COMMUNITY DYNAMICS ROCKY SHORES ( PANTAI BERBATU )
Zona intertidal (pasang-surut) merupakan daerah terkecil, merupakan pinggiran yang sempit sekali – hanya beberapa meter luasnya – terletak di antara air-tinggi dan air-rendah. Zona ini merupakan bagian laut yang mungkin paling banyak dikenal dan dipelajari karena sangat mudah dicapai manusia. Hanya di daerah inilah penelitian terhadap organisme perairan dapat dilaksanakan secara langsung selama periode air surut, tanpa memerlukan peralatan khusus. Zona intertidal telah diamati dan dimanfaatkan oleh manusia sejak zaman prasejarah. Walaupun luas daerah ini sangat terbatas, tetapi di sini terdapat variasi factor lingkungan yang terbesar dibandingkan dengan daerah bahari lainnya, dan variasi ini dapat terjadi pada daerah yang hanya berbeda jarak beberapa sentimeter saja. Bersamaan dengan ini terdapat keragaman kehidupan yang sangat besar, lebih besar daripada yang terdapat di daerah subtidal yang lebih luas. Adanya substrat yang berbeda-beda yaitu pasir, batu, dan Lumpur menyebabkan fauna dan struktur komunitas di daerah intertidal. Tampaknya oksigen bukan merupakan factor pembatas kecuali pada keadaan tertentu. Nutrient dan pH juga tidak penting bagi organisme dan struktur komunitas. Kekayaannya, keragaman faktor lingkungan, serta kemudahan untuk menapainya menyebabkan daerah ini mendapat perhatian secara ilmiah. Organisme dan interaksinya dalam daerah kecil ini lebih banyak dikenal daripada di daerah-daerahlain. Karena itu, daerah ini telah lebih banyak menghasilkan konsep-konsep yang menyatu mengenai komunitas lautan. Karena organisme intertidal umumnya berasal dari laut, maka adaptasi yang diteliti terutama harus menyangkut penghindaran atau pengurangan tekanan yang timbul karena keadaan yang terbuka setiap hari pada lingkungan daratan. Tekanan yang utama dari lingkungan laut adalah ombak.
2. PANTAI BERBATU
Dari semua pantai intertidal, pantai berbatu yang tersusun dari bahan yang keras merupakan daerah yang paling padat makroorganismenya dan mempunyai keragaman terbesar baik untuk spesies hewan maupun tumbuhan. Keadaan ini berlawanan dengan penampilan pantai berpasir dan pantai berlumpur yang hamper tandus. Populasi yang padat, keragaman topografi, dan banyaknya spesies di pantai berbatu ini telah mempesonakan para ahli biologi laut dan ahli ekologi. Dalam tahun-tahun terakhir ini, daerah ini telah menjadi sasaran beberapa peneliti klasik ynag menambah pengertian kita tentang bagaimana asosiasi spesies berinteraksi untuk memelihara atau mengubah komunitas. Adapun pembagian zona untuk pantai berbatu terdiri atas: Zona Horizontal: ini tersusun secara tegak lurus mulai dari permukaan pasang surut terendah (low tide) sampai ke daratan yang sebenarnya (high tide). Zona vertikal: pada zona intertidal berbatu amat beragam, bergantung pada kemiringan permukaan berbatu, kisaran pasang-surut, dan keterbukaannya terhadap gerakan ombak. Oleh Stephenson dan Stephenson (1949) mengusulkan suatu skema universal untuk pantai berbatu. Skema ini dibagi atas: Tepi Supralitoral, batas atasnya adalah zona untuk teritip (organisme penempel) dan meluas ke batas atas untuk siput dari genus Littorina. Bagian dari zona ini dapat dicapai oleh pasang purnama (Full Moon), akan tetapi lebih dominan oleh gelombang yang pecah di pesisir. Zona Midlitoral, adalah zona yang paling luas, batas teratasnya bertepatan dengan batas teratasnya dari zona teritip sedangkan batas bawahnya ditempati oleh jenis Laminaria yang mencapai penyebaran yang paling tinggi. Tepi infralitoral, membentang dari pasang surut terendah sampai batas atas dari kebun kelp (adalah sejenis tumbuhan air yang banyak hidup di zona intertidal).
