HONGOS
-- Son organismos eucariónicos, carentes de clorofila, con nutrición por absorción,
reproducción asexual y sexual y cuya fase vegetativa, consta de filamentos
ramificados, llamados hifas, recubiertas de pared celular quitinosa.
-- Constituyen un grupo muy grande, cuyos integrantes ocupan casi todos los nichos
ecológicos. Se calcula que hay un millón y medio de especies, pero se han descrito
alrededor de 69.000; es importante conocer más de este Reino porque los hongos son
muy importantes, como se puede leer en la hoja adjunta.
-- Como ya se comentó, antiguamente se consideraba a los hongos como plantas sin
clorofila, pero a diferencia de ellas,
-- carecen de tallos, raíces y hojas
-- almacenan glucógeno en vez de almidón
-- su pared celular es quitinosa, no celulósica
-- son multicelulares, pero muestran poca diferenciación de tejidos, o sea, que casi
no hay división de labor entre las células.
-- El cuerpo de un hongo consta de un micelio, que es un conjunto de filamentos
llamados hifas, que crecen por la punta y están rodeadas de pared, generalmente de
quitina. Las hifas pueden ser septadas o cenocíticas.
-- Los hongos son heterótrofos y se alimentan por absorción, esto es, liberan al
medio enzimas que modifican el alimento y luego absorben las sustancias simples.
En cuanto a su fuente de alimento, hay hongos saprófitos, que pueden crecer
sobre casi cualquier cosa (lentes de las cámaras, discos, zapatos etc.), o parásitos
del Hombre y los animales, pero más frecuentemente de las plantas.
Ciertas especies establecen relaciones simbióticas, ya sea con algas o
cianobacterias para formar líquenes, o con las raíces de plantas superiores, para
formar micorrizas.
La mayor parte de los hongos son aerobios, aunque hay facultativos, como las
levaduras.
Los hongos se reproducen asexual y sexualmente; se conoce el primer tipo como
fase imperfecta y el segundo, como fase perfecta. Las esporas asexuales se
producen, ya sea dentro de esporangios (esporangiósporas) o en el extremo de hifas
(conidios); como resultado de la reproducción sexual se forman otros tipos de
esporas y con base en ellas, se establecen los phyla de hongos.
La clasificación de los hongos es pues
Dominio Eukarya
Reino Fungi
Phyla: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota
Las fases imperfecta y perfecta no se producen en forma alterna, sino que los
hongos se pueden reproducir asexualmente por varias generaciones y solo llevan a
cabo la reproducción sexual cuando el medio en que se encuentran se vuelve
adverso. Existen géneros que han llegado al extremo de haber perdido la capacidad
de reproducirse sexualmente o por lo menos, no se conocen las condiciones en que lo
hacen. Se les llamaba Deuteromycetes u Hongos Imperfectos, pero esa nomenclatura
se ha abandonado y ahora se clasifican en el phylum al cual se parecen más. Este es
el caso de dos géneros importantísimos para las actividades humanas: Aspergillus y
Penicillium.
Aspergillus es un género con cerca de 100 especies. Cuando el micelio es joven,
produce conidióforos consistentes en una hifa erecta con el extremo bulboso, llamado
vesícula; de esta vesícula salen pequeñas ramificaciones llamadas fiálides, en cuyo
extremo se producen cadenas de conidios.
En 1960 murieron cerca de 100.000 polluelos de pavo en Inglaterra después de
ser alimentados con un concentrado a base de maní, el cual estaba contaminado con
Aspergillus flavus; la enfermedad, entonces desconocida, se debe a que el hongo
produce toxinas poderosas, llamada aflatoxinas, que son carcinogénas – también
para la especie humana. El mayor problema consiste en que A. flavus ataca muchos
granos (maíz, maní, arroz) y las aflatoxinas no se destruyen con el calor.
En Costa Rica se han realizado experimentos sencillos que demuestran que el
hongo está presente en todos los granos para consumo humano y animal.
Penicillium también produce cadenas de conidios a partir de fiálides, pero en este
caso el conidióforo es ramificado y no se forman vesículas.
Las especies de este género contaminan alimentos, aun refrigerados, y medios
de cultivo en los laboratorios, donde forma colonias verdes o azuladas. Se le utiliza en
la elaboración de ciertos quesos.
