shore environtmental by eckoeffendi

VIEWS: 761 PAGES: 40

									THE SHORE ENVIRONMENT: MAJOR GRADIENTS (PERBEDAAN UTAMA PADA LINGKUNGAN PANTAI) Pertemuan antara laut dan daratan merupakan suatu area dengan keanekaragaman hayati yang menakjubkan. Area ini merupakan kawasan yang sempit sekali (hanya beberapa meter luasnya) yang masih dipengaruhi atau terletak diantara air tinggi dan air rendah (Gambar 1). Wilayah yang lebih dikenal dengan istilah intertidal ini menurut Nybakken (1986) dikenal tidak hanya dari tingginya keanekaragaman hayati yang kesemuanya merupakan organisme asli laut tetapi juga memiliki variasi faktor lingkungan terbesar dibandingkan dengan daerah bahari lainnya.

Gambar 1. Zonasi ekosistem laut secara horisontal dan vertikal (Castro, P and M. E. Huber. 2003) Keragaman faktor lingkungannya dapat dilihat dari perbedaan (gradient) dari faktor lingkungan secara fisik mempengaruhi terbentuknya tipe atau karakteristik komunitas biota serta habitatnya. Sejumlah besar gradien ekologi dapat terlihat pada wilayah intertidal yang dapat berupa daerah pantai berpasir, berbatu maupun estuari dengan substrat berlumpur. Perbedaan pada seluruh tipe pantai ini dapat dipahami melalui parameter fisika dan biologi lingkungan yang dipusatkan pada perubahan utamanya serta hubungan antara komponen biotik (parameter fisika-kimia lingkungan) dan komponen abiotik ( seluruh komponen makhluk atau organisme) yang berasosiasi di dalamnya.

1.1 Empat Perbedaan Utama pada Lingkungan Pantai (Intertidal) 1.1.1 Perbedaan 1 (gradient 1) : Perubahan vertikal dari laut ke darat

Gradien tekanan satu arah (Unidirectional stress gradient) Seluruh organisme pantai baik itu tanaman maupun hewan sepenuhnya merupakan organisme laut. Bagi organisme pantai, perbedaan lingkungan diawali dari mulai batas air rendah hingga batas daerah yang dipengaruhi oleh laut pada splash zone (zona percikkan) yang ditandai dengan adanya peningkatan kekasaran kondisi fisik. Laut itu sendiri merupakan suatu lingkungan yang relatif konstan dengan fluktuasi suhu yang umumnya kurang dari 100C dan tanaman serta hewan laut berada pada kondisi lingkungan dengan kandungan nutrien organik yang tidak berbahaya atau berada pada konsentrasi kurang lebih konstan. Meningkatnya tinggi muka pantai, organisme laut akan tertekan akibat pengalaman selama berada pada daerah yang terbuka (emersion) atau menghabiskan waktu di udara dalam jangka waktu yang lama. Suhu udara lebih bervariasi dibanding suhu air laut (perubahan 10-20 0C biasa terjadi dalam jangka waktu 24 jam), relatih lembab sangat mungkin terjadi di udara; presipitasi dan evaporasi dapat mempengaruhi salinitas kolom air pantai berbatu dan air yang berada di atas batu. Tekanan yang paling penting adalah tingginya

kekeringan yang disebabkan oleh kombinasi pengaruh panas dan relatif rendahnya kelembaban yang terjadi pada daerah beriklim temperate dan tropis. Pada wilayah kutub dan boreal, sangat dinginnya suhu merupakan masalah utama pada permukaan pantai yang tinggi (High shore level): suhu laut tidak pernah dibawah -0,2 0C, akan tetapi suhu udara intertidal dapat turun dengan tajam mencapai -40 0C. Waktu untuk bernafas dan mencari makan juga berkurang akibat naiknya muka pantai. Bagi

organisme filter feeder, seperti barnacle dan moluska, yang hanya dapat makan jika di sekitarnya terdapat air dan pada sebagian besar hewan intertidal lainnya menggunakan struktur seperti insang untuk bernafas. Banyak organisme yang aktif bergerak untuk mencari makanan lebih efisien di air dibanding saat di udara terbuka. Sama halnya dengan seaweeds atau alga laut yang mengambil makanannya melalui struktur berupa thallus dan pengambilan makanannya akan terbatas jika terlalu lama terpapar oleh udara terbuka. Kondisi lingkungan yang kering atau suhu yang dingin

atau rendahnya nutrien atau makanan merupakan gambaran yang mewakili adanya gradien tekanan vertikal satu arah yang penting terutama bagi sebagian besar organisme laut. Gambaran kondisi tersebut sering disebut dengan istilah gradien intertidal atau gradies vertikal. Tekanan yang meningkat saat rendahnya muka pantai (low shore level) adalah perolehan cahaya bagi tanaman. Kondisi ini tidak

menguntungkan pada sebagian besar pantai meskipun keadaan ini dapat terjadi pada daerah dengan kisaran pasang surut yang luas dan air gelap (murky water) dapat ditemukan pada beberapa daerah estuari yang luas(contohnya Mersey dan Severn di Inggris, yang memiliki kisaran pasang surut 8-10 m). Respon biologi terhadap perbedaan antara darat dan laut – zonasi – tetap dapat dikenal pada pantai-pantai tersebut. Gradien intertidal atau gradien vertikal bukanlah dihasilkan oleh fenomena pasang surut melainkan oleh adanya pertemuan antara air dan udara. Faktanya istilah ’gradien laut-darat’ akan menjadi lebih tepat. Aksi pasang surut menaikan keberadaan gradien dengan menggerakkan massa air naik dan menurunkan daratan dengan pola yang umum dan dapat diprediksi, sehingga meningkatkan ruang hidup (living space) pada sejumlah organisme pantai (Gambar 2).

(a)

(b)

(c)

Gambar 2. (a) gradien dari kondisi substrat yang basah (tanda hitam) yang terbentuk oleh adanya pertemuan antara udara dan air, adalah (b) meningkat dengan adanya aksi gelombang dan (c) dapat berfluktuasi akibat adanya pasang naik dan pasang surut. Spesies yang berada pada sepanjang gradien tersusun menurut perbedaan kemampuannya untuk beradaptasi terhadap faktor fisik lingkungan (contohnya kekeringan) dan variasi akan respon biologisnya (kompetisi dan predasi). Senada

dengan hipotesa Walcott (1973) yang menyebutkan bahwa perbedaan adaptasi interspesies terhadap faktor fisik lingkungan merupakan penyesuaiannya terhadap perbedaan porsi dari gradien intertidal dan kondisi fisik lingkungan menyusun batasan dari kisaran pada level yang berbeda-beda yang harus dihadapi oleh organisme. Susunan ini adalah gambaran pola zonasi yang umum pada sebagian besar gradien intertidal pada pantai berbatu. Zonasi adalah gambaran dari semua gradien lingkungan, tidak hanya pada lingkungan laut, tetapi hal ini juga terlihat pada ekosistem darat seperti pada daerah puncak gunung. Beberapa organisme intertidal, seperti jamur, tanaman berbunga, pohon dan beberapa arthropoda, seperti insekta, centipedes dan pseudoscorpions merupakan grup organisme penting daratan yang sebagian dapat mentoleransi paparan lingkungan laut dan umumnya terbatas pada daerah atas pantai. Spesies-spesies ini tidak merespon pada gradien emersion tetapi pada gradien dari peningkatan immersion dan peningkatan kadar garam yang bergerak berlawanan arah dengan gradien tekanan emersion bagi organisme laut. Contoh yang paling baik adalah daerah yang terbatas pada tingginya muka pantai termasuk saltmarsh (rawa asin) dan mangrove (gambar 3).

Gambar 3. jumlah spesies dari organisme daratan (arsir terang) yang menurun akibat tekanan yang disebabkan oleh immersion, dan spesies laut (arsir gelap) yang menurun akibat tekanan yang disebabkan oleh emersion.

Gambaran secara biologi yang berkembang dalam menanggapi gradien vertikal menambah variasi pantai. Sebagai contoh , struktur habitat dan

kekompleksan, produktivitas biologi, keanekaragaman spesies dan intensitas interaksi secara biologi semuanya meningkat sepanjang rendahnya pantai. Keberadaan

komunitas seaweeds, hamparan bivalva dan tunikata atau karang yang dibangun oleh cacing tabung (tube worms), seluruhnya memodifikasi lingkungan pantai. Pada

banyak kasus modifikasi yang terjadi merupakan sesuatu hal yang positif, seperti pencegahan kekeringan atau perlindungan dari pergerakkan air. Penghalangan akibat adanya naungan, bagaimanapun, akan mengurangi jumlah cahaya yang diperoleh tanaman muda dari spesies yang sama dan spesies yang berada pada lingkungan yang sama. Komunitas seaweeds secara signifikan memiliki kemampuan untuk menjebak sedimen yang menyebabkan kematian hewan dan tumbuhan lain akibat kesulitan bernafas sebaliknya kondisi ini menyediakan lingkungan sedimen bagi organisme penggali (burrower spesies) seperti yang nampak pada gambar 4. yang merupakan kesimpulan dari faktor-faktor perubahan terhadap tekanan gradien vertikal. Land

Gambar 4.

