os primeiros equinodermes eram sésseis e que a disposição radiada
foi uma adaptação a essa vida séssil. A bilateralidade é uma adaptação valiosa para os
animais que se colocam numa posição definida. A disposição radial é de valor para os animais
cujo meio é igual por todos os lados.
Por isso parece que os equinodermes actuaus provém de algum que vivia fixo no fundo
mediante um pedúnculo, tinham simetria radial e sulcos radiais (ambulacras) que serviam para
a alimentação e mantinham virada para cima a face oral.
As formas sésseis foram muito abundantes, mas só sobrevivem hoje em dias umas 80
espécies, todas elas da classe Crinoideos. Estranhamente, as condições favoreceram a
sobrevivência dos seus descendentes de vida livre, ainda que sejam totalmente radiais, e entre
eles encontram-se alguns dos animais marinhos mais abundantes. Não obstante, como
excepções que confirmam a regra (de que a simetria bilateral é uma adaptação própria das
formas de vida livre) há 3 grupos, pelo menos, de equinodermes (2 grupos de equinoideos e os
holoturoideos) que parecem estar voltando à bilateralidade.
Os equinodermes carecem de capacidade para a osmorregulação, pelo que é raro que
se estabeleçam em águas salobras. Encontram-se em todos os oceanos do mundo e a
qualquer profundiade, desde a zona intermareal às zonas abissais. Por vezes os animais mais
comuns nos mares profundos são os equinodermes. As espécies mais abundantes
encontradas na Fossa das Filipinas foram as Holoturias. Praticamente todos os equinodermes
são bentónicos, ainda que haja algumas espécies pelágicas
Não se conhecem equinodermres parasitários, mas há umas poucas espécies
comensais. Por outro lado, outros muitos gruposvivem no ou sobre os equinodermes, entre os
quais se incluem formas parasitárias ou comensais de algas, protozoários, cnetóforos,
turbelários, cirrípedes, copépodos, decápodes, castrópodes, bivalves, poliquetas, peixes e
outros.
Os Asteroidea, ou estralas-do-mar, habitam normalmente em diversos tipos de fundos,
algumas vezes sobre superfícies rochosas duras, ainda que haja numerosas espécies que
vivem nos fundos da areia ou brandos. Algumas espécies alimentam-se de partículas mas
muitas são predadoras, capturando sobre todas as presas sésseis ou sedentárias, já que as
mesmas estrelas-do-mar são relativamente lentas.
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Biologia Animal II
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Os ofiurídeos, estrelas frágeis, ou estrelas serpentiformes são os equinodermes mais
activos, movem-se pela acção dos braços mais do que pelos seus pés ambulacrários. Umas
poucas espécies são capazes de nadar e outras de cavar. Podem ser necróforos, comerem
ervas ou rebentos, alimentam-se de detritos ou são filtradores. Alguns são comensais de
grandes esponjas, em cujos canais podem viver em grande número.
As holoturias ou pepinos-do-mar são geralmente muito anbundantes em todos os
mares. Muitas espécies encontram-se sobre a areia ou em fundos de detritos, onde se
escondem. Em comparação aos outros equinodermes, as holoturias alargam-se segundo o
eixo oral-aboral. Estão orientadas de forma a que este eixo é mais ou menos paralelo ao
substrato e estão tombados sobre um flanco. A maioria são detritívoros ou alimentam-se de
partículas em suspensão (são suspensívoras).
Os equinoideos ou ouriços-do-mar estão adaptados à vida nos fundos oceânicos e
quase sempre mantêm a sua cara oral em contacto com o substrato. Os ouriços do mar
regulares preferem fundos duros, mas os “dólares de areia” e ouriços corazonados (ouriços
irregulares) encontram-se normalmente na areia. Os ouriços regulares , que têm simetria radial,
alimentam-se principalmente de algas e de detritos enquanto que os irregulares têm simetria
bilateral, e alimentam-se de pequenas partículas.
Os Crinoideos estendem os seus braços como as pétalas de uma flora e alimetam-se
do plancton e das partículas em suspensão. A maioria das espécies actuais tornam-se
independentes do seu pedúnculo na fase adulta, mas não obstante, a maior parte do tempo
estão sujeitos ao substrato por meio de uns apêndices aborais denominados cirros.
Os zoólogos que admiram a estrutura e função dos equinodermes podem partilhar essa
fascinação com o simples espectador da beleza da sua simetria por vezes incrementada pelas
suas cores brilhantes. Muitas espécies são cinzentas , mas outras são alaranjadas, roxas,
púrpuras, azuis e às vezes, muiticores.
Devido à sua estrutura espinhosa, os equinodermes não são presas fáceis de outros
animais – excepto de outros equinodermes (estrelas-do-mar). Alguns peixes têm dentes duros
e outras adaptações que lhes permite alimentarem-se de equinodermes. Poucos mamíferos,
como por exemplo, os otários, se alimentam de ouriços-do-mar. Em algumas partes do mundo,
o Homem come as gónadas dos ouriços tanto cruas como assadas.
O Trépano, a parede do corpo, curada, de certas holotúrias de grande tamanho,
considera-se como um petisco, particularmente nos países orientais. É muito nutritivo, quase
50% são proteínas facilmente digeríveis, e dá um sabor delicioso às sopas.
As estrelas-do-mar alimentam-se principalmente de moluscos, crustáceos, e outros
invertebrados.
Em algumas áreas cumprem um importante papel ecológico, ao ser os principais
predadores em certas comunidades. O seu principal papel económico realizam-no sobre as
ameijoas de as ostras. Uma só estrela-do-mar pode comer uma dúzia de ostras, ou ameijoas,
diariamente. Para libertar os bancos de mariscos destas pragas deita-se cal nas áreas onde
são abundantes. A cal danifica a delicada membrana epidérmica, destruindo as branquias
dérmicas e, em definitivo, mesmo o animal. Infelizmente, outros invertebrados de corpo mole
são também afectados. As ostras mantém as suas conchas herméticamente fechadas até que
a cal desapareça.
Os equinodermes são muito utilizados para experiências embriológicas, já que os seus
gâmetas são normalmente abundantes e fáceis de recolher e de manipular no laboratório. Os
investigadores podem seguir o seu desenvolvimento embrionário com grande exactidão.
Sabemos mais acerca da biologia molecular do desenvolvimento dos ouriços do mar do que
nenhum outro desenvolvimento embrionário. A embriogénese artificial descobriu-se pela
primeira vez nos ovos dos ouriços-do-mar, e estabeleceu-se que uma vez se tratando de ovos
com água do mar hipertónia, submetendo-a a estímulos diferenes, podia-se produzir o
desenvolvimento sem a presença de espermatozóides.
Características
1. O corpo tem segmentação (não metamérica) com simetria radial
pentêmra; corpo redondo, cilíndrico ou em forma de estrela, com cinco
ou mais áreas radiais ou ambulacrárias que alternam com áreas
interambulacrárias.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
2. Sem cabeça, nem cérebros, poucos orgãos dos sentidos
especializados, sistema sensorial com orgãos fortes, quimioreceptores,
pés ambulacrários, tentáculos terminais, fotorreceptores e estatocistos.
3. Sistema nervoso com um anel circumoral e nervos radiais.
Normalmente, com 2 ou 3 sistemas de retículos nervosos, localizadas a
profundidades profundas no corpo, com diferente desenvolvimento nos
distintos grupos.
4. endosqueleto de ossículos calcários dérmicos com espinhos de
escletiso calcário na derme; recoberto por uma epiderme (a maior parte
dela ciliada), com pedicelários (em alguns)
5. Um aparelho aquífero de origem celomática que sobressaí da parede do
corpo, com uma série de protecções parecidas a tentáculos (podios ou
pés ambulacrários) que se alargam pelo aumento da pressão do líquido
que contém; normalmente apresentam uma abertura para o exterior
(madrepérola ou hidróporo).
6. A locomoção pode ser por pés ambulacrários que saiem nas áreas
ambulacrárias, pelo movimento das espinhas ou pelos braços, sem
saem de um disco central.
7. aparelho digestivo usualmente completo, axial ou com várias voltas, nos
ofiurídeos falta o ânus.
8. um celoma extenso, forma a cavidade perivisceral e o sistema aquífero.
9. sistema sanguíneo (sistema hermal) muito reduzido , que tem um
pequeno ou nulo papel na circulação e que está rodeado por
prolongamentos do celoma (senos perihemales); a circulação principal
dos líquidos corporais (liquído celómico) realiza-se mediante os cílios
dos peritoneu.
10. respiração por brânquias dérmicas , pés ambulacrários, árvores
respiratórias (holoturoideos) ou mediante bolsas (ofiurídeos)
11. sem orgãos excretores
12. sexos separados (excepto nas poucas espécies que são hermafroditas)
com grandes gónadas, única nos holturoideos, mas múltiplos na
maioria; conductos sensíveis, sem um aparelho copulador desenvolvido
nem estruturas sexuais secundárias; a fecundação é apenas externa;
alguns incubam os seus ovos.
13. desenvolvimento mediante larvas bilaterais de vida livre (algumas com
desenvolvimento directo) metamorfoses até as formas subadultas ou
adultos.
14. grande poder de autonomia e regeneração das partes perdidas
Classe Asteroidea
- ainda que as estrelas-do-mar se considerem como os equinodermes actuais
mais primitivos, apresentam características básicas da estrutura geral dos
equinodermes, são muito didáticos e fáceis de distinguir. As estrelas-do-mar
estão vulgarmente ao longo das praias; aonda se podem agrupar um grupo
número delas nas rochas. Às vezes aderem tão tenazmente que é difícil
despregá-las sem arrancar muitos dos seus pés ambulacrários. Também vivem
em fundos arenosos, pantanosos e nos recifes de coral. Por vezes têm cores
brilhantes e o seu tamanho varia desde um centímetro de diâmetro até
aproximadamente um metro. Asterias é um dos géneros comuns da costa este
dos USA e estuda-se muitas vezes nos laboratórios de Zoologia. Pisaster é
frequente na costa oeste dos USA igual aos Dermasterias, estrela de cueiro.
Forma e função
Características externas
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Biologia Animal II
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As estrelas do mar têm um disco central de onde, de uma forma gradual, saem os braços
(radios) que acabam em ponta. Normalmente têm cinco braços, mas podem ter mais.
O corpo plano, flexível está recoberto pela epiderme ciliada e pigmentada. A boca está no
centro da face inferior ou face oral, rodeada por uma membrana peristomial branda. Ao longo
da face oral de cada braço há um sulco ambulacrário com espinhas móveis que protegem as
filas de pés ambulacrários (pódios) que saem do sulco. Na face oral pode-se obervar um nervo
radial de grande tamanho no centro de cada sulco ambulacrário, entre as fileiras de pés
ambulacrários. O nervo está situado muito superficialmente e recoberto só por uma delgada
epiderme. Debaixo do nervo tem um prolongamento do celoma e o canal radial do aparelho
aquífero que está todo fora dos ossículos situados por baixo. Nas outras classes de
equinodermes vivos, excepto nos crinoideos, estas estruturas estão recobertas por ossículos
ou por tecidos dérmicos; assim, os sulcos ambulacrátios dos asteroides e crinoideos, se dizem
abertos, e os dos outros são fechados.
A superfície aboral normalmente é rugosa e com espinhos ainda a os espinhos de muitas
espécies sejam planas de modo que a superfície aparece lisa. Ao redor das bases dos
espinhos têm pequenos grupos de pedicelários em forma de pinça, os quais têm pequenas
valvas que se movem por meio de músculos. Ajudam a manter a superfície do corpo livre de
redíduos, a proteger as papulas e muitas vezes a capturar o alimento. As papulas (branquias
dérmicas) são pequenas invaginações brandas da cavidade celómica, recobertas por epiderme
e com uma capa interna de peritoneu; saindo para o exterior pelos espaços que permanecem
entre os ossículose estão relacionados com a respiração. Na face aboral também estão o ânus,
se existe, pois muitas estrelas do mar carecem dele, e o madrepórito, de forma circular, que
actua como uma peneira do aparelho aquífrero.
Endosqueleto
- por debaixo da epiderme das estrelas-do-mar há um endosqueleto formado por
pequenas placas calcárias, ossículos unidos entre si por pequenas placas
calcárias, unidas entre si por tecido conjuntivo. Destes ossículos saem
espinhas e tubérculos, que são os que fazem com que a superfície seja
espinhosa. Os músculos da parede do coopo movem as espinhas e podem
fechar parcialmente o sulco ambulacrário oral inclinando os seus espinhos
marginais.
Celoma, excreção e respiração
- as cavidades celómicas das larvas dos equinodermes dão lugar a diferentes
estruturas no adulto, uma delas é um espaçoso celoma cheio de líquido. O
líquido celómico circula na cavidade corporal e nas papulas, pela acção do
revestimento peritoneal ciliado. O intercâmbio de gases e a excreção dos
dejectos nitrogenados , principalmente amoníaco, produzem-se por difusão
através da fina parede de papulas e dos pés ambulacrários.
- Algumas partículas de dejecto podem ser englobadas pelos celomiros, que
saem para o exterior, através do epitélio ou pelos pés ambulacrários, ou
podem abrir-se as pontas das papulas carregas de dejectos.
Aparelho aquífero
- é outro compartimento celómico e é exclusivo dos equinoderemes. Com ele
alcançam um grau de exploração de dispositivos hidráulicos, maior que
nenhum outro animal, e é um sistema de canais e pés ambulacrários
especializados que, juntos com os ossículos, determinam a evolução e as
limitações deste filo. Nas estrelas-do-mar as funções primárias do aparelho
aquífero são a locomoção, e a captura do alimento, ademais a excreção e a
respiração
- estruturalmente, o aparelho aquífero abre para o exterior por pequenos poros
na placa madrepórica (madrepórito)
- o madrepórito dos asteroideos está na face oral e conduz ao canal aquífero
(canal pétreo) que descende até ao canal anular que rodeia a boca.
- Os canais radiais saem do canal anular, cada um faz um sulco ambulacral de
cada braço. Ligados ao canal anular também há 4 ou 5 pares de pregas, em
forma de bolsa, ou corpo de Tiedemann e de uma a 5 vesículas de Poli (as
vesículas de Poli faltam em algumas estrelas, como no Asterias). Os corpos de
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Biologia Animal II
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Tiedemann têm como função produzir celomitos e as vesículas de Poli são
reservatórios de líquido.
- Uma série de pequenos canais laterais, de cada um com uma válcula de
sentido único, contactam os canais radiais com os pés ambulacrários ao longo
dos lados do sulco ambulacrário de cada braço. Cada pé é um tubo muscular
oco, cujo extremo interno é um saco muscular; a âmpola, que se encontra na
cavidade celómica, e outro extremo que tem normalmente uma ventosa.
Algumas espécies carecem de ventosas. Os pés saem para o exterior entre os
ossículos do sulco ambulacrário.
- O aparalho aquífero actua hidraulicamente e é um mecanismo locomotor
efectivo. As válvulas dos canais laterais evitam que o líquido volte ao canal
radial. Os pés ambulacrários têm nas suas paredes tecido conjuntivo que
mantem a forma cilíndrica e a diâmetro relativamente constante. Pela
contracção dos músculos da âmpola, o líquido é impulsionado para o interior
do pé, estendendo. No inverso, a contracção dos músculos longitudinais do pé
retraiam-se, fazendo com que o líquido volte à ampola.
- A contracção dos músculos de um lado do pé dobram-no.
- Os pequenos músculos do extremo do pé podem subir ao centro do disco
terminal, criando um efeito de ventosa quando o extremo do pé se aplica ao
substrato.
- Estimou-se que a combinação da adesão por muco e as sucção um único pé
pode exercer uma atracção de 25 a 30 g. a acção coordenada de todos ou de
muitos pés é suficiente para que o animal possa subir para superfícies verticais
ou sobre as rochas. A capacidade de permanecer firmemente sujeitos ao
substrato representa uma clara vantagem para animais que, em ocasiões,
vivem em zonas batidas pelas fortes ondas do mar.
- Em superfícies brandas como o lodo ou a areia, as ventosas não são efectivas
(numerosas espécies que vivem na areia carecem de ventosas) e então
utilizam os seus pés ambulacrários como patas. A locomoção se faz neste
caso mediante passos. A maioria das estrelas podem avançar assim só uns
poucos centrímetros por minuto; por exemplo Pycnopodia. Quando invertida,
as estrelas-do-mar juntam os seus braços até que alguns dos seus pés
alcancem o substrato e adere-se a ele; então a estrela volta-se lentamente.
- Os pés estão irrigados de nervos pelo sistema nervoso central (de natureza
ectoneural e hiponeural). A coordenação nervosa permite-lhes moverem o pé
numa só direcção, ainda que não em uníssono, de forma a que a estrela possa
avançar.
- Se se corta o nervo radial de um braço, os pés desse braço perdem a
coordenação, ainda que continue a funcionar. Se se corta o anel nervoso
perional, os pés de todos os braços perdem a coordenação e cessam os
movimentos.