Se conoce la fase perfecta de algunas especies de Aspergillus y Penicillium,
pero no de todas, de manera que se prefiere seguir llamándolas a todas por los
nombres más conocidos.
Phylum Zygomycota
Clase Zygomycetes
La característica principal que distingue a esta clase es la presencia de una
zigóspora, que se forma como resultado de dos hifas compatibles. El micelio está
compuesto por hifas cenocíticas.
Un ejemplo muy conocido de Zygomycetes es Rhizopus stolonifer, el moho del pan.
Rhizopus tiene tres clases de hifas:
Rizoides, con los que se adhiere al sustrato
Estolones, que propagan el hongo y
Esporangióforos erectos, en cuyo extremo se producen esporangios.
Cuando esto ocurre, la punta de cada esporangióforo se engruesa y una gran
cantidad de núcleos migra hacia la parte engrosada. En seguida se forma un septo
que separa la zona periférica de la central; esta última se llama columela.
En la zona del esporangio que rodea a la columela, los núcleos se dividen muchas
veces y cada núcleo resultante se redondea, se rodea de una pared gruesa y se
convierte en una espora. La reproducción asexual se efectúa cuando el esporangio se
abre y deja salir las esporas, las cuales germinan y forman nuevas hifas. Este proceso
continúa a lo largo de muchas generaciones.
La reproducción sexual requiere de la presencia de hifas compatibles, provenientes
de esporas distintas. Cada hifa produce ramificaciones cortas, multinucleadas, que se
ponen en contacto; cuando eso ocurre, la pared entre ambas se disuelve y los núcleos
+ y – se fusionan entre sí.
El resultado es una zigóspora con muchos núcleos diploides y rodeada de una
pared muy gruesa, que puede permanecer inactiva mucho tiempo. Cuando germina,
los núcleos experimentan meiosis y de la zigóspora emerge un esporangióforo, cuyas
esporas son todas de un mismo signo; éstas son dispersadas y continúan el ciclo.
Phylum Ascomycota
Clase Ascomycetes
Es el phylum más grande y abundante de hongos y se define por las siguientes
características:
-- Esporas (ascósporas) que son el resultado de la unión de núcleos y meiosis,
formadas dentro de una estructura en forma de saco, llamada asco. Por lo general
son ocho, pero el número es muy variable.
-- Especies unicelulares y filamentosas.
-- Micelio (cuando lo hay) septado con un poro central.
-- Formación de un cuerpo fructífero o ascocarpo, también resulta-
do de la reproducción sexual, el cual contiene los ascos y las ascósporas. Este
ascocarpo puede ser
a) Completamente cerrado (cleistotecio)
b) Con un poro (peritecio)
c) Abierto, en forma de plato o de copa (Apotecio).
Saccharomyces cerevisiae es un ejemplo de ascomicetes unicelulares que no
producen ascocarpos. La especie se reproduce asexualmente por gemación, que
consiste en una mitosis que da como resultado una célula más pequeña que la otra
(yema), que más adelante crece y adquiere el tamaño de la célula madre.
Saccharomyces es la levadura del pan y la cerveza. Este hongo es anaerobio
facultativo y por consiguiente, capaz de respirar en presencia de oxígeno y en
ausencia de él.
Cuando se emplea para hacer el pan, se mezcla con la masa y se coloca en un
medio aerobio; se lleva cabo la siguiente reacción:
C H12 O6 + 6O2 → CO2 + 6 H2O
El CO2 hace crecer la masa y se volatiliza con el horneado; es el responsable de la
textura esponjosa del pan.
Desde hace más de 6000 años, la levadura se emplea para elaborar cerveza. En
este caso, se hace uso de la capacidad del hongo para fermentar el azúcar en
ausencia de oxígeno; como resultado de esta respiración incompleta, se producen
alcohol etílico y CO2.
C6 H12 O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2
Ascomicetes que producen cleistotecios: Como ejemplo, citaremos brevemente las
Erysiphales, un orden de hongos parásitos de plantas, que causan enfermedades
llamadas cenicillas porque el micelio y los conidios dan ese aspecto cuando se
extienden sobre la epidermis de las plantas que parasitan.
Lo interesante de las Erysiphales es que cuando se reproducen sexualmente,
producen cleistotecios pequeños provistos de apéndices o prolongaciones diferentes
para cada género. Así, Erysiphe produce cleistotecios con prolongaciones simples,
Uncinula con prolongaciones uncinuladas, Microsphaera, con prolongaciones
ramificadas dicotómicamente, etc.