Tekanan terhadap gradien vertikal yang berasosiasi dengan luasnya pasang surut. Panah menunjukkan pada besarnya tekanan.

Pasang Surut. Meskipun pasang surut bukanlah penyebab utama dari zonasi, namun fenomena ini merupakan faktor fisik lingkungan yang dominan terjadi pada banyak pantai. Pengaruh dari pasang surut air laut yang berbeda untuk tiap zona memungkinkan berkembangnya komunitas yang khas untuk masing-masing zona di aderah pantai yang terkena ritme pasang surut (Peterson, 1991 dalam Wimbaningrum, 2002). Pasang surut dihasilkan oleh kombinasi gaya yang ditimbulkan akibat rotasi bumi dan sistem bulan dan gaya gravitasi matahari dan bulan terhadap bumi. Gaya sentrifugal yang ditimbulkan oleh rotasi bumi dan sistem bulan memiliki sudut dan arah yang sama pada setiap titik pada permukaan bumi (Gambar 5.a), akan tetapi gaya gravitasi yang ditimbulkan oleh bulan bervariasi dalam sudut dan arahnya akibat perubahan posisi relatif bulan terhadap bumi (Gambar 5b.).

Gambar 5. (a) Pasang surut yang menghasilkan energi yang digerakkan oleh matahari dan bulan. (b) Gelombang yang dibentuk oleh gaya gravitasi dari bulan sebagi orbit dari matahari. Resultan dari gaya sentrifugal dan gravitasi ini menghasilkan gaya pasang surut yang menyebabkan dua permukaan massa air naik atau turun (bulges) membentuk swell di bagian samudra yang sejajar dengan bulan. Pada situasi yang sederhana, kedua penaikan maupun penurunan massa air (bulges) sekali mengitari bumi setiap 24,5 jam (bukan 24 jam karena bulan juga bergerak terhadap bumi atau yang dikenal dengan rotasi bulan). Akhirnya, dapat disimpulkan bahwa pantai mengalami dua kali pasang dan dua kali surut selama periode waktu sebagai pergerakkan gelombang atau yang dikenal dengan istilah pasang surut diurnal. Terhadap interaksi bumi-bulan ini harus juga memperhatikan posisi terhadap matahari. Gaya pembangkit pasang surut dari matahari hanya setengahnya di

banding gaya yang dibangkitkan oleh sistem bulan terhadap bumi karena matahari 369 kali jauhnya dari bumi. Interaksi antara matahari dan bulan ditunjukkan oleh gambar 6.

Gambar 6. Interaksi matahari dan bulan yang membangkitkan pasang surut pada fase bulan yang berbeda. Pada saat bulan penuh (full moon) dan bulan baru (new moon), matahari dan bulan keduanya menyebabkan penaikan maupun penurunan massa air (pasu) samudra dengan arah yang sama dan pada waktu ini pantai mengalami pasang purnama (spring tides). Sebaliknya, ketika bulan berada pada kuarter pertama dan ketiga membangkitkan penaikan maupun penurunan massa air (pasu) samudra yang dihasilkan oleh matahari dan bulan tidak pada saat yang bersamaan dan memiliki perbedaan kisaran pasu antara air pasang dan surut itu rendah. Inilah yang dikenal dengan pasang perbani (neap tides) seperti yang nampak pada gambar 6 di atas. Gambar diatas sangat sederhana untuk memahami pasang surut dengan bervariasinya faktor pembangkit yang kompleks. Keberadaan massa daratan dapat mengahalangi penaikan dan penurunan (pasu) massa air saat mengelilingi bumi. Bentuk dasar samudra membentuk atau mempengaruhi arah dari aliran pasang surut. Gaya coriolis terjadi akibat rotasi bumi mengelilingi sumbunya. Berputarnya planet bumi pada porosnya mengakibatkan perubahan arah gerakan air, membelokkannya ke arah kanan di Belahan Bumi Utara dan ke sebelah kiri di Belahan Bumi Selatan. Akhirnya, kecepatan rotasi bumi menyebabkan perbedaan waktu pada kelanjutan dari penaikan dan penurunan massa air (bulge) sehingga menghasilkan gelombang yang berada dalam keseimbangan. Faktor inilah yang paling banyak diperhitungkan

sebagai penyebab dari besarnya variasi karakteristik pasang surut pada beberapa tempat yang berbeda di dunia dan akibat interaksinya menyebabkan ada beberapa tempat yang tidak mengalami pasang surut (zero tidal range). Lokasi ini yang

dikenal dengan daerah “amphidromic points”, yang dikenal juga sebagai puncak dari pasang air tinggi rotasi gelombang. Konfigurasi garis pantai dapat mempengaruhi kisaran pasang surut. Pada daerah dengan paparan benua yang rendah serta garis pantai berupa teluk dan indentations, kisaran pasang surut dapat meningkat. Di estuari seperti yang terjadi di Severn UK, hal ini dapat menghasilkan pasang gelombang atau tidal bore. 1.1.2 Gradien 2 : Gradien Horisontal dari Paparan Aksi Gelombang (The Horizontal Gradient of Exposue to wave Action.

Exposure berarti seberapa banyak aksi gelombang mempengaruhi pantai. Istilah ini berpotensial membingungkan, karena istilah exposure juga menggambarkan bahwa pantai tidak mengalami pasang surut, melainkan terekspose oleh udara. Para ahli ekologi intertidal jarang mengguankan istilah exposure, mereka lebih menyukai istilah emersed. Emersed adalah wilayah dimana gradien intertidal bergerak secara vertikal dari pantai yang lebih rendah ke daerah pantai yang lebih tinggi, ekspose gelombang merupakan gradien horisontal yang bergerak dari daerah teluk yang terlindung ke daerah daratan yang ada di depannya. Gradien pergerakkan air dibatasi oleh aspek pantai seperti angin yang menggerakkan atau membangun gelombang bersama dengan fetch atau jarak dimana angin berhembus. Angin yang kuat

menghasilkan gelombang yang besar. Jika fetch atau jarak dimana angin berhembus juga besar maka pantai akan mengalami aksi gelombang yang kuat. Pada akhirnya pantai merupakan bagian muka dari daratan kepulauan yang akan menerima angin laut yang biasanya menerpa dengan memecah, karena angin dapat membangkitkan gelombang dengan jangkauan ratusan kilometer. Meskipun pada hari-hari dimana angin kurang, pantai dapat mengalami gelombang bedar dalam bentuk gelombang swell sebagai gelombang yang berhubungan dengan badai yang terjadi. Seluruh gelombang yang ada dapat dikategorikan menggunakan beberapa parameter yang sederhana. Panjang gelombang adalah jarak horisontal antara dua puncak gelombang. Period atau waktu gelombang (Wave periode) adalah waktu yang diperlukan untuk membentuk satu gelombang (satu puncak dan satu lembah).

Panjang gelombang atau wave height adalah jarak antara puncak dan dan lembah dari satu gelombang. Amplitudo gelombang atau wave amplitude adalah jarak setengah panjang gelombang (gambar 7a.). Para ahli ekologi intertidal lebih memusatkan perhatiannya pada gelombang “gravity” atau gravity wave yang memiliki selang waktu dari detik hingga menit. Gelombang tersebut dibangkitkan oleh angin yang berhembus diatas permukaan laut. Penting untuk disadari bahwa gelombang hanya mentransfer energi tidak mentransfer air. Pergerakkan partikel-partikel air itu sendiri dibatasi oleh perputaran orbits

(Gambar 7b.)dimana orbit tersebut di permukaan berbentuk bulat semakin ke dasar semakin terhimpit sehingga berbentuk elips. Gelombang saat mendekati pantai,

karena jarak antara dasar dan permukaan yang semakin berkurang, orbit menjadi berubah bentuk sehingga orbit gagal mendekati pantai. Pada kejadian ini seluruh massa air pada gelombang yang bergerak menuju pantai energinya menghambur akibat pecah pada saat di pantai. Gelombang yang mendekati garis pantai berbentuk menyamping atau miring; yaitu puncak gelombang yang sampai ke pantai tidak sejajar dengan pantai. Ketika ini terjadi, kedalaman air saat akhir dari puncak gelombang di daerah inshore sedikit lebih tinggi dibanding kedalaman air saat akhir puncak gelombang itu di daerah offshore. Kecepatan pergerakkan gelombang di daerah inshore tergantung pada

kedalaman air sehingga kecepatan gelombang akan berbeda sepanjang puncak, perbedaan ini menyebabkan refraksi gelombang dan terkonsentrasinya energi gelombang pada titiktitik tertentu pada pantai terutama pada daerah tanjung (headland) seperti yang nampak pada gambar 7c. Aksi gelombang telah diketahui mempengaruhi karakteristik biologi di daerah pantai. Pada kondisi yang pantai yang terbuka (terekspose) seperti pantai berbatu yang curam yang diterpa energi gelombang yang besar, disini hanya spesies tertentu yang mampu bertahan karena memiliki struktur pelekat pada permukaan batu yang kuat (gambar 8.)

