Organografija
Vegetativni biljni organi
Katedra za Botaniku,
Poljoprivredno - prehrambeni fakultet u Sarajevu
VEGETATIVNI BILJNI ORGANI
U ţivotnom ciklusu jedinke dvije osnovne funkcije su:
• ishrana
• razmnoţavanje
• niţe biljke: cijelo tijelo obavlja obje funkcije
• više biljke: podjela rada - organi vrše određene funkcije
Organ
• dio tijela koji ima specifičnu građu i vrši određenu funkciju
• zametak organa - pup (vegetativni, generativni, mješoviti)
Vegetativni organi biljke
• organi koji sluţe ishrani, odnosno odrţavanju individualnog ţivota biljke
• korijen, stabljika, list
Generativni organi biljke
• organi koji sluţe za razmnoţavanje u cilju odrţanja vrste
• cvijet, plod
KORIJEN
• osovinski organ najčešće cilindričnog oblika i radijalne simetrije
Funkcija:
• učršćavanje biljke za podlogu
• upijanje vode sa rastvorenim mineralnim materijama
• skladište rezervnih materija
Podjela korijena s obzirom na nastajanje:
• glavni korijen - nastaje iz klice
• adventivni korijen - ako ne nastaje iz klice, već iz nekog drugog dijela biljke
Klica predstavlja mladu biljku u latentnom stanju. Osnovni dijelovi klice:
• klicin pup ili plumula
• klicin listić (kotiledon ili supka)
• klicin korjenčić ili radikula
KORIJEN
Anatomska građa korijena
Klicin korjenčić sadrţi vegetacionu kupu korijena (vršni apikalni meristem)
na kojoj se moţe razlikovati:
• dermatogen (vanjski sloj vegetacione kupe, izgrađen iz jednog sloja ćelija)
• periblem (sljedeći slojevi vegetacione kupe)
• plerom (središnji dio vegetacione kupe)
• kaliptrogen (iz njega se obrazuje kaliptra - korijenova kapa, koja štiti meristemsko
tkivo vegetacione kupe pri prodiranju u dubinu)
• Korijen raste neograničeno diobom meristemskih
ćelija vegetacione kupe korijena
1. inicijalne
ćelije
2. kaliptrogen
3. dermatogen
4. periblem
5. plerom
K. kaliptra
KORIJEN
Anatomska građa korijena
Korijen moţe biti primarne i sekundarne građe
• Primarna građa
korijen vodi porijeklo neposredno od primarnih meristema
• Sekundarna građa
tkiva korijena koja vode porijeklo od sekundarnih meristema (rast u debljinu)
• korijen monokotila ostaje trajno u primarnoj građi
• kod monokotila ne dolazi do stvaranja kambijalnog prstena i rasta u debljinu
KORIJEN
Primarna građa korijena
Primarna građa korijena
• diobom i diferenciranjem ćelija dermatogena nastaje apsorpciono tkivo - rizodermis
• diobom i diferenciranjem ćelija periblema nastaju tkiva primarne kore
• diobom i diferenciranjem ćelija pleroma nastaju tkiva centralnog cilindra korijena
Rizodermis
• tkivo za apsorpciju vode i rastvorenih mineralnih materija iz tla
• sukladno funkciji koju vrši znatno se razlikuje od epidermisa stabla i listova
• ćelije rizodermisa su tankih zidova bez kutikule
• često protoplast ćelija luči izvjesne materije, povećavajući time
rastvorljivost materija koje će biti apsorbovane
• kod nekih biljaka ćelije rizodermisa izrastaju u korijenske dlake
• ćelije korijenskih dlaka su sluzave tako da se lako sljepljuju sa česticama tla
djelujući i na taj način na lakše apsorbiranje vode i mineralnih supstanci
KORIJEN
Primarna građa korijena
Ispod rizodermisa prema centru - primarna kora
Sastavni dijelovi primarne kore:
• egzodermis
• mezodermis - parenhim primarne kore
• endodermis
Egzodermis
• prvi sloj primarne kore
• ćelije egzodermisa relativno krupne i međusobno čvrsto spojene
• nakon izumiranja ćelija rizodermisa sa korijenovim dlačicama, ćelije egzodermisa
oplutnjavanju ili lignificiraju preuzimajući zaštitnu funkciju korijena
KORIJEN
Primarna građa korijena
Mezodermis
• zauzima najveći dio primarne kore
• izgrađen iz parenhimskih ćelija sa dobro razvijenim intercelularima
Endodermis
• posljednji sloj primarne kore prema centralnom cilindru
• ima značaj u provođenju vode sa rastvorenim materijama od korijenovih dlačica
do ksilema (tu je otpor gibanju vode najmanji)
• neke ćelije endodermisa imaju tzv. Kasparijeva zadebljanja koja spriječavaju
daljnji protok vode kroz ćelije endodermisa
KORIJEN
Primarna građa korijena
Centralni cilindar
• unutrašnji dio korijena
• sastoji se od pericikla i sloţenog provodnog snopića
Pericikl
• izgrađen iz ţivih parenhimskih ćelija tankih celuloznih zidova
• većinom jednoslojan