Ascomicetes que producen peritecios: Un ejemplo que puede servir, es Clavicepas
purpurea, una especie que provoca una enfermedad llamada érgota del centeno, ya
que es interesante desde varios puntos de vista, no solo el fitopatológico.
El centeno es una gramínea como el trigo y el maíz, y como ellos, produce flores en
espigas, que más adelante son sustituidas por granos. En muchos países se utiliza
para hacer pan.
El hongo que infecta las flores del centeno forma un micelio que produce conidios,
los cuales pueden infectar flores vecinas y en esa forma, propagar la enfermedad. Al
acercarse el invierno, el micelio se endurece y forma una estructura llamada
esclerocio, que es resistente y puede sobrevivir al invierno en el suelo, o bien ocupar
el lugar de un grano en la espiga y pasar desapercibido.
El esclerocio es la érgota.
En la primavera siguiente, ocurre reproducción sexual en el esclerocio y como
resultado de ésta, se producen varios peritecios con ascos y ascósporas en su interior,
las cuales también pueden atacar plantas sanas.
La érgota del centeno contiene poderosos alcaloides y al elaborar pan contaminado,
causa una enfermedad llamada ergotismo, que produce locura y gangrena, de
manera que a veces hay que amputar órganos. Durante la Edad Media se estableció
una orden religiosa dedicada a San Antonio para cuidar a los pacientes y entonces la
enfermedad pasó a llamarse fuego de San Antonio.
Con los métodos modernos de procesar las espigas, el consumo de érgota ha
disminuido considerablemente. Además, si se dosifica adecuadamente, sirve para
fabricar medicamentos que contraen los vasos capilares y se utiliza para aliviar la
migraña, inducir el parto y tratar las hemorragias post-partum.
Ascomicetes que producen apotecios: En este grupo se encuentran hongos
saprófitos con ascocarpos en forma de plato o de copa, como Cookeina y Peziza
(orden Pezizales). Vale la pena mencionar también los géneros Tuber (orden
Tuberales), y Morchella (orden Helvellales); este último es abundante en Costa Rica al
comenzar la época lluviosa, pero no se ha podido cultivar para explotarlo
comercialmente. Produce un apotecio compuesto, fácil de reconocer.
IMPORTANCIA DE LOS HONGOS
El estudio sistemático de los hongos tiene alrededor de 250 años, pero las
manifestaciones de estos organismos se conoce desde hace 50 siglos, cuando los
egipcios comenzaron a hacer pan y a fabricar cerveza con el hongo unicelular
Saccharomyces cerevisiae, y los indígenas de México y Guatemala utilizaban el hongo
alucinógeno llamado Psilocybe cubensis para sus ritos religiosos.
Desafortunadamente para la micología, pocos se dan cuenta de cómo los hongos
intervienen en nuestras actividades diarias. Por ejemplo, muchas vidas se han salvado
gracias a la penicilina o a otros antibióticos provenientes de los hongos, y la
cefalosporina, un compuesto derivado del hongo del suelo Cephalosporium acremo-
nium, se utiliza en la actualidad para prevenir el rechazo de los pacientes con
trasplantes de algún órgano; se vende bajo los nombres comerciales de Sandimman y
Sandimmune.
En el transcurso de la historia, varios hongos se han utilizado como alimento y hoy
en día, el cultivo de especies comestibles constituye una industria muy exitosa. Los
hongos que se venden secos o enlatados son perfectamente seguros y no se
recomienda en absoluto la práctica de consumir los que se haya recolectado en el
campo.
Algunas especies de Penicillium se utilizan para dar sabor a ciertos quesos como
Camembert, Roquefort, Brie y Gorgonzola; otros, como Mucor y Rhizopus se agregan
a las salchichas y otros productos elaborados con soya para darles sabor a carne.
En el aspecto alimentario, no se puede dejar de mencionar las levaduras, que
además de ser una fuente de proteínas, constituyen la materia prima en la elaboración
de pan y de cerveza. El hongo se llama Saccharomyces cerevisiae y puede convertir
la glucosa en CO2 y agua cuando está en presencia de oxígeno, y en alcohol etílico y
CO2, en medio anaerobio.