Alimentação e aparelho digestivo
- a boca, na face oral, conduz, através de um curto esófago a um grande
estômago, num disco central.
- A parte inferior do estômago (cardíaca) pode projectar-se fora da boca,
enquanto se alimenta e una ligamentos gástricos impedem a projecção
excessiva.
- A parte superior (pilórica) é mais pequena e comunica com os conductos de
um par de Cecospilóricos (glândulas digestivas) em cada braço. A digestão é
principalmente extracelular, ainda que possa haver alguma digestão
intracelular nos cecos.
- Do estômago pilórico sobressai aboralmente um curto intestino e normalmente
há poucos e pequenos cecos intestinais em forma de saco. O ânus é
inconspícuo e algumas estrelas-do-mar carecem de intestino e de ânus.
- Muitas estrelas do mar são carnívoras e alimentam-se de moluscos,
crustáceos, poliquetas, equinodermes, e outros invertebrados e, em ocasiões ,
de pequenos peixes. As estrelas consomem uma grande variedade de
alimentos, mas muitas apresentam umas preferências particulares. Alguma
31
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
alimentam-se de ofiúras, ouriços do mar e dólares de areia, tragando-os
inteiros e regugitando depois os ossículos e espinhos indigeríveis.
- Algumas atacam outras estrelas e se são maiores que a sua presa, podem
atacá-la e comê-la começando pela extremidade de um braço.
- Os asteroideos alimentam-se principalmente de moluscos . A Asterias é um
predador de ameijoas e de ostras de importância económica. Quando se
alimenta de moluscos, as estrelas arqueiam-se sobre a sua presa, aderino os
seus pés ambulacrários sobre as valvas e tirando então delas,
constantemente, usando os seus pés ambulacrários em relevo, como a
oleadas. Podem exercer assim uma tracção de aproximadamente 1,300 g. A
uma média de hora mais ou menos, os músculos adutores do bivalve fatigam-
se e relaxam. Quando as valvas se entreabrem, a estrela projecta a parte
inferior do seu estômago, introduzindo-a entre as duas valvas e envolvendo as
partes moles do molusco. Depois de comer, a estrela retrai o seu estômago
mediante a contracção dos seus músculos estomacais e o relaxamento da
musculatura da parede do corpo.
- Algumas estrelas alimentam-se de pequenas partículas exclusivamente ou
como complemento à sua dieta carnívora. O plâncton e outras partículas
orgânicas que entram em contacto com a superfície do animal são
transportadas pelos cílios da epiderme até aos sulcos ambulacrais e por estes
até à boca
Sistema hermal e perihermal
- o denominado sistema hermal não está muito bem desenvolvido nos
asteroideos e a sua função em todos os equinodermes não é muito clara. O
sistema hermal realiza uma circulação de líquidos corporais pequena ou nula.
É um sistema de tecidos que se encontra fechado numas lacunas sem paredes
próprias e que estão fechadas noutros compartimentos celómicos, os canais
perihemales. O sistema hemal pode ser utiliado na redistribuição dos produtos
diferidos, mas a sua função específica não se conhece realmente.
Sistema nervoso
- está formado por 3 unidades situadas a diferentes níveis no disco e nos
braços. O princípio destes sistemas é o sistema oral (ectoneural) formado por
um anel nervoso que rodeia a boca, e um nervo radial principal em cada braço
parece que coordena o movimento dos pés ambulacrários. Também há um
sistema profundo (hiponeural) que se apresenta como um sistema aboral, e um
sistema aboral formado por um anel que rodeia o ânus e nervos radiasi ao
longo da raiz dos radios. Umas redes nervosas ou plexos nervosos
epidérmicos comunicam estes sistemas com a parede do corpo e extruturas
anexas.
- O complexo epidérmico coordena as respostas das branquias dérmicas ante
um estímulo táctil – ouriço – exemplo de coordenação nos equinodermes têm
lugar pela acção do complexo.
- Os orgãos dos sentidos não estão bem desenvolvidos. Há orgãos tácteis e
outras células sensoriais dispersas por toda a superfície e uma mancha ocular
no extremo de cada braço. Principalmente reaccionam o tacto, temperatura,
substâncias químicas, e diferentes intensidades luminosas.
Aparelho genital, regeneração e autogomia
A maioria das estrelas tem sexos separados. Apresentam um par de gónadas em cada
interradio. A fecundação é externa e tem lugar em princípios do Verão, quando os ovos e o
esperma se libertam na água. A maturação e libertação dos ovos das estrelas é estimulado por
uma células neurosecretórias localizadas nos nervos radiais.
- os equinodermes podem regenerar as suas partes perdidas. As estrelas-do-
mar podem regenerar os seus braços facilmente, ainda que os tenham perdido
todos. As estrelas também têm a capacidade de autogomia e podem amputar-
se um braço lesionado cortando-o perto da base, ainda podem atrasar vários
meses para regenerar outro braço.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Em algumas espécies pode regenerar-se uma estrela completa a partir de um
braço desprendido ou cortado, se este conservar uma porção
(aproximadamente a quinta parte) do disco central. Antigamente os pescadores
para acabarem com as estrelas recolhidas nas criações de ostras cortavam-
nas pela metade !!
- Algumas estrelas em condições normais, reproduzem-se assexuadamente por
cisão do discocentral, regenerando cada parte o resto do disco e os braços que
lhes faltam.
Desenvolvimento
- algumas espécies incubam os seus ovos debaixo da face oral ou numas
estruturas aborais especializadas e o desenvolvimento é directo, mas na
maioria das espécies, os ovos permanecem livres na água, e deles saem
larvas que nadam livremente.
- No princípio a embriogénese é tipicamente a primitiva dos deuterostómios. A
gastrulação é por invaginação ou a extremidade anterior do arquêntero fecha-
se para criar uma cavidade celómica que se expande em forma de U até
chegar ao blastócelio. Cada uma das ramificações em U sofre um
estrangulamento que dão vesículas separadas e estas, finalmente, darão os
principais compartimentos do corpo (somatoceles). A zona anterior do U
subdivide-se para formar o axo e o hidroceles.
- O hidrocélio esquerdo originará o aparelho aquífero e o axocele esquerdo dará
lugar ao conducto pétreo e aos senos perihemales. O axocele e o hidrocelo
direitos acabam por desaparecer. A larva de vida livre, tem umas bandas
ciliadas e denomina-se bipinária. As bandas ciliadas estendem-se por todos os
braços larvários. Depressa crescem na larva 3 braços adesivos e uma ventosa
na sua extremidade anterior e então se denomina braqiolaria. Fixa-se ao
substrato formando um pedúnculo de fixação temporal e sofre uma
metamorfose.
- A metamorfose supõe uma grande reorganiação desde uma larva bilateral a
um indivíduo juvenil com simetria radiada. O eixo anteroposterior da larva
desaparede e o que era o lado esquerdo transforma-se na face oral, e o lado
direito da larva transforma-se na face aboral. Igualmente, a boca e o ânus
larvarios desaparecem e forma-se uma nova boca e um novo ânus sobre o que
originalmente eram os lados esquerdo e direito, respectivamente. A cavidade
celómica anterior do lado esquerdo expande-se para formar o canal anular
periotal do aparelho aquífero, donde saem ramificações que formam os canais
radiais, depressa aparecem os braços e os primeiros pés ambulacrários, o
animal desprende-se do seu pedúnculo e começa a sua vida como uma estrala
jovem.
Classe Ophiuroidea
- as ofiuras são o maior grupo dos grupos de equinodermes em número de
espécies, e são também provavelmente os mais abundantes. Abundam em
todos os tipos de habitats marinhos bênticos, incluindo a cobertura de fundos
de áreas abissais.
Forma e função
- aparte de possuírem tipicamente cinco braços, as ofiúras diferem
surpreendentemente dos asteroideos. Os braços das ofiúras vão-se
adelgaçando e afilando a partir do disco central. Carecem de pedicelários e de
pulpas, e os seus sulcos ambulacrários estão fechados e cobertos por placas.
Os pés ambulacrários carecem de ventosas; intervém na alimentação, mas sua
participação na locomoção é muito restrita. A diferença dos asteroideos, é d a
madrepórito se encontrar na face oral num dos escudos orais. Os pés
ambulacrários carecem de âmpolas e a força para estendê-los é produzida
pela musculatura próxima dos pés.
- Cada um dos braços articulados possui uma coluna de vértebras unidas por
músculos e recobertas por placas. A locomoção é realizada pelo movimento
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
dos braços. Movem os braços para a frente e fixam-nos ao substrato, enquanto
em qualquer se estende para a frente ou permanece para trás e estica ou
empurra o animal que desta maneira avança.
- A boca está rodeada por cinco placas móveis que actuam como mandíbulas.
Carecem de ânus. A pele é coriácea, com placas dérmicas e espinhos
dispostos em forma característica. Geralmente carecem de cílios.
- Os orgãos viscerais estão confinados ao disco central, já que os braços são
demasiado delgados para contê-los. O estômago tem forma de saco e não tem
intestino. Os materiais indigeríveis são expulsos da boca.
- Têm cinco pares de bolsas (característica dos ofiurídeos) que se abrem na
face oral por meio de umas armaduras genitais, na base dos braços. A água
entre e sai destes sacos para a respiração. Na parede celomática de cada
bolsa há umas pequenas gónadas que descarregam as suas células sexuais
maduras nas bolsas que saem das armaduras geniatais para a água para
serem fecundadas.
- Têm sexos separados, umas poucas espécies são hermafroditas. Algumas
incubam as suas crias nas bolsas. As crias saem das bolsas pelas armaduras
genitais ou rompendo o risco pelo seu lado aboral. A larva chama-se ofioplúteo
e as suas bandas ciliadas prolongam-se pelos braços, finos e larváreos, igual à
larva equinopluteo dos equinoideos. Os jovens durante a metamorfose
carecem de uma fase de fixação temporal como a dos asteroideos.
- Os sistemas aquífero, nervoso, e hemal são semelhantes aos da estrela-do-
mar. Cada braço tem um pequeno prolongamento do celoma, um nervo radial
e um canal ambulacrário radial.
Biologia
- as ofiuras têm tendência a ser siligiosas, vivem em fundos duros, onde não
chega a luz. Têm normalmente um fototropismo negativo e introduzem-se nas
pequenas gretas entre as rochas, saindo mais activas durante a noite. Nos
fundos permanentemente escuros, dos mares profundos, normalmente estão a
descoberto.
- Os ofiuroideos alimentam-se de diferentes tipos de partículas tanto recolhendo-
as do fundo, como filtrando os alimentos. Os pés são importantes para levar os
alimentos à boca.
- Algumas ofiúras estendem os seus braços na água e capturam as partículas
em suspensão numa banda de muco entre as espinhas dos barcos.
- A capacidade de regeneração e de autotomia são muito frágeis, libertando
algum braço ou alguma parte do disco à mais mínima provocação. Algumas
podem reproduzir-se assexuadamente por cisão do disco, cada troço regenera
as partes que faltam.
- Alguns ofiuroideos comuns são: Amphipholis (vivipara e hermafrodita).
Ophioderma e Ophiura
- As ophiuras ramificadas Gorgonocephalus e Astrophyton têm os braços muito
ramificados. A maioria dos ofiuroideos são cinzentos mas alguns têm desenhos
atractivos de cores variadas.
Classe Equinoideos
Ouriços do mar, dólares de areia e acoraçonadis.
Os equinoideos têm um corpo compacto, com uma carapaça endosquelética. Os ossículos
dérmicos constituem a carapaça que está formada por placas intimamente encaixadas.
Os equinoideos carecem de braços , mas a sua carapaça reflecte a simetria pentâmara típica
dos equinodermes, com as suas cinco áreas ambulacrárias. A principal modificação da
estrutura primitiva corporal é a superfície oral que se prolonga sobre os lados até ao ápice, de
forma que as áreas ambulacrárias alternam com outras interambulacrárias e estendem-se até à
zona que rodeia o ânus (periprocto).
A maioria das espécies actuais de ouriços do mar devem considerar-se como regulares: têm
forma hemisférica, simetria radial e espinhos ou puas medianas ou largas
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Os dólares de areia e ouriços coraçados são irregulares já que as ordens a que pertencem se
tornaram secundariamente bilaterais; os seus espinhos são usualmente muito curtos. Os
ouriços regulares movem-se principalmente pelos seus espinhos. Alguns equinoideos têm
cores muito vivas.
Os equinoideos estão amplamente distribuídos por todos os mares, desde as zonas intermares
aos oceanos profundos.
Os ouriços regulares preferem fundos rochosos ou duros , enquanto que os dólares de areia e
os ouriços coraçados escavam as suas guaritas nos substrato arenosos. Distribuídos ao longo
de uma ou de ambas as costas da América do Norte, são comuns os seguintes géneros de
ouriços regulares: Arbacia (primeiro rei dos medos), Stronglycentrotus (redondo, compacto),
Lytechinus (quebrado + ouriço do mar) e dólares de areia.
A região das Índias Ocidentais (Florida) é rica em equinoideos.
Forma e função
A concha dos equinoideos é um esqueleto compacto formado por 5 + 5 filas dobradas de
placas que têm espinhos aguçados e móveis. As placas estão cozidas firmemente. Há cinco
parelhas homólogas aos cinco braços das estrelas do mar e possuem poros através dos quais
saem os largos pés ambulacrários.
As placas têm tubérculos sobre os que se situam das bases redondas dos espinhos. Os
espinhos movem-se por pequenos músculos que rodeiam as suas bases.
Há vários tipos de pedicelários, dos quais os mais normais têm três valvas e encontram-se no
extremo de um largo pedúnculo.,
Os pedicelários ajudam a manter o corpo limpo e a capturar organismos diminutos. Os
pedicelários de muitas espécies têm umas glândulas venenosas e a sua toxina paraliza as
presas pequenas.
A boca dos ouriços regulares está rodeada por cinco dentes convergentes. Em alguns ouriços
há umas branquias ramificadas (pés modificados) que rodeiam o peristoma. O ânus, os
orifícios genitais e o madreporito encontram-se na face aboral na região do periprocto. Os
dólares de areia também têm dentes e a sua boca está localizada quase ao centro da face oral,
mas o ânus emigrou até à margem posterior o incluído na face oral do disco, até ao ponto que
pode recolher-se um eixo anteroposterior e uma simetria bilateral. Esta simetria bilateral está
mais acentuada nos ouriços acoraçados, com o ânus posterior na face oral e a boca colocada
desde o polo oral ao extremo anterior.
No interior da fronte encontra-se o enrolado sistema digestivo e um complexo aparelho
mastigador (nos ouriços-do-mar regulares e nos dólares de areia) denominado Lanterna de
Aristóteles, ao qual estão ligados os dentes. Um sifão ciliado conecta o esófago ao intestino e
evita o regresso da água do estômago para concentrar a comida para a digestão no intestino.
Os ouriços-do-mar comem algas e outros materiais orgânicos, os quais eles raspam com os
dentes. Os dólares de areis têm espinhos curtos em forma de pau que movem a areia e os
seus componentes orgânicos à volta da superfície aboral e por baixo dos lados. Pequenas
partículas alimentares caem por entre os espinhos, e tractos ciliados no lado oral levam as
partículas até à boca.
Os sistemas perihemal, hemal e nervoso são basicamente similares aos dos asteroideos. Os
sulcos ambulacrários estão fechados e os canais radiais do aparelho aquífero correm por baixo
da carapaça, um em cada radio ambulacrário. Os pés estão providos de âmpolas, no interior da
carapaça, cada uma das quais comunica com o seu pé, normalmente por meio de 2 canais que
atravessam os poros da placa ambulacrária.
As brânquias peristomais, quando existem, têm uma importância pequena ou nula, no
intercâmbio respiratório de gases, sendo esta função desempenhada por certos pés
ambulacrários. Nos ouriços irregulares, os pés respiratórios têm paredes finas lisas ou
lobulares e estão dispostos sobre a face aboral nos campos ambulacrários denominados
ambulacros petaloideos. Os ouriços irregulares também têm uns pés curtos com ventosas que
saem por um só poro, nas áreas ambulacrárias, e, em certas ocasiões, nas zonas
interambulacrárias, cuja função é carregar os alimentos.
Os sexos estão separados, e os óvulos e espermatozóides são vertidos no mar para a
fecundação que é externa. Alguns como sucede em certos ouriços lápis, incubam os seus
jovens em depressões entre os espinhos. A larva equinoplúteo dos equinóideos não
incubadoras podem levar uma vida planctónica de vários meses e sofrem uma rápida
metamorfose para dar jovens ouriços.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Classe Holoturoideos (pepino-do-mar)
Num filo caracterizado por animais estranhos, a classe holoturoidea compreende
representantes que, tanto estruturalmente como fisiologicamente, são os mais raros de todos.
Estes animais têm uma notável semelhança com o vegetal, o que lhe dá o nome.