• značajan za stvaranje bočnih korijenja i za sekundarno debljanje korijena
Sloţeni provodni snopić
• radijalnog tipa
• broj ksilema i floema u provodnom snopiću različit ovisno o biljci
KORIJEN
Primarna građa korijena
A – na uzdužnom presjeku vršnog dijela korijena
B – na poprečnom presjeku korijena u zoni apsorpcije
a = zona rasta
b = zona izduživanja
c = zona apsorpcije
I – RIZODERMIS
II – PRIMARNA KORA
III – CENTRALNI CILINDAR KORIJENA
1- kaliptra
2- korijenove dlake
3- egzodermis
4- mezodermis
5- endodermis
6- pericikl
7- ksilemska ploča
8- floemska ploča
9- radijalni poliarhni provodni snopić
10- mehaničko tkivo
KORIJEN
Sekundarna građa korijena
• rast korijena u debljinu (ostvaren diobom kambijalnog prstena)
• u osnovi sekundarna građa korijena je slična sekundarnoj građi stabla
• kambijalni prsten u korijenu nastaje spajanjem kambija nastalog diobom
floemskog dijela provodnog snopića i kambija nastalog diobom pojedinih
ćelija pericikla (iznad pojedinih ksilema)
• kambijalni prsten prema vani stvara sekundarni floem (sekundarna kora), a
prema unutra sekundarni ksilem (sekundarno drvo)
• na površini korijena sekundarne građe obrazuje se i periderm (mrtva kora)
• periderm nastaje radom felogena koji se obrazuje endogeno u centralnom
cilindru dediferenciranjem ćelija pericikla
KORIJEN
Uzdužni presjek korijena
• korijenova kapa
na samom vrhu korijena, zaštitna uloga,
obavija meristemsku zonu u kojoj se vrši dioba ćelija
• zona rastenja (zona diobe ćelija)
• zona izduţivanja (neposredno iza zone rastenja)
novoformirane ćelije rastu i izduţuju se
• zona diferencijacije
novostvorene ćelije se diferenciraju
zona apsorpcije
zona provođenja
KORIJEN
Grananje korijena
• kod dikotila korjenčić klice se razvija u glavni korijen
• kod monokotila korjenčić klice rano odumire i biva
zamjenjen adventivnim korijenjem
• povećanje površine korijena ostvaruje se grananjem
• grananjem glavnog gorijena stvaraju se bočni korijeni prvog reda,
njihovim granjem bočni korijeni drugog reda itd...
• bočni korijeni stvaraju se u unutrašnjosti korijena - endogeno diferencijacijom
pojedinih ćelija pericikla
• te ćelije dobivaju sposobnost da se dijele formirajući vegetacionu kupu bočnog
korijena koja izbija na površinu korijena i raste stvarajući tako novi dio korijena
• svi ovi dijelovi korijena zajedno sačinjavaju korijenov sistem biljke
• adventivni korijeni se ne razvijaju iz korjenčića klice
već iz drugih dijelova biljke
(iz donjih dijelova stabla, lista, iz podzemnih izdanaka..)
KORIJEN
Forme (tipovi) korijenovih sistema
Dva osnovna tipa:
• osovinski
• ţiličast
Osovinski tip
• glavni korijen jače razvijen, bočni slabije
• kod većine dikotilih biljaka (lucerke, lupine...)
Ţiličast tip
• ne razvija se glavni korijen, već su svi korijeni tanki i
pribliţno iste debljine
• kod monokotila (pšenice, kukuruza...)
KORIJEN
Forme (tipovi) korijenovih sistema
Podjela korijena prema poloţaju u zemljištu i dubini prodiranja:
• dubinski korijenovi sistemi
• površinski korijenovi sistemi
Dubinski korijenovi sistemi
• pruţaju se do velike dubine, do slojeva zemljišta natopljenog podzemnom vodom
• neke pustinjske biljke imaju korijen koji dopire i preko 20 m dubine
Površinski korijenovi sistemi
• razvija se neposredno ispod površine tla obrazujući tzv. korijenovu ploču
• neki kaktusi, smreka
KORIJEN
Forme (tipovi) korijenovih sistema
Podjela korijena s obzirom na razvoj i stepen razgranatosti:
• ekstenzivni korijenov sistem
• intenzivni korijenov sistem
Ekstenzivni korijenov sistem
• mala gustoća korijenova koja zauzima veliki volumen (osovinski tip)
Intenzivni korijenov sistem
• velika gustoća korijenova
• raţ, dud, topola.. imaju vrlo intenzivni korijenov sistem
KORIJEN
Forme (tipovi) korijenovih sistema
Biljke bez korijenovog sistema
• karakteristično za neke vodene biljke, epifite, saprofitske i parazitske biljke
• Ceratophyllum demersum Utricularia vulgaris - muholovka
cijelom površinom tijela prima vodu ne razvija korijen
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Metamorfoza
• odstupanje od osnovne forme
• kod korijena se metamorfoze javljaju uslijed obavljanja posebnih funkcija
(skladištenje hranjivih materija, vode...)