1. Peran Pemangsaan (Grazing dan Predation) Sistem di daerah intertidal dicirikan oleh bintang laut besar Komunitas pantai pertengahan hingga dasar pada pantai berbatu-batu yang agak terbuka dan tenang terdiri dari beberapa spesies besar tumbuhan yang dengan mudah dikenali dan sessile invertebrate (hewan menempel) – seperti mussels/kerang, bernacles, ganggang/alga- dan konsumennya, seperti whelks dan siput/limpets. Di beberapa daerah, khususnya Pacific, pada umumnya terdapat predator bintang laut dalam jumlah besar. Suatu rangkaian eksperimen yang dilakukan oleh Paine menunjukkan predation/pemangsaan oleh bintang laut ini memainkan peran utama di dalam organisasi komunitas ( Paine, 1966, 1969, 1974). Pekerjaan Paine lebih banyak dipusatkan pada pantai Washington di Pacific Tenggara, di mana bintang laut Pisaster ochraceus adalah suatu komponen yang sangat menyolok pada jaringan makanan dan rantai makanan pada kerang dan beberapa invertebrate yang menempel (sessile). Paine memindahkan Pisaster dengan tangan untuk memelihara dan mempertahankan area pantai tersebut bebas dari bintang laut dan mencatat suatu perubahan dramatis pada sisa dari komunitas pantai pertengahan/midshore ( Gbr. 4.1). Pada teluk Mukkaw, kesuburan spesies merosot dari 15 ke 8 species yang menyolok menempati ruang setelah hanya 30 bulan. Setelah 5 tahun kerang Mytilus californianus dan teritip Pollicipes polymerus sepenuhnya mendominasi midshore (Paine, 1974).
Bintang laut dengan jelas merupakan komponen penting dari komunitas yang umumnnya terdapat pada lokasi. Paine memindahkan bintang laut, dan komunitaspun berubah. Mekanisme dasar yang mendasari perubahan ini adalah bahwa M. californianus adalah suatu pesaing handal dalam ruang, tetapi jumlahnya secara normal dikuasai oleh bintang laut, yang mana lebih suka untuk memakan kerang. Ini membolehkan/memberikan kehidupan bersama antara kerang dengan spesies sesille pesaing bawahan yang lain, yang semuanya mempunyai kebutuhan untuk ruang. Untuk menentukan apakah jenis interaksi tersebut terjadi secara umum, Paine mengadakan percobaan memindahkan bintang laut serupa di daerah lain di Pacific, (khususnya di Selandia Baru dan Cili utara). Di kedua daerah ini, komunitas pada middshore strukturnya mirip dengan di Washington, walaupun mayoritas spesiesnya berbeda. Di Anawhata, dekat Auckland, Paine dan Selandia Baru bekerjasama memindahkan bintang laut Stichaster australis dan merekam suatu peningkatan kelimpahan kerang hijau Perna canalicula ( Paine et al., 1985). Penurunan
kesuburaannya tidak sedramatis seperti di Washington, dari 20 ke 14 jenis yang menempati ruang dalam 9 bulan, tetapi ini mungkin terkait dengan permasalahan dalam rangka memelihara semua bintang laut di pantai itu. Pada pantai Ciliean, bintang laut Heliaster helianthus adalah suatu pemangsa yang umunya pada teritip tunicates terkurung dan kerang, terutama Perumytilus purpuratus. Pemindahan Heliaster mendorong suatu peningkatan di permukaan oleh Perumytilus dari 1% - 46% ( Paine et al., 1985). Pisaster merupakan predator top dalam system. Kemampuaanya untuk memakan mitilus dan mencegah penguasaan ruang, pisaster mampu untuk mempengaruhi struktur keseluruhan komunitas di intertidal sehingga disebut species kunci/Spesies dasar (Key stone). Contoh yang lebih kompleks lagi mengenai persaingan adalah antara kerang Mytilus californianus dan beberapa spesies teritip di pantai Pasifik Amerika Utara. Dalam kasus ini, Dayton (1971) menunjukkan bahwa M. Californianus merupakan kompetitor ruang yang dominan di pantai terbuka. Dengan cukupnya waktu dan bebas dari predator, akhirnya M. Californianus berkembang pesat dan bersaing dengan seluruh makroorganisme lain dan