Comparados com outros equinodermes, as holoturias são os mais alargados, segundo o eixo
oral-aboral e os ossículos estão, na sua maioria, muito reduzidos, tanto que os animais têm um
corpo mole. Algumas espécies arrastam-se sobre o fundo marinho, outros situam-se por baixo
das rochas e outras são escavadoras.
Algumas espécies comuns na costa oriental do Norte da América são ....
Forma e função
Normalmente a parede do corpo é como couro, com pequenos ossículos englobados,
ainda que umas poucas espécies tenham grandes ossículos que formam uma armadura
dérmica. Dado que os holoturoideos têm um corpo alargado, vivem tombados sobre um dos
flancos. Em algumas espécies, os pés ambulacrários estão distribuídos pelas cinco áreas
ambulacrárias, mas só são bem desenvolvidos os que se encontram em contacto com o
substrato. Desta forma há uma simetria bilateral secundária, ainda que de origem totalmente
diferente da dos ouriços irregulares. O lado que está em contacto com o substrato tem três
ambulacrários e chama-se base. Os pés ambulacrários dos ambulacrários dorsais, quando
existem, normalmente carecem de ventosas e podem estar modificados como papilas
sensoriais.
Nas formas escavadoras podem faltar todos os pés ambulacrários excepto os
tentáculos orais. Os tentáculos orais são de 10 a 30 pés, pés ambulacrários retracteis
modificados que rodeiam a boca. A parede do corpo tem músculos circulares e longitudinais ao
longo dos ambulacrários. A cavidade celómica é espaçosa e está cheia de líquido que tem
muitos celómitos. Dada a redução dos ossículos dérmicos, estes não cumprem o importante
papel de endosqueleto, e o líquido celómico toma o papel de esqueleto hidrostático.
O tubo digestivo desemboca posteriormente numa cloaca muscularizada. Tem uma
árvore respiratória formada por largos tubos ramificados, que também desembocam na cloaca
– a qual bombeia a água para o seu interior. As árvores respiratórias utilizam-se para a
respiração e excreção, e não se encontram em mais nenhum grupo de equinodermes actuais.
O intercâmbio de gases também tem lugar através da parede dos pés ambulacrários e da pele.
O sistema hermal está melhor desenvolvido nas holotúreas do que nos outros
equinodermes. O sistema aquífero-vascular é peculiar no facto de a placa madrepórica se
encontrar livre no celoma.
Os sexos estão usualmente separados, ainda que algumas holotúreas sejam
hermafroditas. Entre os equinodermes, só os pepinos têm uma só gónada, e isto se considera
como caracter primtivo. A gónada normalmente tem forma de um ou dois penachos de túbulos,
que se reúnem no gonaducto. A fecundação é externa e a larva, de vida livre, denomina-se de
auricularia (forma larvar das holotúreas). Algumas incubam os seus jovens tanto dentro do
corpo como, em algumas ocasiões, sobre a sua superfície.
Biologia
Os pepinos do mar são pouco activos, movendo-se em parte mediante os seus pés
ambulacrários e, em parte, por meio de ondas de contracção da parede muscular do corpo. As
espécies mais sedentárias capturam as partículas alimentares em suspensão com o muco dos
seus tentáculos orais estendidos, ou recolhem as partículas ao seu redor. Então introduzem
rapidamente os tentáculos na faringe, um a um, sugando o material. Outros arrastam-se para o
fundo recolhendo os alimentos com os seus tentáculos. Os pepinos têm um peculiar poder
naquilo que parece ser automutilação, mas pode ser um modo de defesa. Quando se irritam,
alguns podem expulsar para o exterior parte das suas vísceras por uma violenta contracção
muscular, que pode romper a parede do corpo, ou tiram o conteúdo pelo ânus. As partes
perdidas regeneram. Existe uma interessante relação de comensalismo entre algumas
holotureas e um pequeno peixe, carapus, que utiliza a cloaca e a árvore respiratória da
holoturea como refúgio.
Classe Crinoideos
Inclui os lírios do mar e as estrelas de penas (tradução à letra)
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Os crinoideos são os mais primitivos equinodermes vivos. O registo fóssil mostra que
em tempos foram mais abundantes que na actualidade. Diferem dos demais equinodermes
porque permanecem uma parte importante da sua vida agarrados ao substrato. Os lírios do
mar têm um corpo em forma de flor, que está situado no extremo de um pedúnculo de fixação.
As estrelas de penas têm longos braços, muito ramificados e os adultos são de vida livre,
ainda que possam permanecer num mesmo sítio durante longos períodos de tempo. Durante a
sua metamorfose as estrelas de penas são sésseis e pedunculadas, mas depois de vários
meses pegam-se e fazem uma vida livre. Muitos crinoideos são animais de águas profundas,
especialmente no Indo-Pacífico e nas Caraíbas (Índias Ocidentais) onde se encontra maior
número de espécies.
Forma e função
O disco corporal, o cálice está recoberto por uma pela coriácea (tegumento) que
contem placas calcáreas. A epiderme está pouco desenvolvida, possuem cinco braços
flexíveis, que se ramificam em muitos braços, cada um com muitas pínulas laterais dispostas
como as barbas de uma pluma. O cálice, junto com os braços, é o que se chama de coroa. As
formas sésseis têm um largo pedúnculo articulado e unido à face aboral do corpo. Este longo
pedúnculo está formado por placas, que estão articuladas entre si, e pode ter cirros. Carecem
de madrepórito, espinhos e pedicelários. O lado superior (oral) tem a boca que continua por um
esófago donde aboralmente sai um longo intestino com divertículos, e que dá uma volta
completa até ao ânus, que pode estar sobre uma chaminé anal cónica. Os crinoideos
alimentam-se de pequenos organismos que capturam nos sulcos ambulacrários, com ajuda
dos pés ambulacrários e de redes de muco.
Os sulcos ambulacrários são abertos e ciliados e servem para transportar os alimentos
até à boca. Nos sulcos também há pés ambulacrários em forma de tentáculos. O aparelho
aquífero é típico dos equinodermes. O sistema nervoso está formado por um anel oral e um
nervo radial fazendo cada um dos braços. O sistema aboral ou profundo (endoneural) está
mais desenvolvido nos crinoideos que na maior parte dos equinodermes.
Os sexos estão separados. As gónadas são simples massas de células na cavidade
genital dos braços e nas pínulas
Os gâmetas saem para o exterior , sem conductos, por ruptura da parede nas pínulas.
Algumas formas são incubadoras
As larvas doliolárias nadam livremente durante algum tempo antes de se fixarem e
sofrerem a metamorfose.
A maioria dos crinoideos vivos têm 15 a 30 cm de comprimento, mas algumas espécies
tinham pedúnculos de 20 metros de comprimento.
Classe Concentricycloicea
Pequenos animais estranhos em forma de disco, com menos de 1 cm de diâmetro,
descobertos em águas com 1000 metros de profundidade na Nova Zelândia. Algumas vezes
chamam-nos estrelas-maravilha, é a classe mais recentemente descrita dos equinodermes e só
são conhecidas 2 espécies.
Têm simetria pentaradial mas não têm braços. Os seus pés em forma de tubo estão
localizados ao redor da periferia do disco, em vez de estarem ao longo das áreas
ambulacrárias, como nos outros equinodermes. O seu sistema aquífero inclui dois canais
anelares concêntricos; o anel mais exterior representa os canais radiais pois os pés surgem
daí. O hidróporo, homólogo ao madrepórito, conecta o anel mais interno à superfície aboral.
Uma espécie não tem tracto digestivo, a sua superfície oral é coberta por uma membrana,
velum, pela qual, aparentemente, absorvem nutrientes. A outra espécie tem um pouco
profundo estômago tipo saco, mas não intestino ou ânus.
Filogenia e Radiação Adaptativa
Apesar da existência de um extenso registo fóssil, têm havido muitas hipóteses
contraditórias acerca da filogenia dos equinodermes. Baseando-se na evidência embriológica
da larva bilateral, há poucas dúvidas de que os seus ancestrais eram bilaterais e que o seu
celoma tinha três pares de espaços (trimérico). Alguns investigadores têm suportado que a
simetria radial apareceu num ancestral equinoderme de vida livre, e que os grupos sésseis
tinham derivado, muitas vezes, independentemente, dos ancestrais de vida livre. No entanto,
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
este ponto de vista não toma em conta o significado adaptativo da simetria radiada, ou seja ,
uma adaptação à vida séssil. O ponto de vista mais tradicional é que os primeiros
equinodermes eram sésseis tornou-se radiada como uma adaptação a esta existência, e só
depois deu origem aos grupos de vida livre.
Segundo este ponto de vista (figura 24.29) estabelece-se a evolução de placas
endoesqueléticas com estrutura esterométrica e de fendas externas ciliadas para alimentação
no desenvolvimento dos equinoderemes primitivos. Os carpoides extintos têm ossículos
esterométricos, mas não tinham simetria radiada e o estatuto do seu sistema aquífero-vascular,
se alguma, incerto. Alguns investigadores vêm os carpoides como um sub-filo separado dos
equinodermes (homalozoa) e outros acreditam que eles representam um grupo de pré-
equinodermes que mostra afinidades com os cosdados (calcichordata). O fóssil helicoplacoides
mostra evidência de 3 verdadeiros sulcos ambulacrários e a boca está num lado do corpo.
Fixação ao substrato pela superfície aboral teria levado à simetria radial e à origem dos
Pelmatozoa.
Ambos os Cystoidea (extintos) e os Crinoidea estavam primitivamente agarrados ao
substrato pelo pedúnculo aboral. Um ancestral que se teria tornado de vida livre e aplicado a
sua superfície oral ao substrato, dando origem aos Eleutherozoa. A filogenia nos Eleutherozoa
é controversa. Muitos investigadores concordam que os echinoideas e as holotureas estão
relacionados e formam uma clade, mas as opiniões divergem nos relacionamentos dos
ophiutideos e osteroides. Ophiurideos teriam evoluído depois do enclosuramento dos sulcos
ambulacrários, mas a evolução dos cinco raios ambulacrários (braços) teria sido independente
nos ophiurídeos e nos osteroides. Alternativamente, se os ophiurídeos e os osteroides são uma
só clade, então o fecho dos sulcos teria evoluído, separadamente dos ophiurideos e no
ancestral comum dos echinoideos e holothuroides. Os dados dos concentricycloidea são
insuficientes para os colocar num cladograma.
Radiação adaptativa
A radiação adaptativa dos equinodermes determina-se pelas limitações e capacidade
das suas características mais importantes: simetria radial, aparelho aquífero e o seu
endosqueleto dérmico. Se os seus antecessores tiveram um cérebro e orgãos dos sentidos
especializados, estes perderam-se ao habituarem-se à simetria radial. Assim, não é
surpreendente que tenham muitas formas rastejantes, bentónicas com alimentação por
filtração, por detritos, os escavadores, e habitats herbívoros, e muito raras formas pelágicas.
Por este ponto de vista, o relativo sucesso dos asteroidea como predadores é impressionante e
provavelmente devido à extensão com que exploraram o mecanismo hidráulico dos pés
ambulacrários.
O plano básico do corpo dos equinodermes limitou as oportunidades evolucionárias de
se tornarem parasitas. Na verdade ,os mais móveis dos equinodermes, os ofiurideos, que são
também os únicos capazes de inserir os seus corpos em pequenas cavidades, são o único
grupo com número significante de espécies comensais.
Resumos
O filo equinoderme apresenta as características da divisão deuteróstomos do reino
animal. Os equinodermes são um importante grupo marinho, marcadamente diferenciável dos
outros filos animais. Têm simetria radial mas derivam de formas ancestrais bilaterais. Têm
ocupado nichos bentónicos, e entre eles há formas que se alimentam de partículas herbívoras,
ruminadoras, escavadoras e predadoras.
As estrelas-do-mar (classe asteroidea) podem utilizar-se como exemplo de
equinodermes. Normalmente, têm cinco braços que saem gradualmente de um disco central.
Como os outros equinodermes carecem de cabeça e têm poucos orgãos dos sentidos
especializados. A boca está dirigida para o substrato. Têm ossículos dérmicos, papilas
respiratórias e áreas ambulacrárias abertas. Muitas estrelas do mar possuem pedicelários.
O aparelho aquífero é um complexo sistema hidráulico derivado de um dos
compartimentos celómicos. Ao longo das áreas ambulacrárias, algumas ramificações do
aparelho aquífero (pés ambulacrários) cumprem importantes missões, tais como actuar como
orgãos locomotores na captura de alimento, respiração e excreção.
38
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Muitas estrelas são predadoras, enquanto que outras se alimentam de pequenas
partículas. Como outros equinodermes, as estrelas têm um sistema hemal, encerrado por
outros compartimentos celómicos, mas desconhece-se a sua função.
Os sexos estão separados e o aparelho reprodutor é muito simples.
As larvas bilaterais, de vida livre fixam-se e transformam-se num jovem radiado, que se
separa do substrato e torna-se numa estrela de vida livre.
As ofiúras (classe Ophuira) diferem das estrelas em que os seus braços são delgados,
saem bruscamente do disco central, carecem de pedicelários e de âmpolas, e os seus sulcos
ambulacrários estão fechados. Os seus pés ambulacrários carecem de ventosas e o
madrepórito está na face oral. Arrastam-se pela acção dos seus braços e podem mover-se
mais rapidamente que os demais equinodermes. Como os outros equinodermes, a sua larva
bilateral sofre uma metamorfose até se tornar num jovem radial, mais igual aos ouriços do mar,
e as holotúrias, não têm uma fase séssil.
Nos ouriços do mar (classe Equinoidea) os ossículosdérmicos formam polacas que
encaixam entre si perfeitamente; o corpo é composto e não tem braços. As suas áreas
ambulacrárias estão fechadas e estendem-se no sentido meridional. Movem-se por acção dos
seus pés ambulacrários ou dos seus espinhos. Alguns ouriços (dólares de areia e ouriços
coraçados) retornaram à simetria bilateral.
Os ossículos dérmicos dos pepinos do mar (Classe Holoturoidea) são mais pequenos;
por isso a parede do corpo é mole. Os holoturoideos estão alargados segundo o eixo oral-
aboral e vivem estendidos sobre um dos flancos. Já que algumas das áreas ambulacrárias
estão característicamente encostadas ao substrato, os pepinos do mar retomaram à simetria
bilateral. Os pés ambulacrários que rodeiam a boca estão modificados como tentáculos com
os quais capturam o alimento. Têm uma árvore respiratória interna conectada com a cloaca, e
o madrepórito está solto no celoma.
Os lírios do mar e as estrelas de penas (Classe Crinoidea) são o único grupo de
equinodermes vivos, além dos asteroideos que têm os ambulacros abertos, alimentam-se por
um sistema microfágico mucociliar de partículas e vivem com a sua face oral para cima.
Durante a sua metamorfose aderem-se ao substrato por meio de um pedúnculo, ainda que as
estrelas de penas se soltem posteriormente do seu pedúnculo.
Está claro que o antecessor dos equinodermes tinha simetria bilateral, um ponto, ainda
que debatido, a simetria radial surgiu de um antecessor de vida livre, o qual deu lugar aos
grupos sésseis ou se foi um antecessor séssil o que desenvolveu a simetria radial, dando lugar
às formas de vida livre.
As margaridas do mar (classe Concentricycloidea) são os mais recentemente
descobertos equinodernes, mais pequenos que têm forma circular, têm um pé ambulacrário e
canais de 2 anéis concêntricos no sistema aquífero- vascular.
Os antecessores dos equinodermes tinham simetria bilateral, e provavelmente
evoluíram através de um estádio séssil que se tornou simetricamente radiado, e então
apareceram as formas de vida livre.
Classificação
Sub-filo Permatozoa – corpo em forma de taça ou cálice, nasce na haste aboral,
durante parte ou toda a vida, a superfície oral dirigida para cima; cavidades ambulacrárias
abertas; sem madreporito (placa madrepórica); ânus e boca, ambos na face oral, várias classes
fósseis e os vivos Crinoidea
Classe Crinoidea (lírios do mar e estrelas de penas) – pedúnculo de fixação aboral
formado por ossículos dérmicos; boca e ânus na face oral, com cinco braços que se ramificam
na sua base e que têm pínulas, sulcos ambulacrários ciliados na superfície oral com pés
ambulacrários semelhantes a tentáculos para recolher os alimentos, carecem de espinhos, de
madrepórito e de pedicelários.
Sub-filo Eleutherozoa – corpo com forma de estrela, globular, discoidal, ou de pepino;
superfície oral dirigida virada para o substrato ou eixo oral-aboral paralelo ao substrato; corpo
com ou sem braços; fendas ambulacrárias abertas ou fechadas.
Classe Concentricycloidea – corpo com forma de disco, com espinhos marginais mas
sem braços, placas esqueléticas com arranjo concêntrico; anel dos pés sem ventosas perto da
margem do corpo; intestino presente ou ausente; sem ânus.
Classe Asteroidea – estrelas do mar e peixes estrela, com forma de estrela, com
braços não bem demarcados do disco central, fendas ambulacrárias abertas, com pés
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
ambulacrários na face oral; pés ambulcrário usualmente com ventosas; ânus e placa
madrepótica aborais, com pedicelários.
