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					Los órganos linfoides                                Lunes, 22 de noviembre de 2004




Los órganos linfoides
    Los órganos linfoides forman parte del sistema de defensa secundario
(sistema hemolinfático). Los órganos linfáticos se encuentran cercanos al
sistema de defensa primario, que consta de la piel y membranas mucosas.
     Las funciones del sistema hemolinfático son:
      Producir células de defensa contra los agentes invasores patógenos
       (antígenos – sustancias que no es propia del individuo).
      Transportar material vía vasos linfáticos.
      Filtrar la linfa y la sangre.
      Fagocitosis
      Producir inmunoglobulinas.
      Diferenciar lo que es del propio del individuo y lo que no.
    Los órganos linfoides se dividen en dos clases, órganos primarios y órga-
nos secundarios. Los órganos linfáticos primarios son los que producen las
células linfoides: médula ósea, timo, bursa de Fabricio. Los órganos linfoides
secundarios son los órganos en los cuales se produce la respuesta inmunita-
ria: linfonodos, baso, GALT, MATL etc.

Sistema inmunitario
    El sistema inmunitario está encargado de la protección delante agentes
extraños, mediante células o factores humorales. Puede ser también el ori-
gen de procesos patológicos, como la reacción anafiláctica, reacción autoin-
mune, inmunodeficiencias etc.

Células del sistema inmunitario
     Las células inmunitarias son las encargadas de la respuesta celular:
      Células linfoides. Linfocitos B y T activados tienen el mismo aspecto
       tanto a microscopia óptica como a microscopia electrónica. Por el otro
       lado, sus funciones son diferentes.
        o Maduración. Los linfocitos T maduran al timo (timocitos). Los lin-
          focitos B maduran en la bursa de Fabricio (aves) o en la médula
          ósea (mamíferos).
        o Función: los linfocitos T se dedican a la citocitosis (citocinas, cito-
          toxinas) mientras que los linfocitos B sintetizan inmunoglobulinas.
          Los linfocitos B también pueden transformarse en células plasmá-
          ticas, que se especializan en la síntesis de anticuerpos (respuesta
          humoral).




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     Células fagocitarias. Polimorfonucleares, monócitos, macrófagos.
     Otras células citotóxicas.
    La respuesta humoral se basa en la síntesis de inmunoglobulinas (linfo-
citos B) y anticuerpos (células plasmáticas).

Células presentadoras de antígenos
    Las células presentadoras de antígenos tienen receptores de inmunoglo-
bulinas en su superficie y expresan allí moléculas de clase II del MHC que
les permite fijar los antígenos a su superficie y mostrarlos o presentarlo a la
población linfocitária. También pueden expresar moléculas de superficie del
tipo B7, esencial para la activación de los linfocitos T. la mayoría de las es-
tas células deriva de la médula ósea. Se incluyen dentro de este grupo los
linfocitos B, las células endoteliales, los macrófagos, las células dendríticas y
células retículo-epiteliales del timo.
    Los macrófagos son capaces de degradar el antígeno a y las fracciones
generadas son recuperadas por las APCs. Presentan antígenos generales pe-
ro no estimulan las células linfocitárias.
    Las células dendríticas se originan en la médula ósea a partir de un pre-
cursor común con los monócitos, excepto las células dendríticas foliculares.
Las células dendríticas expresan, entre otros, receptores de CD1, clases I y
II del MHC. Son capaces de activar linfocitos T mediante IL2, IL4 y γ-
interferón. Procesan el antígeno y migran hacia los linfonodos donde desen-
cadenan una respuesta primaria intensa de los linfocitos T. Dentro del gru-
po se encuentran diferentes tipos:
     Células dendríticas epiteliales o de Langerhans.
     Células dendríticas interdigitales (IDCs). Se localizan a la zona para-
      cortical del linfonodo. Estimulan los linfocitos T.
     Células dendríticas foliculares (FDCs). Se encuentran en el centro
      germinativo del folículo secundario. Capturan inmunocomplejos y es-
      timulan los linfocitos B.
     Células M. Se encuentran en la mucosa intestinal. Presentan microve-
      llosidades irregulares al polo apical. no tienen receptores para molécu-
      las de clase II del MHC. Son células transportadoras de antígeno me-
      diante trancitosis. No son móviles.




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Tejido linfoide
    El tejido linfoide constituye el parénquima de los órganos linfoides. No se
trata de un nuevo tejido sino de los siguientes elementos organizados for-
mando el parénquima:
      Linfocitos T y B, células plasmáticas y otros tipos.
      Otras células:
               o Macrófagos
               o Células presentadoras de antígenos
               o Células retículo-epiteliales (cuerpos de Hassal al timo)
    El estroma es rico en fibras de reticulina y células reticulares, que elabo-
ran las fibras de reticulina y colágeno. También tiene abundantes vasos
linfáticos de drenaje así como vasos sanguíneos.
    Según la distribución y organización de estos elementos podemos encon-
trar diferentes tipos de tejido linfoide.

Tejido linfoide difuso y no encapsulado
   Se localiza en las zonas de contacto directo con el exterior o a las entra-
das de los aparatos, como la mucosa digestiva, respiratoria o urogenital
(MALT, tejido linfoide asociado a mucosas). En este tipo de tejido se pueden
encontrar principalmente linfocitos mezclados con otros leucocitos.

Tejido linfoide denso no encapsulado
     Las células linfoides se organizan en:
      Folículos o nódulos linfoides, formados principalmente por linfocitos B.
       pueden ser primarios o secundarios.
         o Primarios. Presentan un aspecto denso y homogéneo, formados
           exclusivamente por linfocitos V de tamaño pequeño y uniforme
         o Secundarios. Presentan un área clara central – el centro germi-
           nativo, con pocos linfocitos VB, y una corona periférica, más den-
           sa y rica en linfocitos B y células plasmáticas.
      Linfocitos T infiltrando el tejido adyacente
      Vasos linfáticos de drenaje (eferente), con endotelio continuo y sin
       lámina basal.
   Se localiza principalmente en mucosa digestiva (tonsilas, GALT, placas
de Peyer), mucosa respiratoria (BALT) y mucosa urogenital en mamíferos.
En aves se presentan en el tubo digestivo, serosas y piel.