Metamorfoze korijena
• korijenje za magacioniranje hranjivih materija
• korijenje za disanje (ventilacioni korijeni)
• zračno korijenje
• kontraktilno korijenje
• asimilaciono korijenje
• daskasto korijenje
• metamorfoza korijena u trn
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Korijenje za magacioniranje hranjivih materija
• uslijed skladištenja hranjivih materija korijen postaje voluminozan
• ova promjena moţe zahvatiti glavni korijen, ali i bočno i adventivno korijenje
• ako se magacioniranje vrši samo u glavnom korijenu – tzv. repasta metamorfoza
• ako se magacioniranje vrši u bočnim ili adventivnim korijenjima – krtole
Repasta metamorfoza
• Repa predstavlja djelomično ili potpuno metamorfoziran glavni korijen
javlja se kod nekih dikotila – mrkva, peršin, stočna repa, šećerna repa, cvekla...
• Mrkva, peršin - u građi repe sudjeluje samo glavni korijen
• Šećerna repa - u izgradnji sudjeluju i dijelovi stabla ali vrlo malo
• Cvekla - repa je najvećim dijelom porijeklom iz stabla, a manjim dijelom iz korijena
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Korijenje za magacioniranje hranjivih materija (krtole)
• metamorfoza korijena uslijed magacioniranja hranjivih materija u bočnim ili
adventivnim korijenjima
• osim za skladištenje, krtole sluţe i za razmnoţavanje jer na sebi nose adventivne
pupove ili su u mogućnosti da ih obrazuju
• karakteristično za korijenov sistem dalije i mnogih orhideja
Dahlia sp.
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Korijenje za disanje (ventilacioni korijeni)
• sluţe za skladištenje zraka
• javljaju se kod nekih tropskih biljaka koje ţive u muljevitim terenima
• ovi korijenovi izbijaju iznad površine mulja rastući negativno geotropno,
primaju kisik koji se potom provodi do podzemnih organa gdje kisika nema
Sonneratia alba
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Zračno korijenje
• razvijaju se u zraku
• ovi korijeni nisu u stanju upijati vodu sa mineralnim solima
• funkcija zračnog korijenja
pričvršćivanje biljke za podlogu prihvaćanje biljke za podlogu - rašljika
(Hedera helix - bršljan) (Vanilla planifolia)
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Kontraktilno korijenje
• metamorfoza korijena u vidu njegovog skraćivanja
• svojim skraćivanjem korijeni povlače dublje u zemljište nadzemne dijelove biljke
štiteći ih od hladnoće - rozete listova im se nalaze uvijek pri zemlji
• metamorfoza moţe zahvatiti sve dijelove korijena (kod ljiljana) ili samo neke
dijelove (kod šafrana, jaglaca...)
Lilium michauxii Primula vulgaris
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Asimilaciono korijenje
• metamorfoza korijena u vidu sposobnosti korijena da provodi fotosintezu
• karakteristično za neke epifitske biljke
• ova metamorfoza prisutna i kod vodene biljke Trapa natans - orašak
Daskasto korijenje
• metamorfoza korijena u vidu stvaranja “daskastih komora” koje vire iznad zemlje
• time se postiţe veća čvrstoća i otpornost visokih stabala
• do ovakvog obrazovanja dolazi uslijed nejednolikog debljanja korijena
• karakteristično za neka tropska drveća iz roda Sterculia i Ficus
KORIJEN
Metamorfoze korijena
Metamorfoza korijena u trn
• metamorfoza korijena u trn javlja se kod američke palme Acanthorriza aculeata
• nastaju iz adventivnog korijenja
• negativno su geotropni
• nalaze se oko stabla kao omotač
KORIJEN
Simbioze korijena
• simbioza je obostrano korisna zajednica
• korijen biljke moţe biti u simbiotskoj zajednici sa bakterijama i gljivama
Simbioza korijena i bakterija
• između korijena biljaka leguminoza i bakterija iz roda Rizobium i Nitrobacter
• stvaraju se tzv. kvrţice na korijenju
• korijen opskrbljuje bakterije hranjivim materijama, bakterije opskrbljuju biljku
dušikom
Simbioza korijena i gljiva (mikoriza)
• ektotrofna mikoriza
• hife gljiva obavijaju vrhove bočnih korijenja stvarajući hifin omotač
• hife poboljšavaju apsorpciju mineralnih materija, a biljka opskrbljuje gljive
organskim supstancama (kod bora, topole, ariša, lijeske..)