Classe Ophiuroidea – estrelas cesto e estrelas quebradiças. Com forma de estrela,
com braços bem demarcados do disco central; fendas ambulacrárias fechadas, cobertos por
ossículos; pés ambulacrários sem ventosas e não utilizados na locomoção; sem pedicelários;
sem ânus.
Classe Echinoidea – ouriços do mar, biscoitos do mar e dólares de areia. Forma de
disco mais ou menos globular, sem braços, esqueleto ou fronte com placas fechadas,
encaixadas; espinhos móveis; fendas ambulacrárias fechadas; pés ambulacrários com
ventosas, com pedicelários.
Classe Holothuroidea – pepinos do mar; com forma de pepinos, sem braços, sem
espinhos, ossículos microscópicos embebidos numa parede muscular fina; com ânus, fendas
ambulacrárias fechadas; pés ambulacrários com ventosas; tentáculos circumorais (pés
ambulacrários modificados); sem pedicelários; placa madrepórica interna.
Questionário
1- Quais são as características próprias dos equinodermes que não se dão em
nenhum outro filo?
2- Porque sabemos que os equinodermes derivam de antecessores com
simetria bialteral?
3- Diferenciar cada um dos seguintes grupos de equinodermes dos restantes:
Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Equinoidea, Holoturoidea,
Concentricycloidea.
4- O que é um sulco ambulacrárioa? Quais são as diferenças entre as entre as
áreas ambulacrárias abertas e fechadas?
5- Trace esquematicamente a figura 24.3 B, sem tabela e mais tarde e de
memória rotulas as estruturas do aparelho aquífero das estrelas do mar.
6- Explicar brevemente como funcionam os pés ambulacrários das estrelas do
mar.
7- Quais são as estruturas implicadas em cada uma das seguintes funções nas
estrelas do mar e descobrir brevemente o papel de cada uma das ditas
estruturas: respiração, alimentação e digestão, excreção e reprodução.
8- Comparar as estruturas e funções contestadas na pergunta 6 com as
equivalentes tal como se apresentam nas ofiúras, ouriços do mar, holoturias
e crinoideos.
9- Descobrir brevemente o desenvolvimento embrionário e metamorfose das
estrelas do mar.
10- Marcar as correspondências entre os grupos da coluna da esquerda e as
características da direita
Crinoidea a) áreas ambulacrárias cerradas
Asteroidea b)lado oral não dirigido para o substrato
Ofiuroidea c)com braços
Holoturoidea d) sem braços
e) com forma globosa ou de disco
f) eixo oral-aboral alargado
g) possuem pedicelários
h) o madrepórito é interno
i) o madrepórito está num escudo ou placa oral
11- Definir pedicelários, madrepórito, árvore respiratória, lanterna de Aristóteles
12- Há alguma evidência de que o antecessor dos equinodermes fosse séssil?
13- Citar alguns exemplos da importância dos equinodermes para o homem.
14- Qual a principal diferença do papel da cavidade celomática das holoturias
com respeito a outros grupos de equinodermes?
15- Descreve a razão para a hipótese de que o antecessor do grupo dos
Eleutherozoa teve um organismo radial e séssil.
40
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Os Deuterostómios menores
Filo Chaetognathas e Filo Hemichordata
- os deuterostómios incluem, junto com os equinodermes, e dos lofoforados, 2 outros
filos – hemicordata e cordata
- 2 sub-filos de cordados – urocordados e cefalochordata são também grupos de
invertebrados
- o filo Chaetognatha tradicionalmente esteve incluído nos Deuterostómios, mas essa
opinião não foi suportada pela recente evidência molecular. Neste filo há
desenvolvimento do celoma por enterocélio e alguma forma de clivagem radial
Phylum Chaetognatha
- o nome comum é vermes em flecha
- são todos marinhos e são altamente especializados para a sua existência planctónica
- a relação deles com os outros grupos é obscura, ainda que as características
embriológicas incluam afinidades com deuterostómios
- o nome Chaetognatha faz referência às cerdas falciformes de ambos os lados da boca.
Não é um grupo numeroso já que só se conhecem umas 65 espécies. De pequeno
tamanho, corpo estreito, parecido a miniaturas de torpedos ou dardos, medem de 2,5 a
10 como de comprimento.
- Os Chaetognatha estão todos adaptados à vida planctónica, à excepção de Spadella,
género bentónico
- Normalmente nadam à superfície de noite e descem durante o dia. A maior parte do
tempo deixam-se arrastar passivamente pela corrente, mas podem arrancar com um
rápido esforço mediante a barbatana caudal e a sua musculatura longitudinal, dado que
sem dúvida contribui para o seu êxito como predador plantónico. As barbatanas
horizontais de ambos os lados do corpo utilizam mais para a flutuação que para a
natação activa.
Forma e função
- o corpo dos Chaetognatha não está metamerizado e consta de cabeça, tronco e cauda
pós-anal. No lado ventral da cabeça, um grande vestíbulo comunica com a boca. O
vestíbulo apresenta dentes e está franqueado em ambos os lados por espinhos de
aspecto quitinoso, curvadas, utilizadas para a captura de presas. Têm um par de olhos
no lado dorsal.
- Uma touca peculiar, originada por uma prega nucal, pode dirigir-se para a frente
cobrindo a cabeça e os espinhos. Quando o animal captura uma presa, a touca
(carapuça) é retraída, e os dentes e espinhos abrem-se de súbito, fechando-se com
grande rapidez. Os Chaetognatha são animais vorazes que se alimentam de formas
planctónicas especialmente copépodes incluindo pequenos peixes.
- Quando são abundantes como ocorre muitas vezes, têm um impacto geológico
importante. São quase transparentes , uma característica de valor adaptativo, no papel
de predadores planctónicos.
- O corpo está coberto por uma fina cutícula e uma epiderme monoestratificada excepto
aos lados do corpo, donde se apresenta como uma grosso epitélio pluriestratificado.
São os únicos invertebrados com epiderme pluriestratificada.
- Os Chaetognatha são organismos bastante evolucionados que já apresentam um
sistema digestivo completo, celoma bem desenvolvido e com um sistema nervoso com
um anel formado por 2 grandes gânglios, dorsal e ventral e vários gânglios laterais. Os
orgãos dos sentidos incluem os olhos, sedas sensoriais e uma coroa ciliada em forma
de U que se estende sobre o pescoço desde a parte posterior da cabeça e que detecta
correntes de água, ou talvez actue como quimiorreceptor. Carecem de aparelhos
circulatório, respiratório e excretor.
- Os chaetognathos são hermafroditas com autofecundação ou fecundação cruzada.
- Os ovos de Sagitta têm uma capa gelatinosa e são planctónicos. Os ovos dos outros
chaetognathos mantém-se pegados (aderentes) ao corpo por algum tempo.
41
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- As formas jovens têm desenvolvimento directo, sem metamorfose. A embriogénese
dos Chaetognatha diferem dos outros deuterostómios em que o celoma se origina de
uma extensão posterior do arquêntero, melhor que a emissão de sacos celómicos.
- Não há um verdadeiro peritoneu, tapando o celoma.
- A segmentação é radial, completa e igual
- O género mais conhecido é Sagitta, o verme flecha comum.
Filo Hemichordata
Posição no reino animal
1. os Hemicordados pertencem ao grupo dos deuterostómios e são enterocélios, com
segmentação radial.
2. apresentam características tanto de equinodermes como de cordados
3. o modelo estrutural de cordados é sugerido por terem armaduras branquiais e um
cordão nervoso dorsal tubular e curto
4. semelhanças com equinodermes observam-se nas características larvária.
Atributos biológicos
1. O cordão nervoso tubular na porção do colar pode representar um estádio inicial na
evolução dos cordados. Uma rede difusa de células nervosas assemelha-se ao plexo
sub-epitelial descentralizado dos equinodermes.
2. as armaduras branquiais faringeas, também características dos cordados, utilizaram-se
inicialmente para filtrar a comida e secundariamente para a respiração , sendo
comparável aos protocordados.
- os hemicordados são animais marinhos, até há pouco tempo considerado um sub-filo
dos cordados, em função da posse das armaduras branquiais e uma notocorda
rudimentar. Actualmente aceita-se que a chamada notocórdia dos hemicordados é
realmente um divertículo bocal (denominado de estomacorda, significando corda-boca)
sem homologia com a notocorda dos cordados, dando-se-lhe então a categoria de um
separado filo.
- Os hemicordados são vermiformes bentónicos, de águas pouco profundas.
- Alguns são coloniais e vivem em tubos secretados por eles mesmos.
- A maioria são sedentários ou sésseis.
- Apresentam uma ampla dipersão geográfica, com várias formas cosmopolitas, mas o
secretismo dos seus habitats e os seus corpos frágeis dificultam a colecta.
- Os representantes da classe Enteropneuta apresentam umas dimensões entre 20 mm
e 2,5 m de comprimento e de 3 a 20 mesmo de largura.
- Os representantes da classe Pterobranchia são de menor tamanho, de 5 a 14 mm, sem
incluir o pedúnculo .
- Conhecem-se 70 espécies de Enteropneustos e 3 pequenos géneros de
Pterobranchios
- Os hemicordados têm a estrutura tricelómica típica dos deuterostómios
Características
1. Corpo mole, vermiforme, compacto, com um pedúnculo de fixação
2. Corpo dividido em probóscide, colar e tronco, uma cavidade celómica na probóscide,
mas dividido em dois; divertículo bucal na parte posterior da probóscide
3. os enteropneustos são de vida livre, hábitos escavadores, os pterobranchios são
sésseis, maioritariamente coloniais, e vivem em tubos que eles segregam.
4. sistema circulatório com vasos dorsal e ventral e um coração dorsal
5. sistema respiratório mediante armaduras branquiais, numerosas em enteropneustos,
poucos ou nenhuns em Pterobranchios, que comunicam a faringe com o exterior, igual
ao que ocorre nos cordados.
6. sem nefrídeos, um glomérulo único conectado com os vasos sanguíneos que podem
ter funções excretoras
7. nervo plexo subepidérmico, engrossado para formar dois cordões nervosos, dorsal e
ventral, com um anel conectivo no colar; corda nervosa dorsal de oco anel em alguns.
42
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
8. sexos separados nos enteropneustos, com gónadas projectadas dentro da cavidade
corporal; nos Pterobranchios pode dar-se reprodução sexual ou assexual (em alguns)
por gemulação; larva em alguns enteropnesta.
Classe Enteropneuta
- os enteropneustos ou vermes bolota são animais vermiformes e viscosos que vivem
em galerias ou de baixo de pedras, normalmente, em cama de areia na zona
intermareal
- Balanoglossus e Sarcoglossus são os géneros mais comuns
Forma e função
O corpo dos enteropneusta divide-se numa probóscide, num colar curto e um tronco largo
(protosoma, mesosoma e metassoma)
Probóscide
- é a parte mais activa do animal. Projecta-se sobre a lama e analisa o meio que o
rodeia, recolhendo alimento por meio de muco que mantém constantemente na sua
superfície. Este alimento é transportado por correntes ciliares a um sulco na
extremidade anterior do colar e dirigido para a boca, na zona ventral, donde é ingirido.
Partículas de grande tamanho podem ser destruídas, cobrindo a boca com a
extremidade do colar.
- Por meio de probóscis, escavam galerias, introduzindo-a na areia ou na lama, uma vez
que se vão deslocando para trás pela acção dos cílios e do muco. Podem também
ingeri-la ao avançar, extraindo o seu conteúdo orgânico. As galerias estão revestidas
de muco e têm forma de U, com duas aberturas separadas de 10 a 30 cm e com a
base de U a 50 ou 70 cm de baixo da superfície.
- Podem tirar a probóscis pela abertura do tubo para se alimentarem. Os resto de
alimento são expulsos pela abertura posterior do tubo, acumulando-se nuns moldes
espirais muito peculiares que nos permitem uma rápida localização das galerias.
- Na parte posterior da probóscis encontra-se um pequeno saco celómico (protocele)
dentro do qual se estende o divertículo bucal, que é um prolongamento, em forma de
saco ceco, da parte anterior do digestivo (estomacorda) que foi considerado no
princípio como uma notocorda. O protocele comunica com o exterior por um estreito
canal que se abre no poro da probóscide.
- O par de cavidades celómicas do colar comunica também mediante por com o exterior,
tomando água por estes poros dos sacos celómicos da probóscide e do colar, estes
podem tornar-se turgentes, facilitando assim a acção de escavação de galerias.
- As contracções da musculatura corporal permitem expulsar o excesso de água através
das armaduras branquiais, reduzindo assim a pressão hidrostática e permitinco o
avanço do animal.
Sistema branquial
- uma fila de poros branquiais dispõem-se dorsoventralmente a cada lado do tronco, por
trás do colar. Abrem as câmaras branquiais, mas acredita-se que há algum intercâmbio
gasoso, por trás do colar. Abrem as câmaras branquiais, mas acredita-se que há algum
intercâmbio gasoso no epitélio muscular branquial, assim como na superfície corporal.
Mediante correntes ciliares, se mantém um transporte constante de água, desde a
boca, através da faringe, saindo pelas armaduras, e as câmaras branquiais para o
exterior.
Tubo digestivo e alimentação
- os hemicordados alimentam-se principalmente pelas correntes ciliares e pelo muco que
produzem
- por detrás da cavidade bucal há uma grande faringe donde, dorsalmente se dispõem
as armaduras branquiais em forma de U. Ao não serem verdadeiras branquias, a
função respiratória do aparelho branquial da faringe parece ser regurgitar o alimento.
As partículas alimentares regurgitadas no muco e levadas até à boca pela acção dos
cílios da probóscide e o colar separam-se da água branquial que sai através da
armaduras branquiais , e são dirigidas posteriormente à zona ventral da faringe, para,
através do esófago passar ao intestino, donde tem lugar a digestão e a absorção.
43
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Aparelho circulatório e excretor
- um vaso mediodorsal sobre o digestivo conduz o sangue, em frente para baixo da
garganta, no colar das veias, expandem-se até à cavidade e à vesícula cardíaca,
situada sobre o divertículo bocal. O sangue entra numa rede de cavidades sanguíneas
que constituem o glomérulo que rodeia parcialmente estas estruturas.
- Acredita-se que o glomérulo realiza as funções de excreção. O sangue é conduzido à
região caudal pelo vaso ventral, disposto por baixo do digestivo, passando por
extensas veias ao digestivo. O sangue é incolor.
Sistema nervoso e sensorial
- o sistema nervoso está constituído parcialmente por um complexo subepitelial de
células nervosas e fibras que estão em contacto com células epiteliais
- os engrossamentos deste complexo formam os cordões nervosos dorsal e ventral, que
se juntam na parte posterior do colar mediante anel conectivo.
- O cordão dorsal continua e prolonga-se pelo colar, emitindo fibras à rede da
probóscide.
- O cordão do colar é oco, e em algumas espécies, contém células nervosas gigantes
que emitem fibras que se põem em contacto com nervos do tronco.
- Este complexo nervoso primitivo faz lembrar o sistema nervoso dos equinodermes e
dos cnidários
- Os receptores sensoriais incluem células neurosensoriais em toda a epiderme
(especialmente na probóscide, um orgão ciliado preoral com funções quimioreceptoras)
e células fotoreceptoras.
Reprodução e desenvolvimento
- os sexos estão separados. As gónadas dispõem-se em filas dosolaterais e ambos os
lados na parte anterior do tronco.
- A fecundação é externa, e em algumas espécies desenvolve-se uma larva tornaria
ciliada, que um certos estádios lembra a larva bipinaria dos equinodermes, pelo, que
no princípio se considerou larva de equinoderme.
- O género Sarccoglossus de mares da América, tem desenvolvimento directo tem
estado de Tornaria.
Classe Pterobranchia
- o modelo básico da classe é muito semelhante ao dos Enteropneustos, mas há certas
diferenças estruturais em relação com o modo de vida sedentária dos Pterobranchios.
- O primeiro Pterobranchia reportado fo iobtido pela famosa expedição Challenger de
1872-1876. Ainda que no princípio se tivesse considerado como um Polyzoa
(entoprocta e ectoprocta), posteriormente foram reconhecidas as suas afinidades com
os hemicordados. Só são conhecidos com detalhes dois géneros (Cephalodiscus e
Rhadopleura)
- Os pterobranchios são animais pequenos, geralmente entre 1 e 7 mm de
comprimento, ainda que o pedúnculo possa ser mais largo. Muitos dos Cephalodiscus
vivem reunidos em tubos gelatinosos que, com frequência formam um sistema
anastomosado.
- Os zóoides não estão conectados (juntos) e vivem independentemente em tubos.
Pelas aberturas destes tubos estendem a sua coroa de tentátulos . Fixam-se às
paredes dos tubos mediante pedúnculos extensiveis que podem retrair dentro deles
quando não necessário.