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Tonsila
    Una tonsila (palatina, faríngea, lingual) corresponde a nódulos solitarios
o agregados linfoides a la mucosa de la faringe. Suelen provocar infiltración
de células linfoides al epitelio faríngeo. Pueden ser:
       Con criptas o invaginaciones del epitelio faríngeo.
       Sin criptas. El tejido linfoide forma una prominencia para aumentar la
        superficie de contacto.
GALT (Gut Associated Lymphatic Tissue)
    Puede presentarse en forma de nódulos aislados o de placas de Peyer.
Está formado por linfocitos T intraepiteliales y linfocitos B, células plasmá-
ticas y macrófagos en la lamina propia.
Placa de Peyer
      La placa de Peyer está formada por:
       Folículos o nódulos linfoides (B) y linfocitos libres (T) localizadas en la
        submucosa.
       Región internodular rica en linfocitos T y venúlas postcapilares.
       Cúpula, región elevada que cubre los nódulos.
       Células presentadoras de antígenos
          o Células M, con abundantes micro-pliegues. Se encuentran entre
            los enterócitos de la mucosa adyacente.
          o Células dendríticas foliculares, localizadas dentro de los folículos.
       Vasos linfáticos eferentes.
       Capilares sanguíneas.
BALT (Bronchi Associates Lymphatic Tissue)
      Se encuentra a las bifurcaciones de los bronquios y bronquiolos. Constan
de:
       Folículos linfoides (B y T)
       Células presentadoras de antígenos
       Vasos linfáticos eferentes

Tejido linfoide denso encapsulado
Linfonodos
   Los linfonodos son órganos de tamaño variable (1mm-unos cm.) localiza-
dos en linfocentros.




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Estructura
   El estroma está organizado formando cápsula y trabéculas de tejido con-
juntivo denso muy rico en fibras de reticulina, células reticulares y fibro-
blastos.
  El parénquima consta de células libres (linfocitos, células plasmáticas y
macrófagos) o organizados (en folículos).
     En el corte de un linfonodo se puede distinguir dos zonas diferenciadas:
      Córtex, subdividido en región externa, o nodular, e interna, o paracor-
       tical (incluye las zonas internodular y profunda). En su parénquima se
       encuentra:
          o Folículos o nódulos primarios. Contienen linfocitos B.
          o Folículos o nódulos secundarios. Contienen linfocitos B, células
            dendríticas foliculares y macrófagos en el centro germinativo y
            células plasmáticas en la corona.
          o Células dendríticas interdigitales. Se encuentran en los senos y
            en el paracórtex.
          o Senos linfáticos corticales. Entre los nódulos linfoides, están re-
            cubiertos de endotelio. Están llenos de linfa.
          o Córtex interno o paracortical. Contiene linfocitos T y abundan-
            tes venúlas postcapilares, el lugar de entrada y de los linfocitos
            T y B al linfonodo. No hay folículos en esta zona.
      Médula. Su estroma está formado por abundantes trabéculas finas y ri-
       cas en fibras de reticulina. Su parénquima está formado por:
          o Sinusoides medulares. Continuación de los senos corticales, re-
            cubiertos de endotelio y envueltos de cordones medulares. Es el
            espacio que queda entre el tejido linfoide y las trabéculas. En es-
            te espacio circula la linfa, que contiene células presentadoras de
            antígenos, linfocitos circulantes y macrófagos.
          o Cordones medulares. Contienen células linfoides (linfocitos B,
            células plasmáticas y macrófagos). Las inmunoglobulinas se se-
            cretan directamente a las sinusoides y así las células no han de
            abandonar el linfonodo.




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Función del linfonodo
   La función de los linfonodos es de filtración linfática y participación en la
repuesta celular (fagocitosis, mantener los linfocitos T) y humoral (producir
y mantener linfocitos B; producción de anticuerpos).
Circulación dentro del linfonodo
     Circulación sanguínea. Las arterias entran por el hilio del linfonodo.
      Siguen el curso de las trabéculas. Dan capilares sanguíneos, que circu-
      lan cerca de los folículos. Las capilares se unen formando las venúlas
      postcapilares (córtex). Las venas salen del hilio.
     Circulación linfática. Es unidireccional. Los vasos linfáticos aferentes
      llegan a la cápsula, atravesándola. La linfa sigue hacia los senos sub-
      capsulares, senos corticales (nódulos linfoides) y sinusoides medulares.
      De las sinusoides medulares la linfa se drena a los vasos linfáticos efe-
      rentes, que salen a nivel de hilio.




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Recirculación de los linfocitos
    Los linfocitos sanguíneos salen de las venúlas postcapilares (endotelio
muy delgado y permeable) y pasan a los nódulos (linfocitos B) o a la región
paracortical (linfocitos T). Pueden salir del linfonodo por las vías linfáticas
eferentes, hacia otros linfonodos u órganos linfoides. Vuelven a la circula-
ción venosa mediante el conducto toráxico, que se drena a la vena cava yu-
gular. El 70% de los linfocitos circulantes son linfocitos T; los linfocitos B son
más sedentarios.
Nódulos hemales
    Los nódulos hemales son típicos de los rumiantes. Se encuentran en si-
tuación retroperitoneal y siguiendo la vena yugular. Tienen estructura pare-
cida a la estructura del bazo en miniatura. Su estroma está formado tejido
conjuntivo denso con músculo liso, en forma de cápsula y trabéculas. Su
parénquima es rico en tejido linfoide y senos llenos de sangre, ya que no
están conectados al sistema linfático.
Nódulos hemolinfáticos
     También son típicos de los rumiantes. Se encuentran en situación peri-
vascular, sobre todo en la zona lumbar. Se parecen a linfonodos hemorrági-
cos. Se trata de órganos mixtos ya que se mezcla sangre y linfa.
Bazo
   El bazo es el órgano linfático más grande y más primitivo. No está conec-
tado a la circulación linfática, sino que a la circulación sanguínea.