Gambar 7. (a) istilah yang digunakan untuk karakterisasi gelombang; (b) gerakan partikel pada gelombang; (c) refraksi gelombang yang terjadi menerpa garis pantai (adaptasi dengan seizin dari MAFF, 1993. Coastal Defence and The Invironmet. Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, Crown Copyraight.) Hasil penelitian Walcott dan Jattu (2007) juga menemukan fenomena bahwa aksi gelombang mempengaruhi serta menjadi faktor yang membatasi distribusi dari spesies laut penghuni pantai berbatu dalam hal ini adalah bivalva dari spesies Mytillus edulis. Dimana kepadatan bivalva meningkat seiring dengan meningkatnya ekspose

gelombang dengan kepadatan tertinggi terjadi pada area intermediate dari pantai yang terkena paparan gelombang Pada sebagian besar pantai yang terlindung (sheltered shore) seperti sealochs, fjord, rias dan estuari atau daerah offshore yang memiliki beberapa bentukan topografik seperti keberadaan penghalang dan terumbu menunjukkan berkurangnya aksi gelombang. Pergerakkan air yang begitu lemah sehingga tanaman rumput dan tumbuhan tingkat tinggi lainnya mampu mangakar pada sedimen. Pada daerah pantai yang betul-betul terlindung seaweeds diperkirakan tidak melekat sehingga umumnya mereka melimpah maupun turun kelimpahannya mengikuti pola pasang surutnya air. Arus pasang yang kuat memiliki pengaruh yang sama seperti gelombang. Aksi gelombang sangat sulit diukur secara kuantitatif, akan tetapi nilai hasil pengukuran terhadap pergerakkan massa air cukup mengesankan, dimana kecepatan arus pada daerah yang rendah adalah 5 m/detik, kecepatan partikel pada pantai berbatu adalah 15 m/detik, kedalam gelombang ke bawah adalah 500 m, panjang gelombang 45 m, dan tekanan ombak adalah 100tm-2.

(a) (b) Gambar 8. (a) Pantai berbatu yang terekspose dan (b) yang terlindung (http://www.theseashore.org.uk/theseashore_2 ) Suatu hal yang bertolak belakang dengan gradien vertikal adalah pada gradien tekanan satu arah (gambar 4.), tekanan sepanjang gradien pantai yang terbuka (exposure) lebih sulit dibandingkan pada pantai yang terlindung (Gambar 9). Pada

kondisi pantai yang terbuka (exposure) sangat baik untuk organisme suspension feeder seperti bivalva dan goose barnacle atau teritip, atau predator yang menetap seperti anemon laut, karena pergerakkan air banyak membawa makanan. Untuk spesies lain yang melekat atau yang aktif mencari makanan sangat sulit pada kondisi pantai terbuka dan terlihat lebih nyaman pada kondisi pantai yang terlindung. Rendahnya atau ketiadaan turbulensi pergerakkan massa air dapat juga

mengakibatkan terbatasnya suplai oksigen yang dibutuhkan baik oleh tanaman maupun bagi hewan serta nutrien terlarut bagi seaweeds. Hal ini senada dengan apa yang ditemui oleh Hepburn, et al. (2007) pada komunitas kebun kelp di Paterson inlet, Pulau Steward, New Zealand bahwa dengan adanya paparan gelombang mengakibatkan daerah yang terpapar terdapat aliran osillatori yang memungkinkan kandungan nutrien nitrogen anorganik tetap berada dalam kawasan sehingga dapat dimanfaatkan oleh organisme penghuni pantai. Struktur seaweeds yang bervariasi merefleksikan perubahan tekanan pada lingkungan ini. Organisme hidup yang berada pada pantai substrat berbatu relatif tetap dengan varietas yang lebar mulai dari bentuk, termasuk encrusting, filamentous, dan helaian tipis . Perkembangan dari filamen atau struktur laminar tipis lainnya dapat dikatakan sebagai bentuk adaptasi terhadap luasnya permukaan substrat untuk memperluas penyerapan cahaya, pengambilan nutrien dan pertukaran gas (Mann, K. H. 2000) Beberapa spesies dapat saja tidak mampu menjangkau daerah terlindung karena masalah pada suplai larvanya. Lebih jelasnya, asumsi yang sering dibuat pada kondisi yang memiliki tekanan tinggi pada daerah yang terbuka tidak selalu membutuhkan – untuk spesies yang hidup pada daerah tinggi dari pantai di zona terpercik (splash zone), tidak lebih buruk dibandingkan spesies yang berada di zona yang terlindung, khususnya di daerah tropis atau daerah lintang tinggi dimana organime dapat terpapar udara panas yang tinggi atau sebaliknya.

Gambar 9. Perubahan keuntungan dan kerugian dari gradien aksi gelombang secara horisontal. 1.1.3 Gradien 3 : Gradien ukuran partikel (The Particle Size Gradient)

Pantai, terutama pantai berbatu berbeda dalam hal rata-rata ukuran partikel. Ukuran partikel dapat mencapai beberapa mikrometer pada pantai berlumpur, beberapa ratus mikrometer pada pantai berpasir, beberapa centimeter pada bentuk gravel dan puluhan meter pada batuan besar yang massive yang secara fungsional tidak jauh berbeda dengan karang yang terjal (Gambar 10). Ukuran rata-rata dari partikel

merupakan refleksi akan pergerakkan air seperti aksi gelombang dan arus terutama pada daerah pantai terbuka, dan sebagiannya merupakan hasil dari proses evolusi secara geologi. Pasir halus hanya terakumulasi pada daerah pantai yang terlindung, tetapi pada tipe habitat berupa karang terjal akan didapati pada akhir dari gradien

pantai yang terbuka (exposure gradient). Interaksi antara ukuran partikel dengan keterbukaan pantai akan didiskusikan di bawah.

Gambar 10. Gradien ukuran partikel. Spesies penghuni permukaan hadir pada kedua titik akhir gradien, dimana infauna terbatas pada ukuran partikel yang lebih kecil. Makrobiota tidak ada hingga daerah pertengahan gradien. 1.1.4 Gradien 4 : Gradien Salinitas Laut – Tawar (The Marine-Freshwater Gradient of Salinity)

Salinitas air laut sekitar 35 ‰, tetapi di daerah pesisir salinitas biasanya berkurang seiring dengan keberadaan masukan air tawar. Pada daerah dimana pengaruh air tawar sangat signifikan, gradien salinitas berubah dari salinitas kondisi air laut ke salinitas kondisi air tawar (salinitas lebih rendah di banding salinitas air laut). Kondisi seperti ini paling sering terlihat di daerah estuari. Hanya spesies laut yang mampu mentoleransi terhadap salinitas yang lebih rendah dan selalu berfluktuasi yang dapat memanfaatkan atau bertahan di daerah salinitas rendah dari gradien ini. Kekayaan spesies rendah, tetapi populasi dari spesies yang menghuni daerah tersebut memiliki kepadatan dan biomass yang sangat tinggi. Hanya sedikit spesies air tawar yang dapat bertahan pada daerah yang salinitasnya lebih tinggi dari gradien ini, dan

biasanya spesies air tawar terkonsentrasi hanya daerah yang terbatas hingga bagian atas (menuju ke hulu). Fluktuasi salinitas dapat terjadi pada daerah di sepanjang gradien vertikal : dimana kolom air terjebak diantara bebatuan. Pada daerah ini terdapat lapisan air yang menutupi organisme yang melekat pada batu di pantai berbatu, atau pada air interstitial yang terjebak di antara butiran pasir. Sebagian besar pantai

memperlihatkan bahwa fluktuasi salinitas bersiklus karena pengaruh pasang surut yang dapat diprediksi, hanya pada daerah permukaan laut yang tinggi (higher shore level) perubahan fluktuasi tersebut kurang dapat diprediksi. Sebagai contoh, saat pasang rendah (ebb tides) pada kolom air yang berada di tengah pantai (midshore) dari pantai berbatu mengalami peningkatan salinitas akibat terjadinya evaporasi dari massa air atau sebaliknya salinitas menurun karena terjadi hujan deras di sekitar pantai. Ketika pasang kembali maka kolom air akan menerima limpasan air laut sehingga tinggi muka air meningkat dan fluktuasi salinitas kembali terjadi. Salinitas akan sangat berbeda pada kolom air bagian atas dari pantai yang tidak dapat dijangkau oleh setiap kali pasang surut. Pada pantai berpasir, aliran air sangat cepat sehingga pada daerah ini kesempatan air untuk tersimpan (standing water) sangat kecil untuk mengalami evaporasi maupun terencerkan oleh hujan. Sebaliknya di daerah pantai berlumpur biasanya mampu menahan atau menyimpan air sehingga jika terjadi hujan lebat atau evaporasi di saat pasang rendah maka perubahan salinitas akan terjadi. Bagaimanapun juga pada pantai-pantai tersebut sering ditemui di kawasan estuari yang tumbuhan dan hewannya dapat sangat baik mentoleransi akan tekanan yang ditimbulkan dari perubahan tersebut. Lebih jauh, air yang terjebak di antara butiran sedimen juga dapat menyebabkan perubahan salinitas dari kolom air pada beberapa lapisan (Gambar 11).