- O corpo dos Cefhalodiscus está dividido em três regiões: probóscide, colar e tronco –
característica dos hemicordados. Há um só par de armaduras branquiais, e o tubo
digestivo apresenta uma disposição em forma de U, com o ânus perto da boca.
- A probóscide tem forma de escudo e a sua base tem cinco a nove pares de braços
com tentáculos que contém um prolongamento da cavidade celómica do mesossoma,
como no lofóforo. Sulcos ciliados dos braços e dos tentáculos recolhem alimento.
Algumas espécies são dióicas e outras monóicas, mas pode também dar-se
reprodução assexual por gemação (gemulação).
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Nos Rhabdopleura de menor tamanho que os Cephalodiscus os indivíduos mantém-se
juntos formando colónias de zóoides unidas por um estolho e fechados em tubos. O
colar nestas formas leva um lofóforo estendido em 2 braços com pínulas e tentáculos.
- Não existem armaduras branquiais num glomérulo
- Os novos indivíduo reproduzem-se por gemulação a partir de um estolho rastejante
basal, que se ramifica pelo substrato. Nenhum Pterobranchio tem cordão nervoso no
colar, mas, por outro lado, o seu sistema nervoso é semelhante ao dos Enteropneusta.
- Os graptolitos fósseis do Paleolítico médio incluem-se com frequência como uma
classe extinta dos hemicordados. O seu esqueleto tubular quitinoso e os seus hábitos
coloniais indicam semelhanças com os Rhadopleura. Consideram-se como fósseis
importantes dos estratos geológicos do Ordovícico e Silúmico.
Filogenia e Radiação Adaptativa
Filogenia
- a filogenia dos hemicordados tem sido um grande enigma . Partilham características
dos cordados e dos equinodermes.
- Com os cordados as armaduras branquiais são utilizadas primeiramente para a
alimentação por filtração e secundariamente para a respiração, como acontece com
alguns Protocordados. Um curto e oco cordão nervoso dorsal no colar anuncia o
cordão nervoso dos cordados.
- O divertículo bucal da cavidade bucal dos hemicordados foi, durante muito tempo,
considerado uma notocórdia rudimentar, homóloga ao notocórdio dos cordados, e
actualmente, considera-se sem relevância filogenética.
- A relação com os equinodermes é mais notável
- As primeiras fases da embriogénese são mais parecidas às dos equinodermese a larva
tornaria é, em muitas coisas, idêntica à bipinária dos asteroideos. Contudo, as
hipóteses de relações mostram no lugar dos lofoforados como grupos irmãos dos
hemicordados e cordados, requerida pela sinapomorfia de todos estes grupos com
coroa de tentáculos ciliados, contendo extensões do mesocélio.
- Além das suas características partilhadas com os deuterostómios, a relação dos
Chaetognatha a outros filos de deuterostómios é enigmática. Estudos baseados nas
sequências de rRNA indicam que os chaetognatha podem estar mais perto dos
protostómios do que se pensava. Alguns investigadores sugerem, contudo, que os
chaetognathas não são nem protostómios nem deuterostómios, mas originados
independentemente de uma linhagem.
Radiação Adaptativa
Devido às suas vidas séssies e ao seu habitat em tubos secretados nos fundos oceânicos onde
as condições são de longe estáveis, os Pterobranchios têm pouca divergência adaptativa.
Retiveram um tipo tentacular de alimentação ciliar. Os Enterospneusta, por outro lado, também
chamados peixes mandriões, são mais activos que os Pterobranchios. Tendo perdido os
braços tentaculados, usam a probóscis para apanhar pequenos organismos em muco, ou
comem areia conforme escavam e digerem sedimentos orgânicos da areia. A sua divergência
evolucionária , maior que a dos Pterobranchios, ainda assim é modesta.
Questionário
1- Cita 4 características morfológicas dos Quetognatos.
2- Qual a importância ecológica dos vermes flecha?
3- Que características têm em comum os hemicordados com os cordados, e em
que se diferenciam os filos?
4- Distingue os Enteropneusta dos Pterobranchia.
5- Quais são as provas da relação dos hemicordados tanto com os equinodermes
como com os lofoforados?
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Resumo
- os vermes flecha (Filo Chaetognatha) são um grupo pequeno, mas têm importância
como componentes do plâncton marinho. Têm um celoma bem desenvolvido e são
predadores efectivos, apanhando outros componentes do plâncton com os dentes com
pêlos quitinosos que rodeiam a sua boca.
- Os Hemicordados são vermes marinhos que foram considerados com afinidades aos
cordados porque se pensava que o seu divertículo bucal era comparável ao notocórdio.
Em comum com os cordados alguns possuem armaduras branquiais e um cordão
nervoso dorsal oco. As porções em que se divide o corpo (probóscide, colar e tronco)
possuam as típicas cavidades celómicas (protocele, mesocele e metacele).
- Os hemicordados da classe Enteropneusta incluem espécies escavadoras (que vivem
em galerias) que se alimentam das partículas que filtram da água por meio das fendas
branquiais
- Os pterocranchios habitam em tubos, alimentam-se por filtração realizada pelos seus
tentáculos. Os Hemicordados, filogeneticamente são importantes porque mostram
afinidades com os cordados, equinodermes e lofoforados.
Os Cordados
Posição no Reino Animal
- o filo Chordata pertence ao ramo dos Deuterostómios do Reino Animal que inclui o Filo
Echinodermata, Hemichordata e três filos de lofoforados (Phoronida, Ectoprocta e
Brachiopa)
- estes 6 filos compartilham muitas características embriológicas e descenderam
provavelmente de um antigo antepassado comum
- os cordados desenvolveram um esquema corporal vertebrado de adaptabilidade
inagualável que está sempre patente, e que proporciona prespectivas quase ilimitadas
para a especialização de modos de vida, forma e função
Atributos Biológicos
1. O endosqueleto dos vertebrados evolui a partir da notocórdia dos protocordados, e
permite o crescimento contínuo sem muda, consequência de um grande tamanho
corporal, e proporciona um excelente enclave para a união da musculatura.
2. A faringe perfurada dos procordados teve origem como um mecanismo para a
alimentação filtrada, serviu como base para a evolução posterior de verdadeiras
branquias internas e mandíbulas.
3. a adopção de hábitos predadores pelos vertebrados primitivos e a consequente
evolução de um cérebro altamente desenvolvido e orgãos dos sentidos pares,
contribuíram em grande medida para o êxito da radiação adaptativa dos vertebrados.
4. as extremidades pares que apareceram nos vertebrados aquáticos adaptaram-se mais
tarde perfeitamente como membros articulados para uma locomoção eficaz em terra
como asas para o voo.
5. A neotenia, presença de maturidade sexual em corpos de forma larvaris, produziu-se,
mais de uma vez entre os vertebrados, e foi, provavelmente, importante na evolução
dos primeiros vertebrados.
- Os animais mais conhecidos pela maioria das pessoas pertencem ao grande filo dos
cordados
- Os próprios seres humanos são membros e partilham uma das características mais
comuns da que deriva o nome do filo : Notocordia
- Esta estrutura está presente em todos os representantes do grupo, nem que seja em
estádios larvários, embrionários ou durante toda a vida.
- A notocórdia é uma espécie de vara semidirigida constituída por células vacuolizadas,
que se estende, na maioria dos casos, ao longo de todo o corpo entre o tubo digestivo
e o sistema nervoso central. A sua principal função é suportar e dar consistência ao
corpo, isto é, actua como eixo esquelético.
- O plano estrutural dos cordados conserva muitas das estruturas dos invertebrados não
cordados, como uma simetria bilateral, um eixo anteroposterior, disposição do celoma
no “tubo dentro de tubo”, metamerização e cefalização.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Ainda que o parentesco entre os cordados e os não cordados seja óbvio, contudo, não
foi possível estabelecer as relações com certeza.
- Têm sido propostas 2 linhas evolutivas possíveis. As primeiras especulações que,
apontam para o grupo de invertebrados Artrópodes – anelídeos – moluscos (ramo dos
protostómios) perderam partidários. Agora acredita-se que só o grupo dos
equinodermes (deuterostómios) merece sérias considerações como antepassado dos
cordados.
- Os equinodermes e os cordados partilham várias características importantes:
segmentação radial, tipo de formação da mesoderme e celoma, e a construção do
ânus a partir da primeira abertura embrionária (blastóporo) com formação da boca a
partir de uma abertura de origem secundária e celoma formado por fusão de sacos
enterocélicos (excepto nos vertebrados, donde o celoma é basicamente esquizocélio).
Estas características comuns indicam um parentesco natural entre deuterostómios.
- No conjunto há um plano mais uniforme em orgãos e sistemas neste filo que em muitos
filos de invertebrados. Ecologicamente, os cordados estão entre as figuras orgânicas
com maior capacidade de adaptação, sendo capazes de ocupar a maioria dos tipos de
habitats. Isto demonstra que nenhum outro grupo animal . Do ponto de
vista puramente biológico, os cordados são de interesse primário, porque demonstram
os princípios gerais da evolução, desenvolvimento e filogenia. Representam como
grupo, o substrato evolutivo da espécie humana.
Características do Filo Chordata
1. Simetria bilateral; corpo segmentado. Três camadas germinativas; celoma bem
desenvolvido
2. notocórdia (vara esquelética) existente, pelos menos em algum estado do seu ciclo.
3. cordão nervoso tubular, simples e dorsal; extremidade anterior do cordão usualmente
alargado para formar o cérebro
4. fendas branquiais faríngicas, presentes em algum estado do seu ciclo; podendo, ou
não ser funcionais
5. cauda pos-anal, usualmente prolongada atrás do ânus, em algum estado, ainda que
possa existir ou não.
6. coração ventral, e vasos sanguíneos ventrais; sistema circulatório fechado.
7. sistema digestivo completo
8. músculo segmentados num tronco não segmentado
9. endosqueleto cartilaginoso ou ósseo que está presente na maioria dos animais deste
grupo (vertebrados)
Classificação do Filo Chordata
- Phyllum Chordata
o Grupo Protocordada
o SubPhilum Urochordata (Tunicata) – notocórdia, cordão nervoso só em larvas
nadadoras, adultos sésseis e rodeados por uma túnica.
o SubPhilum Cephalochordata – Lancetas (anfioxo). Notocórdia e cordão
nervoso ao longo de todo o comprimento do corpo e que persiste durante toda
a vida; pisciformes
Grupo Craniata
o SubPhilum Vertebrados – vértebras ósseas ou cartilagens rodeando a medula
espinhal; notocórdia em todos os vertebrados embrionários; que persiste em
alguns peixes; dividido em 2 grupos (superclasses) em função da presença ou
não de mandíbulas
Super-classe Agnatha (ciclóstomos) – peixes parasitas ligados à
lampreia e lampreia – sem verdadeiras mandíbulas nem apêndices
(provavelmente um grupo parafilético)
Classe mixines (peixes parasitas ligados à lampreia) – boca
terminal com 4 pares de tentáculos, sem funil bucal; saco
nasal com ligação à faringe; 5 a 15 pares de bolsas branquias;
parcialmente hermafroditas
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Classe Cephalaspidomorpha (lampreia) – boca suctora, com
dentes córneos; saco nasal não conectado com a boca; sete
pares de bolsas branquiais
Super-classe Gnatostomados (peixes com mandíbulas, todos os
tetrápodes) – com mandíbulas, geralmente extremidades pares.
Classe Chondrichthyes (tubarão, raia) – corpo aplanado com
cauda heterocercal; esquelto cartilaginoso; cinco a sete
brânquias com aberturas separadas; sem opérculo; sem
bexiga natatória.
Classe Ostheichthyes (telecóstomos), peixes ósseos – corpo
primitivamente fusiforme, mas variadamente modificado,
esqueleto ósseo marioritariamente, branquias simples, abertas
de cada lado, cobertas com pérculos, , bexiga
natatória ou pulmão.
Classe Anfíbios (anfíbios) – tetrápodes ectotérmicos,
respiração pulmonar, branquial ou cutânea. Desenvolvimento
através de estados larvários; pele húmida que contém
glândulas mucosas por carecer de escamas.
Classe Repteis (répteis) – tetrápodes ectotérmicos (alguns
homeotérmicos) com pulmões, desenvolvimento embrionário
dentro de um ovo com casca; sem estados larvários; pele
seca, que carece de glândulas mucosas e está coberta de
escamas epidérmicas
Classe Aves (aves): Vertebrados endodérmicos, com
extremidades anteriores modificadas para o voo; corpo coberto
com plumas, escamas nas patas
Classe Mamíferos (mamíferos) – vertebrados endotérmicos
possuindo glândulas mamárias; corpo mais ou menos coberto
com pêlo; cérebro bem desenvolvido.
Classificação tradicional e cladística dos cordados
A classificação tradicional de Lineu dos cordados provém de simples e conveniente forma de
indicar a taxa incluída em cada grupo maior.
Contudo, no uso da Cladística; alguma taxa tradicional, como as Agnatha e reptilia, não está
longe de ser reconhecido. Isto acontece porque aquela taxa não satisfaz os requesitos da
cladística que só os grupos monofiléticos valorizam as identidades taxonómicas, isto é, grupos
que contém todo o conhecimento descendente do grupo antepassado comum. Os répteis, por
exemplo, foram considerados um grupo parafilético porque este grupo não contém todos os
descendentes do mais recente antepassado comum.
O antepassado comum dos répteis é também o antepassado das aves e dos mamíferos. Como
mostra o cladograma, os répteis, aves e mamíferos compõem um clade monofiléticp chamado
amniota, assim chamado porque em todo o desenvolvimento do ovo tem membranas
extraembrionárias, uma das quais é o âmnio. Por consequinte, de acordo com a cladística, os
répteis podem ser agrupados de forma negativa como os amnióticos que não são aves nem
mamíferos. Não há características positivas ou recentes que junte, igualmente, os répteis da
exclusão das aves e dos mamíferos.
Igualmente, os Agnatha (peixes parasita das lampreias e lampreias) são um grupo parafilético
porque o antepassado comum dos Agnatha também é o antepassado dos restantes
vertebrados (ou Gnatostomados). As razões pelas quais não se usa a taxonomia cladística
está explicada em pormenor no capítulo 11, página 204.
É importante reconhecer a árvore filogenética dos cordados e o cladograma dos diferentes
tipos de informação
- o cladograma mostra a hierarguia da taxa agrupada pela divisão das características
derivadas
- estas características podem ser de natureza morfológica, psicológica, embriológica,
comportamental, cromossómicas ou moleculares
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- além do cladograma mostrar o tempo relativo da origem das recentes propriedades dos
grupos taxonómicos e as suas específicas posições do sistema hierárquico
evolucionário do descendente comum não tem escala do tempo ou informação nas
linhagens ancestrais. Os ramos da árvore filogenética pretendem representar as
linhagens reais que ocorreram.
- A observação da informação geológicas da idade das linhagens está ligada à
informação do cladograma para generalizar a árvore filogenética do mesmo taxon.
- Nos processos dos cordados, nós conservamos a classificação tradicional de linhagem
pela utilidade conceptual e porque a alternativa pode adquirir uma extensa
oportunidade e o virtual abandono da ordem familiar. Contudo tentamos usar a taxa
monofilética quanto é possível, porque este uso é consistente com a taxonomia
evolucionária e a taxonomia cladística.
- A tradicional divisão do Philum Chordata usada na classificação de Lineu foi mostrada
na tabela 26-1
- A separação fundamental é a dos protocordados dos vertebrados
- Desde muito cedo que a falta do molde do bom desenvolvimento da cabeça, também
pode ser chamado acraniata.
- Todos os vertebrados têm um bom desenvolvimento do invólucro que rodeia o cérebro
e são chamados de craniata.
- Os vertebrados (craniata) são variavelmente subdivididos dentro de grupos baseados
nas características
- Duas destas subdivisões na tabela 26-1 são:
o Agnatha – vertebrados sem mandíbulas (peixes parasitas das lampreias e
lampreias) ;e Gnathostomata – vertebrados com mandíbulas (todos os outros
vertebrados
o Amniota – vertebrados cujos embrioões desenvolveram um fino saco cheio de
fluído, o âmnio (répteis, pássaros e mamíferos); e amniota – vertebrados em
que falta esta adaptação (peixes e anfíbios)
o Os Gnathostomados, por sua vez, podem ser divididos dentro dos peixes,
vertebrados com mandíbulas e com membros com a configuração de
barbatanas; e os tetrapode – vertebrados com mandíbulas, com dois pares de
membros
- Estes grupos são parafiléticos (Protochordata, Acraniata, Agnatha, Anamniota, peixes)
e consequentemente não são aceites na classificação cladística1
Quatro características exclusivas
- as quatro características distintas que apresentam os cordados frente a todos os outros
filos são:
o o notocórdio
o cordão nervoso tubular dorsal
o fendas branquiais faríngeas
o barbatana pós-anal
- estas características apresentam-se sempre no estado embrionário, ainda que possam
modificar-se ou desaparecer no estado mais avançado do seu ciclo de vida, e são tão
importante que merecem um estudo particular.
