Purple Pitcher HARDIEST CARNIVOROUS PLANT 100 Seeds by 5J3LR8

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									Le piante carnivore (dette talvolta piante insettivore) sono delle particolari piante che
intrappolano e consumano protozoi ed animali, specialmente insetti ed altri artropodi, al
fine di ottenere i nutrienti essenziali per il loro sviluppo.

Questa singolare caratteristica è il risultato di un adattamento a quegli ambienti, come
paludi, torbiere o rocce affioranti, in cui il suolo per la forte acidità è povero o privo di
nutrienti e in particolar modo d'azoto, che viene così integrato dalla pianta attraverso le
digestione delle proteine animali.

Ne esistono circa 600 specie diffuse in tutto il mondo (vedi l'elenco completo).

Meccanismi di intrappolamento
Le piante carnivore hanno evoluto cinque diversi meccanismi per la cattura degli
organismi. Questi sono:

       Trappole ad ascidio: le prede vengono intrappolate all'interno di una foglia
        arrotolata a forma di caraffa, contenente un pool di enzimi digestivi e/o batteri;
       Trappole adesive: la cattura avviene tramite una mucillagine collosa secreta dalle
        foglie;
       Trappole a scatto o a tagliola: un rapido movimento delle foglie immobilizza
        l'animale al loro interno;
       Trappole ad aspirazione: la preda viene risucchiata da una vescicola al cui interno
        si genera un vuoto di pressione;
       Trappole a nassa: presentano dei peli che dirigono forzatamente la preda
        all'interno dell'organo digestivo.

Queste trappole possono essere classificate anche come attive o passive, a seconda della
partecipazione della pianta alla cattura. Ad esempio, le piante di Triphyophyllum
mostrano una trappola adesiva passiva, che secerne mucillagine ma non è accompagnata
da un movimento o sviluppo delle foglie in risposta alla cattura della preda. Ciò accade
invece con le piante del genere Drosera, le cui trappole adesive sono considerate attive
per la presenza di foglie che, con una rapida crescita, avvolgono la preda favorendone la
digestione.




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Trappola ad ascidio




Heliamphora nutans : da notare i suoi piccolissimi opercoli

Questi tipi di trappole si sono evolute in modo indipendente almeno in quattro occasioni.
Le più semplici sono probabilmente quelle del genere Heliamphora: in queste piante le
trappole sono chiaramente il risultato di una modificazione delle foglie che hanno subito
un arrotolamento con saldatura fra i margini. Queste piante sono originarie delle aree
sudamericane ad intensa precipitazione e, di conseguenza, devono assicurarsi che
l'ascidio non venga riempito eccessivamente dall'acqua piovana. Per risolvere il
problema, la selezione naturale ha favorito l'evoluzione di uno scarico, simile a quello di
un lavandino: un piccolo varco tra i margini fogliari incernierati che permette all'acqua in
eccesso di fluire all'esterno dell'ascidio.

Heliamphora è un membro delle Sarraceniaceae, una famiglia del Nuovo Mondo a cui
appartengono altri due generi di piante carnivore: Sarracenia, endemica della Florida, e
Darlingtonia, originaria della California. La Sarracenia purpurea ha una distribuzione
più cosmopolita.




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Darlingtonia californica : da notare la piccola entrata nella regione inferiore
dell'opercolo, le cui areole, per l'assenza di colore, confondono la preda intrappolata
all'interno

Nel genere Sarracenia, il problema del riempimento dell'ascidio viene risolto da un
opercolo: un'espansione della foglia che copre l'apertura del tubo, proteggendolo dalla
pioggia. Possibilmente a causa di questo migliore riparo, le specie di Sarracenia riescono
a secernere degli enzimi, come proteasi e fosfatasi, nel fluido digestivo del fondo
dell'ascidio, mentre le Heliamphora si affidano soltanto ad una digestione batterica.
Questi enzimi digeriscono le proteine e gli acidi nucleici della preda, rilasciando
amminoacidi e ioni fosfato, che vengono assorbiti dalla pianta.