• endotrofna mikoriza
hife ne formiraju omotač već prodiru u korijen (kod vrsta iz fam. Orchidaceae)
STABLJIKA
• morfološki i funkcionalno povezuje korijen i listove
• zajedno sa listovima predstavlja izdanak
• stabljika je obično radijalne simetrije
Izdanak se moţe nalaziti:
• nad zemljom (nadzemni izdanak)
• pod zemljom (podzemni izdanak)
• drvenaste i jednogodišnje biljke - samo nadzemni izdanak
• neke višegodišnje zeljanice - nadzemni i podzemni izdanak
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
• stabljika se razvija iz pupa klice (plumula)
• pup na vrhu sadrţi vegetacionu kupu stabla (vršni apikalni meristem)
• na vegetativnoj kupi stabla razlikuje se više slojeva koji se različito označavaju
ovisno o autoru i teorijama
Prema Schmidt-ovoj “tunika korpus” teoriji na vegetativnoj kupi se nalazi:
tunika (omotač, sastoji se od jednog ili više slojeva inicijalnih ćelija
izodijametričnog oblika)
korpus (centralni dio vegetacione kupe, građen od prozenhimskih ćelija)
• na vrhu svakog niza tunike i na vrhu korpusa nalazi se jedna ili više ćelija
koje se neprekidno dijele - inicijale i nikad ne prelaze u trajnu ćeliju
• diobom tih ćelija izdanak raste neograničeno
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
• tunika i korpus pri svojoj bazi obrazuju grupe ćelija u obliku kvrţica - lisne
primordije (začeci budućih listova)
• lisne primordije obavijaju vegetacioni vrh štiteći ga od zime i ostalih
vanjskih uticaja
• u pazuhu starijih lisnih primordija obrazuju se začeci bočnih vegetacionih kupa
iz kojih će nastati bočni izdanci
1. zaštitni listovi pupoljka
2. lisni oţiljak
3. lenticele
4. lisne primordije
5. vrh vegetativne kupe
6. omotač - tunika
7. corpus (centralno tijelo)
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
• diobom ćelija tunike i korpusa nastaje
osnovni meristem, iz kojeg diferenciranjem nastaju:
* protoderm
* prokambijum
* centralni dio osnovnog meristema
• Protoderm je površinski dio osnovnog meristema, iz kojeg nastaje primarno
pokorično tkivo (epidermis)
• Prokambijum diferenciranjem daje provodna i mehanička tkiva
• Diferenciranjem ćelija centralnog dijela osnovnog meristema nastaju
osnovna, parenhimska tkiva
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
Prema histogenoj teoriji (Hanstein) na vegetativnoj kupi stabla razlikuje se:
• dermatogen
• periblem
• plerom
• diobom i diferenciranjem ćelija dermatogena nastaje epidermis
• diobom i diferenciranjem ćelija periblema nastaju tkiva primarne kore
• diobom i diferenciranjem ćelija pleroma nastaju tkiva centralnog cilindra stabljike
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
•pupoljak (pup) - začetak novog izdanka (vršni i bočni)
• čvor ili nodij - dio stabljike koji nosi list
• članak ili internodij - rastojanje na stablu od jednog čvora do drugog
dugi izdanak - osovina sastavljena iz dugih internodija
kratki izdanak - osovina sa kratkim internodijima
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
Klasifikacija biljaka s obzirom na tip izdanka (čvrstoća stabljike, duţina ţivota i
visina stabljike)
Podjela biljaka s obzirom na čvrstoću stabljike:
• drvenaste
• zeljaste
Drvenaste biljke imaju čvrsto stablo sa mnogo mehaničkog tkiva
S obzirom na habitus, koji ovisi od načina grananja, dijele se na:
• drveće - razvijeno deblo, grananje tek na izvjesnoj visini (voćarske kulture....)
• ţbunove - glavno stablo slabije razvijeno, grananje započinje od površine zemlje
(ruţa, ogrozd ribizla...)
• poluţbunove - izdanci u donjem dijelu višegodišnji, a gornji izdanci jednogodišnji i
pred zimu izumiru (borovnica, kantarija...)
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
• Zeljaste biljke se karakteriziraju izumiranjem vegetativnih organa na kraju
vegetacijskog perioda
• Dijele se na:
* jednogodišnje ( pšenica, raţ...)
* dvogodišnje ( šećerna repa, mrkva, peršin...)
* višegodišnje ( krompir, čičoka)
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
Duţina ţivota kod biljaka znatno varira:
• biljke čiji ţivotni vijek traje vrlo kratko – svega par sedmica - efemere
• biljke čiji vijek traje mnogo godina (npr. hrast, pitomi kesten moţe
ţivjeti i preko 2000 godina)
Visina stabla:
• svega nekoliko milimetara (Wolffia arrhiza..)