- NOTOCÓRDIO – o notocórdio é uma estrutura flexível, em forma de vara, que se
estende ao longo de todo o corpo; é também a parte do endosqueleto que aparece no
embrião. O notocórdio é um eixo para a inserção da musculatura, e pode dobrar-se
sem se encurtar, permite movimentos ondulatórios do corpo. Na maioria dos
protocordados e dos vertebrados primitivos, o notocórdio persiste durante toda a vida.
Em todos os vertebrados formam-se uma série de vértebras cartilaginosas ou que
ladeiam o notocórdio. Em muitos vertebrados é inteiramente deslocado pelas
vértrebras, mas o notocórdio usualmente persiste entre ou dentro das vértebras.
- CORDÃO NERVOSO TUBULAR DORSAL – na maioria dos filos de invertebrados que
têm cordão nervoso, este é ventral ao tubo digestivo e sólido, mas nos cordados é
dorsal ao tubo disgestivo e tubular (ainda que o oco central passa permanecer quase
obliterado durante o crescimento). A extremidade anterior alarga-se para formar o
cérebro. A cavidade do cordão é produzido no embrião pela invaginação de células
ectodérmicas na zona dorsal do corpo sobre a notocórdia. Nos vertebrados, o cordão
nervoso reside nos arcos neurais das vértebras, e o cérebro está rodeado por um
crâneo ósseo ou cartilagíneo.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- FENDAS BRANQUIAIS FARÍNGEAS – as fendas branquias faríngeas são aberturas
em forma de redes que comunicam com o exterior com a cavidade faríngea. Formam-
se por envaginação da ectoderme e evaginação da endoderme. Quando se encontram,
constituindo fendas branquiais. Nos vertebrados superiores, estas bolsas faríngeas não
se abrem e permanecem como umas ranhuras o sulcos; geralmente acabam por
desaparecer sem deixar rasto. A faringe perfurada surgiu como um sistema de
alimentação por filtração. Na água, com as partículas alimentares em suspensão é
dirigida para a boca por movimentos ciliares e flui logo para o exterior através das
fendas branquiais, donde o alimento permanece apanhado numa massa de muco. Mais
tarde, nos vertebrados, a acção ciliar substitui-se por uma bomba muscular que conduz
a água através da faringe mediante contacções e expansões da cavidade faríngea.
Também se modificaram os aros aórticos, que levam o sangue pelas barras branquiais.
Nos protocordados trata-se de simples vasos rodeados por tecido conectivo. Nos
peixes primitivos juntou-se uma rede capilar com paredes finas, permeável aos gases,
separando a água exterior do sangue interior. Isto melhorou a eficácia do intercâmbio
gasoso. Tais adaptações conduziram à evolução das branquias internas, completando
assim a conversão da faringe desde um aparelho para a alimentação filtradora. Nos
protocordados até um orgão respiratório nos vertebrados aquáticos.
- CAUDA PÓS-ANAL – a cauda pós-anal, juntamente com a musculatura somática e o
notpcórdio rígido, proporcionam a mobilidade que necessitam as larvas de tunicados e
o anfioxo para a sua vida livre nadadora. Como uma estrutura junto ao corpo, por
detrás do tubo digestivo, evoluiu para a propulsão de água. A sua eficácia cresceu
mais tarde nos peixes, com a adição de barbatanas.
Origem e evolução
- a maioria das pequenas intenções para estabelecer o parentesco entre os cordados e
invertebrados estavam baseados em semelhanças referidas a analogias mais que
homologias (estrutura análogas são aquelas que realizam funções similares, mas com
origem diferente; como as asas de aves e de borboletas). Por outro lado, estrutura
homólogas partilham uma origem comum, mas podiam parecer bastante diferentes (ao
menos superficialmente) e desempenham funções muito distintas. Por exemplo, as
extremidades anteriores de todos os vertebrados são homólogas porque derivam de
um apêndice pentadáctilo, podendo estar modificadas de um modo tão distinto como o
braço de um ser humano e as asas de uma ave. As estrutura homólogas partilham uma
herança genética, as análogas não. Obviamente só as homologias implicam uma
relação evolutiva.
- Desde meados do século passado, quando a teoria da evolução orgânica chegou a
ser o ponto chave para a busca de relações entre os distintos grupos do organismo, os
zoólogos discutiram o problema da origem dos vertebrados.
- Foi muito difícil reconstruir as linhas de descendência já que os protocordados mais
antigos eram, provavelmente criaturas de corpo mole, que tiveram poucas
oportunidades de chegar a dar fósseis, incluindo baixas condições ideais.
- Consequentemente, estas reconstruções realizam-se a partir do estudo de organismos
vivos, especialmente de análises de estados temparados de desenvolvimento, que
tendem a estar mais isolados de mudanças evolutivas, que as formas adultas
diferenciadas.
- As primeiras especulações compreensíveis apontavam os mais desenvolvidos e, em
muitos aspectos, mais avançados dos grupos de invertebrados, os artrópodes.
Reconheceu-se rapidamente que se um artrópode, com o seu corpo segmentado, o
cordão nervoso central, o coração dorsal, desse a volta sobre si mesmo, resultaria no
plano básico de um invertebrado.
- Mais tarde, a consideração de antecessor (antepassado) foi transferida aos anelídeos
porque este grupo partilha um plano corporal básico com os artrópodes e, tem um
sistema excretor que surpreendentemente recorda o dos vertebrados primitivos.
- Ainda que a teoria do Anelídeo-vertebrado continuasse em pé até 1922, apresentava
dificuldades irresolúveis. O cordão nervoso dos anelídeos é ventral, mas liga-se a um
cérebro dorsal por meio de um conectivo circunfaríngeo através do qual passa o tubo
digestivo. Quando se dá a volta a um anelídeo, como requer a teoria anelídeo-
vertebrado, a boca abre na zona dorsal da cabeça e o cérebro permanece debaixo.
Apenas dos esforços para explicar esta discrepância, a teoria anelídeo permaneceu
descartada como anteriormente a do artrópodo.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- No princípio do século, quando as novas teorias se baseavam no padrão de
desenvolvimento dos animais, imediatamente se viu que só os equinodermes
mereciam sérias considerações como antepassados de vertebrados.
- Os equinodermes e os cordados pertencem ao ramos dos deuterostómios do Reino
Animal, no qual o ânus se forma a partir do blastóporo, na extremidade da gástrula, e a
boca forma-se como uma abertura secundária, geralmente no lado oposto.
- A formação do celom, em ambos os filos é do tipo enterocélio. O celoma forma-se a
partir do arquêntero do embrião. Os tipos de embriões de equinodermes e cordados
mostram segmentação indeterminada; isto é, cada um dos blastómeros tem o
equivalente potencial para levar a cabo o desenvolvimento completo do embrião.
- Estas características são partilhadas pelos braquiópodos e pterobrânquios (um grupo
de hemicordados), assim como por equinodermes, protocordados, anfioxos e
vertebrados.
- Foi explicados que a deuterostomia incluía os equinodermes, os hemicordados, os
lofoforados, e cordados, que têm importantes características embriológicas que os
separam claramente dos protostomia e estabelece a monofilia.
- Os deuterostómios são certamente um grupo natural de animais inter-relacionados que
têm uma origem comum no antigo mar Pré-Câmbrico.
- Há linhas anatómicas, de desenvolvimento e de evidências moleculares que segerem
que mais tarde, no princípio do período Câmbrico, cerca de 570 MA atrás, os primeiros
cordados distintos, evoluíram dos remotos equinodermes, dos antigos hemicordados,
ou de um comum antepassado.
- Ainda que os equinodermes modernos não se pareçam nada com os modernos
cordados, há um grupo curioso dos equinodermes fósseis, os “calcichordata”, tinham
fendas branquiais e possivelmente outros atributos de cordados. Estas pequenas
formas não simétricas, tinham uma cabeça semelhante a uma bota medieval de ponta
larga, uma série de fendas branquiais com um opérculo muito semelhante às fendas
branquiais dos tubarões, uma cauda póa-anal com uma vara central semelhante a uma
notocórdia, blocos musculares e cordão nervoso dorsal. Estas criaturas estavam
aparentemente adaptadas para utilizar as suas fendas branquiais para filtrarem
alimento, como fazem os cordados mais primitivos, na actualidade.
- Ainda que os Calcíchordados aparentemente tenham tido algumas características dos
cordados baseados na sua anatomia, não há similariedade convincente entre o
esqueleto dos calcichordados (o qual é de carbonato de cálcio) e o esqueleto dos
vertebrados (composto por hidratos complexos de cálcio e fosfato chamados
hidroaxiapatite)
Sub-fulo Urochordata
- os urochordados, mais usualmente chamados de tunicados, incluem cerca de 3000
espécies. São encontrados em todos os mares próximos da costa, a grandes
profundidades. Os urocordados são chamados de tunicados, um nome que sugere a
túnica que reveste e protege o animal. A túnica é composta na sua maior parte por
celulose, pode ser grossa ou fina, delicada e translúcida. Quando adultos, os tunicados
são cordados altamente especializados, já que na maioria das espécies só a forma
larvar é que apresenta características distintas dos cordados.
- Durante a metamorfose adulta, a notocórdia (a qual na larva está restrita à cauda, por
isso o nome de urochordados) e a cauda desaparecem, enquanto o cordão nervoso
dorsal torna-se reduzido a um simples gânglio
- O Urochordata está dividido dentro de 3 classes: Ascíacea, Larvacea e Thaliacea;
deles, os membros dos Ascídeáceos são, com diferença, os mais comuns e mais
conhecidos.
- Muitas vezes são chamados “seringas do mar” devido a algumas espécies
descarregarem com força um jacto de água pelo sifão exalante, quando é irritado.
- Todas as espécies de ascídeas , excepto umas poucas, são animais sésses, fixados a
rochas ou a outros substratos duros, como pílares ou fundos de barcos. Em muitas
regiões encontram-se entre os animais
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Os ascidiáceos podem ser solitários, coloniais ou compostos. Cada uma das formas
coloniais e solitárias tem a sua própria túnica, mas entre as formas compostas, muitos
indivíduos podem partilhar a mesma túnica. Em algumas destas ascídias compostas,
cada membro tem o seu próprio sifão inalante, mas a abertura exalante é comum ao
conjunto.
- As ascídias solitárias são normalmente, formas esféricas o ucilíndricas, com duas
saliências; o sifão inalante, que corresponde ao extremo anterior do corpo, e o sifão
exalante, que marca o lado dorsal. Quando a seringa do mar incha, a água entra pelo
sifão inalante e passa para uma espaçosa faringe ciliada, que está finamente perfurada
por fendas branquiais para uma cavidade atrial, e daí para o exterior através do sifão
exalante.
- A alimentação depende da formação de uma rede de muco secretada por um sulco
glandular, o endóstilo, situado ao longo da linha médio-ventral da faringe. Os cílios das
barras branquiais da faringe integram o muco numa lâmina que se estende
dorsalmente através da cara interna da faringe.
- As partículas alimentares capturadas na abertura inalante permanecem apanhadas na
rede mucosa, que é então transformada num cordão e transportada posteriormente
pelos cílios ao esófago e ao estômago. Os nutrientes absorvem-se no tubo digestivo e
os dejectos indigestíveis são expulsos pelo ânus, situado perto do sifão exalante.
- O sistema circulatório consiste num cordão central e dois grandes vasos, um a cada
lado do coração. Estes vasos conectam com um sistema difuso de vasos menores e
espaços sanguíneos ao serviço da rede faríngea (onde de produz o intercâmbio
respiratório), os orgãos digestivos, gónadas e outras estruturas.
- Uma característica singular, que não se encontra em nenhum outro cordado, é que o
coração conduz o sangue primeiro numa direcção durante uns quantos batimentos,
depois faz uma pausa, inverte a sua acção e dirige o sangue na direcção oposta
durante outros poucos batimentos.
- Outra característica remarcável é a presença de níveis significativamente altos de
elementos estranhos no sangue, como vanadium, ou niobium. A concentração de
vanadium na seringa do mar amarela pode alcançar 2 milhões de vezes a
concentração na água do mar. A função destes metais raros é um mistério.
- O sistema nervoso está reduzido a um gânglio nervoso e a um complexo localizados
no lado dorsal da faringe. Por baixo do gânglio nervoso encontra-se a glândula
subneural que comunica com a faringe por meio de um conducto. Aparentemente, esta
glândula toma mostras de água que entram na faringe, e adicionalmente pode levar a
cabo uma função endócrina relacionada com a reprodução. As ascídias adultas
carecem de notocórdia.
- As seringas do mar são hermafroditas, geralmente com ovários e testículos únicos no
mesmo animal. As células germinais são transportadas por conductos até à cavidade
atrial e dali, a água circundante, onde se dá a fecundação.
- Das quatro características principais dos cordados, as ascídias adultas só possuem
uma: as fendas branquiais faríngeas.
- A forma larvar revela o segredo do seu verdadeiro parentesco. A larva sapinho é uma
forma alargada e transparente, com 4 características dos cordados: um notocórdio, um
cordão nervoso dorsal ôco, uma cauda propulsora pós-anal; e uma grande farinde com
endóstilo e fendas branquiais.
- A larva não se alimenta, mas nada durante horas antes de se unir verticalmente
mediante a sua papila adesiva a um objecto sólido. Sofre, então, uma metamorfose
retrógada para converter-se num adulto séssil.
- Os tunicados da classe Taliáceos são formas pelágicas semelhantes a um barril ou a
um limão com corpos transparentes e gelatinosos que apesar de considerável tamanho
que alcançam algumas espécies, são quase invisíveis na superfície solarenta da água.
- O corpo cilíndrico dos taliáceos está tipicamente rodeado de bandas de musculatura
circular, com os sifões exalante e inalante, nas extremidades opostas.
- A água bombeada através do corpo por contracções musculares (não por cílios como
nas ascídias) utiliza para a locomoção por uma espécie de propulsão a jacto, para a
respiração, e como fonte de partículas alimentares, que são filtradas nas superfícies
mucosas. Muitos são munidos de orgãos luminosos e emitem uma luz brilhante pela
noite. A maior parte do corpo é oco, com as vísceras formando uma massa compacta
no lado ventral.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- O ciclo vital dos taliáceos é por vezes completo e adaptado para responder a
aumentos bruscos da sua fonte de alimento. O aparecimento de uma grande
quantidade de fitoplâncton, por exemplo, é seguida por um aumento explosivo de
população que conduz a uma densidade extremamente alta de taliáceos.
- Formam comuns são Doliolum e Salpa, os quais se reproduzem por alternância de
gerações sexuais e assexuais.
- Acredita-se que os taliáceos evoluíram a partir de antepassados séssies, como
aconteceu com as ascídias.
- A terceira classe de tunicados, os larváceos, são criaturas pelágicas, parecidas com
um sapo torcido. Alimentam-se mediante um método único no reino Animal. Cada um
deles constrói um habitáculo , uma delicada esfera oca de muco entrelaçada com filtros
e passagens por onde circula a água. As partículas de alimento apanhadas num filtro
no interior do habitáculo são conduzidas à boca do animal através de um tubo. Quando
os filtros se obstroiem com dejectos, o que ocorre aproximadamente em 4 horas, o
larváceo abandona o seu habitáculo e constrói um novo, num processo que demora
poucos minutos.
- Como os taláceos, os larváceos podem constituir populações densas muito
rapidamente quando o alimento é abundante.
- Os Larváceos são pedomórficos, isto é, animais sexualmente maduros que retiveram
uma forma corporal larvar.
Sub-filo Cefalochordata
- os cefalocordados são as lanças marinhas: animais delgados, lateralmente
comprimidos e transparentes de 5 a 7 cm de comprimento, que habitam os fundos
arenosos das águas costeiras de todo o mundo. As lanças levaram originariamente o
nome genérico de Amphioxus, mais tarde substituído por branchiostoma.
- Anfioxo é um nome comum adequado para as 25 espécies deste diminuto su-filo.
Quatro espécies de anfioxo encontram-se nas águas costeiras do norte da América.
- O anfioxo é especialmente interessante, já que possui as 4 características distintas dos
cordados de uma forma simples, e, por outro lado, pode ser considerado como um
arquetipo do filo. A água entra pela boca, impulsionada pelos cílios da cavidade bucal,
e passa através de numerosas fendas branquiais na faringe e, donde o alimento é
apanhado (capturado) no muco e posteriormente transferido para o intestino.
- Aqui as partículas alimentares separam-se do muco e passam a um ceco donde são
digeridas. Como nos tunicados, a água filtrada é conduzida ao átrio e abandona o
corpo por um antrióporo.
- O sistema circulatório fechado é complexo para um cordado tão simples.
- O padrão de correntes é similar ao dos peixes primitivos. Ainda não existe coração. O
sangue é bombeado para a frente na aorta ventral por contracções peristálticas da
parede do vaso, e passa depois através das artérias branquiais (arcos aórticos) nos
arcos branquiais à aorta dorsal.
- Daqui o sangue distribui-se aos tecidos corporais por microcirculação e recolhe-se em
veias que o devolvem à aorta ventral. O sangue carece de eritrócitos e hemoglobina.