mengambil alih hampir seluruh daerah intertidal tengah. Pengambilalihan yang dilakukan oleh M. Californianus berjalan lambat, sehingga ketika ada ruang terbuka, organisme lain dengan cepat membentuk koloni dan menempatinya, termasuk tiga spesies teritip yaitu Balanus glandula, B. Cariosus, dan Pollicipes polymerus. Hal ini, sebaliknya menggantikan spesies alga yang tumbuh cepat. Teritip akan bertahan sampai kerang (mussel) muncul. Kerang menandingi
dan menghancurkan teritip dengan jalan menetap di atasnya dan mematikannya. Karena tidak ada organisme yang cukup besar untuk membinasakan M. Californianus, maka mereka tinggal di daerah itu untuk mengatur ruang intertidal. Dengan adanya persaingan ini, maka akan terlihat bahwa pantai berbatu di Pasifik Amerika Utara merupakan satu kumpulan monoton yang tersusun dari M. Californianus. Hal yang mengherankan adalah bahwa M. Californianus membentuk kelompok atau kumpulan yang padat hanya di dalam daerah intertidal, padahal mereka dapat hidup juga di daerah subtidal. Mengapa terjadi pembatasan yang tiba-tiba, padahal kalau diperhatikan, kerang tadi merupkan kompetitor ruang yang utama? Alasan yang tepat harus dikaitkan dengan faktor biologi lain yaitu pemangsaan, yang mencegah adanya monopoli sumber dan pembentukan kelompok.
2.
Pemangsaan oleh Pisaster Berpengaruh terhadap keanekaragaman komunitas Ketika kehadiran Pisaster memelihara/mempertahankan kesuburan spesies yang tinggi,
keanekaragaman komunitas yang luas mungkin secara local dikurangi oleh pemangsaan bintang laut. Hewan-hewan intertidal dominan yang menguasai ruang -selain Mytilus californiaus-yang terdapat dalam jumlah banyak di pesisir pasifik adalah teritip Balanus cariosus dan Balanus glandula. Mereka terdapat melimpah di wilayah intertidal walaupun kenyataannya mereka bersaing dengan M. californiaus, karena adanya predator bintang laut Pisaster ochraceus yang memangsa M. californiaus. Hal ini menyebabkan pertumbuhan teritip dapat berkembang dengan baik. Pisaster merupakan predator kerang yang rakus sehingga secara efektif mencegah kerang menempati seluruh ruang. Dengan demikian pisaster sebagai predator mempunyai kemampuan untuk mengatur jumlah organisme yang dimakannya dan mencegah penguasaan ruang oleh suatu spesies tertentu sehingga ada persaingan yang terkontrol antar spesies. Kekosongan dalam dasar kerang selain disebabkan oleh predasi juga oleh aksi gelombang dan pengapungan batang kayu yang mempunyai banyak keanekaragaman yang lebih rendah hanya sekitar 15 jenis yang mempati ruang utama. Jadi, tergantung pada sudut pandang dan skala pengamatan, predasi oleh Pisaster dapat dilihat sebagai suatu mekanisme untuk meningkatkan atau mengurangi keaneka ragaman jenis pada pantai. Meskipun demikian, bintang laut ini yang dengan jelas berperan penting di dalam mengorganisir komunitas.
3.