La pianta cobra (Darlingtonia californica) possiede un adattamento presente anche nella
Sarracenia psittacina e che si può estendere anche alla Sarracenia minor : l'opercolo è un
rigonfiamento che chiude in parte l'apertura del tubo. La sua cavità è punterellata da
areole che, prive di clorofilla, permettono alla luce di penetrare all'interno del tubo.
Attraversando l'apertura posta nella regione inferiore dell'opercolo, gli insetti (in
particolare le formiche), una volta dentro, tentano di scappare utilizzando questa falsa
uscita, fino a quando non cadono all'interno del tubo digestivo. Anche le giovani
pianticelle di Sarracenia possiedono un lungo e sporgente opercolo; si crede quindi che
nella Darlingtonia rappresenti un caso di neotenia.

Il secondo maggior gruppo di piante ad ascidio è rappresentato dal genere Nepenthes, le
cui circa 100 specie possiedono degli ascidi sostenuti dalla parte finale di un viticcio che
si sviluppa come un'estensione della nervatura principale della foglia. Molte specie
cacciano insetti, sebbene le più grandi, ed in particolare la Nepenthes rajah, catturino
occasionalmente piccoli mammiferi e rettili. Questi contenitori rappresentano infatti
un'attraente fonte di cibo per piccoli insettivori. Per evitare incidenti la Nepenthes
bicalcarata possiede due spine acuminate che proietta dalla base dell'opercolo verso
l'entrata dell'ascidio e con le quali cerca di proteggersi dalle incursioni di questi
mammiferi.




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Brocchinia reducta

Le trappole ad ascidio si sono evolute almeno in altri due gruppi. La Cephalotus
follicularis è una piccola pianta carnivora dell'Australia occidentale con ascidio a forma
di mocassino. In questa specie il peristoma, l'orlo che borda l'apertura dell'ascidio, è
particolarmente pronunciato, secerne del nettare ed è provvisto di sporgenze spinose
nell'apertura che impediscono agli insetti intrappolati di fuoriuscire. La parete di molte
piante con ascidi è coperta da uno strato ceroso che fornisce una indubbia fonte di cibo
per le prede. Gli insetti vengono spesso attratti dal nettare secreto dal peristoma e dalla
brillante struttura antocianina simile ad un fiore. Nella Sarracenia flava, il nettare è
corretto con la coniina, un alcaloide tossico trovato anche nella cicuta, che probabilmente
incrementa l'efficienza della trappola intossicando la preda stessa.

L'ultima carnivora con trappola ad ascidio è la Brocchinia reducta. Questa bromeliacea
possiede, come l'ananas, un urna formata da foglie cerose strettamente riunite alla base.
In molte bromeliacee, l'acqua penetra nell'urna che diventa habitat per rane, insetti e
batteri diazotrofici. Nella Brocchinia, l'urna si è specializzata come trappola per insetti,
contenente una popolazione di batteri digestivi ed un rivestimento ceroso interno.

Trappola a colla




Pinguicula grandiflora: le foglie e lo stelo del fiore sono coperti da ghiandole produttrici
di mucillagine.

Le trappole adesive sono quelle in cui il meccanismo di intrappolamento si basa sulle
proprietà collose di una sostanza secreta da apposite ghiandole presenti nelle foglie.
Queste ghiandole possono essere sia piccole e praticamente invisibili a occhio nudo
(come quelle del genere Pinguicola) che lunghe e, in alcuni casi, mobili (come nel genere
Drosera). Le trappole adesive si sono evolute indipendentemente almeno cinque volte
nelle varie piante che le posseggono.

Nel genere Pinguicola, le ghiandole sono brevi e sessili. Le foglie lucenti non fanno
apparire queste piante particolarmente carnivore, ma in realtà sono di fatto delle trappole
per piccoli insetti volanti (come i moscerini dei funghi), rispondendo alla cattura con una
crescita relativamente rapida. Questo sviluppo tigmotrofico può produrre un


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arrotolamento della lamina fogliare (per evitare che la pioggia faccia scivolare via la
preda dalla superficie della foglia) od un infossamento della superficie sotto la preda (per
formare un pozzo digestivo poco profondo).