Gambar 11. Fluktuasi salinitas pada daerah intertidal (garis utuh) dan Ciri khas estuari adalah bertemunya masssa air tawar melalui aliran sungai dengan massa air laut. Hasil gradien salinitas dari masukan sungai terjadi baik secara vertikal maupun horisontal. Dimana aliran sungai besar serta mendominasi penuh dari sistem sirkulasi sehingga air laut yang densitasnya lebih berat berada di lapisan bawah dari aliran tawar yang lebih ringan dan membentuk estuari dengan kadar garam yang terstratifikasi dengan jelas (salt wedge) atau salinity stratification (gambar 12a.). Ketika aliran pasang surut relatif lebih besar dari masukan air tawar, kolom air menjadi tercampur sempurna akibat adanya aliran turbulensi dari bawah (friksi dasar perairan yang besar) sehingga gradien vertikal dari salinitas hilang terbentuklah kadar salinitas yang homogen (gambar 12b). Diantara kedua bentuk ekstrem tersebut, suatu kondisi estuari yang tercampur sebagian (Partially Mixed) dapat ditemui (gambar 12c). Bentuk dari estuari yang umum terjadi dari batasan yang telah ditentukan tersebut tidak terlepas dari pengaruh yang cukup kuat dari adanya hujan, kondisi laut dan siklus pasang surut. Pada sebagian besar estuari dapat

dikategorikan pada tipe yang sudah umum seperti estuari baji garam (salt-wedge) atau estuari tercampur sebagian (partially-mixed). Proses sirkulasi dari air asin dan air tawar pada kawasan estuari yang besar juga dipengaruhi fenomena gaya coriolis.

Gambar 12. Tipe estuari berdasarkan perbedaan salinitas (garis) (a) SaltWedge, (b) Partially mixed, (c) Well mixed Pada estuari yang besar masukan air laut saat pasang atau keluaran air sungai akan dibelokkan ke kanan pada daerah di belahan bumi utara sebaliknya di belaha bumi selatan akan dibelokkan ke kiri. Konsekuensinya pada estuari di belahan bumi utara, air laut yang masuk ke estuari berada di sisi kiri. Tidak seperti kondisi pada estuari yang normal, gradien salinitas di lagoon lebih stabil dan tidak berfluktuasi dengan adanya aliran air pasang amupun surut. Hal ini disebabkan karena secara alamiah keadaan lagoon yang tertutup sehingga salinitas bervariasi secara musiman yang terjadi akibat adanya proses evaporasi selama musim panas dan mengalami periode basaha saat musim hujan. Salinitas lagoon di daerah tropis bervariasi nilainya dari 0 hingga 5 kali konsentrasi air laut normalnya, seperti

yang terjadi di lagoon Caimanaro dimana salinitas meningkat tiap harinya sebesar 2 ‰ hingga dapat mencapai salinitas 300 ‰ (Schramm, 1991). Flora dan fauna yang berada di lagoon beradaptasi dengan fluktuasi yang dramatik dari salinitas. Beberapa spesies ditemui lebih berkarakter untuk yang habitatnya di lagoon dibanding lingkungan estuari (Barnes, 1980). 1.2 Interaksi Antara Gradien Spesies hewan dan tumbuhan yang terdistribusi atau terzonasi di sepanjang keempat gradien utama yang telah digambarkan diatas menunjukkan bahwa dengan kemampuannya untuk beradaptasi dengan perubahan faktor fisik dan biologis yang berasosiasi pada masing-masing gradien. Gambaran dari spesies yang ditemukan pada pantai adalah suatu hasil yang besar dari bentuk kombinasi antara gradien atau interaksi (seperti yang tergambar pada gambar 13.). .

Gambar 13 Kelangsungan dari kealamiahan gradien utama lingkungan suatu pantai terbuka Gradien salinitas tidak ditunjukkan pada sake of clarity. Pantai menunjukkan titiktitik dalam ruang multidimensi. (a) kelp hadir pada permukaan pantai yang rendah di pantai berbatu yang curam dan terbuka; (b) cockles dan cacing tabung ditemukan pada daerah tengah pasang surut di pantai berlumpur yang terlindung; (c) jamur, alga dan limpet dapat ditemukan pada pantai berbatu yang terlindung; (d) tanaman poinir di daerah rawa asin dapat ditemukan pada daerah tinggi muka pantai yang memiliki partikel substrat yang halus dan terlindung.

Dari gambar dapat sangat mungkin untuk dimengerti bahwa apa yang kita saksikan di pantai adalah hasil dari interaksi gradien utama seperti yang telah digambarkan diatas. 1.2.1 Interaksi 1 : Ukuran partikel dan paparan air laut (keterbukaan pantai)

Interaksi antara ukuran partikel dan paparan atau hempasan gelombang sangat mungkin terjadi dan interaksi tersebut meripakan proses yang sangat penting dalam proses pembentukan karakteristik biologi pantai. Pantai dengan ukuran partikel

substrat yang besar (pantai berbatu), organisme yang ditemukan biasanya kecil, ukurannya relatif dengan ukuran partikel, organisme tersebut mampu bertahan pada permukaan batu. Organisme pantai berbatu berada di sepanjang gradien yang Pada pantai berbatu

terpapar atau terkena hempasan gelombang (Gambar 13.).

spesies yang berbeda memiliki adapatasi yang berbeda terhadap perubahan sudut gelombang dan intensitas interaksi biologi akan bervariasi sepanjang gradien ini. Pada akhirnya ukuran partikel substrat baik itu pada pantai berpasir maupun pantai berlumpur menunjukkan bahwa sebagian besar spesies yang berasosiasi di sana berukuran lebih besar dibanding ukuran rata-rata partikel. Organisme yang hidup di bawah permukaan substrat dengan menekan partikel substrat ke dalam atau dengan membuat jalan tabung (lubang) dalam bentuk permanen atau setengah permanen pada sedimen. Organisme tersebut dikenal dengan istilah infauna. Hanya pada pantai yang benar-benar terlindung dimana pengaruh pergerakkan air terlalu lemah secara signifikan memperlihatkan bahwa organisme tersebut (infauna) mengganggu sedimen dengan cara memperbesar ruang hidup bagi tumbuhan dan hewan yang ada (Gambar 14.). Beberapa metazoa (organisme multiselluler) yang cukup kecil dan terdapat atau mampu hidup pada ruang-ruang atau celah-celah antara partikel dikenal dengan interstitial meiofauna. Pantai dengan batuan-batuan kecil dan shingle di temukan di daerah tengah yaitu diantara dua kondisi ekstrem (pantai berbatu yang terekspose dan pantai berlumpur yang terlindung) seperti yang nampak pada gambar 10.

Gambar 14. Interaksi antara paparan atau hempasan gelombang dan ukuran partikel terhadap distribusi makrofita pantai. Pantai dengan batuan shingle dan kerikil umum ditemukan di daerah lintang tinggi dimana batu-batuan yang terbentuk sejak zaman es itu lembut dan dengan ukuran yang sama. Partai berpartikel kwarsa yang kasar terbentuk dari erosi batuan karang curam dan partikel-partikel ini tercampur dan terbentuk angular. Pantai berpartikel kwarsa ini biasanya ditemukan pada lokasi yang secara kontinyu mengalami pecahan gelombang plunging atau pantai yang terekspose dengan gelombang yang sedang sehingga secara fisik, pantai ini tidak stabil dan pergerakkan partikel-partikel yang saling memecahkan dan menggilas satu dengan lainnya. Penggilasan partikel yang

konstan tak pernah memberikan peluang untuk organisme berkolonisasi dengan baik pada jangka waktu yang lama sehingga permukaan dari partikel-partikel ini biasanya dihindari oleh beberapa kehidupan terkecuali organisme mikroskopik. Pada saat pasang surut rendah (ebb tides) air mengalir dengan bebas karena jarak antara partikel atau batuan luas dan gaya kapilaritas sangat lemah untuk menahan air. Ini umumnya terjadi pada pantai berpasir dengan partikel pasir kwarsa (kasar), gravel (kerikil) dan shingle. Habitat tersebut sangat tidak nyaman bagi kehidupan sehingga daerah ini dikenal sebagai padang pasair intertidal (daerah gersangnya intertidal). Hubungan antara beberapa faktor seperti kemiringan pantai, ukuran partikel dan aksi gelombang sangat komplek dan biasanya digunakan oleh para ahlo

geomorfologis pantai untuk mengklasifikasi pantai menjadi beberapa bentuk morfodinamik (morphodinamic states) seperti yang terlihat pada gambar 15 dibawah ini. Secara sederhana perubahan kisaran dari bentuk ini adalah dari reflektif

(memantulkan) hingga dissipatif atau menghamburkan (didefinisikan pada tabel 1.). Ketika gelombang pecah sepanjang pantai, gelombang menyusur pantai (the swash) membawa sedimen ke permukaan dan beberapa diantara sedimen tersebut terbawa ke depan menuju lepas pantai bersama backwash. Keseimbangan antara dua proses tersebut tergantung pada ukuran partikel (wash and backwash) serta turut mentukan kecuraman pantai (Gambar 16.).