Interaksi Grazzer dan Alga Grazer berperan dalam mengatur batas atas dan batas bawah spesies alga. Kelompok grazer
intertidal yang dominan adalah berbagai limpet, bulu babi dan siput litorina. Penelitian yang dilakukan Lubchenco (1978) di genangan-pasang dan di pantai New England, ditemukan alga dominan adalah Chondrus ciprus (lumut Irlandia). Di genangan pasang, tetapi bukan dibagian intertidal yang terbuka, alga tersebut disaingi oleh alga hijau Enteromorpha intestinalis, tetapi ternyata lumut irlandia mampu bertahan hidup di genanganpasang yang mempunyai populasi grazer Littorina littorea yang besar, karena grazer ini senang memakan E. intestinalis. Hal yang sama terjadi di Inggris ketika Jones (1948) memindahkan seluruh limpet (Patella vulgate) dari suatu daerah intertidal, daerah itu kemudian dihuni oleh populasi alga yang rapat dan kelihatan kontras dengan daerah kosong di sekelilingnya. Bulu babi merupakan grazer besar dan biasanya terdapat di pantai dalam kelmpok yang rapat. Percobaan pemindahan bulu babi di Lautan Atlantik (inggris) oleh Jones dan Kin (1967) dan di Lautan pasifik (Pantai Washington) oleh Dayton (1975) mendapatkan hasil yang sama. Interaksi serupa antara konsumen dengan sumber pesaing ulung terjadi antara Bulu babi (Sea urchin) dan Ganggang laut. Pada umumnya area grazzing yang yang lebat ditutupi oleh pergerakan alga kerang pink yang lebat yang secara kolektif disebut “lithomnia”. Tetapi
perpindahan bulubabi mengakibatkan penigkatan secara cepat beberapa rumput laut yang baru didalam kolom air. Dalam beberapa bulan bertambah besar, alga coklat membentuk canopy mendominasi area tersebut, umumnya Hadophylum di intertidal dan Laminaria di subtidal. Interaksi Bulu babi-Kelp alga yang diuraikan di atas, bagaimanapun, mungkin lebih rumit dibanding pikiran sebelumnya, sebab efek dari grazer yang lain, Chiton katharine, tidak
diperhitungkan. Chiton ini mampu untuk memangsa tumbuhan laut yang besar/kelp Alaria, membiarkan pesaing lemahnya, Hedophyllum, untuk menjadi dominan. Manakala chitons
maupun bulubabi dikeluarkan, Alaria yang mendominasi, bukan Hedophyllum. Akan tetapi, ketika bulubabi sendiri dipindahkan, kelihatan ada suatu gejolak awal dari Alaria sebelum Hedophyllum mengambil alih ( Paine, 1977,1980). Di daerah eulittoral pada pantai Atlantik timur, grazing oleh limpet/siput besa sangat berperan penting. Pada pantai utara dan timur Afrika Selatan, pengaruh grazing oleh limpet
terjadi dalam 2 arah : di eulitoral tinggi dan tengah, umumnya grazer yang penting adalah limpet, menurun kebawah ada Zona yang didominasi oleh „Kebun Limpets”. Suatu karakteristik petak kecil dari alga/ ganggang dihubungkan dengan dengan tiap-tiap individu limpet/siput sangat kuat dipertahankan. Pattela Longicosta mempunyai suatu kebun dari pengerakan algae coklat Ralfsia, dan P. Cochlear mempunyai kebun filamentous merah. Ketika sifut ini dipindahkan suatu kumpulan ganggang yang berbeda berkembang dalam tempat mereka ( Branch, 1981; 1985) Percobaan seperti ini telah menunjukkan bahwa beberapa pantai, sedikitnya, sudah