visione ingrandita dei tentacoli adesivi di Drosera intermedia

Il genere Drosera comprende oltre 100 specie con trappole adesive attive, le cui
ghiandole sono poste all'estremità di lunghi tentacoli che si muovono abbastanza
rapidamente in risposta alla avvenuta cattura della preda. I tentacoli della Drosera
burmanii sono capaci di curvarsi di 180° in quasi solo un minuto. Le Drosera sono
estremamente cosmopolite e sono state rinvenute in tutti i continenti, ad eccezione
dell'Antartide. La loro maggiore diversità si ha in Australia, la patria del grande
sottogruppo delle Drosera pigmee, come la Drosera pygmaea, e di specie tuberose come
la Drosera peltata, che forma dei tuberi per sopravvivere ai caldi e secchi mesi estivi.
Queste specie dipendono molto dalla fonte di azoto rappresentata dagli insetti e
generalmente sono privi di quegli enzimi (nitrato reduttasi) richiesti dalle piante per
trasformare l'azoto del suolo in una forma organica assimilabile.




fiore di Byblis liniflora

Affine a Drosera è il genere Drosophyllum, che differisce per la modalità passiva di
cattura: le foglie sono incapaci di rapidi movimenti o di crescere in risposta
all'intrappolamento. Simili per comportamento, ma non imparentate con la
Drosophyllum, sono le piante del genere Byblis. La Drosophyllum può essere considerata




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un'eccezione tra le piante carnivore in quanto cresce in condizioni quasi desertiche,
mentre tutte le altre sono tipiche delle paludi o delle aree tropicali.

Recenti dati molecolari, basati in particolare sulla produzione di plumbagina, indicano
che la Triphyophyllum peltatum, un ultima carnivora con trappola adesiva della famiglia
delle Dioncophyllaceae, è strettamente affine alla Drosophyllum, con cui forma parte di
un ampio clade di piante carnivore e non, a cui appartengono Droseraceae, Nepenthaceae,
Ancistrocladaceae e Plumbaginaceae. Questa pianta è considerata usualmente una liana,
ma nella sua fase giovanile ha abitudini carnivore dovute, si pensa, ad una specifica
richiesta di nutrienti essenziali per la sua fioritura.

Trappola a scatto




una foglia di D.muscipula sta avviluppando la sua preda

E' probabilmente il meccanismo più spettacolare, poiché è uno dei rari casi in cui un
vegetale compie dei rapidi movimenti che lo fanno sembrare più simile ad un animale. La
caratteristica forma delle foglie (simile ad una bocca irta di denti accuminati) contribuisce
poi a rendere un effetto ancora più appariscente. Esistono due tipologie di trappole a
scatto, che si credono derivino da un antenato comune, presenti ciascuna in un'unica
specie: la venus acchiappamosche (Dionaea muscipula) e l'aldrovanda (Aldrovanda
vesiculosa). L'Aldrovanda è una pianta acquatica specializzata nella cattura di piccoli
invertebrati; Dionaea è invece terrestre e caccia soprattutto le mosche ed altri insetti
volanti.

Le trappole sono molto simili: presentano delle foglie la cui regione terminale è divisa in
due lobi, incernierati lungo la nervatura centrale. Al loro interno si trovano dei peli
innescanti sensibili al tatto (tre su ogni lobo nel caso della Dionaea; molti di più nel caso
dell'Aldrovanda). Quando i peli vengono piegati provocano l'apertura dei canali ionici
nelle membrane delle cellule alla loro base, generando un potenziale d'azione che si
propaga alle cellule della nervatura mediana. Queste cellule rispondono pompando


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nell'ambiente extra-cellulare ioni potassio. L'acqua, che ne fuoriesce per osmosi, provoca
il collasso delle cellule della nervatura, consentendo ai lobi, che sono mantenuti sotto
pressione, di chiudersi a scatto. Questo processo dura circa un secondo (molto meno se la
pianta è in buone condizioni).




Aldrovanda vesiculosa

Nella venus acchiappamosche, le chiusure futili (in risposta a gocce di pioggia od alla
caduta di detriti) sono prevenute da una semplice memoria posseduta dalle foglie: per
chiudersi sono infatti richiesti due stimoli distanti tra 0.5 e i 30 secondi. È inoltre
necessario che la stimolazione continui anche dopo la chiusura della foglia perché la
digestione abbia inizio, in caso contrario la foglia si riapre dopo poche ore (una giornata
circa).