Gambar 15. Bentuk morfodinamik pantai dengan memperhatikan kemiringan pantai, ukuran partikel dan aksi gelombang (Nybakken, 1982). Tabel 1. Karakteristik bentuk morfodinamik pantai yang berbeda, bentuk diantranya merukan karakteristik diantaranya. Reflektif Pasir kwarsa atau kerikil Gelombang kecil Kemiringan pantai tajam Kisaran pasang surut kecil Perioda gelombang pendek Harsh swash conditions Impoverished fauna Dissipatif Pasir halus Gelombang besar Kemiringan landai Kisaran pasang surut besar Periode gelombang panjang Benign swash conditions Kaya akan hewan

Pada pantai berpartikel kwarsa atau kerikil, air pembentuk gelombang akan dengan cepat mengendapkan sedimen sehingga hanya sedikit material yang terbawa ke laut lepas bersama backwash. Pengaruh sebenarnya dari kondisi ini adalah terbentuknya pantai dengan profil yang tajam. Ketika partikel pembentuk substrat kecil, pantai lebih banyak menyimpan air (retensi dari air di substrat lama) sehingga korespoden komponen backwash akan lebih besar dan profil pantai lebih datar. Inilah yang harus dicatat bahwa istilah “reflektif dan dissipatif” merupakan terminologi yang sering dipakai oleh ahli geomorfologi, bukan ahli biologi karena para ahli geomorfologi tidak menggantinya dengan istilah “terbuka dan terlindung”.

Gambar 16. Hubungan antara profil pantai dan ukuran partikel (ukuran median) pada pantai yang terbuka dan terlindung. Untuk dapat mengklasifikasi pantai beradasarkan kepemilikkannya (faktor fisik dan biologinya) sehingga memiliki satu hingga enam bentuk morfodinamik (digambarkan oleh Carter, 1988) membutuhkan perbandingan ekologi dari beberapa kawasan secara tepat. Interaksi antara keterbukaan (exposure), profil pantai dam ukuran partikel telah diketahui mempengaruhi kondisi kehidupan yang berada dalam sedimen. Partikel-partikel yang lebih halus membentuk pantai dan profil pantai yang lebih landai akan lebih lama menyimpan air karena lambatnya pergerakkan air dalam sedimen dan tingginya kapilaritas. Fenomena ini jelas memperlihatkan kondisi

kekeringan yang dialami hewan pantai dan juga konsekuensi lain yang lebih penting seperti karakteristik fisika-kimiawi pantai (Gambar 17 dan 18). Mikroorganisme seperti bakteri adalah organisme yang cukup kecil untuk melekat pada permukaan butiran pasir, karena bakteri tidak terdapat pada permukaan partikel yang berukuran kurang dari 10 µm. Partikel berukuran kecil akan menyediakan area permukaan yang relativ lebih luas terhadap volumenya dibanding partikel yang berukuran besar sehingga volume yang disediakan oleh substrat berlumpur lebih luas dibanding total permukaan untuk pelekatan bakteri pada volume yang sama dari sedimen di paatai berpasir. (Gambar. 18 a&b). Hubungan antara luas permukaan dengan volume

partikel merupakan suatu hubungan eksponensial sederhana dan pantai-pantai yang memiliki perbedaan walaupun hanya sejumlah kecil dari ukuran rata-rata partikel maka biomassa dari bakteri yang berasosiasinya juga berbeda (gambar 18c).

Gambar 17. Pengaruh dari kondisi keterbukaan pantai dan ukuran partikel terhadap kimia sedimen. Atas : menggambarkan profil pantai, tengah : menggambarkan ukuran dan susunan partikel pada partikel, bawah : profil redox sepanjang kolom sedimen. Substrat lumpur umumnya berasosiasi sejumlah besar bakteri. Sebagai contoh, pada satu gram sedimen yang berukuran 10-15 µm memiliki totla luas permukaan sekitar

2-8 m2 dan diperkirakan terdapat 104 bakteri (Watling, 1991). Sudah barang tentu, suplai bahan organik ke pantai juga berpengaruh terhadap biomassa bakteri (gambar. 18 d). Satu yang harus diingat juga adalah bahan organik sering melekat pada permukaan sedimen secara bersama-sama dalam suatu susunan hingga membentuk partikel yang lebih besar. Bakteri dan mikroorganisme lainnya tidak hanya menyediakan makanan bagi organisme pemakan deposit (deposit feeder) tetapi juga mempengaruhi proses kimia di sedimen. Bakteri mendekomposisi bahan organik dan mengirimnya ke pantai saat banjir pasang surut, kisaran ukuran bahan organik yang didekomposisikan dari mulai tanaman kelp yang berada dalam sistem hingga material yang berukuran beberapa mikron. Mikroorganisme dan material organik yang didekomposisikan oleh bakteri untuk selanjutnya dikenal dengan istilah detritus. Aktivitas trofik dari bakteri

membutuhkan oksigen , khususnya didapatkan dari ruang interstitial air pada sedimen pantai. Akibatnya sedimen cepat kehabisan oksigen sehingga bakteri anaeobik yang dominan berkembang. Suatu bentuk bekteri contohnya Desulphovibrio memanfaatkan kelimpahan dari sulphat pada sedimen laut, mengurangi keberadaan senyawa tersebut dan mengubahnya menjadi sulphide berupa gas hidrokarbon beracun. Besi juga

merupakan salah satu komponen kimiawi sedimen yang banyak ditemukan di laut yang dimanfaatkan bakteri pada kondisi anaerobik yang diubahnya menjadi ferri sulphide hitam atau jika kondisinya aerobik menjadi ferri oksida oranye. (Gambar 17). Pada pantai berpasir yang terbuka (terekspose) dengan drainase yang baik dan partikel kwarsa (kerikil) serta memiliki asosiasi aktivitas bakteri yang terbatas ditambah kandungan oksigen yang baik memberikan penampakan orange keemasan dari pantai. Sebaliknya, pada pantai berlumpur yang terlindung menampakkan

penampilan warna sedimen yang gelap dan bau yang tak sedap dari hidrogen sulphide sebagai akibat aktivitas bakteri dengan biomassa yang besar dan air yang terperangkap di sedimen serta beban bahan organik yang tinggi dalam suasana anaerobik. Proses kimiawi secara anaerobik mendominasi pada lapisan sedimen yang

lebih dalam karena terbatasnya suplay oksigen dari permukaan perairan sehingga berubah dari yang secara aerobik di lapisan permukaan menjadi secara anaerobik di lapisan yang lebih dalam kira-kira beberapa sentimeter dari permukaan sedangkan untuk pantai berpasir dalam skala meter (Gambar 17.).

Gambar 18. Faktor yang mempengaruhi kelimpahan bakteri di sedimen yang disusun oleh partikel dengan ukuran yang berbeda-beda. (a) Pantai dengan aratrata ukuran partikel yang lebih kecil menyediakan luas permukaan yang lebih luas per unit biomassa, (b) Aktivitas mikroba dihubungkan dengan konsumsi oksisgen, (c) peningkatan jumlah bakteri pada ukuran partikel yang lebih kecil, (d) Biomassa mikroba juga meningkat seiring dengan tingginya karbon dan nitrogen organik yang terdapat pada sedimen yang halus. Perubahan kedalaman dari kondisi yang aerobik dan anerobik ini merefleksikan potensial redox dari sedimen (Eh) yang dapat dengan mudah diukur dengan menggunakan elektroda platinum (Pearson and Stanley, 1979). Teknik pengukuran dapat dilakukan dengan cara untuk mengkarakterisasikan sedimen yang berada dalam maupun diantara lingkungan pantai. Nilai redox positif yang terjadi di atas lapisan

diskontinyu tidak hanya penting merefleksikan kandungan oksigen bebas pada lingkungan tetpai juga kehadiran senyawa yang teroksidasi (Parks and Buckingham, 1986). Oksigen bebas hanya terdapat di lapisan atas yaitu beberapa milimeter dari permukaan pada pantai berlumpur tetapi dapat terjadi hingga beberapa meter dalamnya dari permukaan pada pantai terekspose dan berpasir kwarsa (Gambar 18). Interaksi antara keterbukaan pantai (ekspose) dan ukuran partikel serta konsekuensinya terhadap proses kimiawi sedimen telah berpengaruh sangat penting terhadap kelimpahan dan distribusi organisme sedimen. Spesies-spesies tersebut