mempunyai pemangsa keystone/dasar atau grazers, seperti Pisaster, Strongylocentrotus dan Pattela, yang semuanya terpenting di dalam memlihara/mempertahankan struktur dan komposisi komunitas. Seperti keystone di dalam suatu bangunan atau suatu bangunan lengkung, binatang ini mungkin terutama sekali tidak menarik perhatian, tetapi kepindahan mereka mempercepat perubahan dalam struktur yang mereka mendukung. Suatu corak penting dari species keystone adalah bahwa pentingnya mereka secara signifikan hanya dapat diukur dengan meyakinkan melalui manipulasi percobaan. Alga intertidal, khususnya di pantai daerah beriklim sedang, juga sering menunjukkan batas yang mendadak dalam penyebaran atas dan bawahnya. Telah dikatakan bahwa batas-batas ini desebabkan oleh tingkat pasang surut kritis, tetapi juga dapat berkaitan dengan persaingan ruang dan atau jalan masuk cahaya. Sayangnya, informasi yang tersedia untuk menduga persaingan yang aktual atau potensial di antara spesies alga sangat sedikit untuk menguji hipotesis ini. Dalam dua percobaan yang dilakukan di pantai Pasifik Amerika Utara, didapatkan bukti adanya persaingan. Penelitian yang pertama dilakukan oleh Dayton (1975), bertumpu pada adanya kelp besar, dan dia menemukan kelp yang dominan adalah Hedophyllum sessile, Laminaria setchelli, dan Lessionopsis littoralis, semuanya tumbuh lebat dan menyaingi beberapa spesies yang lebih kecil di daerah intertidal bawah. Spesies yang lebih kecil itu, biasanya merupakan spesies oportunistik atau fugitif. Kemudian, di antara ketiga spesies kelp yang dominan ini, Hedophyllum disaingi oleh dua spesies lainnya dan mereka mendominasi daerah itu. Penelitian kedua dilakukan di daerah subtidal dimana Vadas (1968) menemukan bahwa kelp raksasa Nereocystis menyaingi dan tumbuh menutupi alga cokelat Agarum. Di pantai New England, penelitian yang sama dilakukan Lubchenko (1978) pada alga genangan pasang yang menunjukkan bahwa Enteromorpha intestinalis merupakan kompetitor ruang yang dominan yang menyerang Chondrus crispus, dengan absennya grazer, E. Intestinalis dengan cepat menyaingi Chondrus
dan mengambil ruangnya.beberapa penelitian ini menunjukkan bahwa persaingan antara spesies alga dapat lebih berkembang daripada yang diduga semula dan dapat merupakan daerah kerja ekologi yang baik di masa yang akan datang. Peranan predator dalam menentukan penyebaran organisme di daerah intertidal, yang berupa pola zonasi, digambarkan dengan sangat baik di pesisir Pasifik Amerika Utara dan akan didiskusikan di sini sebagi contoh betapa kompleksnya interaksi biologi yang ada.
4.
Persediaan Ruang: Ganggunan Fisik vs Biologi
Faktor Fisik Karena organisme intertidal merupakan organisme laut, kekeringan merupakan masalah serius. Beberapa pengamatan secara lami seperti percobaan di lapangan menunjukkna bahwa kekeringan dapat membentuk batas atas bagi organisme dan zona-zona. Faktor pembatas fisik utama lainnya selain kekeringan dan biasanya bereaksi bersama-sama adalah suhu. Seperti diketahui, suhu udara mempunyai kisaran yang dapat melebihi bats letal, sehingga organisme intertidal dapat mati baik karena kedinginan maupun kepanasan. Batas teratas untuk zona-zonz tersebut sebagian ditentukan oleh batas suhu ynag dapat diterima oleh organisme intertidal. Sebagai tambhan suhu yang tinggi dapat menyebabkan kekeringan da pengaruh sinergistik dari faktor-faktor ini mungkin lebih mematikan daripada jika tiap faktor itu bereaksi sendiri. Yang terakhir, sinar matahari kadang-kadang kurang menguntungkan, sehingga membatasi organisme di pantai. Sinar matahari yang mengandung panjang gelombang ultraviolet dapat membahaykan jaringan hidup. Air dapat dengan cepat menyerap panjang gelombang ini ehingga melindungi kebanyakan hewan laut. Akan tetapi, hewan intertidal mengalami keterbukaan langsung terhadap sinar pada waktu pasang surut, sehingga semakin tinggi letak organisme di intertidal, semakin besar pula keterbukaan trehadap sinar. Percobaan pengeluaran litorina dari pantai terbuka menunjukan peningkatan