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Estructura
     Estroma
       o Cápsula y trabéculas de tejido conjuntivo denso muy rico en fibras
         elásticas y fibras musculares lisas.
       o Estroma reticular rico en fibras de reticulina y células reticulares.
     Parénquima
       o Pulpa blanca.
              Vaina linfoide periarterial (PALS) rica en linfocitos T. envuelve
               las arteriolas cuando entran a la pulpa blanca.
              Corpúsculos esplénicos. Folículos o nódulos linfoides primarios
               y secundarios (con corona y entro germinativo) alrededor de
               una arteria, central o no. Constan de linfocitos B, células pre-
               sentadoras de antígeno y macrófagos.
              Zona marginal o de contacto con la pulpa roja. Allí se encuen-
               tran las arteriolas radiales. Es el lugar de entrada de los linfo-
               citos T y B al bazo. Además, contiene abundantes macrófagos y
               células dendríticas o presentadoras de antígeno.
       o Pulpa roja. Es como una esponja muy vascularizada (vasos envuel-
         tos de macrófagos).
              Cordones esplénicos o de Billroth, con un estroma reticular (fi-
               bras y células reticulares), células de la sangre (PMN y monóci-
               tos), células plasmáticas, macrófagos esplénicos y linfocitos B y
               T.
              Sinusoides esplénicos. Con endotelio discontinuo (separaciones
               entre las células endoteliales) una lamina basal discontinua, fi-
               bras de reticulina, células plasmáticas y abundantes macrófa-
               gos encargados de hemosiderina. Permiten la salida fácil de
               células de su luz.




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Vascularización del bazo
     Arteria esplénica --> arteria trabecular --> arteriola
      Pulpa blanca:
       arteria central --> arteria radiata --> arteria peniciliada
      Pulpa roja
       arteriolas de la PR --> arteriolas con vaina de macrófagos --> capilares
       arteriales terminales envueltos por macrófagos --> senos venosos -->
       venúlas de la PR --> venúlas trabeculares --> vena esplénica




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Teoría de la circulación sanguínea
     Cerrada. Conexión de las capilares arteriales con los senos venosos.
     Abierta. Las capilares arteriales terminales vacían directamente al
      retículo de la pulpa roja y ésta se drena a los senos venosos.
     Mixta o fisiológica. Según si le “interese” saltar a la pulpa roja o no.
Barrera sangre – bazo
   Según las necesidades de sangre las vainas vasculares se cierran o se
abren forzando la sangre a pasar a la pulpa rojo o directamente a los senos
venosos.
Diferencias del bazo según la especie
     Bazo de defensa. El tejido linfoide predomina sobre el estroma. Ejem-
      plo: lagomorfos y especie humana.
     Bazo de almacenamiento. Las fibras musculares lisas predominan so-
      bre el tejido linfoide. Ejemplo: caballo, perro y gato.
     Bazo mixto. Ejemplo: cerdo y rumiantes.
Funciones
   El bazo no esencial. Participa en la respuesta inmunitaria de los antíge-
nos circulantes de la sangre.
    El bazo almacena sangre: hasta un tercio de los eritrocitos y plaquetas se
puede reservar en el bazo del caballo y del perro. En una situación de estrés
(estimulación simpática) se contrae la fibra muscular lisa y vacía el conteni-
do del bazo a la circulación sanguínea. Fármacos anestésicos y tranquilizan-
tes provocan relajación de la fibra muscular lisa del bazo, lo que produce
una acumulación de sangre en el bazo. Es importante vaciar el bazo después
de la operación para que el animal tenga sangre circulante.
    El bazo es responsable de filtración y renovación de la sangre, con des-
trucción de eritrocitos viejos (eritrofagocitosis, producida por los macrófagos)
y reaprovechamiento de la transferrina y hierro.
   Durante la vida fetal, el bazo tiene actividad hematopoyética. El adulto
puede recuperar esta actividad en casos de urgencias.




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Timo
     El timo es un órgano linfo-epitelial. Su embriología es compleja.
      Estroma
       o Células epiteliales corticales, de origen ectodérmico. Derivan del 3º
         arco branquial.
       o Células epiteliales medulares, de origen endodérmico. Derivan de
         la 3ª o 4ª bolsa faríngea (junto con el paratiroides).
       o Cápsula, trabécula y vasos. Mesenquima de los arcos faríngeos.
      Parénquima. Linfocitos inmaturos que provienen de la médula ósea.
Estructura




      Estroma. Formado por tejido conjuntivo denso rico en fibras de reticu-
       lina y de colágeno. Se organiza en cápsula, de la cual salen septos que
       separan el córtex y la médula o dividen el órgano en lóbulos. En el es-
       troma se encuentran células epiteliales corticales y medulares.
      Córtex. El lugar de maduración de los linfocitos T.
      o Células retículo-epiteliales ectodérmicas, de forma estrellada, uni-
        das por desmosomas y tienen lamina basal. De distribución subcap-
        sular y en laberinto, forman una red de sostén a nivel de la unión
        cortico-medular. también son perivasculares, envolviendo los capi-
        lares continuos corticales.