- O sistema nervoso centra-se ao redor de um cordão nervoso oco situado sobre o
notocórdio. Pares de nervos espinhais emergem em cada segmento miomérico
(muscular) do tronco.
- Os orgãos dos sentidos são receptores simples, ímpares e bipolares situados em
partes distintas do corpo.
- O cérebro é uma simples vesícula no extremo anterior do cordão nervoso.
- Os sexos são separados. As células sexuais libertam-se na cavidade atrial, e saem
pelo atrióporo para o exterior, onde se dá a fecundação.
- A segmentação é total (holoblástica), e produz-se uma gástrula por invaginação. As
larvas amadurecem e assumem gradualmente a forma adulta
- Nenhum outro cordado exibe as características diagnósticas dos cordados tão
claramente como o anfioxo.
53
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Para além das quatro características anatómicas distintas dos cordados, o anfiozo
possui várias características que antecipam o padrão dos vertebrados
- Entre elas está um divertículo hepático, um ceco que recorda o pâncreas dos
vertebrados na sua secreção de enzimas digestivas, musculatura do tronco
segmentada e um padrão circulatório básico dos cordados mais avançados.
- A situação exacta do anfioxo na filogenia dos cordados é algo discutida. Muitos
consideram o anfioxo descendente do antepassado que deu origem aos cefalópodes e
aos vertebrados. Contudo, os cefalocordados são, em termos cladísticos, o grupo
irmão dos vertebrados.
Sub-filo Vertebrados
- o terceiro sub-filo dos cordados é grande, diverso e de grande êxito, o dos Vertebrata
(vertebrados)
- este monofilético grupo tem as características básicas dos cordados com outros dois
sub-filos , demonstra contudo um grande número de novas homologias que os outros
não partilham.
- O nome alternativo do sub-filo, craniata, descreve o grupo e que todos têm crânio
(caixa craniana ossuda ou cartilagínea) mas alguns peixes sem mandíbulas carecem
de vértebras.
Adaptações que têm conduzido a evolução dos vertebrados
Desde os peixes mais primitivos até aos mamíferos mais avançados, a evolução dos
vertebrados guiou-se por adaptações básicas especializadas do endosqueleto vivo, faringe e
respiração eficaz, sistema nervoso avançado e extremidades pares.
Endosqueleto vivo
- o endosqueleto dos vertebrados, como nos equinodermes, é um estrutura de suporte
interna e de armação do corpo. Isto é uma novidade na arquitectura animal, já que os
esqueletos dos invertebrados geralmente envolvem o corpo. Os exosqueletos e
endosqueletos têm cada um as suas vantagens particulares e as suas limitações,
relacionadas com o tamanho.
- Para os vertebrados, o endosqueleto vivo possui uma vanagem indiscutível sobre o
exosqueleto morto dos artrópodes – cresce com o corpo, e assim permite um tamanho
quase ilimitado, com muito maior economia de material de construção. Certos
vertebrados converteram-se nos maiores animais da Terra.
- O endosqueleto constitui uma excelente armação articulada para os músculos, e por
sua vez, os músculos protegem o endosqueleto de impactos potencialmente
prejudiciais.
- Há que notar que os vertebrados perderam por completo a função protectora de uma
cobertura externa consistente. O crâneo e a caixa toráxica encerram e protegem
orgãos vulneráveis. A maioria dos vertebrados estão protegidos por um tegumento
duro, algumas vezes portador de estruturas não vivas, como escamas, pêlo e plumas,
que proporcionam isolamento, assim como segurança física.
- O endosqueleto estava provavelmente composto no princípio por cartilagem e mais
tarde converteu-se em osso.
- A cartilagem constitui um endosqueleto perfeitamente apropriado especialmente para a
vida aquática, e contudo, é o primeiro esqueleto que aparece em todas as larvas de
embriões de vertebrados.
- Em Agnathas (mixines e lampreias, tubarões e seus parentes, incluindo alguns peixes
ósseos primitivos como esturjões) o endosqueleto do adulto está composto
estritamente por cartilagem
- O osso aparece no endosqueleto dos vertebrados mais evoluídos, porque oferece duas
claras vantagens sobre a cartilagem.
o 1 – serve como uma reserva de fosfato, indispensável componente dos
compostos com enlaces de alta energia de membranas e de DNA
o 2 – só o osso pode proporcionar a estrutura forte que se requer na vida
terrestre, aonde as tracções mecânicas sobre o endosqueleto são muito
maiores que na água.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
Faringe e respiração eficaz
- A faringe perfurada (fendas branquiais ) presente em todos os cordados na última
etapa do seu ciclo vital surgiu como um aparelho de alimentação por filtração
- Nos cordados primitivos (como o anfioxo) na água com as partículas alimentíceas em
suspensão dirigia-se por acção ciliar através da boca e salta para o exterior através de
fendas branquiais, de onde o alimento permanecia envolto em muco.
- Os protovertebrados ao passarem de um sistema de vida filtradora a predadora, a
faringe modificou-se como um aparelho de alimentação muscular, através do qual se
pode bombear a água, expandindo e contraindo a cavidade faríngea
- A circulação nas branquiais internas melhorou com a adição de capilares (ausentes
nos protocordados) e com o desenvolvimento de um coração ventral e arcos aórticos
muscularizados. Todas estas mudanças proporcionam um crescimento da taxa
metabólica que podia ter acompanhado o salto para uma vida activa de predação
selectiva
Sistema nervoso avançado
- Nenhum sistema corporal está associado mais estritamente com os avanços
estruturais e funcionais que o sistema nervoso
- O sistema nervoso dos protocordados consistia num cordão nervoso sem cérebro, com
orgãos dos sentidos rudimentares que funcionavam, na sua maior parte, como
quimioreceptores.
- Com o salto dos protovertebrados a um tipo de vida predador, apareceu um novo
conjunto de presas selectivas. Novos controles integradores, sensoriais e motores
eram agora essenciais para a localização e captura de presas maiores
- A centralização do sistema nervoso, isto é, o desenvolvimento de um verdadeiro
cérebro, provavelmente produz-se como uma adição na extremidade anterior do já
existente cordão nervoso dos protocordados.
- O desenvolvimento da cabeça de um vertebrado e dos orgãos sensoriais resultam de
duas inovações embiológicas presentes só nos vertebrados: crista neural e placoide
epidermal
- A crista neural – uma população de células ectodérmicas existentes ao longo do tubo
neural embrionário contribui para a formação de muitas estruturas diferentes, como o
crâneo, os nervos cranianos; esqueleto branquial e arcos aórticos
- Os placoides epidérmicos aparecem do outro lado do tubo neural. Este (tubo neural) dá
origem ao nariz, olhos, orelhas, receptores de tacto e à linha lateral de
mecanorreceptores e electroreceptores
- A cabeça dos vertebrados tem estruturas sensoriais localizadas adjacentemente à
boca (mais tarde equipados com mandíbulas para capturar)
Extremidades pares
- os apêndices peitorais e pélvicos estão presentes na maioria dos vertebrados na forma
das barbatanas ou de patas articuladas.
- Estas originaram-se como estabilizadoras para a natação e posteriormente
desenvolveram-se como patas para a locomoção em terra.
- As patas articuladas são especialmente adequadas para a vida terrestre, já que
permitem movimentos contra o substrato finamente graduados.
Características dos cordados
- notocórdia, cordão nervoso dorsal, fendas branquiais e cauda pós-anal, todas elas
manifestadas em algum estado do seu ciclo de vida.
- O tegumento , basicamente constituído por duas porções . Uma epiderme externa de
epitélio estratificado formado a partir da ectoderme; e uma derme suterna, de tecido
conectivo, que deriva da mesoderme; muitas modificações da pele, entre elas
glândulas, escamas, plumas, garras, penas, chifres e pêlos (cabelos)
- Endosqueleto distinto consistindo numa coluna vertebral (notocórdia presistente,
peixes sem mandíbulas , sem vértebras) com crâneo, arcos viscerais, cinturas
apendiculares, derivados da mesoderme somática, esqueleto craniano (crâneo e
esqueleto faringeal) derivado largamente das células da crista neural.
- A faringe perfurada e muscular dos peixes, fendas branquiais e arcos aórticos
musculares, nos tetrapodes a faringe reduzida é fonte de tecido glandular.
55
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Muitos músculos que se inserem no esqueleto, permitem movimentos
- Sistema digestivo completo e ventral, à coluna vertebral, provido de glândulas
digestivas, fígado e pâncreas.
- Sistema circulatório consistindo de coração ventral com 2 ou 4 cavidades; sistema
fechado de vasos sanguíneos com artérias, veias e capilares, líquidos sanguíneos com
eritrócitos com hemoglobina e leucócitos, arcos aórticos pares que ligam as aorta
dorsal e ventral com ramificações, nas branquias nos vertebrados aquáticos, nos
terrestres apresentam modificações nas estruturas dos arcos branquiais fazendo um
sistema pulmonar e sistémico.
- Celoma bem desenvolvido, amplamente ocupado pelos sistemas viscerais
- Sistema excretor constituído por rins pares (tipo mesonefrírico ou metanefrírico nos
adultos) provido de conductos que desaguam na cloaca ou na região anal.
- Encéfalo altamente diferenciado; 10 a 12 pares de nervos craneanos com funções
geralmente tanto sensoriais como motoras; um par de nervos espinhais por cada
primitivo miotomo; sistema nervoso autónomo, que controla as funções involuntárias
dos orgãos internos.
- Sistema endócrino de glândulas sem conductos dispersadas pelo corpo.
- Sexos separados quase sempre; cada sexo contém gónadas pares com conductos
que descarregam os seus produtos na cloaca ou em aberturas perto do ânus.
- Plano estrutural que consiste na cabeça, tronco e cauda pós-anal; pescoço patente em
alguns, especialmente em formas terrestres; dois pares de apêndices geralmente,
ainda que possam faltar em alguns; celoma dividido num espaço pericárdico e uma
cavidade geral do corpo; mamíferos com uma cavidade toráxica.
Origem e evolução dos vertebrados
Pesquisa do antepassado vertebrado
- o fóssil mais primitivo do vertebrado Paleozóico, os que carecem de mandíbulas, os
peixes ostracodermes, apresentam muitas características como o desenvolvimento do
sistema de orgãos dos vertebrados vivos.
- Estes sistemas de orgãos devem-se ter originado a linhagem antiga dos vertebrados
possivelmente na origem dos vertebrados, ou na linhagem dos invertebrados cordados.
Com uma excepção, arduamente nenhum invertebrado é conhecido como fóssil.
- A excepção é a Pikaia gracilens, que é como um peixe, uma criatura com cerca de 5
cm de comprimento descoberto no famoso Burgess shale da Colômbia Britânica.
- Pikaia é uma forma do médio Câmbrico que procede o fóssil do antigo vertebrado em
muitos milhões de anos. Este fóssil ainda não foi descrito em pormenor, nós sabemos
que possuía a notocórdia e as características dos cordados – em forma de bandas
musculares (miotomos). Sem dúvida Pikaia é um cordado. Ele mostra a remarcável
semelhança com o anfioxo vivo, pelo menos, na organização total do corpo, e deve ser
de facto o primitivo cefalocordado. A Pikaia é um fóssil estimulante, mas até outro
cordado fóssil do Câmbrio ser descoberto, não é possível ter acesso à relação dos
vertebrados primitivos.
- Na ausência da evidência fóssil, muitas especulações nos cordados ancestrais foram
focados nos cefalocordados e tunicados vivos, desde que acreditavam profundamente
que os vertebrados devem ter surgido da linhagem relatada neste ou noutros destes 2
grupos de protocordados.
Hipótese de Garstang sobre a evolução das larvas dos cordados
- à primeira vista, é difícil imaginar mais improváveis candidatos à ancestralidade dos
vertebrados do que os tunicados.
- Os tunicados adultos, os quais passam as suas vidas ancorados a alguma superfície
marinha, não têm notocórdio, cordão nervoso dorsal, cauda pós-anal, orgãos
sensoriais e musculatura segmentada.
- A sua larva, contudo, preenche todas as qualificações correctas como membro dos
cordados. Denominada tadpole (sapinho) pela sua semelhança superficial às larvas
das rãs, estas pequenas, localizadas formas, têm notocórdio, um oco cordão nervoso
dorsal, fendas branquiais faríngicas e cauda pós-anal, como também um cérebro com
orgãos sensoriais.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Até à descoberta em 1869 da larva tadpole, era considerada descendente do antigo
cordado nadador livre, ancestral dos tunicados. Os adultos passaram a ser vistos
como descendentes sésseis das formas nadadoras livres. Em 1928, Walter Garstang
em Inglaterra, introduziu novas ideias no debate do ancestral vertebrado, invertendo
esta sequência: em vez de a larva tadpole ancestral originar um tunicado séssil adulto,
ele sugeriu que os adultos sésseis era o tronco ancestral. A larva tadpole teria então
evoluído como uma adaptação à colonização de novos habitats. De seguida, Garstang
sugeriu que num determinado ponto a larva falhou na metamorfose em adulto, mas
desenvolveu gónadas e reproduziu-se no estado larvar. Com a continuação da
evolução larvar, um novo grupo de animais nadadores livres apareceu.
- Garstang denominou este processo de pedomorfogénese, um termo que descreve a
presença de juvenil evolucionário ou características larvares no corpo de um adulto.
Garstang demarcou-se dos pensamentos anteriores sugerindo que a evolução pode
ocorrer em estádios larvares dos animais – e neste caso teria levado à linhagem
vertebrada. A pedomorfose é um fenómeno muito conhecido em diferentes grupos
animais (Pedomorfose em anfíbios descrita na página 536). Além disso, a hipótese de
Garstang concorda com a evidência embriológica.
Pedomorfose – substituição do ancestral larvar ou características juvenis dentro do adulto
descendente, pode ser produzido por diferentes processos evolucionários: neotomia,
progénesis, e pós-substituição.
Na neotomia a taxa de crescimento da forma do corpo é lenta, tanto que o animal não
atinge a forma adulta do ancestral até à altura da capacidade de maturidade reprodutiva
Progénesis – maturação precoce dos gónadas no corpo larvar ou jovem que pára de
crescer e nunca atinge a forma do corpo adulto
Na pós-substituição – o início de um processo de desenvolvimento é atrasado
relativamente ao processo de reprodução, de tal modo que a forma adulta ancestral não é
atingida no tempo da maturação reprodutiva.
Neotomia, progénesis e pós-substituição descrevem ambos diferentes maneiras através das
quais a pedomorfose pode acontecer. Os Biólogos usam o termo inclusivo pedomorfose para
descrever os resultados destes processos de desenvolvimento-evolução.
Posição do Anfioxo
- Há muito que se pôs a hipótese de que o anfioxo cefalocordado revelasse muitas
características morfológicas do vertebrado ancestral.
- Nenhum outro protocordado mostra as característics básicas diagnosticantes dos
cordados tão bem. Contudo, como apontado no prólogo deste capítulo (p.479), o
anfioxo já não é considerado como estando na linha principal da descendência dos
cordados. Não tem cérebro nem todos o equipamento sensorial especializado
característico dos vertebrados. Não existem branquias na faringe e nem boca ou
musculatura faríngica para bombear a água através das fendas branquiais; o
movimento da água é inteiramente por movimento dos cílios.
- Estudos recentes envolvendo genes, os quais controlam o plano do corpo do embrião ,
sugeriram que o ancestral dos vertebrados e dos anfioxos estava cefalizado, isto é, tem
uma cabeça com cérebro sem orgãos sensoriais.
- No anfioxo e outros cefalocordados, o notocórdio cresce avançado do tipo anterior do
animal obliterando traços da região primitiva da cabeça
Larva ammocoete da Lampreia como modelo do plano do corpo do vertebrado primitivo
- as lampreias (peixes sem mandíbulas, da classe cephalaspidorphi) têm um estado
larvar de água doce, conhecido como ammocoete.
- A larva ammocoete lembra o anfioxo na forma do corpo, aparência, hábitos de vida e
em muitos detalhes anatómicos. De facto, à larva da lampreia foi dado o nome devido
ao habitat que ocupa (ammos= areia; Koite= cama). No século XIX pensava-se
erradamente ser o adulto de um cefalocordado, muito próximo do anfioxo. A larva
Ammocoete é tão diferente da lampreia adulta, que o erro é compreensível; o exacto
relacionamento não foi explicado até à observação da metamorfose em lampreia
adulta.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- A larva ammocoete tem um longo corpo esguio com uma touca oral rodeando a boca
muito como o anfioxo. O ammocoete alimenta-se de suspensões, mas em vez de puxar
a água por acção ciliar para a faringe como o anfioxo faz, o ammocoete produz uma
corrente por acção de bomba muscular como os peixes modernos
- Na base da faringe está o endóstilo como no anfioxo. O endóstilo produz um muco
aprisionador de partículas alimentares que passam directamente para o intestino.