keanekaragaman seaweed karena spesies kecil tidak lagi memangsa (Gbr. 4.3). Keistimewaan ganggang kecil hanya dapat tumbuh dengan subur di area yang terganggu oleh aksi gelombang yang menyebabkan tersingkirnya fucoids atau dalam pasang surut yang didiami oleh fucoids. Pengaruh litorina pada keanekaragaman gangang laut dalam kolom air tergantung pada kerapatan siput. Pada kepadatan tinggi dan rendah keanekaragaman menurun sedangkan pada kerapatan sedang keanekaragamannya tinggi. (Gbr. 4.3)
Faktor Biologi Secara umum, faktor biologis lebih kompleks dan kadang-kadang sukar dipahami serta berkaitan erat dengan faktor-faktor lainnya, sehingga hal tersebut mungkin menjadi alasan mengapa kita baru sekarang mengerti bagaimana peranan faktor-faktor biologis ini. Faktor biologi yang utama adalah persaingan, pemangsaan dan grazing (herbivor). Persaingan terhadap berbagai sumber tidak akan terjadi bila saja sumber-sumber tersebut cukup banyak dan persediaannya cukup untuk seluruh spesies atau individu. Di zonz intertidal berbatu, hanya satu sumber yang umumnya terbatas persediaannya yaitu ruang. Hal ini mungkin karena luas daerah yang terbatas di lingkungan lautan yang berkaitan dengan dimensi fisik, pada waktu yang sama populasi organisme menjadi padat, paling tidak di daerah yang beriklim sedang. Akibatnya, terjadi persaingan ruang yang intensif, sehingga menghasilkan pola zonasi seperti yang telah diamati. Di daerah pantai Skotlandia, terdapat zonasi teritip yang nyata, dengan Chthamalus stellatus kecil hidup di zona teratas dan Balanus balanoides besar menempati bagian terluas di daerah intertidal tengah. Berdasarkan penelitian Connell(1961) menunjukkan bahwa larva Chthamalus menempati seluruh daerah yang ditempati oleh teritip, tetapi yang dapat hidup sampai dewasa hanya yang menempati zona yang lebih atas. Alasan mengapa menghilangnya larva tadi di wilayah midlitoral, berkaitan erat dengan persaingan yang dilakukan Balanus balanoides yang tumbuh berlebihan, mengangkat atau mendesak Chthamalus muda. Balanus
tidak dapat memusnahkan seluruh Chthamalus karena ia tidak tahan terhadap kekerinagn, jadi tidak dapat hidup di situ, sedangkan Chthamalus dapat hidup di situ. Inilah salah satu kasus yang menunjukkan zonasi yang merupakan bagian dari satu fungsi persaingan biologi. Predator merupakan penggangu secara biologi. Jika predator lebih dominan berkompetisi, kemudian pada tekananan pemangsaan yang rendah, keanegaraman menjadi rendah. Pada tingkat intermediate/antara, akan menjadi tinggi karena tidak ada spesies yang menang dan pada level yang sangat tinggi akan menjadi rendah dalam kaitan dengan overgrazing/overpredasi dan hanya sedikit spesies yang kuat bertahan atau tinggi ketahanannya yang akan ada. 5. Interaksi secara hierarki dan non-hierarki Pada beberapa pantai berbatu predator telah ditentukan untuk menengahi interaksi antar pesaing, yang mana jika tidak akan menyebabkan penurunan persaingan tidak dari semua tetapi beberapa spesies. Interaksi dapat menjadi kompleks; spesies yang satu dapat memiliki pengaruh positif dan juga negative terhadap yang lain dan sepertinya telah menjadi hirarki/struktur dari hubungan kompetisi dan pemangsaan diantara komunitas (Gbr. 4.2). Dayton (1971) menggolongkan pesaing terbaik dalam ruang terhadap spesies kerang utama di komunitas pantai terbuka antara lain: a. b. c. d. Mytilus californiaus (Pesaing Terbaik) Balannus Chthamalus dalli Seaweds/gangang laut
6.