akan memperlihatkan bentuk perbedaan dari keterbukaan pantai atau ukuran partikel terhadap kemampuan organisme untuk beradaptasi dengan kondisi kandungan oksigen yang rendah di samping upaya organisme menghadapi lingkungan yang berubah. Pada pantai pasir yang terbuka, interaksi antara beberapa proses fisik dapat lebih komplek lagi. Sebagai contoh, pada pantai berpasir yang landai (dissipative) dengan zona deburan ombak lepas pantai yang berbeda kedalamannya maka konsekuensinya frekuensi swash wave akan berbeda. Di atas pantai berpasir hewan memanfaatkan the swash untuk bergerak sepanjang pantai dan dimanfaatkan untuk mensuspensi makanannya, tetapi aktivitas tersebut tidak efektiv karena periode swash yang relatif pendek yaitu hanya 5 hingga 10 detik (McLachlan, 1990). Semakin lama waktu swash maka keuntungan bagi fauna pantai sehingga telah disarankan bahwa iklim swash (climate swash) secara langsung mengontrol komposisi dan struktur dari komunitas pantai berpasir. 1.2.2 Interaksi 2 : Gradien Vertikal Intertidal dan Keterbukaan Pantai dari Aksi Gelombang Keberadaan gradien vertikal – seberapa besar pengaruhnya terhadap lingkungan pantai tersebar – juga ditentukan oleh kondisi keterbukaan pantai. Ketika gelombang datang itu kuat maka hempasan dan percikannya juga besar. Secara teoritis bagian pantai yang berada diatas level pasang surut dapat diprediksi ekstremnya tinggi muka air saat pasang surut purnama, dan kenyatannya yang menjadi sedikit basah dan mengakomodasikan beberapa spesies yang ditemukan di daerah tingkat pasang

surutnya rendah pada pantai yang terlindung. Dengan kata lain, di zona atas dari pantai yang terbuka (Gambar 19) dan sangatlah tidak umum untuk menemukan spesies pantai tinggi pada beberapa puluhan meter diatas batas pasang surut di pantai curam yang terbuka.

Gambar 19. Interaksi antara kondisi keterbukaan dam gradien intertidal di pantai berbatu Inggris. Catatan : bagian atas dari zona yang terbuka dan keseimbangan dari dominansi tanaman dan hewan. ELWS : extreme low water of spring tides, EHWS : extreme high water of spring tides. (Modifikasi dengan izin dari Lewis, 1964). Meningkatnya pertanyaan menarik ini : haruskah kita menggunakan istilah intertidal pada kenyataanya untuk menggambarkan pantai? Tidak hanya spesies pantai saja yang ditemukan pada daerah diatas tingkat pasang tinggi, tetapi banyak juga spesies yang ditemui di daerah bawah tingkat pasang rendah. Istilah intertidal adalah karena disana banyak kemungkinan yang mewakili, tetapi intertidal itu sendiri merupakan istilah umum yang telah banyak digunakan sehingga sulit untuk digantikan. Pengaruh kondisi keterbukaan pantai pada keberadaan gradien vertikan dari pantai lebih kompleks terjadi pada pantai berpasir dan berlumpur. Di pantai berpasir dan berlumpur inilah seluruh struktur fisik dari pantai dipengaruhi oleh aksi gelombang (Gambar 14 & 16) dan adanya kemungkinan tidak adanya kesensitifan yang dapat didiskusikan di zona atas pada beberapa pantai. Apa yang dapat

menjelaskan bahwa perubahan kondisi fisik dan biologi lebih cepat terjadi pada daerah pantai berpasir yang terbuka di banding dataran pasang surut yang terlindung. Dalam suatu pantai dimana amplitudo pasang surut signifikan, waktu bagi organisme sebgai subjek yang dipengaruhi oleh aksi gelombang bervariasi sepanjang grdien vertikal intertidal. Pantai yang lebih rendah mengalami atau dipengaruhi aksi gelombang dalam waktu yang lebih lama dibanding daerah pantai yang lebih tinggi, hanya kraena daerah pantai yang lebih rendah menglami waktu yang lebih lama terendam air. Sama halnya dengan arus pasang surut yang kuat menyusur sepanjang pantai maka bagian pantai yang rendah mengalami sedikit energi tinggi pada saat pasang rendah. Pada sedimen pantai, pengaruh nergi tersebut membentuk pantai dengan sedimen yang di dominansi oleh kwarsa. Profil pantai itu sendiri juga

menggambarkan pengaruh sejumlah gelombang energi yang dapat dissipate di atas pantai; kemiringan pantai yang tajam pada permukaan pantai yang rendah akan mengurang banyak energi gelombang yang memecahnya. 1.2.2 Interaksi 3 : Salinitas dan Ukuran Partikel.

Daerah dimana tempat bertemunya massa air tawar dan air laut dikenal dengan istilah estuari, di daerah tersebut ditandai oleh pengaruhnya terhadap distribusi ukuran partikel sedimen. Karakter sedimen baik yang terdapat di luar dan bagian terbuka dari estuari ditentukan oleh oleh proses hidrodinamik yang terjadi pada pesisir yang terbuka. Pantai yang mengalami aksi gelombang yang besar atau energi arus yang kuat memiliki partikel kwarsa (kerikil). Wilayah pantai yang jauh dari mulut estuari, arus pasang surut, sirkulasi arus bukan pasang surut di estuari memiliki pengaruh yang kuat terhadap distribusi sedimen. Arus pasang surut pada saat pasang naik mentransportasikan sedimen pasir ke arah atas estuari (kedalam) dan arus kuat pada dataran pantai yang miring merupakan bagian dari proses pendepositan material tersuspensi pada bagian dangkal dari daerah pantai yang rendah. Partikel berukuran besar memasuki kawasan estuari bersamaan masukan dari air tawar yang terdepositkan pada daerah ujung dari intrusi air laut. Secara teoritis, sedimen menjadi lebih halus pada wilayah yang jauh dari jangkauan mulut hingga bagian atas (dalam).

Bagaimanapun, karena kompleksnya karakteristik dari arus pasang surut sehingga kehadiran yang terpisah antara pasang dan surut serta tak seragamnya garis pantai estuari sehingga pola yang jelas hampir tak terlihat. Distribusi dari dari partikel halus yang mencirikan dataran berlumpur estuari dikarenakan besarnya bagian dari fenomena asymmetri pasang surut (tidal asymmetry). Ini terjadi dimana perioda waktu air lambat (air yang berada di sela-sela partikel) lebih lama pada saat pasang tinggi dibanding saat pasang rendah. Sebagai konsekuensinya tersedia waktu yang lebih lama bagi partikel-partikel untuk mengendap pada permukaan tinggi pantai (high shore level) dan pada tingkat permukaan pantai inilah terakumulasi sedimen-sedimen halus. Terdapat jeda waktu antara irama pasang tinggi dan pasang rendah dan waktu maksimum dari konsentrasi material yang tersuspensi di air. Partikel tersuspensi akan mengendap pada saat velositas air menjadi cukup lambat sehingga memberikan kesempatan partikel tersuspensi untuk mengendap. Karena partikel-partikel yang sangat halus

membutuhkan waktu yang lebih lama untuk mengendap sehingga partikel-partikel yang sangat halus tersebut akan terdepositkan saat pasang tinggi dan jauh lebih besar pada daerah menuju ke laut dibanding titik dimana kecepatan (velositas) arus kritik dicapai. Saat pasang rendah (surut) merupakan saat bagi partikel-partikel sedimen untuk melayang dan meresuspensi kembali. Hasil akhir dari proses ini adalah bahwa partikel-partikel halus berakumulasi pada saat permukaan pantai tinggi (higher shore level). Lebih jelasnya dari proses ini dapat ditemukan pada Kennish (1986). Distribusi sedimen di estuari juga dibatasi oleh proses sirkulasi internal. Proses sirkulasi internal ini berbeda antara estuari tipe baji garam (salt-wedge), tercampur sebagian (partially mixed) dan tercampur sempurna (well mixed) serta menghasilkan perbedaan distribusi sedimen. Estuari dimana aliran sungai

mendominasi atau yang lebih dikenal salt wedge estuary, sebagian besar material tersuspensinya ditransportasikan oleh air tawar yang mengalir menuju pesisir dengan membentuk zona sedimentasi. Sebaliknya, pada estuari tercampur sebagian dengan energi kuat pasang surutnya, pengendapan partikel terjadi melalui teresuspensinya sedimen dan tingginya kekeruhan di daerah tengah. Ketika partikel halus seperti clay

(tanah liat), silt (lumpur) (Gambar 20) dan bahan organik yang terbawa air tawar bertemu dengan massa air dengan salinitas tinggi terjadi flokulasi.