          Funciones:
             Aislar los linfocitos inmaduros de los antígenos con la ayuda de
              macrófagos perivasculares: barrera sangre-timo, formada por las


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              láminas basales del endotelio y de las células retículo-
              epiteliales.
             Elaboran factores químicos que favorecen la maduración de los
              timocitos.
      o Tejido linfoide, formado por:
             Timocitos, o linfocitos inmaduros. Pequeños, en proceso de ma-
              duración y división. Hasta 95% se morirán en este proceso y
              serán eliminados por los macrófagos. Ocupan la parte superficial
              e intermedia del córtex.
             Linfocitos T maduros, al córtex profundo cerca de las venúlas
              postcapilares (unión cortico-medular).
     Médula.
      o Linfocitos T maduros
      o Células dendríticas
      o Células retículo-epiteliales endodérmicas que darán lugar a los
        corpúsculos de Hassal, cuerpos acidófilos que corresponden a célu-
        las retículo-epiteliales degeneradas formando estructuras concén-
        tricas, queratinizadas o calcificadas. Su función es desconocida.
Vascularización
    A. tímica --> arteria cortico-medular. Da ramas que se dirigen a:
     Córtex. Capilares arteriales continuos con lámina basal continúa. Im-
      permeables a macromoléculas. Llegan hasta la cápsula y vuelven a ba-
      jar. Donde maduran los linfocitos T se drenan a las venúlas postcapila-
      res.
     Médula. Arteriolas --> venúlas postcapilares. Se encuentran a la unión
      cortico-medular. Son permeables y se parecen a los vasos linfáticos.
      Captan los linfocitos T maduros.
Barrera sangre – timo
    Sólo existe en el córtex. Está formada por las capilares arteriales, su
lámina basal gruesa y las células retículo-epiteliales. Defiende los linfocitos
T inmaduros.




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Circulación de linfocitos T
    El linfocito T inmaduro se origina en la médula ósea. Viaja por la sangre
hasta llegar al timo. En el córtex del timo se transforma en timocito, que se
estimula por hormonas secretadas por las células retículo-epiteliales, trans-
formándose en linfocito T maduro. El linfocito T maduro sale a la sangre y
viaja a otros órganos linfoides.
Función
    Diferenciación de los linfocitos T, que invadirán otros tejidos linfoides.
Las células retículo-epiteliales secretan hormonas como la timosina, la timu-
lina, la timopoetina y los factores tímicos, todos implicados en la maduración
de los linfocitos T. En el adulto el timo se llena de tejido adiposo pero puede
seguir funcionando.
Bursa de Fabricio
     La bursa de Fabricio es un órgano linfo-epitelial en forma de saco situa-
do dorsalmente a la cloaca de las aves. Involuciona hacia el 4º mes de vida.
Es el lugar de maduración de los linfocitos B. consta de un epitelio simple
cilíndrico o seudoestratificado cilíndrico y nódulos linfáticos adyacentes.




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La piel
   La piel es un órgano de importancia vital. Consta de cutis (epidermis y
dermis) y subcutis (hipodermis). Tiene estructuras anejas: casco y ungula,
glándulas mamarias, plumas y pico (en aves).

Funciones de la piel
    Filogenicamente ha estado el sistema para evitar la deshidratación
(pérdida de agua, de electrolitos y de macromoléculas) de los animales acuá-
ticos a pasar a vivir en la tierra, por eso los vertebrados terrestres tienen la
piel más gruesa que los vertebrados acuáticos.
    Además, ha adoptado otras funciones:
     Protección y mantenimiento de la integridad protegiendo de las agre-
      siones químicas (control de agua y de ácidos), físicas (traumatismo, ra-
      diación UV), y biológicas (hongos, bacterias).
     Termorregulación: aislamiento térmico (pelo y panículo) y eliminación
      de el calor (sudor, vasodilatación).
     Recepción de estímulos sensoriales: termoreceptores, mecanorrecepto-
      res y nocireceptores.
     Pigmentación: identificación del animal.
     Respuesta inmunitaria
     Síntesis: vitamina D3, melanina, queratina.
     Secreción: elimina sustancias por las glándulas sebáceas (sebo).
     Almacén: lípidos, carbohidratos, proteínas y vitaminas.
     Indicador del estado general del medio interno (salud).

Embriología de la piel
   La piel deriva del ectodermo y del mesodermo. Del ectodermo deriva la
epidermis, los folículos pilosos, las glándulas y los melanocitos (neuroecto-
dermo). Del mesodermo derivan la dermis y la hipodermis.

Macroscopía
    La piel es el órgano más grande de los mamíferos domésticos. Cubre toda
la superficie del animal y se continúa con las mucosas. El aspecto cambia
según la edad, raza, sexo, especie y zona. Su grosor varía: 1-5 mm en el pe-
rro, y 0.5-3 mm en el gato. La zona más gruesa es la frontal y dorsal, dismi-
nuyendo en sentido cráneo-caudal y dorso-ventral.




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Microscopia




Epidermis
   Epitelio estratificado plano queratinizado formado por queratinócitos.
Sintetizan queratina – barrera de proteínas poco sulfuradas y una matriz
muy sulfurada. Puede ser:
      Dura. Con puentes disulfuro entre cadenas de polipéptidos. Se encuen-
       tra en el casco, úngulas plumas y pelos.
      Blanda. Con pocos puentes disulfuro. Se encuentra en toda la piel.
     Los queratinócitos están organizados en diferentes estratos:
      Estrato basal. Formado por una capa de células cilindricas unidas en-
       tre ellas por desmosomas y ancladas a la lámina basal por hemidesmo-
       somas. Contienen tonofilamentos, proteínas del grupo de las querati-
       nas, que les dan eosinofilia. Se dividen por mitosis dando células hijas
       a los estratos superiores.
      Estrato espinoso. Formado por 1-2 capas de queratinócitos unidos por
       desmosomas (espinas) y con abundante tonofilamentos. A las capas
       más superficiales aparecen gránulos lamelares cubiertos por membra-
       na.
      Estrato granuloso. Formado por 1-2 capas de queratinócitos aplanados
       con el núcleo picnótico y que acumulan gránulos de queratohialina. Los
       tonofilamentos se disponen paralelamente a la superficie. No sintetizan
       queratina sino moléculas de agregación (cemento intercelular) que
       acumulan en los gránulos lamelares y que garantizan la impermeabili-
       dad.