Patchiness/pemetakan Menurut Thompson (1978), istilah Patch (tambalan) menunjukan pola ruang yang berbeda
dari lainnya tetapi tidak membentuk batas pada ukuran petak dan homogenitas secara internal. Patch juga menunjukan hubungan antara satu Patch (tambalan) dengan yang lain dalam ruang sedangkan Diamika Petak (Patch Dynamic) menekankan perubahan tambalan tersebut. Selain pola penyebaran organisme di intertidal berbatu dalam bentuk zonasi, seringkali variasi local bersala kecil terjadi, sehinga mengubah kumpulan serta mempengaruhi penyebaran local organisme tertetu. Pola penyebaran skala kecil ini di sebut Patchiness/pemetakan yang merupakan corak utama dari kebanyakan komunitas (Pickett and WhitE 1985) dan mudah dipelajari pada pantai berbatu karena memiliki 2 dimensi yang alami. Pola penyebaran local ini biasa disebabkan oleh factor biologis dan factor fisik. Banyak pantai dapat dilihat sebagai suatu tambalan (Patchwork) atau mosaic dari spesies atau kumpulan dari berbagai tingkatan dalam fase yang berbeda pada tingkatan/urutan dari batu kosong yang bersih hingga permukaan yang lengkap oleh spesies yang dominant. Dinamika dari petak-petak kecil ini bervariasi tambalan. menurut gelombang terbuka, waktu tahunan dan ukuran
Predator dan grazing juga dapat membentuk petak-petak kecil/penyebaran petak. Misalnya pada lokasi Pains, 1-5% kapang dipindahkan tiap bulan sepanjang misim dingin pada pulau Tatosh yang terbuka, tapi dalam musim panas dan pada daratan (mainland) tingkat perpindahannya kira-kira lebih sedikit. Dinamika alami dari patchiness telah diidentifikasi secara detail untuk batu kapur halus pada pantai semi terbuka di Isle Man, dimana grasing oleh limpet Patella vulgate merupakan agent struktur yang penting. Ada banyak interaksi positif dan negative antar berbagai unsur dalam mosaic/tambalan, dan beberapa spesies yang lain hanya sekedar berinteraksi. Begitu, limpet mencegah alga tumbuh tetapi tambalan Fucuides mendorong perekrutan/perkembangan limpet muda. Teritip yang baru menempel berkurangjumlahnya oleh siput/limpet tetapi kemungkinan diijinkan tumbuh/tetap dalam kaitannya dengan perpindahan dari pesaing ungul alga yang berlangsung sebentar.
7. Suply-Side ekologi Di tahun terakhir telah ada pendapat baru yang muncul dari para ahli ilmu lingkungan hidup tentang kehadiran propagula-propagula (larva) baru yang memiliki pengaruh penting dalam kelimpahan spesies. Hal ini akan mempengaruhi interaksi-interaksi biologi, dengan demikian mempengaruhi dinamika komunitas. Tingkat recruitmen dan fluktuasinya akan mempengaruhi dinamika dan struktur komunitas. Interaksi akan berlangsung intens di dalam wilayah recrutmen yang tinggi dan jika recruitmen rendah akan terjadi sebaliknya ( Menge, et al 1992). Jika dua spesies bersaing untuk ruang yang terbatas, dan yang satu tumbuh lebih cepat dari lainnya, maka spesies yang pertumbuhannya lambat akan berkeompetisi keluar. Persaingan keluar hanya akan terjadi jika selalu ada persediaan yang cukup dari propagule-propagule/larva dari spesies yang dominant.
8. Peranan Interaksi Biologi dalam merubah Gradien Pantai Vertikal dan Horizontal Pemangsaan merupakan interaksi dominan struktur komunitas dalam lingkungan yang tenang, tidak berbahaya secara fisik. Ketika lingkungan menjadi lebih kasar, predasi menjadi kurang penting dan kompetisi merupakan suatu kekuatan struktur yang utama. Bahkan dalam lingkungan yang lebih kasar kompetisi menjadi kurang penting dan faktor fisik diasumsikan menjadi paling utama. Pemangsaan merupakan interaksi dominan struktur komunitas dalam lingkungan yang tenang/tidak berbahaya secara fisik. Ketika lingkungan menjadi lebih kasar, predasi menjadi kurang penting dan kompetisi merupakan suatu kekuatan struktur yang utama. Bahkan dalam lingkungan yang lebih kasar kompetisi menjadi kurang penting dan faktor fisik diasumsikan menjadi paling utama. Yang diharapkan adalah Pertama, predator akan menjadi perantara struktur yang penting