Gambar 20. Klasifikasi sedimen berdasarkan ukuran partikel (Castro, P and M. E. Huber. 2003). Flokulasi disebabkan oleh atraksi partikel skala molekul (gaya van der Waals), meskipun gaya ini lemah tetapi menjadi sangat penting ketika partikel-partikel tersebut saling berdekatan. Flokulasi tidak terjadi pada aliran masukan air tawar karena seluruh partikel tanah liatnya membawa muatan negatif yang satu sama lain saling tolak menolak. Ketika partikel-partikel bermuatan negatif bertemu dengan

partikel bermuatan positif dari air laut, partikel bermuatan negatif ternetralisasi sehingga gaya van der Waals bekerja dan terjadilah flokulasi. Akibatnya partikelpartikel ini menjadi lebih berat sehingga mulai jatuh ke bawah melalui kolom air, proses ini terus terjadi sepanjang perjalananya menuju ke laut dan ke arah atas proses ini terjadi sampai batas intrusi air laut. Disini, konsentrasi partikel bercampur

sempurna (kuat) sehingga membentuk kekeruhan maksimum (turbidity maximum) dan kolom air dan permukaan menjadi daerah perangkap sedimen yang berukuran 510 µm. Hasil kombinasi antara proses sirkulasi internal dan asymmetri pasang surut (tidal asymmetry) membentuk area yang ekstensif yaitu pantai berlumpur dan rawa pasang surut (tidal marsh). Pada estuari yang tercampur sempurna, gaya coriolis memainkan peranan. Di Belahan Bumi Utara, gaya ini membentuk aliran menuju ke laut dari massa air dengan salinitas rendah yang dibelokkan ke kanan sisi estuari (ketika aliran menuju

ke hilir) dan aliran yang meuju ke darat dengan salinitas tinggi dibelokkan ke kiri. Sedimen halus akan bergerak menuju ke arah darat di sisi kiri estuari hingga ujung dari intrusi air laut. Dataran yang lebih rendah dari pantai estuari biasanya terekspose pergerakkan air sepanjang aliran pasang surut yang kuat dan oleh aliran sungai itu sendiri. Sedimen pada tinggi muka pantai seperti itu membentuk pantai berpasir dan pada dataran yang lebih tinggi membentuk substrat berlumpur. 1.3 Faktor – Faktor Modifikasi 1.3.1 Geografis

Letak geografis dipertimbangkan memiliki arti penting bagi seluruh bentuk gradien lingkungan. Respon biologis sepanjang gradien ini telah didokumentasikan secara detail pada beberapa bagian wilayah di bumi ini, dimana disana terdapat perubahan yang cukup tajam dari satu wilayah biogeografis dengan yang lainnya seperti yang terjadi di pulau-pulau di Inggris (British Isles) (Lewis, 1972) dan Afrika Selatan (Stephenson dan Stephenson, 1972; Branch and Branch, 1981). Banyak spesies

mencapai batas geografisnya mengelilingi garis pantai Inggris yang ditandai dengan adanya perbedaan antara pesisir barat yang dipengaruhi samudera (oceanic) dan beberapa daerah neritik di Laut Utara dan Selatan dari saluran Inggris (English Channel) (lihat peta di Lewis, 1964 dan Hawkins dan Jones, 1992). Di Selatan Afrika, perbedaan terjadi antara daerah pesisir barat yang dicirikan dengan kuatnya proses upwelling dari air dingin dan terutama biota-biota bersuhu dingin, dan daerah pesisir di selatan (suhu hangat) dan timur (daerah subtropis) juga telah banyak menyita perhatian para ahli. Tekanan yang berasosiasi dengan gradien vertikal dari bentuk peningkatan waktu yang muncul akan berubah intensitasnya seiring dengan perubahan lintang. Daerah lintang tengah, tekanan akan berkurang dibandingkan daerah berlintang rendah dimana suhu ekstrem terjadi sedang di daerah lintang tinggi dimana pembekuan sering terjadi. Sama halnya dengan aksi gelombang yang akan

bergantung pada pola iklim dan bagian dari samudera umumnya: pantai membatasi

laut yang terlindung akan mengalami aksi gelombang yang lemah.

Peristiwa

upwelling juga akan mempengaruhi biota-biota yang terdapat di pantai, naiknya suhu dingin dari bawah, pengayaan nutirn perairan serta mempengaruhi tingginya produktivitas primer di pantai. Seperti yang akan di bahas pada bab 2, dimana grup-grup dari tiap taxa yang berciri khas hanya hadir pada kisaran suhu tertentu dan ini dapat digunakan untuk mengenal perbedaan utama dari grup biogeografi. Spesies kutub dan bersuhu dingin (temperate) mampu hidup pada suhu di bawah titik beku air laut. Spesies pada daerah tropis sublitoral hanya mentoleransi suhu hingga di bawah dari 10 0C dari batas atas letalnya yaitu 33 – 35 0C; spesies pada daerah temperate dan kutub sublitoral tidak membeku, seperti halnya bentuk intertidal tengah, organisme selamat dari ancaman kematian pada suhu sekitar – 20 0C. 1.3.2 Geologi, Topografi dan Mikrohabitat Semuanya

Pantai berbatu jarang terbentuk dari batuan marmer yang halus.

tergantung pada geologinya, pantai yang terbentuk terdiri dari pecahan, celah, jurang dan kolam. Batu keras, seperti granit, menyediakan lebih banayk tempat penambatan yang aman bagi tanaman dan hewan di banding batuan yang lunak seperti batuan pasir atau kapur. Drainase yang terbentuk pada pantai berbatu akan menjadi lebih lambat pada batuan yang berporsitas dan beberapa spesies akan menguburkan diri pada batuan yang lunak. Lapangan atau daerah sekitarnya menyediakan kondisi fisik yang sebagain besar terdiri dari batuan hingga pantai bersedimen dan bagian atas dari pantai tetapa terbentuk pantai berbatu. Deposit pantai juga tak sama bentuknya, dengan tepian dan tebing serta tanda kerutan karena air; ini menghasilkan kecilnya skala variasi pada kondisi fisik pantai berbatu, beberapa area ada yang menjadi basah, lebih terlindung dari aksi gelombang. Pada skala variasi kecil dari kondisi lingkungan, heterogenitas spasial (spatial heterogenity), menyediakan perlindungan bagi faktor biologi dari kondisi fisik lingkungan yang ekstrem. Pada pantai berbatu perlindungan ini juga terhadap

keberadaan predator dan grazer yang muncul untuk makan.

Kolom air pada batuan dan curamnya tebing menyediakan habitat khusus dengan pengaturannya akan kelebihan dan kekurangan dari habitat tersebut. Kolom air yang dangkal dan daerah pertengahan pantai umumnya merupakan habitat yang menguntungkan di banding daerah dekat perairan terbuka dari pantai berbatu. Kondisi tersebut memberikan lebih banyak ciri khas dari tanaman dan hewan pada pantai yang lebih rendah atau bahkan subtidal. Fluktuasi kolom air pada pantai berbatu akan bervariasi mengikuti irama pasang surut : disana akan tersedia sedikit waktu bagi kolom perairan pantai yang rendah untuk dapat berubah; tingginya pantai, kolom perairan dapat melanjuti kehidupannya untuk beberapa hari tanpa adanya genangan air (Naylor and Slinn, 1958). Pada permukaan pantai yang lebih rendah, area di sekeliling muka air tinggi pada saat pasang perbani dapat terekspose oleh udara terbuka lebih dari 11 jam. Tinggi muka kolom air akan menunjukkan variasi dari suhu, apakah lebih hangat atu lebih dingin dibandingkan laut. Tinggi muka kolom air juga menunjukkan perbedaan salinitas, dimana air akan lebih asin karena proses evaporasi atau terencerkan oleh air hujan atau masukan air tawar. Selama sehari tanaman berada dalam kolom perairan dapat memproduksi oksigen dan kolom perairan berada dalam keadaan supersaturasi. Pada malam hari maka produksi bersih akan karbondioksida akan terjadi dan oksigen yang berada dalam kolom perairan akan berkurang, kondisi ini kurang menguntungkan bagi hewan maupun tanaman. Sejumlah oksigen dan karbondioksida terlarut akan mempengaruhi pH dalam kolom perairan. Pada malam hari nilai pH akan turun karena di malam hari banyak

karbondioksida berubah menjadi cairan (titik air) sehingga membuat kolom air menjadi lebih asam. Selama sehari kolom perairan akan menjadi lebih alkaline. Jika volume kolom air besar, umumnya hal ini berhubungan dengan area permukaan, kemudian perubahan kondisi fisik akan diminimalkan melalui siklus pasang surut. Perubahan juga terjadi pada data musiman. Variasi yang besar terjadi pada suhu dan konsentrasi oksigen serta salinitas yang terjadi pada musim semi dan dingin (Gambar 21). Hal ini dkarenakan beberapa fluktuasi yang dramatis, kolom air pantai berbatu yang tinggi biasanya mengandung spesies-spesies yang terbatas.