Otros ejemplos de bebidas alcohólicas elaboradas con hongos, son tequila, sake y
ciertos tipos de vino y de whiskey. Cuando el sustrato no es glucosa sino que cebada
o centeno, es necesario un paso más para convertir el almidón en glucosa.
Los hongos son fuente de sustancias químicas importantes como alcohol etílico,
cortisona, ácidos orgánicos, reguladores de crecimiento y vitaminas.
Así como estos organismos brindan un sinnúmero de beneficios al Hombre,
pueden ser extremadamente dañinos para la agricultura; la mayoría de los cultivos son
susceptibles a ataques por hongos y en algunos casos, pueden desaparecer
completamente de una región.
Existen varios métodos de control como la rotación de cultivos y el desarrollo de
variedades resistentes a las enfermedades, pero desafortunadamente, el método
principal consiste en la aplicación de sustancias químicas y como ya se mencionó en
el caso de las bacterias, los hongos patógenos han desarrollado cepas resistentes.
Aunque con menor frecuencia, los hongos pueden atacar también a los animales
y al Hombre y en este último caso, las personas HIV positivas o con el sistema
inmunológico deprimido, son las más susceptibles.
Las enfermedades producidas por hongos se llaman micosis. Estas van desde
lesiones superficiales en los pies (pie de atleta), el cuero cabelludo o en las uñas,
hasta daños muy severos, como los causados por Candida albicans, que puede
causar, además de candidiasis vaginal, lesiones en órganos internos como el hígado,
los riñones, el corazón y aun el sistema nervioso central.
Phylum Basidiomycota
Generalmente, cuando se habla de hongos, la gente se imagina un basidiocarpo,
que es el cuerpo fructífero de un basidiomicete. Son los hongos comestibles,
venenosos o alucinógenos, y también las setas de los cuentos infantiles.
Sin embargo, para los micólogos, los basidiomicetes se caracterizan por tener
Basidiósporas – esporas que resultan de la reproducción sexual –
dispuestas sobre una estructura llamada basidio. Por lo general, son cuatro por
basidio.
-- Micelio septado con un poro central, cerrado a ambos lados por una membrana en
forma de paréntesis, llamada parentosoma. El septo puede estar engrosado en los
bordes y se llama entonces septo dolíporo.
La clasificación de los basidiomicetes ha variado mucho a través del tiempo. Para
efectos del curso, no nos detendremos en las clases, sino que estudiaremos dos
clases que tienen basido septado, no producen basidiocarpo y son parásitos de
plantas, y dos órdenes que tienen cuerpo fructífero desarrollado y basidio sin septos.
Teliomycetes Parásitos de plantas
{ Basidio septado
Ustomycetes No producen cuerpo fructífero
Agaricales Generalmente saprófitos
{ Basidio no septado - Cuerpo fructífero desarrollado
Aphyllophorales Pueden destruir madera
Clase Teliomycetes:
Los hongos pertenecientes a esta clase son tal vez los basidiomicetes más
importantes porque son parásitos obligados y causan las enfermedades llamadas
royas, que son sumamente dañinas a la agricultura. Entre ellas está la roya del cafeto,
que es producida por la especie Hemileia vastatrix.
Muchas especies de Uredinales necesitan dos hospederos de plantas no
relacionadas para completar su ciclo de vida; se llaman especies heteroicas; otras
son especies autoicas porque completan su ciclo de vida en plantas de una sola
especie.
Las royas pueden producir hasta cinco clases de esporas en su ciclo de vida; se
llaman especies macrocíclicas. Las que producen menos de cinco, se llaman
microcíclicas. Hemileia vastatrix parece ser microcíclica y autoica.
Uredósporas n+n → teleutósporas 2n → basidiósporas n →
picnidiósporas e hifas receptivas → ecidiósporas → uredósporas
En Hemileia vastatrix solo se producen uredósporas, que a causa del clima benigno
donde viven las plantas de café, pueden propagar la enfermedad indefinidamente; si la
temperatura baja mucho como sucede a veces en Brasil, se forman teleutósporas en
el centro de las lesiones, pero no se sabe si éstas últimas germinan en otra planta.
Clase Ustomycetes:
Son los hongos patógenos causantes de enfermedades conocidas como carbones;
atacan muchas especies de plantas comerciales y ornamentales, pero el más
conocido es el carbón del maíz, producido por Ustilago maydis.