• preko 150 metara (Eucaliptus amygdalina, Sequoia gigantea)
Wolffia arrhiza Sequoia gigantea
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
Anatomska građa stabljike ovisi o:
• starosti biljke
• sistematskoj pripadnosti
Moţe biti:
• primarna
• sekundarna
Primarna građa
• stablo vodi porijeklo neposredno od primarnih meristema
• većina monokotiledonih biljaka su isključivo primarne građe
Sekundarna građa
• u građi stabljike sudjeluju i tkiva koja vode porijeklo od sekundarnih meristema
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike
Na stablu koje ima primarnu građu mogu se razlikovati tri osnovna dijela:
• epidermis (nastaje iz protoderma)
• primarna kora (tkiva primarne kore nastaju iz periblema)
• centralni cilindar (tkiva cent. cilindra nastaju iz pleroma)
Epidermis
• primarno koţno tkivo, obavija stablo
• obično izgrađen iz jednog sloja ćelija
• na površini epidermisa nalazi se tanja ili deblja kutikula, broj stoma relativno mali
Primarna kora
• smještena ispod epiderme
• sastavljena uglavnom iz parenhima i mehaničkog tkiva
• u mlađem stadiju parenhimske ćelije sadrţe hloroplaste
Centralni cilindar
• zauzima središnji, unutrašnji dio stabla
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike monokotila
• stabljika monokotila je tokom cijelog ţivota primarne građe (osim par izuzetaka)
Primarna građa stabljike monokotila (Zea mays - kukuruz)
I - EPIDERMIS
II - PRIMARNA KORA
III - CENTRALNI CILINDAR
1. sklerenhim
2. parenhim primarne kore
3. parenhim centralnog cilindra
4. zatvoreni provodni snopić
5. shema građe jednog snopića
6. elementi floema
7. elementi ksilema
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike monokotila
Primarna građa stabljike monokotila (Zea mays - kukuruz)
Epidermis
• vanjski sloj, jednoslojan, broj stoma mali
Primarna kora
• sastoji se od parenhima kore i mehaničkog tkiva
• parenhim kore sadrţi hloroplaste
• mehanička tkiva (sklerenhim) imaju subepidermalni poloţaj
• primarna kora nije jasno odvojena od centralnog cilindra
Centralni cilindar
• sastoji se iz parenhima centralnog cilindra i provodnih tkiva
• kod monokotila provodna tkiva (floem i ksilem) grade jedinstven provodni
snopić koji je u pravilu zatvorenog tipa
•zatvoren provodni snopić nastaje kada se tkivo prokambijuma kompletno
izdiferencira u elemente floema i ksilema
• u centralnom dijelu stabla nalazi se šupljina nastala raskidanjem ćelija srţi
STABLJIKA
Anatomska građa stabljike dikotila
• primarna i sekundarna građa
Primarna građa stabljike dikotila
(Aristolochia clematitis)
I - EPIDERMIS
II - PRIMARNA KORA
III - CENTRALNI CILINDAR
1. mehaničko tkivo
2. parenhim primarne kore
3. skrobna sara (endodermis)
4. višeslojni pericikl
5. sklerenhim pericikla
6. parenhim pericikla
7. dijelovi jednog kolateralnog otvorenog snopića
8. floem
9. fascikularni kambij
10. ksilem
11. interfascikularni kambij (sekundarni meristem)
12. primarni sržni zrak
13. srž
STABLJIKA
Primarna građa stabljike dikotila
Epidermis
• smješten na površini stabla
• vanjski zidovi ćelija zadebljali, obavijeni kutikulom
Primarna kora
• sastoji se od parenhima kore i mehaničkog tkiva
• parenhim kore ima funkciju fotosinteze i skladištenja
• mehanička tkiva (kolenhim ili sklerenhim) imaju subepidermalni poloţaj
• posljednji sloj primarne kore (do centralnog cilindra) sastavljen je od zbijenih
ćelija i sadrţi dosta skroba (endodermis ili skrobna sara) i jasno je odvojen od
centralnog cilindra
Centralni cilindar
• zauzima središnji dio stabla
• sastoji se od pericikla i provodnih tkiva
STABLJIKA
Primarna građa stabljike dikotila
Pericikl
• vanjski dio centralnog cilindra
• moţe biti jednoslojan ili višeslojan
• ako je višeslojan postoje tri tipa pericikla:
* svi slojevi od parenhima - Ranunculus tip
* nekoliko slojeva od parenhima, a nekoliko od sklerenhima - Aristolochia tip
* slojevi parenhima i sklerenhima ispresijecani međusobno - suncokret