Gambar 21. Variasi musiman dari nilai maksimumdan minimum dan kisaran yang di catat untuk: (a) suhu, (b) oksigen, (c) salinitas, (d) pH pada high shore pool dan low shore pool (diadaptasikan atas seizin Morris dan Taylor, 1983). Retakan atau celah pada pantai berbatu merupakan ruang pengumpul sedimen dan dapat menjebak oksigen (udara) seperti yang nampak pada gambar 22. Retakan dan celah dari pantai berbatu ini juga menyokong tingginya fauna terspesialisasi dengan beberapa arthropoda yang bernafas di udara seperti centipedes, millipedes,

beetles dan pseudoscorpions yang merupakan organisme asli daratan. Kondisi ini mengakibatkan daerah retakan atau celah merupakan area perlindungan dari udara dan muncul dari celah untuk makan ketika sudah tidak terjadi pasang surut. Fauna yang hidup di celah-celah batuan juga termasuk pulmonata onchidellid primitif yang telah dibingungkan dengan opisthobranch di masa lampau. Organisme ini memiliki suatu struktur seperti paru-paru dan dapat mencari makanan saat pasang rendah. Bentuk organisme yang mnegubur di sedimen merupakan ciri khas dari pantai berpasir seperti cacing terebellid dan sipinculids yang biasanya melimpah, mendepositkan makanan di atas bahan organik yang terkumpul di celah.

Gambar 22. Retakan atau celah yang terbentuk pada pantai berbatu (http:/www.rockyshorelife.bio.sunysb.edu/marine/biorockyshore_files)

1.3.3 Waktu dari Air Rendah Akhirnya, waktu dari air rendah akan mempengaruhi derajat dari tekanan selama mengalami air surut. Organisme pantai rendah umumnya mudah terancam sebagai tanggapannya. Jika pasang purnama tepat terjadi di tengah hari pada beberapa tempat yang beiklim temperate kemudian tekanan akan kekeringan meningkat. Di daerah kutub, jika pasang purnama terjadi pada malam hari kemudian tekanan akan pembekuan akan lebih besar. 1.4 Perbandingan dengan Ekosistem Lainnya. Dengan mengadopsi gambaran gradien selama memahami pantai, menjadi jelas bahwa banyak kesetaraan yang dapat digambarkan antara respon secara ekologi dari flora dan fauna intertidal dan pertemuan dengan gradien non laut lainnya. Whittaker

(1974) mengenal kesamaan ini beberapa tahun yang lalu dan gambaran prinsipnya dengan mengingatkan kembali pada empat gradien lingkungan darat yang utama (Gambar 23), yang diistilahkan dengan ecoclines, yaitu : 1. Gradien suhu yang berasosiasi dengan bujur (altitute) atas dari sisi bukit dan gunung. 2. Gradien suhu yang berasosiasi dengan lintang yang bergerak dari kutub ke arah ekuator. 3. Gradien kelembaban iklim pada daerah temperate. 4. Gradien kelembaban iklim yang sama di daerah tropis.

Gambar 23. Zonasi vegetasi sepanjang gradien utama di daratan (setelah Whittaker, 1974, atas seizinnya). Masing-masing gradien sebagian besar merefleksikan zonasi tanaman, dengan kesuburannya, tanaman yang massive seperti apa yang diistilahkan oleh Whittaker yaitu ”Favourable” pada akhir dari gradien dan vegetasi yang jarang pada akhir dari ”Unfavourable” (Gambar 23). Gradien ini juga membagi beberapa bentuk ekologi

yang menarik (Tabel 2.).

Biomassa, produktivitas primer, sejumlah area yang

tertutup oleh vegetasi, beragamnya habitat dan kekayaan spesies semuanya tinggi pada ’Favourable’ dan rendah pada ’unfavourable’. Tabel 2. Gambaran Ecology dari Gradien Lingkungan Darat Utama
-2

Biomassa (Kg/m ) Panjang Vegetasi (m) Persen penutupan (%) Produktivitas primer Kompleksitas habitat Kekayaan spesies

Favourable > 40 ~ 40 > 100 Tinggi Tinggi Tinggi

Unfavourabl <1 <1 <1 Rendah Rendah Rendah

Semacam trench juga memperlihatkan gradien intertidal yang terdapat pada sebagian besar pantai berbatu (Gambar 24) dan peningkatan dari trench ini merupakan suatu kemungkinan yang menarik yang menunjukkan bahwa pantai berbatu dapat menjadi model yang berguna bagi gradien terestrial sebaik gradien ekosistem laut lainnyaseperti salinitas dan keterbukaannya.

Gambar 24. Gambaran ekologi dari pantai berbatu yang menunjukkan kesetaraannya dengan gradien terstrial Dengan kata lain, beberapa generalisasi dapat dibuat untuk kealamiahan dan kerja dari gradien yang tergantung pada proses pantai berbatu yang dapat dengan baik di lakukan untuk ecocline lainnya. Tambahan lagi, terdapat beberapa keuntungan dalam mempelajari beberapa proses pada pantai berbatu. Gradien vertikal biasanya terjadi pada jarak yang pendek. Meskipun gradien horisontal dari keterbukaan pantai

terhadap aksi gelombang dapat ditekan hingga sepuluh sampai ratusan meter. Komunitas pada pantai berbatu relatif lebih sederhana dan tersusun oleh spesies yang mudah diidentifikasi serta kelimpahannya yang dapat di duga. Pola distribusi dapat dengan mudah digambarkan. Sebagian besar organisme berkompetisi untuk

memperoleh sumberdaya yang telah ditetapkan, ruang. Yang paling penting adalah bahwa pantai relatif mudah untuk di manipulasi melalui eksperimen karena kepemilikan dua dimensi kealamiahannya dan cepatnya pembalikkan dari komponenkomponen yang dominan. Sebaliknya, gradien terestrial yang digambarkan diatas pada beberapa skala memiliki jarak puluhan atau ratusan kilometer. Gradien

lingkungan terestrial biasanya terpisah dan diskontinyu. Di sana terdapat kekayaan spesies dari beberapa ordo yang lebih besar di banding ekosistem intertidal. Kekompleksannya dan seringnya struktur massive tiga dimensi memberikan deskripsi yang detail dari komponen biologi. Percobaan manipulasi dari sistem ini secara logistik masih sulit dan jangka waktu hidup organismenya, pembalikkan massa air dan respon waktu terhadap struktur spesies dominan dapat menjadi tekanan yang lama – ratusan tahun pada kasus dari tanaman. Sama halnya pada gradien lingkungan yang lain di daerah intertidal seringkali terpisah dan telah teridentifikasi berada pada daerah dengan skala besar dibanding gradien vertikal tekanan antara laut dan darat. Atraktif sebagai ide, satu hal yang harus diperhatikan agar berhati-hati jika menggunakan pantai berbatu sebagai model. Proses extrapolating antara ciri pantai yang tampak, kesendirian ekosistem dapat menjadi suatu keraguan dan terdapat perbedaan yang riil dan subtansial antara pantai berbatu dansistem gradien lainnya. Sebagai contoh, disana tidak terdapat kesamaan dengan wilayah terestrial jika dilihat mekanisme imigrasi organisme intertidal sebagai konsumen ke arah pantai bersamaan saat pasang. Di pantai berbatu, terdapat sedikit perbandingan antara tanah bentukan (build up) dan nutrien di atas permukaan tanah. Meskipun demikian ditawarkan ide ini sebagai penggugah rasa ingin tahu yang sangat mungkin bagi para pembaca untuk mengeksplore pikirannya dengan mempelajari pantai.

DAFTAR PUSTAKA Castro, P and M. E Huber. 2003. Marine Biology. 4th ed. McGraw – Hill. BostonUSA. 468p Hepburn, C. D., J. D. Holborow, S. R Wing, R. D Frew, and C. L. Hund. 2007. Exposure to Waves Enhances the Growth Rate and Nitrogen Status of Giant Kelp Macrocystis pinifera. J. Marine Ecology Progress Series. 339 : 99 – 108. http://www.rockyshorelife.bio. sunysb.edu/marine/biorockyshore_files http://www.theseashore.org.uk/theseashore.2 Nybakken, J. W. 1986. Biologi Laut : Suatu Pendekatan Ekologi. M. Eidman, Koesoebiono, Dietrich G. Bengen, M. Hutomo dan S. Sukardjo (Alih Bahasa). 2nd ed. PT. Gramedia. Jakarta. Mann, K. H. 2000. Ecology of Coastal Waters : With Implications for Management. _2nd ed. Balckwell Science. United Kingdom. Walcott, T. G. 1973. Physiological Ecology and Intertidal Zonation Limpets (ACMAEA) : A Critical Look at ” Limiting Factors”. J. Biol. Bull. 145 : 389 – 422. Westernburn, M and S. Jattu. 2006. Effects of Wave Exposure on Sublitoral Distribution of Blue Mussel Mytillus edulis in a Heteregenous Archipelago. J. Marine Ecology Progress Series. 306 : 191 – 200.


								
To top