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          o Estrato lucido. Sólo está presente a los cojinetes plantares. Está
            formado por una capa muy acidófila de células sin núcleos que
            contienen eleidina, un fosfolípido, y proteínas como la queratina.
     Estrato córneo. Formado por 2-3 capas de células cornificadas planas y
      sin núcleo. Los tonofilamentos de queratina agregada forman una den-
      sa barrera aisladora.
    El ciclo de regeneración (desde el estrato basal al estrato córneo) dura 21
días en perro, 26-27 días en el hombre. Puede variar en algunas enfermeda-
des como la seborrea idiopática del Cocker (8 días) o en la soriasis humana
(3-4 días).
    En la epidermis también están presentes otros tipos de células.
     Melanocitos. Células neuroectodérmicas. Constan los 5% de la epider-
      mis. Son células redondas y claras que se encuentran al estrato basal.
      No forman desmosomas ni hemidesmosomas. A microscopia electróni-
      ca se observa que su forma es estrellada, con prolongaciones que llegan
      al estrato espinoso. Su aparato de Golgi y retículo endoplasmático son
      muy desarrollados. Contienen melanosomas, vesículas que contienen
      tirosinasa y donde se sintetiza la melanina (polímeros de dopa-quinona
      y proteína). Hay diferentes tipos de melanina:
          o Eumelanina. De color marrón negro.
          o Feomelanina. De color amarillo-rojizo oscuro.
          o Intermedias.
      Factores de regulación de la melanina, pueden actuar solos o en con-
      junto:
          o Genes. Determinan la pigmentación de las especies y razas.
          o Hormonas. MSH, ACTH, TSH, y estrógenos (manchas que apare-
            cen durante la gestación) estimulan la pigmentación.
          o Rayos UV.
          o Inflamación cutánea crónica. Provoca la proliferación de los me-
            lanocitos.
      El color de la piel depende de la cantidad de pigmento producido y
      transferido a los queratinócitos y melanófagos. Todas las razas tienen
      el mismo número de melanocitos. Los albinos tienen melanocitos que
      no elaboran melanina por falta de tirosinasa. Un lunar corresponde a
      un grupo de melanocitos hiperactivos.
     Células de Langerhans. Se originan en la médula ósea, y migran para
      colonizar la epidermis donde se quedarán toda su vida. Son células
      presentadoras de antígenos – fagocitan el antígeno y migran al linfo-
      nodo regional para presentarlo a los linfocitos. Pertenecen al sistema
      mononuclear fagocitario (SMF). Constan los 4% de la epidermis. A mi-
      croscopia electrónica se observa su forma estrellada con invaginaciones
      a la membrana. Son relacionados a SALT (Skin Associates Lymphatic


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       Tissue), que está formado aparte de macrófagos y linfonodos regiona-
       les.
      Células de Merkel. Se encuentran en la zona basal de la epidermis. No
       son estrelladas, contienen gránulos y forman desmosomas con los que-
       ratinócitos. Son mecanorreceptores y establecen contacto con termina-
       ciones nerviosas libres. Se localizan en las manos y pies de la especie
       humana y en los pelos táctiles de los animales.

Dermis
    La dermis es el componente estructural más importante de la piel. Está
formada por tejido conjuntivo denso con una sustancia fundamental amorfa
rica en mucopolisacáridos, fibras de colágeno tipo I y III, fibras elásticas y
células (fibroblastos, macrófagos y mastocitos). Tiene dos partes:
      Dermis superficial (papilas en la especie humana). Muy celular y más
       laxa – menos fibras y más vasos. En las papilas dérmicas se encuen-
       tran las capilares y terminaciones nerviosas.
      Dermis profunda (reticular a la especie humana). Más fibrosa porque
       las fibras de colágeno forman una red.

Hipodermis
     La hipodermis está formada por tejido conjuntivo laxo y tejido adiposo.

Estructuras diferenciadas de la piel
El pelo
   El complejo pilo-sebáceo está formado por el folículo piloso, la glándula
sebácea, la glándula sudorípara apócrina y el músculo piloerector.
Folículo piloso
    El folículo piloso es una invaginación de la epidermis, y consta de tres
partes (en función de estructuras que contiene):
      Infundíbulo o porción superficial. Desde el exterior hasta la glándula
       sebácea.
      Istmo o segmento central. De la glándula sebácea al músculo piloerec-
       tor.
      Raíz o segmento inferior.