Provodna tkiva u centralnom cilindru dikotilnih biljaka
U odnosu na raspored provodnih tkiva moţe se razlikovati:
• tip stabla bez provodnih snopića (primitivan tip, vrlo rijedak)
• tip stabla sa provodnim snopićima (otvorenog tipa)
STABLJIKA
Primarna građa stabljike dikotila
Provodni snopići kod dikotilnih biljaka
• ispod pericikla prema sredini stabla nalaze se otvoreni provodni snopići
raspoređeni tako da obrazuju prsten oko srţi
• otvoreni provodni snopić nastaje kada se tkivo prokambijuma ne izdiferencira
kompletno u elemente floema i ksilema već zaostanu zone tvornog tkiva
(fascikularni kambijum)
• iz fascikularnog kambijuma mogu diobom nostati novi elementi floema i ksilema
• kod dikotila najčešće su prisutni otvoreni kolateralni snopići
• kod biljaka iz fam. Solanaceae prisutan je bikolateralni tip snopića
STABLJIKA
Sekundarna građa stabljike dikotila
• rast stabljike u debljinu (kod golosjemenica i dikotila)
• sekundarno debljanje ostvaruje se formiranjem i diobom kambijalnog prstena
S obzirom na način formiranja kambijalnog prstena razlikuju se:
• Tilia tip
• Aristolochia tip
• Ricinus tip
• Helianthus tip
STABLJIKA
Sekundarna građa stabljike dikotila
Tilia tip sekundarne građe dikotila
• ovaj tip nastanka kambijalnog prstena karakterističan je za stabla
bez provodnih snopića (hrast, lipa...)
• kambijalni prsten nastaje iz prokambijuma koji vuče porijeklo od
osnovnog meristema vegetacione kupe stabla (primarni meristem)
• diobom kambijalnog prstena prema vani se obrazuju elementi floema, a prema
unutra elementi ksilema (godišnji prirast - god)
• kasnije počinje da funkcionira sekundarni meristem felogen koji prema vani
stvara pluto, a prema unutra feloderm
• kod većine drvenastih kultura nakon izvjesnog vremena pluto se zamjenjuje
kompleksom mtvih tkiva koji čine mrtvu koru
STABLJIKA
Sekundarna građa stabljike dikotila
Aristolochia tip sekundarne građe dikotila
• ovaj tip nastanka kambijalnog prstena karakterističan je za stabla
sa diferenciranim provodnim snopićima (Aristolochia sp, Clematis vitalba...)
• kambijalni prsten nastaje dijelom od primarnog, a dijelom od sekundarnog
meristema
• primarni meristem - fascikularni kambijum vodi porijeklo od prokambijuma
i nalazi se u svakom otvorenom provodnom snopiću, a na određenoj etapi razvitka
prostor između snopića upotpunjuje se od strane interfascikularnog kambijuma,
nastalog naknadno dediferenciranjem trajnih parenhimskih ćelija srţinih zrakova
• ova dva kambija se spajaju svojim krajevima stvarajući zatvoreni kambijalni prsten
• diobom kambijalnog prstena prema vani se obrazuju elementi floema, a prema
unutra elementi ksilema
STABLJIKA
Sekundarna građa stabljike dikotila
Ricinus tip sekundarne građe dikotila
• prijelazni tip
• kod ovog tipa kambij nastaje po Aristolochia tipu, a nastavlja rad po Tilia tipu
Helianthus tip sekundarne građe dikotila
• prijelazni tip
• kod ovog tipa kambij nastaje po Aristolochia tipu, a radom interfascikularnog
kambija nastaju manji snopići koji se smještaju između postojećih, većih
STABLJIKA
Vanjski izgled stabljike: Način rasta stabljike:
•okrugla • biljke uspravnog rasta
fam. Poaceae (suncokret...)
• trobrida • biljke puzajućeg rasta
fam. Cyperaceae (šaševi) (jagoda, bundeva..)
• četverobrida • biljke penjačice
fam. Lamiaceae (pavit, vinova loza...)
• spljoštena
rijeđi slučaj (Ruscus hypoglossum..)
STABLJIKA
Grananje stabljike
• monopodijalno
glavna os raste jače nego bočne osi
• simpodijalno
bočne osi rastu jače nego glavna os
•dihotomo
u dva pravca
Grananjem se:
• povećava se lisna površina
• omogućuje stvaranje više listova i njihov pravilan raspored u prostoru
STABLJIKA
Grananje stabljike
Busanje
• grananje stabljike iz nekoliko podzemnih zbliţenih čvorova
• česta pojava kod trava
Nardus stricta
Rozeta
• pojava ruţe listova
• kratki internodiji u donjem dijelu stabljike
(maslačak, jaglac...)