pada tingkat pantai rendah dan pada pantai tersembunyi. Kedua, kompetisi akan menjadi lebih penting pada level pantai tertinggi dan pada pesisir yang lebih terbuka. Ketiga, faktor fisik akan menjadi kekuatan organisasi utama pada pantai yang tinggi dan pantai yang sangat terbuka. Menurut Menge 1991; dan Sutherland 1987; organisme yang bergerak/mobile (grazzer atau predator) lebih dipengaruhi oleh tekanan lingkungan daripada organisme yang menempel. Jika recruitment tinggi maka ada 3 ramalan yang dapat dibuat: 1. Dalam lingkungan yang mengalami tekanan secara fisik, grazer dan predator akan memiliki efek yang kecil seperti ketiadaan mereka atau sama sekali tidak efektif lagi. Gangguan fisik akan juga berefek pada persaingan untuk ruang. Kedua organisme yang bergerak dan organisme yang menempel diatur secara langsung oleh tekanan fisik. 2. Dalam lingkungan intermediate, graser dan predator sangat tidak efektif tapi orgenisme sesile sedikit dipengaruhi oleh tekanan sehingga sering mencapai kepadatan tinggi yang mengarah pada kompetensi ruang. 3. Pada tekanan lingkungan yang sangat sedikit, graser dan predator mencegah kompetisi ruang, kecuali jika ruang terisi dapat dilepas untuk mencapai kelimpahan yang tinggi. Pada tingkat rekruiment yang rendah, kompetisi akan berkurang dalam memberikan tekanan lingkungan. Rekruiment yang rendah dari Graser dan Predator akan memperlambat peningkatan populasi mereka dan mengakhiri keeveftifitasannya, bahkan dalam kondisi yang ramah sekalipun.
Di bagian bawah eulittoral, pemangsaan limpet/siput kurang efektif dan hamparan alga Himanthalia dan kelp yang besar mendominasi pantai. Keseluruhan zona eulittoral ditutupi oleh makroalgae yang besar dan zona-zona yang berdekatan hampir 100% tertutup karena ganggang sebagian besar bebas dari grazers. Pada pantai yang terbuka, barnacle mendominasi pantai, pemangsaan oleh limpet tetap penting. Hal ini juga terjadi pada pantai yang didominasi oleh kerang/musel. Pada pantai yang sangat terbuka, gangguan Fisik cukup penting dalam menyebabkan mosaik pada pengamatan teritip/bernacle dan kerang. Dalam kondisi yang sangat terbuka, kerang dapat mengganggu dalam daerah sublittoral dan menggantikan ganggang laut ( Hiscock, 1985). Pada wilayah pantai yang tinggi di dalam zona percik, komunitas menjurus menjadi sangat musiman. Banyak ganggang ephemeral tumbuh pada musim gugur, musim dingin dan awal musim semi, tetapi mereka dibunuh oleh udara panas di dalam musim semi dan musim panas yang lambat. Pada wilayah eulittoral bagian atas di pantai agak terbuka, di sana sering kali terdapat suatu gerombolan Pelvetia dan Fucus spiralis yang tipis (Ballantine, 1961). Di sini pemangsaan siput/limpet sepertinya tidak mampu untuk mencegah pertumbuhan fucoid. Beberapa limpet hadir dan mereka tergantung pada kanopy Fucus yang muncul dengan cepat (Hawkins dan Hartnoll, 1983b). Dalam sistem yang sama, daerah intertidal bagian atas didominasi oleh B. balanoides. Di Intertidal tengah, pola penyebaranya terbuka, dideterminasi oleh persaingan B. balanoides dan M. edulis tapi dikurangi oleh gerakan ombak Di daerah terlindung, predator melimpah, terjadi pemangsaan oleh Thais, sehingga mencegah teritip dan kerang menguasai ruang. Dengan
demikian struktur akhir intertidal dan perubahannya bergantung pada interaksi gerakan ombak, pemangsaan dan grazing. Daerah intertidal bagian atas merupakan tempat berlindung dari predator karena Pisaster da Thais hanya dapat makan pada saat pasang naik dan mereka membutuhkan suatu periode panjang untuk menyerang mangsanya. Periode waktu penggenangan yang pendek di intertidal bagian atas, tidak cukup bagi kedua predator itu untuk mengadakan penyerangan ke daerah tersebut. Di daerah subtidal, banyak waktu tersedia, sehingga bintang laut mempunyai cukup waktu untuk menyerang Mytilus, tidak menyebar ke daerah subtidal, walaupun mereka dapat hidup di situ, jadi ini merupakan alasan adanya batas yang jelas pada zonasi spesies.