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Estructura histológica
     Papila dérmica. Tejido conjuntivo muy
      vascularizado que nutre las células de
      la matriz del pelo.
     Matriz del pelo. Queratinócitos basales
      y melanocitos formando una copa que
      envuelve la papila dérmica. Producen
      el pelo y la vaina folicular externa.
     Vaina folicular externa. Es la conti-
      nuación del estrato basal de la epider-
      mis. Presente desde la matriz del pelo
      hasta la epidermis. A nivel del seg-
      mento inferior sus células están carga-
      das de glicógeno (aspecto claro-
      blanquinoso). Cuando llegan al supe-
      rior se queratinizan (queratina dura).
     Vaina folicular interna. Protege el pelo en formación. Tiene tres capas
      (de fuera a dentro):
          o De Henle. Una capa externa de células planas.
          o De Huxley. Dos capas de células con gránulos eosinófilos y trico-
            hialina (un tipo de queratina típico del pelo).
          o Cutícula. Una capa de de células queratinizados con espinas
            orientadas hacia abajo.
     Pelo. Se origina en la matriz del pelo. Tiene tres capas:
          o Cutícula externa formada por escamas queratinizadas orientadas
            hacia arriba.
          o Córtex. Formado por queratina dura y melanina.
          o Médula. Formada por células degeneradas ricas en proteínas.
   El color del pelo depende del tipo de melanina: eumelanina da color
marrón-negro, feomelanina da color amarilloso. Las canas son debidas a
burbujas de aire entre el córtex y la médula del pelo. Las canas son más
fuertes que los pelos coloreados.
Tipos de pelo
     Pelos de cobertura.
          o Pelos sencillos o simple repartidos de forma difusa. En rumiantes
            y équidos.
          o Camas pilosas o grupos de pelos (suidos y carnívoros). Constan de
            un pelo principal, más grueso, y hasta 9 pelos secundarios, sin
            médula, que salen del mismo agujero.
     Pelos inferiores o borra. En el abdomen. Son pelos sencillos con menos
      queratina – son más suaves.


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      Pelos táctiles. Se encuentran dentro de cavidades llenas de sangre –
       plexo vascular dentro de una cápsula conjuntiva. Cuando el plexo se
       llena de sangre, facilita la erección del pelo por el músculo piloerector.
       Disponen de dos vainas externa e interna, con un músculo piloerector
       asociado a la vaina externa y terminaciones nerviosas a su raíz.
Crecimiento del pelo
    Sigue un ciclo asincrónico. Siempre hay folículos en crecimiento y en fa-
ses diferentes. Las células foliculares progenitoras están poco diferenciadas,
bien protegidas y vascularizadas. El ciclo de su crecimiento es lento y tiene
tres fases:
      Anágeno. Fase de crecimiento activo por aposición. Se ven mitosis en el
       bulbo. Su duración determina la longitud del pelo. En la especie
       humana dura entre 3 y 6 años.
      Catágeno. Fase de regresión. Es intermedia y corta. Se paran las mito-
       sis y los queratinócitos se convierten en una masa sólida (palo), que
       migra hacia la glándula sebácea.
      Telógeno. Fase de descanso. El pelo muerto cae y se forma un nuevo
       bulbo que dará lugar al pelo nuevo.
    La velocidad de crecimiento (fase de anágeno) varía en función de la es-
pecie; desde 0.4 mm/día en la especie humana hasta 0.1 mm/día en el Beagle
y el galgo.
     Hay varios factores que condicionan el crecimiento:
      Fotoperíodo y temperatura ambiental
      Hormonas. La tirosina promueve el anágeno, los estrógenos, andróge-
       nos y cortisol retarda el crecimiento. La melatonina inicia el crecimien-
       to folicular y los cambios estacionales del color.

Glándulas
Glándulas sebáceas
    Las glándulas sebáceas son glándulas alveolares compuestas de secre-
ción holocrina, que vacían su secreción al folículo piloso entre el infundíbulo
y el istmo. Dan lustre al pelo del animal. Se localizan en todo el cuerpo ex-
cepto los cojinetes plantares y el plano nasal. La secreción es continua, y se
estimula por las hormonas andrógenas.
Estructura
      Células inmaduras, periféricas y cúbicas.
      Células secretoras, poliédricas y degeneradas.
      Conducto, con epitelio estratificado.
Sebo




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    El sebo está formado por lípidos (triglicéridos y ácidos grasos). Cuando se
mezcla con la secreción de las glándulas sudoríparas se forma una película
oleosa que da elasticidad y flexibilidad al pelo ya que lo hidrata, impide la
pérdida de agua y es germicida. Las bacterias aprovechan de la piel cuando
se mezcla con el sebo dando lugar al olor corporal.
Variantes de las glándulas sebáceas
     A la unión muco-cutánea (labio, prepucio, labios de la vulva).
     Glándula de Meibomio del párpado.
     Glándula uropígea de las aves
     Glándulas interdigitales, cuello, mentón y dorso del ama.
Glándulas sudoríparas
Glándulas sudoríparas apocrinas
   Se vacían al istmo del folículo piloso. Se localizan en toda la superficie de
la piel excepto en los cojinetes plantares y el plano nasal. A la especie
humana se encuentran también a mamas, axila pubis y periné.
    Estructura:
     Epitelio simple cilíndrico/cúbico según la secreción.
     Células mioepiteliales que facilitan la secreción.
     Conducto tapizado por epitelio doble a estratificado.
    Empiezan su funcionamiento a la pubertad bajo control hormonal.
Glándulas sudoríparas ecrinas (merocrinas)
    Se vacían directamente al exterior. Se localizan en cojinetes plantares.
En la especie humana se encuentran por toda la superficie cutánea, y son
las glándulas más abundantes.
    Estructura:
     Células secretoras claras, con microvellosidades y pliegues.
     Células secretoras oscuras, en los conductos.
     Células mioepiteliales.
    Su función es termorregulación bajo regulación nerviosa colinérgica. Su
secreción es acuosa, alcalina e hipotónica.




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Glándulas especiales
      Glándulas anales. Son glándulas sudoríparas modificadas. Se localizan
       en la submucosa del conducto anal. Es de secreción lipidica en carnívo-
       ros, y mucosa en suidos.
      Sacos anales o senos perianales. Son divertículos entre el esfínter anal
       interno y el esfínter anal externo, tapizadas por un epitelio estratifica-
       do plano queratinizado. vacían el saco anal mediante conductos. En el
       perro, son glándulas apocrinas y en el gato glándulas sebáceas.
      Glándulas circumanalas o glándulas hepatoides. Son glándulas sebá-
       ceas sin relación con la piel. Sus células se parecen a hepatocitos, con
       citoplasma muy granular y acidófilo.
      Glándula mamaria. Es una glándula mixta: en parte es apócrina, espe-
       cializada en la secreción de lípidos, y en parte es merócrina, especiali-
       zada en la secreción de proteínas e hidratos de carbono. Su estructura
       es túbulo-alveolar compuesta. Presenta lóbulos con sus conductos que
       se vacían al pezón.