Primula officinalis
STABLJIKA
Metamorfoze stabljike
Nadzemni: Podzemni:
• stolon (vrijeţa) • gomolj (krtola)
• filokladije • lukovica
• kladodije • rizom
• trn
• vitice
STABLJIKA
Metamorfoze stabljike
Stolon (vrijeţa)
• puzajući horizontalni izdanci
• sluţe vegetativnom razmnoţavanju
• ovakvi izdanci obrazuju na nodijima (čvorovima) adventivno korijenje,
a iz pazušnih pupoljaka, koji se nalaze takođe na čvorovima, obrazuju se
vertikalni olistali izdanci
Filokladije
• metamorfoza izdanka u listoliku formu
• ograničenog rasta
• vrše fotosintezu, te nose cvjetove i plodove
STABLJIKA
Metamorfoze stabljike
Kladodije
• zadebljalo metamorfozirano stablo
• kod sukulentnih biljaka (kaktusi)
• listovi preobraţeni u trnove (radi smanjenja transpiracije)
Trn
• u pravilu kratki izdanak metamorfozira u trn
• čest slučaj (trnjina, zečji trn, gledičija....)
Prunus spinosa (trnjina) Ononis spinosa
Vitica
• sluţe za prihvaćanje za druge predmete
• kod vinove loze
Vitis vinifera
STABLJIKA
Metamorfoze stabljike
Gomolj (krtola)
• u pravilu metamorfoza podzemnog izdanka
• ograničenog rasta, zadebljali, skraćenih internodijana
• na sebi nose pupove (kod krompira, čičoke)
Helianthus tuberosus (čičoka)
Lukovica
• metamorfoza podzemnog izdanka
• Biljci sluţi za prezimljavanje nepovoljnih perioda u toku godine,
te za vegetativno razmnoţavanje - luk (Allium cepa)..
Rizom
• podzemni izdanci izduţenog oblika koji izvana podsjećaju na korijen
• sluţe za vegetativno razmnoţavanje - đurđevak
Convallaria majalis - đurđevak
LIST
• vegetativni biljni organ karakterističnog oblika za svaku biljnu vrstu
• razvija se iz lisnih zametaka vegetacione kupe izdanka
• list ima primarnu građu, sekundarne nema
• ograničenog rasta, u početku raste ravnomjerno, poslije intenzivnije vrhom i
donjom stranom
• funkcija usko vezana uz proces fotosinteze i transpiracije
Kategorije listova:
• kotiledoni (supke)
• ljuskavi (pridankovi) listovi
• pricvjetni listovi
• pravi listovi
LIST
Kotiledoni (supke)
• klicin listić
• dio su klice i ne obrazuju se na vegetativnoj kupi
• jednostavnijeg oblika i građe od pravih listova
• funkcija vezana uz ishranu mlade biljčice do pojave prvih listova
Broj kotiledona je sistematska kategorija biljaka:
• monokotiledone biljke (jedna kotiledona)
• dikotiledone biljke (dvije kotiledone)
• polikotiledone biljke (višekotiledona - rijeđi slučaj (smreka))
LIST
Kotiledoni (supke)
Klijanje supki:
• hipogejsko (pod zemljom - kukuruz)
• epigejsko (nad zemljom - grah)
Zea mays (kukuruz) Phaseolus vulgaris (grah)
Epikotil
• gornji dio mlade biljčice (od kotiledona do prvih pravih listova)
Hipokotil
•donji dio stabljike (od kotiledona do korijenovog vrata)
LIST
Ljuskavi (pridankovi) listovi
• bezbojni listovi, neugledni, sjedeći (bez peteljke)
• javljaju se na lukovicama, podzemnim stabljikama i zimskim pupovima kao
zaštita od vanjskih uticaja
Pricvjetni listovi (brakteje)
• pokrovni listovi
• u njihovim pazušcima se razvija cvijet ili cvast
• mogu biti obojani (privlače kukce)
LIST
Pravi listovi
• najbrojniji listovi na biljci
• funkcija usko vezana uz fotosintezu i transpiraciju
• razvijaju se iz lisnih primordija vegetativne kupe izdanka poslije kotiledona
Sastavni dijelovi lista:
• lisna osnova (baza lista)
• lisna drška (peteljka)
• liska (plojka)
LIST
Lisna osnova
• dio kojim je list vezan za stabljiku
• moţe biti u obliku lisnog zgloba, lisnog rukavca (kod trava) ili moţe nositi
palistiće (zaliske)
Rukavac (lisna sara)
• kod trava rukavac obavija cijelu internodiju - zaštitna uloga
• na mjestu prelaza rukavca u lisku kod trava nalazi se ligula (jezičak) - odvodi
kišne kapi izvan rukavca
• kod nekih biljaka se ne razvija liska već samo rukavac
Palistići (zalisci)
• izrasline lisne baze koji se pojavljuju kod dvosupnica
• različite veličine, u pravilu mali i sitni, ali mogu biti i veliki (grašak)
• kod biljke Lathyrus aphaca, list je preobraţen u viticu, pa zalici preuzimaju ulogu
provođenja fotosinteze
LIST
Lisna drška (peteljka)
• nosi lisku, prisutna kod većine dikotila, kod monokotila rijetka (sjedeći listovi)
• građa drške slična građi stabljike
• elastičnim savijanjem štiti lisku od vanjskih uticaja, a ujedno omogućuje
i dovođenje lista u najpovoljniji poloţaj prema svjetlost
• kod vodenih biljka mjehurasto je napuhana, te sluţi kao organ za plivanje
LIST
Liska (plojka lista)
• najvaţniji dio lista
• zauzima relativno veliku površinu (fotosinteza)
• najčešće dorziventralne građe (bifacijalni listovi - razlikuje se lice i naličje)
• ekvifacijalan list - ne razlikuje se lice i naličje (perunika...)