- A organização do corpo, os músculos dentro dos miotomos, a presença de notocórdio
servindo como eixo do esqueleto e o plano do sistema circulatório, tudo semelhante às
características no anfioxo.
- O ammocoete tem muitas características que faltam no anfioxo, que são homólogas às
dos vertebrados. Isto inclui um coração bi-compartimentado (átrio e ventrículo), um
cérebro tri-lobulado (prosencéfalo, mesencéfalo e metencéfalo); orgãos sensoriais
especiais derivados dos placóides epidérmicos (2 olhos, um em cada lado do
mesencéfalo, uma narina mediana; vesículas auditivas; localizadas no mêsencéfalo
lateral); a glândula da tiróide e a glândula pituária. O rim é pronefrídeo e conforme o
plano básico dos vertebrados.
- Em vez de numerosas fendas branquiais do anfioxo, o ammocoete só tem 7 pares de
sacos branquiais e fendas. Da barra de branquias, separando as fendas branquiais,
projectam-se os filamentos branquiais envolvendo lamela secundária, muito como as
extensões das branquias nos peixes modernos. O Ammocoete também tem um
verdadeiro fígado, substituindo o ceco hepático do anfioxo, uma vesícula biliar, e tecido
pancreático (mas não tem glândula pancreática).
- A larva ammocoete mostra a condição mais primitiva para estas características de
qualquer vertebrado vivo. Claramente ilustra muitas características derivadas
partilhadas dos vertebrados, que são obscuras no desenvolvimento em outros
vertebrados. Pode aproximar-nos do suposto plano do corpo do vertebrado ancestral.
Vertebrados Primitivos : ostracodermes sem mandíbulas
- os fósseis dos vertebrados mais antigos correspondem a fragmentos de esqueleto
articulados, datados do período Câmbrico, dos Estados Unidos, Bolívia e Austrália
- eram criaturas pequenas, sem mandíbulas, colectivamente chamados
ostracodérmicos, os quais pertencem à divisão Agnatha dos vertebrados
- estes primeiros ostracodérmos, chamados Heterostracos careciam de barbatanas que
nos peixes posteriores têm importância para o equilíbrio (estabilidade)
- os movimentos nadatórios deviam ser lentos e ineficazes ainda que suficientes para a
propulsão desde a zona de lama a outra, onde se alimentavam de detritos orgânicos do
fundo marinho. Contudo, diferente dos protocordados, , ciliados e filtradores de
partículas em suspensão, os ostracodermes introduziram água e restos orgânicos na
boca, extraindo a matéria orgânica e expelindo a água através das suas aberturas
branquiais e entre as escamas ventrais da cabeça.
- Eles sugavam a água para a faringe pelo bombeamento muscular, o que é uma
importante inovação, que sugere que os ostracodermes devem ter sido predadores
móveis.
- Durante o período Devónico os heterostracos (primeiros octodermes) sofreram uma
grande radiação, aparecendo várias formas peculiares, variando em morfologia e
longitude do focinho, espinhas dorsais e placas dérmicas.
- Co-existindo com os heterostracos estavam os osteostracanos (também chamados de
cephalaspidiformes)
- Os osteostracanos aumentavam a eficácia da sua vida bentónica mediante o
desenvolvimento de barbatanas pares, que localizadas nos lados do escudo cefálico ,
lhes permitiam um controle sobre o grau de inclinação e de desvio, o que assegurava
um movimento bem dirigido.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
- Os ostracanos mais conhecidos são os cephalaspi. O cephalaspi era um animal
pequeno, raras vezes com comprimento superior a 30 cm de comprimento, coberto por
uma couraça bem desenvolvida, a cabeça por um sílido ósseo (que o rodeava
anteriormente) e o corpo por placas ósseas. Não tinham esqueleto axial ou vértebras.
A sua boca era ventral e anterior, sem mandíbulas nem dentes. Os seus olhos pares
estavam localizados perto da linha mediodorsal. As extremidades lateroposteriores do
escudo cefálico apresentavam umas barbatanas em forma de patas. O tronco e a
cauda estavam aparentemente adaptados para a actividade nadatória. Entre a margem
do escudo cefálico e as placas ventrais havia 10 aberturas branquiais de cada lado.
Tinham também um sistema sensorial de linha lateral, pares de olhos e complexos
padrões musculares do olho, e ouvidos internos com canais semicirculares. A evolução
do padrão básico da cabeça dos vertebrados nos ostracodermes, além de não terem
mandíbulas estavam em vantagem de grande significado na história dos vertebrados.
- Apesar das suas limitações anatómicas disfrutaram de uma considerável radiação nos
períodos Silúrico e Devónico.
- Durante décadas os geologistas usaram um estranho microscópio e dataram fósseis,
parecidos com dentes (chamados conodonts) nos sedimentos marinhos do Paleozóico,
sem terem nenhuma ideia que tipo de criatura originalmente possuía estes elementos.
- A descoberta no princípio de 1980 de fósseis de animais completos de conodonts
deram a oportunidade para que os elementos de conodonts pertencessem a pequenos
e primeiros vertebrados marinhos.
- Os conodonts contribuíram para uma maior compreensão sobre a origem dos
vertebrados. Actualmente, contudo, a sua posição na filogenia dos vertebrados é
matéria de debate.
Primeiros vertebrados mandibulados
Todos os vertebrados mandibulados já extintos ou vivos, são colectivamente chamados de
Gnatostomados, em contraste com os vertebrados sem mandíbulas os Agnatos (sem
mandíbulas)
- os Agnathas vivos, os hagfishes (peixes parasitas de lampreias e as lampreias) são
muitas vezes referidos como ciclóstomos (boca em círculo). Os Gnathostomos são um
grupo monofilético desde a presença de mandíbulas derivam de características
existentes em todos os peixes mandibulados e tetrapodos.
- Os Agnatha, contudo, são caracterizados pela sua carência de mandíbulas -
característica primitiva – e são certamente parafiléticos.
- A origem das mandíbulas foi um dos mais importantes acontecimentos (eventos) na
evolução dos vertebrados.
- A utilidade das mandíbulas é óbvia
o Permitem a predação sobre um alimento maior e activo. Os possuidores de
mandíbulas desfrutam de uma vantagem na altura de extrair restos orgânicos e
pequenos organismos de fundos de lama.
- As mandíbulas aparecem mediante modificações dos primeiros arcos branquiais
cartilagíneos
o No início desta modificação podem observar-se em alguns ostracodermes sem
mandíbulas, donde a boca chega a estar rodeada por duras placas dérmicas,
que podiam ser manipuladas de alguma maneira como mandíbulas pela
musculatura dos arcos branquiais
o Os arcos mais anteriores sofrem uma série de modificações para permitir uma
preensão mais eficaz, e a pele ao redor da boca modifica-se em dentes.
o Há uma ampla evidência de que as mandíbulas surgiram de modificações dos
dois primeiros arcos branquiais cartilaginosos.
o No princípio alguns ostracodermes mandibulares têm boca que se torna
rodeada por fortes placas dérmicas que podem ser manipuladas como
mandíbulas com arcos branquiais musculares
o Mais tarde os arcos branquiais anteriores tornam-se articulados e curvam
como na característica posição das mandíbulas dos vertebrados
- Evidências desta transformação remarcável
o Ambos os arcos branquias e formas mandibulares por cima ou por baixo das
barras que curvam e que se adelgaçam no meio
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
o Ambos os arcos branquiais e mandibulares têm origem nas células da crista
neural ao contrário do tecido mesodérmico, a fonte de muitos ossos
o As mandíbulas musculares são homólogas da original guelrasuporte da
musculatura.
- Esta drástica remodelação morfológica é consequência do facto evolucionário dos
elementos ósseos mandibulares – a sua transformação dentro dos ossículos do ouvido
médio dos mamíferos.
- Os vertebrados mandibulares são chamados de placodermes.
- Os primeiros vertebrados mandibulados a aparecerem no registo fóssil foram os
placodermes
- Os placodermos evoluíram numa grande diversidade de formas, algumas muito
compridas (uma tem 10 metros de comprimento) e grotesca aparência. O corpo está
coberto por escamas ou com longas placas ósseas. Todos se tornaram exintos no fim
do Paleozóico e parece não ter deixado descendentes
- Contudo, os acanthodianos, um grupo primitivo de peixes com mandíbulas que são
contemporâneos dos placodermes, são tidos como terem dado origem a uma grande
radiação de peixes ossudos, que dominam os mares do mundo de hoje.
Evolução dos peixes modernos e tetrópodes
- a reconstrução da origem do vasto e variado conjunto dos modernos vertebrados vivos
está, como temos visto, baseada fundamentalmente nas provas do registo fóssil. O
registo fóssil dos vertebrados mais antigos é muitas vezes incompleto, e nos de menos
informação do que gostaríamos de ter sobre as posteriores tendências evolutivas
- as afinidades chegaram a ser muito mais fáceis de estabelecer mediante as provas
paleontológicas quando estas abundam. Por exemplo, o processo evolutivo desde os
antepassados répteis e aves e mamíferos tenham sido solidamente estabelecido a
partir do registo fóssil. Pelo contrário, a origem dos peixes modernos é todavia incerto e
obscuro
- apesar da dificuldade de estabelecer as linhas evolutivas dos vertebrados, estes são
claramente um grupo monofilético, diferenciado por possuir um grande número de
caracteres comuns
- descendem quase seguramente de um antepassado comum. Na sua evolução , os
vertebrados dividem-se em troncos principais, os Agnatos e os Gnatostomados. Estes
dois grupos diferenciam-se em muitos aspectos fundamentais: a patente carênica de
mandíbulas nos agnatos, e a sua presença nos Agnstostomados. Ambos os grupos
são muito antigos e aproximadamente da mesma época
Resumo
- o filo dos cordados recebe o seu nome da notocórdia em forma de vara, que forma um
eixo corporal rígido em alguma etapa do ciclo vital de cada cordado. Todos os
cordados partilham 4 características distintas que os separam de qualquer filo
o notocórdia
o cordão nervoso dorsal, tubular
o fendas branquiais faríngeas
o cauda pós-anal
- dois dos três sub-filos de cordados são invertebrados e carecem de cabeça bem
desenvolvida.
- São os Urocordados (tunicados), a maioria dos quais são sésseis quando adultos, mas
que possuem todos um estado larvar nadador, e os cefalocordados (lancetas) animai
pisciformes que incluem o famoso anfioxo.
- Acredita-se que os cordados descendem de antepassados semelhantes a
equinodermes, provavelmente no período Précâmbrico, mas a verdadeira origem dos
cordados não é, todavia, conhecida
- Em conjunto, os cordados têm uma unidade fundamental de sistemas orgânicos e
esquema corporal maior que apresentam muitos filos de invertebrados
- O subfilo Vertebrados caracteriza-se como um grupo que possui uma cabeça bem
desenvolvida, pelo seu tamanho comparativamente grande, um alto grau de mobilidade
60
Biologia Animal II
Tradução do Hickman
e padrão corporal particular, o que implica várias características distintas que
conduziram o enorme êxito do grupo. As mais importantes características são o
endosqueleto vivo, que permite o crescimento contínuo e proporciona uma boa
armação para o enclave e acção eficazes da musculatura; uma faringe perfurada por
fendas branquiais (perdida ou modificadas nos vertebrados superiores), com um
enorme crescimento da eficácia respiratória, um sistema nervoso avançado com uma
clara separação do cérebro a medula espinal, e extremidades pares.
- Acredita-se que os vertebrados evluíram por neotonia a partir de um antepassado
protocordado larvar comum como a larva “tadpole” (sapinho) das ascídias ou a larva do
anfioxo.
Questionário
1. Qual é a prova de que dos 6 filos de deuterostómios, devem ser considerados como
um grupo natural?
2. Explique como se usa a classificação cladística para o resultado da taxa dos
vertebrados no reagrupamento tradicional.
3. Enumere 4 características partilhadas por todos os cordados e explique a função de
cada uma delas.
4. Que evidência suporta a ideia de que os cordados evuluíram dos deuterostómios? Que
características dos fósseis dos equinodermes (do grupo calcichordata) possuem que
sugerem que os considerem antepassados dos cordados? Porquê que nem os
anelídeos nem os artrópodes podem ser considerados possivelmente os grupos irmãos
dos cordados?
5. Enumera 2 sub-filos de cordados (invertebrados) e dê 3 características que os
distingam.
Peixes
Phylum Chordata, Classes miximi, Cephalaspidomorphi, Chondrichthyes, Osteichtyes
Posição no Reino animal
- os peixes são um vasto grupo de vertebrados aquáticos com respiração por branquias,
distantemente relacionados.
- Os peixes são os mais antigos e mais diversos sub-filo monofilético dos vertebrados,
dentro do filo Chordata, constituindo 4 ou 8 classes de vertebrados e aproximadamente
metade de 48 000 espécies de vertebrados reconhecidos. Além disso, são um grupo
heterogéneo que exibem continuidade filogenética dentro do grupo e com os
vertebrados tetrápodes. Os peixes mandibulares, os peixes parasitas de lampreias e as
lampreias, são as formas vivas que se assemelham mais aos ostracordermes que
apareceram no período Câmbrico do Paleozóico. Os peixes mandibulares,
cartilaginosos e de peixes ósseos são relatados filogeneticamente dos Acanthodianos,
um grupo de peixes mandibulados que foram contemporâneos dos placodermes nos
períodos silurianos e devónicos do Paleozóico.
- Os vertebrados tetrapodos, os anfíbios, répteis, aves e mamíferos, que surgiram da
linhagem dos peixes ósseos, os Sarcopterygians (peixes carnudos, com barbatanas)
- A evolução dos peixes é paralela, aparentemente, com numerosos avanços na história
dos vertebrados
Contributos biológicos
1. o corpo plano básico estava estabilizado no antepassado comum de todos os
vertebrados
a. para a maioria tiveram uma evolução óssea celular e o primeiro endosqueleto.
A coluna vertebral substituiu o notocórdio como eixo no vertebrado adulto, e
forneceu a ligação (união ) do crâneo, de muitos músculos e de anexos
2. com o cérebro e a corda espinal encerrados, crâneo e coluna vertebral protegidos, os
peixes primitivos foram os primeiros animais que residem (então) no sistema nervoso
central, separado do resto do corpo.
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Biologia Animal II
Tradução do Hickman
a. Orgãos sensoriais especializados para o tacto, cheiro, e audição evoluído com
cérebro tripartido. Outras inovações sensoriais incluem o ouvido interno com
canais semicirculares, sistema sensorial de linhas intrincadas laterais, modelo
complexo de músculo ocular
3. desenvolvimento das mandíbulas com dentes, permitiram a predação de variados e
activos alimentos. Deu origem a raças de predadores com presas que se tornaram o
maior elemento na evolução dos vertebrados de todos os tempos.
4. a evolução das barbatanas pares peitorais e pélvicas, suportadas pelas cinturas
escapulares e a anca fornecem maior manobra e tornam-se percurssores de braços e
de pernas dos vertebrados tetrapodes
5. os peixes desenvolveram adaptações apropriadas fisiológicas que lhes permitiram
invadir todo o tio de habitats aquáticos. A origem dos pulmões e engolir ar nos
primitivos peixes com barbatanas, permitiu limitar a penetração dos habitats
semiterrestres e preparado para a invasão da terra com a evolução dos tetrapodes
- a vida dos peixes tem percursão na forma do corpo. A sua superioridade no rio, lago e
oceano é revelada em muitas maneiras que os peixes têm harmonizado na sua vida e
que determina as propriedades físicas do seu meio aquático.
- O mundo dos peixes sofreu uma radiação adaptativa tão especular como a dos
vertebrados terrestres, com a possível excepção dos mamíferos (que conseguiram
adaptar-se aos meios aéreos, aquático e terrestre)
- As suas numerosas estruturas adaptativas tem dado lugar a uma grande variedade de
formas, que vão desde as hidrodinâmicas até a grotescas criaturas que habitam as
escuras profundidades abissais dos oceanos.
- Certos grupos de peixes antigos extinguiram-se mas foram substituídos pelos peixes
actuais de maior êxito. Há mais peixes ósseos hoje do que nunca, e nenhum outro
grupo ameaçou o seu domínio nos mares.
- O seu êxito evolutivo pode ser atribuído à sua perfeita adaptação ao seu meio. Uma
truta ou um lúcio podem levar a cabo trajectos na água a diferentes profundidades,
variando o seu nível de flutuação, armazenando ou expulsando o gás da bexiga
natatória, ou podem deslocar-se para a frente ou para trás, usando as suas
barbatanas. Os peixes têm um excelente sentido de olfacto e de vista, assim como um
sistema de linha lateral, que com a sua sensibilidade às correntes de água e vibrações.
As suas branquias são um mecanismo respiratório mais eficaz do reino Animal para a
extracção do oxigénio da água. Com orgão altamente especializados de intercâmbio de
sais e água.
- Os peixes ósseos são excelentes reguladores osmóticos capazes de manter estável a
composição dos seus líquidos corporais. Os peixes desenvolveram complexos
mecanismos de conduta para
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