Músculo piloerector
    Es músculo liso que conecta la papila dérmica y la lamina basal de la
piel. Provoca piloerección.

Vascularización de la piel




    La vascularización la piel se realiza mediante tres plexos vasculares in-
terconectados:
      Plexo superficial. Controla la termorregulación y nutre la epidermis.
      Plexo medio o cutáneo. Nutre los folículos pilosos y las glándulas.
      Plexo profundo o subcutáneo. Nutre la dermis y los músculos.

Innervación de la piel

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    Innervación sensitiva – una dermatoma es un área cutánea inervada por
las mismas terminaciones nerviosas. Se pueden encontrar terminaciones li-
bres, corpúsculos de Pacini, de Meissner, de Rufino, de Krause etc. Innerva-
ción motora simpática controla el músculo piloerector, la secreción de las
glándulas sudoríparas y vasoconstricción.

Zonas especiales de la piel
 Cojinetes digitales
     o Área muy cornificada sin pelos. Es la piel más gruesa del animal.
     o Tiene estrato lucido y estrato córneo.
     o Es muy pigmentada.
     o Tiene glándulas sudoríparas merocrinas en la dermis.
     o En la hipodermis presenta un cojinete adiposo.
 Escroto
     o Presenta la piel más delgada, con epidermis muy fina.
     o Tiene glándulas sebáceas y sudoríparas.
     o Tiene pocos folículos pilosos.
     o La dermis contiene la túnica dartos (fibra músculo lisa entre fibras de
        colágeno y fibras elásticas).
 Nariz
     o Piel gruesa y bien cornificada.
     o Plano nasal:
             En carnívoros es un área gruesa, cornificada, muy pigmentada y
              sin glándulas.
             En rumiantes y suidos no hay pelos o son muy finas. Presenta
              glándulas merocrinas.
             El caballo tiene glándulas sebáceas y pelos finos
 Conducto auditivo externo
     o Tiene pelos cortos
     o Presenta glándulas ceruminosas, sebáceas y apocrinas modificadas.
     o Tiene cartílago y hueso en la dermis.
 Casco, úngulas, unguículas y cuernos
     o Queratina dura con especialización según la zona.



Sistema cardiovascular


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Sistema cardiovascular                           Miércoles, 1 de diciembre de 2004


    El sistema cardiovascular es un sistema cerrado gracias a la capa inter-
na de endotelio (epitelio simple plano) que lo tapiza internamente. Su fun-
ción es bombear, transportar y distribuir los elementos sanguíneos. Consta
de corazón o sistema bombeador; sistema arterial o sistema de alta presión;
sistema capilar arterial venoso; sistema venoso o de baja presión.

Organización general de los vasos




Túnica íntima
     Endotelio. Epitelio simple plano con lámina basal.
     Estrato subendotelial, tejido conjuntivo laxo rico en fibras de colágeno
      y elásticas ordenadas longitudinalmente. Pueden haber fibras de
      músculo liso.
     Membrana o lámina elástica interna. Fibras elásticas.

Túnica mediana – organización circular
     Fibras musculares lisas mezcladas con fibras de colágeno, elásticas y
      fibroblastos.
     Nervio vasorum. El nervio que inerva el vaso. Penetra desde las capas
      más externas del vaso.
     Vasa vasorum. Las capilares que nutren las diferentes capas del vaso.
     Membrana o lámina elástica externa. Fibras elásticas.

Túnica adventicia

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Sistema cardiovascular                              Miércoles, 1 de diciembre de 2004


     Tejido conjuntivo denso con pocas fibras lisas.
     Nervio vasorum, vasa vasorum.

Funciones del endotelio
    El endotelio regula el intercambio por:
     Trancitosis. Proceso activo a través o alrededor del endotelio vía vesícu-
      las, diafragmas o por receptores.
     Endocitosis, fagocitosis o pinocitosis.
    El endotelio tiene otras funciones, aparte de la regulación del intercam-
bio:
     Síntesis de factores hemodinámicas: factores de vasodilatación, vaso-
      constricción y anticoagulantes.
     Síntesis de factores de coagulación.
     Síntesis de factores del tejido conjuntivo.
     Presentación de antígenos.

Sistema arteria o de alta presión
Arterias elásticas
    Las arterias elásticas son las más grandes (aorta y ramas principales),
que tienen mucha luz y poca pared. Regulan las fluctuaciones sanguíneas
debidas al bombeo del ritmo cardíaco. La túnica mediana es la capa más
gruesa y sus fibras elásticas son más numerosas que las fibras musculares
lisas. La lámina elástica externa es poco marcada. Pueden tener quimiorre-
ceptores (oxigeno y dióxido de carbono) en su pared.

Arterias musculares
   Son las arterias distribuidoras, de calibre mediano y pequeño. A la túni-
ca mediana las fibras musculares predominan sobre las elásticas (no hay
más adventicia sino que hay menos de todo lo demás).




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Sistema cardiovascular                            Miércoles, 1 de diciembre de 2004



Arteriolas
    Regulan la presión arterial dando paso al sistema capilar.
Características
     Diámetro inferior a 100 μm.
     La túnica íntima no tiene estrato subendotelial ni lamina elástica in-
      terna.
     La túnica mediana consta de 3-5 capas de fibras musculares lisas mez-
      cladas con fibras de colágeno y fibras elásticas. No tiene lámina elásti-
      ca externa.
     La túnica adventicia es poco marcada.
Metarteriolas. Dan paso al sistema capilar. Tiene la capa muscular diconti-
nua. Presentan un esfínter precapilar, capa de fibras musculares lisas, que
en cerrarse permite que la sangre pase directamente en la venula

Sistema capilar arterial-venoso
Estructura
     Luz de 0.25 a 1 μm de diámetro.
     La túnica íntima consta de endotelio y lamina basal con pericitos (fi-
      bras musculares lisas dentro de la lámina basal).
     La túnica mediana consta de tejido conjuntivo laxo con fibras de colá-
      geno y reticulina, y fibroblastos.