Lo scatto delle foglie è un tipico caso di tigmonastia, un movimento indiretto provocato
dalla variazione di turgore delle cellule in risposta ad uno stimolo tattile. L'ulteriore
stimolazione delle superfici interne dei lobi, generate dal dibattersi dell'insetto, induce
questi ad espandersi assieme per avvolgere la preda (tigmotrofismo). Saldandosi
ermeticamente, i lobi formano uno stomaco nel quale avviene la digestione, che dura una
o due settimane. Le foglie possono essere riutilizzate tre o quattro volte prima che
diventino insensibili alla stimolazione.

Poiché una volta terminata la digestione all'interno della trappola possono rimanere
antiestetici rimasugli della preda, alcuni coltivatori spruzzano dell'acqua distillata
vaporizzata sulla stessa inibendo il meccanismo di chiusura, per avere così la possibilità
di rimuovere i resti con una pinzetta.




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Trappola ad aspirazione




illustrazione di Utricularia vulgaris: le numerose vescicole sono presenti nelle
ramificazioni terminali del fusto

Le trappole ad aspirazione sono esclusive del genere Utricularia. Queste piante
posseggono delle vescicole, foglie modificate a sacco, che, pompando ioni verso
l'esterno, provocano una fuoriuscita d'acqua per osmosi e la conseguente creazione di un
vuoto parziale al loro interno. La vescicola possiede una piccola apertura sigillata
ermeticamente da una porta. Nelle specie acquatiche, la porta è dotata di un paio di
lunghi peli innescanti. Gli invertebrati acquatici (come le pulci d'acqua) che toccano
questi peli provocano l'apertura della porta verso l'interno. Il rilascio del vuoto genera un
risucchio che aspira l'acqua e la preda all'interno della vescicola, dove poi avviene la
digestione.

Molte specie di Utricularia - come l'U. sandersonii - sono terrestri perché si accrescono
sui suoli fradici; i loro meccanismi di intrappolamento vengono attivati in maniera
leggermente diversa. Le Utricolarie sono prive di radici, sebbene le specie terrestri
posseggano steli d'ancoraggio che le ricordano. Le specie viventi nelle acque temperate
producono delle gemme che, durante i freddi mesi invernali, si staccano dalla pianta con
la sua morte e rimangono in quiescenza fino all'arrivo della primavera. L' U. macrorhiza
crescendo regola il suo numero di vescicole che reca in risposta alla disposizione di
nutrienti contenuti nel suo habitat.




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Trappola a nassa




Genlisea: le piante carnivore necessitano di attrarre gli insetti anche per l'impollinazione
dei loro fiori. Poche specie predano deliberatamente le api

Le trappole a nassa sono tipiche della Sarracenia psittacina e, più elegantemente, della
Genlisea, la pianta cavaturaccioli. In queste piante, che appaiono specializzate in
protozoi acquatici, una foglia modificata a forma di "Y" consente l'entrata alla preda, ma
non l'uscita.

Ciò avviene grazie a dei peli indirizzati verso l'interno che forzano la preda a muoversi in
una particolare direzione. Entrando nell'apertura a spirale che serpeggia attorno le due
braccia superiori della Y, le prede sono costrette a raggiungere inesorabilmente lo
stomaco, l'apparato digestivo posto nel braccio inferiore della Y. Il movimento della
preda si pensa sia incoraggiato anche dal movimento dell'acqua che attraversa la trappola,
producendo un risucchio simile a quello generato dalle vescicole delle Utricolarie.
Probabilmente questi due tipi di trappole sono relazionate dal punto di vista evolutivo.

Piante semi-carnivore
Per essere considerata una carnivora completa, una pianta deve attirare, uccidere e
digerire le prede, traendo beneficio dall'assorbimento dei prodotti della digestione (in
particolare amminoacidi e azoto). Esistono alcuni tipi di piante che falliscono in alcune di
queste fasi: se queste contino come carnivore è una questione di definizione, ardua per
molti orticoltori, oppure di preferenza. Quindi si ha uno spettro di carnivorosità: da piante
'non-carnivore' (come il cavolo), a semi-carnivore, fino ad arrivare alle carnivore vere e
proprie, includendo sia quelle con trappole semplici e non specializzate, come in
Heliamphora, fino a quelle con meccanismi complessi ed evoluti, riscontrabili ad
esempio nella venus acchiappamosche.