Así como las uredósporas son las esporas más importantes en el ciclo de vida de
las royas, la teleutóspora lo es en los carbones.
Las masas de teleutósporas causan hipertrofia e hiperplasia en el tejido que
invaden y se manifiestan como masas grandes, llenas de esporas negras.
Curiosamente, en México las venden bajo el nombre de huitlacoche o cuitlacoche y
son apreciadas como alimento; los chefs de todo el mundo están volviendo su
atención hacia ellas.
Orden Agaricales:
Incluye los hongos en forma se sombrilla que llamamos corriente-
mente setas y cuyo cuerpo fructífero o basidiocarpo puede ser comestible, venenoso o
alucinógeno. Entre ellos, solamente las personas con mucha experiencia son
capaces de reconocerlos, de manera que no es recomendable comer – ni siquiera
probar – hongos que se encuentran en el campo.
Venenosos: Amanita muscaria, A. caesarea, A. verna
Comestibles: Agaricus campestres, Pleurotus ostreatus
Alucinógenos: Psilocybe mexicana
Las setas inmaduras emergen del micelio con forma de un huevo envuelto en una
membrana llamada velo universal; al crecer el hongo, éste se rompe y puede quedar
en la base del basidiocarpo formando una volva. El cuerpo fructífero maduro consta
de un pie o estípite, y un píleo, en cuya base se encuentran laminillas portadoras de
basidios con basidiósporas y células estériles que se encuentran entre unos
basidios y otros y se llaman paráfisis; el conjunto de basidios y paráfisis se llama
tejido himenial. En el estípite de algunas especies hay un anillo, que es el resto de
una membrana que protege el tejido himenial cuando el hongo está inmaduro.
Orden Aphyllophorales:
Son los hongos (Polyporus, Fomes, Ganoderma, etc.) cuyos cuerpos fructíferos son
las llamadas orejas de palo, que se encuentran en los troncos de los árboles. No son
parásitos porque no atacan tejidos vivos del árbol, pero aun así, causan grandes
pérdidas económicas en aserraderos, embarcaciones y construcciones de madera.
En la parte inferior de los cuerpos fructíferos hay poros forra-
dos por tejido himenial.
LÍQUENES Y MICORRIZAS
Los líquenes son asociaciones simbióticas entre hongos (Ascomicetes o
Basidiomicetes), micobiontes, y cianobacterias o algas, fotobiontes, que forman una
estructura propia, diferente de la de sus componentes. En esa asociación, el alga o
cianobacteria brinda alimento al hongo y éste la da humedad y protección al
fotobionte. Por ese motivo, los líquenes pueden establecerse en sitios donde ninguno
de los dos podría hacerlo solo.
La reproducción de un líquen puede ser asexual por medio de soredios, que son
células del alga envueltas por hifas del hongo. Los hongos formadores de líquenes se
reproducen sexualmente y forman los cuerpos fructíferos que les corresponde según
su especie; es frecuente encontrar líquenes con apotecios.
Las algas que son parte de un líquen, no se reproducen nunca sexualmente,
aunque sí lo hacen cuando viven libres en la Naturaleza; de ahí que algunos
liquenólogos piensen que la asociación hongo-alga es más bien un parasitismo.
De acuerdo con su forma y cómo se adhieren al sustrato, los lí-
quenes pueden ser crustáceos, foliosos y fruticosos.
Las asociaciones de hongos con raíces se llaman micorrizas y se encuentran en la
mayoría de las plantas vasculares. En ellas el hongo se beneficia porque recibe
carbohidratos y vitaminas, y las plantas, no solo obtienen protección contra nemátodos
y hongos patógenos, sino que también aumentan su capacidad de absorción de agua
y de elementos esenciales, especialmente fósforo; para ciertas plantas es tan
importante, que si se ponen a germinar las semillas en medio estéril, no se desarrollan
bien y eventualmente mueren de desnutrición.
Hay dos tipos de micorrizas: las ectomicorrizas, que rodean las raíces, pero no
penetran en ellas, sino que forman una red a su alrededor (red de Hartig), y las
endomicorrizas, que son las más comunes; éstas penetran en las células y forman
estructuras muy ramificadas llamadas arbúsculos.
En la Naturaleza, las semillas de las orquídeas solo germinan en presencia de un
basidiomicete que le suministra carbono, por lo menos en los primeros estadios.