• unifacijalni list - cilindičan oblik, sa svih strana identičan (crni luk...)
Forma lista s obzirom na lisku:
• cjeloviti (jednostavni, prosti listovi) - većina listova
• razdijeljeni - kod biljaka iz fam. Apiaceae (mrkva, celer..)
• sastavljeni (sloţeni listovi) - više lisaka (rogač, bagrem, orah)
LIST
Cjeloviti (jednostavni, prosti listovi) mogu biti različitog oblika:
• igličasti, linearni, okruglasti, jajasti, streličasti, trokutasti, bubreţasti....
Razdijeljeni listovi - prijelazni oblik od cjelovitih ka sastavljenim listovima
Sastavljeni list moţe biti tročlan (djetelina, jagoda), četveročlan, peteročlan.....
• ako liske polaze sa jednog mjesta glavne drške - prstast list (jagoda, divlji kesten)
• ako su liske raspoređene u parovima duţ glavne drške - perast list (orah, bagrem)
Prema rubu liske razlikuju se:
• bodljikav list (boţikovina), pilast list (kopriva), nazubljen, narovašen...
LIST
Nervatura lista
Nervatura lista
• skup lisnih ţila koje prolaze kroz lisku
Funkcija nervature:
• provođenje vode sa mineralnim materijama i asimilata
• daje čvrstoću lisci
Nervatura moţe biti:
• paralelna
ţile sa strane paralelne sa središnjom ţilom
(kod monokotilnih biljaka -Tulipa sp., Zea mays...) paralelna
• mreţasta
ţile sa strane se različito granaju u odnosu na glavnu ţilu mreţasta
perasta (šljiva, orah, bukva)
prstasta (vinova loza, sljez)
dihotomo mreţasto grananje u dva pravca (ginko)
LIST
Raspored listova
Dva osnovna tipa rasporeda listova na stabljici su:
• pršljenast
kada sa jednog čvora polaze dva ili više listova
• naizmjeničan (spiralan)
ako se na čvoru nalazi samo jedan list
pršljenast naizmjeničan
LIST
Anatomska građa lista
Anatomska građa lista dikotila:
• koţno tkivo - epidermis
• osnovno tkivo - hlorenhim (palisadni i spuţvasti parenhim)
• provodno tkivo (provodni snopići zatvorenog tipa jer se čitav kambijum
diferencira u provodne elemente)
• mehaničko tkivo (kolenhim, sklerenhim)
Anatomska građa lista monokotila (kukuruz):
koţno tkivo – epidermis
osnovno tkivo - hlorenhim (nije diferenciran na palisadni i spuţvasti parenhim)
provodno tkivo (kolateralni snopići zatvorenog tipa)
mehaničko tkivo (sklerenhimska likina vlakna)
LIST
Metamorfoze lista
• vitica
• trn
• listovi sukulenata
• listovi mesoţdernih biljaka
Vitica
• najčešća metamorfoza lista
• sluţi za prihvaćanje za različite predmete
• liska je zakrţljala, a glavi nerv se pretvara u viticu
• kod graška, krastavca
Pisum sativum
LIST
Metamorfoze lista
Trn
• moţe biti preobraţen dio lista ili cijeli list
• kod biljke Berberis vulgaris (ţutika) cijeli list je metamorfoziran u trn
• kod bagrema je slučaj da su zalisci metamorfozirali u trn
Berberis vulgaris Robinia pseudoacacia
Listovi sukulenata (biljaka suhih staništa)
• listovi jako zadebljali u cilju nakupljanja i spremanja vode
Listovi mesoţdernih biljaka
• listovi preobraţeni u organe za hvatanje insekata i sličnih ţivotinja
LIST
Posebne pojave kod lista
Anizofilija
• pojava različitih listova po veličini na istoj biljci
(Atropa belladonna)
Heterofilija
• pojava različitih listova po obliku na istoj biljci
(Morus alba)
Gamofilija
• pojava sraštavanja dvaju listova
(Lonicera sp.)