Tipos
     Capilares continuos. Con uniones endoteliales estrechos. Ejemplo:
      músculo, pulmón, SNC (barrera sangre – tejido nervioso).
     Capilares fenestrados. Con „ventanas‟ de 60-80 nm con membrana.
      Ejemplo: endocrino, intestino, plexos coroidales, páncreas.
     Capilares porosos. Con poros sin membrana y una lamina basal muy
      gruesa. Ejemplo: glomérulo renal.
     Sinusoides. Con poros y lámina basal discontinua o ausente. ejemplo:
      hígado, bazo.
     Senos venosos. Más gruesos que las sinusoides. El endotelio no tiene
      capacidad de fagocitosis. Tienen lámina basal discontinua. Ejemplo:
      médula ósea, cráneo.




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Conexiones de sistemas capilares
     Red capilar habitual. Complejo arterial --> complejo venoso.
     Sistema admirabile. Arteriola aferente --> arteriola eferente. ejemplo:
      glomérulo renal
     Sistema porta. Vénula aferente --> vénula eferente. Ejemplo: hígado,
      adenohipófisis.

Sistema venoso o de baja presión
     Capilares venosos. Son más permeables y recuperan sustancias filtra-
      das o perdidas.
       o Su diámetro de mayor que el diámetro de las capilares arteriales.
       o Tienen más pericitos.
       o Las fibras conjuntivas predominan sobre las musculares.
     Venúlas. Aumenta la cantidad de fibras musculares lisas. Parecida a
      capilar venosa pero de diámetro mayor.
     Venas pequeñas y medianas. Parecidas a las arterias pero más delga-
      das. Tienen valvas a su luz, que son invaginaciones de la túnica íntima.
      Las valvas son muy abundantes sobre todo en las extremidades. Su
      función es ayudar mantener el flujo sanguíneo hacia el corazón.
     Venas grandes.
       o La túnica íntima tiene lámina elástica interna.
       o La túnica mediana tiene pocas fibras musculares lisas y aumenta
         el número de fibras de colágeno y fibras elásticas.
       o La túnica adventicia es la más gruesa con predominio de las fibras
         de colágeno sobre las fibras elásticas.
       o Carece de lámina elástica externa.

Comparación entre sistema arterial y venoso
     En una sección post-mortem las venas suelen contener sangre; eso no
      suele pasa con las arterias.
     El diámetro de la luz es más grande que el diámetro de la pared en las
      venas; en las arterias, es al revés.
     La lámina elástica interna es presente hasta el nivel de las arteriolas,
      y vuelve a aparecer a partir de las venas grandes.
     La túnica mediana es más grande en las arterias que en las venas.
     La túnica adventicia es más grande en las venas que en las arterias.
     La vasa vasorum es más desarrollado en las venas.



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    Anastomosis arterio-venosa. Comunica directamente una arteriola con
una vénula. Tiene la pared muy inervada y rica en fibras musculares lisas.
Son útiles por ejemplo a la erección, la termorregulación y la regulación de
la presión arterial.

Vasos linfáticos
    Los vasos linfáticos procuren el retorno de macromoléculas escapadas de
las capilares sanguíneas al sistema venoso, conectando con los linfonodos en
su camino hacia la circulación sanguínea.
     Capilares. Continuos sin lamina basal y con microvellosidades a su ca-
      ra externa para anclarse en el tejido conjuntivo. Son ausentes en el
      SNC, hueso, cartílago y ojo. su diámetro es mayor que el diámetro de
      las capilares venosas.
     Vasos. Parecidos a las venas pero con valvas y con las tres capas de su
      pared poco diferenciadas.

Corazón
Túnica íntima o endocardio
     Endotelio de origen mesodérmico
     Estrato subendotelial rico en fibras de colágeno y fibras elásticas.
     Estrato subendocárdico con adipocitos, fibras musculares lisas y vasos.
     Sistema de conducción (fibras de Purkinje) a nivel de los ventrículos.
    Valvas cardíacas. Son invaginaciones del endocardio. Contienen tejido
fibroso que se continúa a nivel de los anillos cardíacos.
   Las valvas semilunares tienen nódulos de tejido conjuntivo con abun-
dantes fibras de colágeno, y en algún caso, cartílago.

Túnica mediana o miocardio
    La túnica mediana está formada por fibras musculares estriadas cardía-
cas con fibras de colágeno y abundantes capilares sanguíneas.




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Esqueleto cardíaco
     Anillo fibroso atrio-ventricular.
     Trigonum fibrosum, tejido fibroso en forma triangular entre las válvu-
      las.
     Septo interventricular con tejido fibroso.
     Varía con la edad y la especie:
               o Tejido conjuntivo denso, en el gato y el cerdo.
               o Fibrocartílago en el perro.
               o   Cartílago hialino en el caballo.
               o Os cordis en los bovinos
Sistema de conducción
   Células cardionectoras – células cardíacas modificadas que coordinan la
contracción cardíaca.
     Nódulo seno-atrial. Se localiza en la aurícula derecha (marcapasos).
     Nódulo atrio-ventricular.
     Fascículo atrio-ventricular (de His)

Túnica adventicia, epicardio o pericardio
   Mesotelio visceral y parietal. El estrato subepicárdico contiene tejido
conjuntivo denso rico en fibras elásticas, vasos coronarios y nervios infiltra-
dos en tejido adiposo.




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