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Roridula: è una pianta semi-carnivora che assorbe il nutrimento dalla "preda" attraverso
gli escrementi di un insetto predatore

Piante semi-carnivore di particolare interesse sono le Roridula e la Catopsis berteroniana
(quest'ultima è una bromeliacea come la Brocchinia). Le Roridula mostrano un'intricata
relazione con le loro prede. Analogamente alle Drosera, le piante di questo genere
presentano delle foglie adesive con ghiandole secernenti mucillagine, ma non beneficiano
direttamente dell'insetto catturato. Infatti, grazie ad una simbiosi mutualistica con i reduvi
assassini (Pameridea), che si nutrono degli insetti intrappolati, la pianta assorbe i
nutrienti derivati dai loro escrementi.

Alcune specie di Martyniaceae (già Pedaliaceae), come l' Ibicella lutea, possiedono foglie
adesive che intrappolano insetti ma non mostrano quella conclusività necessaria per
essere considerate carnivore. Similmente, i semi della "borsa del pastore" (Capsella
bursa-pastoris), le urne della Paepalanthus bromelioides e le brattee della Passiflora
foetida appaiono catturare ed uccidere le prede, ma la loro classificazione come carnivore
è tuttora discussa.

La produzione di specifici enzimi digestivi (proteasi, fosfatasi, ribonucleasi, ecc.) viene
usata certe volte come criterio diagnostico per la carnivorosità. Tuttavia, questo metodo
escluderebbe alcuni generi come Byblis, Heliamphora e Darlingtonia, generalmente
accettati come carnivori, che in realtà presentano una simbiosi con dei batteri muniti di
enzimi utili per la digestione delle prede. Il dibattito sulla definizione basata sull'attività
enzimatica apre una questione riguardante la Roridula: non vi sono chiare ragioni per cui
una pianta con batteri simbionti che, in seguito alla cattura, trae beneficio da essi può
essere considerata carnivora, mentre il possesso di insetti simbionti ne esclude questa
possibilità.




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Sistematica
La classificazione scientifica delle piante carnivore, ed in generale di tutte le piante a
fiore, è in continuo mutamento:

Nel sistema Cronquist, le famiglie Droseraceae e Nepenthaceae sono incluse nell'ordine
Nepenthales, in base alla simmetria radiale dei loro fiori e del tipo di trappola per la
cattura degli insetti. Anche la famiglia delle Sarraceniaceae viene posta in quest'ordine.
Le Byblidaceae, Cephalotaceae e Roridulaceae appartengono all'ordine Saxifragales
mentre le Lentibulariaceae alle Scrophulariales.

Con le moderne classificazioni, come quella dell'Angiosperm Phylogeny Group, le
famiglie a cui appartengono le piante carnivore sono rimaste le medesime ma hanno
subito una ridistribuzione all'interno dei vari ordini. il genere Drosophyllum viene
considerato appartenere ad una famiglia monotipica, le Drosophyllaceae, che si discosta
dalle Droseraceae e che probabilmente è più strettamente affine alle Dioncophyllaceae.
Di seguito è riportata una classificazione aggiornata dei generi che includono sia le piante
carnivore che le semi-carnivore (per conoscere l'elenco completo delle specie, vedi qui):

                                                                                              Tipo di
  Divisione           Classe           Ordine             Famiglia            Genere
                                                                                             trappola
                                                     Dioncophyllaceae Triphyophyllum adesiva
                                                     Drosophyllaceae      Drosophyllum       adesiva

                                   Caryophyllales                         Aldrovanda         a scatto
                                                     Droseracaeae         Dionaea            a scatto
                                                                          Drosera            adesiva
                                                     Nepenthaceae         Nepenthes          ascidio
                                                     Roridulaceae         Roridula           adesiva

                  Magnoliopsida        Ericales                           Sarracenia         ascidio
                                                     Sarraceniaceae       Darlingtonia       ascidio
Magnoliophyta
                                                                          Heliamphora        ascidio
                                                     Byblidaceae          Byblis             adesiva
                                                                          Pinguicula         adesiva
                                      Lamiales       Lentibulariaceae     Genlisea           a nassa
                                                                          Utricularia        aspirante
                                                     Martyniaceae         Ibicella           adesiva
                                      Oxydales       Cephalotaceae        Cephalotus         ascidio
                                                                          Brocchinia         urna
                    Liliopsida          Poales       Bromeliaceae
                                                                          Catopsis           urna



                                                                                             11
                                                    Eriocaulaceae       Paepalanthus       urna




Evoluzione
La ricostruzione della evoluzione delle piante carnivore è difficoltosa a causa della
esiguità dei ritrovamenti fossili. Sono stati trovati davvero pochi reperti, e tutto ciò che
esiste sono semi o pollini.
Comunque alcune indicazioni si possono trarre per deduzione dalla struttura delle
trappole attuali. Le trappole ad ascidio sono abbastanza chiaramente derivate da foglie
arrotolate. I tessuti vascolari della Sarracenia lo dimostrano abbastanza chiaramente: la
"chiglia" che corre lungo il fronte della trappola è formata da una serie di fasci vascolari,
rivolti verso destra e verso sinitra, come predetto dalla fusione del margine fogliare.
Anche le trappole adesive mostrano un semplice gradiente evolutivo da foglie collose,
non-carnivore, attraverso lo stadio di adesive passive sino alle forme attive. Dati
molecolari mostrano che il clade Dionaea/Aldrovanda è strettamente correlato a Drosera,
ma le trappole sono abbastanza dissimili il che fa supporre che le trappole a scatto
derivino da trappole adesive dotate di veloce motilità e quindi non più dipendenti dal
meccanismo della adesività.

Esistono oltre 250mila specie di Angiosperme, ma di queste solo circa 600 sono
conosciute come carnivore. Le vere carnivore si sono probabilmente evolute in modo
indipendente almeno in dieci occasioni; tuttavia, alcuni di questi gruppi indipendenti
sembrano discendere da un recente progenitore comune con predisposizione alla
carnivorosità. Alcuni gruppi (Ericales e Caryophyllales) appaiono come un terreno
particolarmente fertile per lo sviluppo di adattamenti carnivori, sebbene nel primo caso
questo potrebbe essere dovuto all'ecologia del gruppo piuttosto che alla sua morfologia,
dal momento che la maggior parte delle specie di Ericali crescono in habitat a basso
contenuto di nutrienti, come le brughiere e le paludi.

Si presume che tutte le varie tipologie di trappole siano modificazioni di una simile
struttura di base: le foglie pelose. Queste (o meglio le ghiandole pilifere) sono idonee alla
cattura ed al trattenimento delle gocce di pioggia nelle quali posso proliferare dei batteri.
Gli insetti che atterrano sulla foglia possono impantanarsi a causa della tensione
superficiale dell'acqua, e così soffocare. I batteri, iniziando un processo di
decomposizione, rilasciano i nutrienti derivati dal cadavere, che la pianta riesce ad
assorbire tramite le sue foglie. Questa nutrizione fogliare può essere osservata in molte
piante non-carnivore. Le piante che mostrano una migliore capacità di intrappolamento di
insetti o d'acqua, possiedono un vantaggio selettivo poiché hanno accesso a più nutrienti
rispetto a piante con minore efficienza. L'acqua piovana può essere raccolta nelle
concavità delle foglie, precursori delle trappole ad ascidio. In alternativa, gli insetti
possono essere catturati da foglie adesive producenti mucillagine, che portarono alla
formazione delle trappole a "carta moschicida".




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È possibile che le trappole ad ascidio si siano evolute semplicemente attraverso una
pressione selettiva che ha causato un aumento della depressione nelle foglie concave,
seguita dalla saldatura dei margini e dalla conseguente perdita dei peli ad eccezione del
fondo, dove favoriscono l'intrattenimento della preda.

Le trappole a nassa della Genlisea possono essere interpretate come ascidi, costituiti da
una foglia a forma di Y, che successivamente si sono specializzati ad impedire l'uscita
della preda dalla struttura; o come trappole ad aspirazione in cui le protusioni che
guidano la preda formano qualcosa di più sostanziale delle reti ad "imbuto" ritrovate in
molte Utricolarie acquatiche. L'intrecciamento è un adattamento che porta sia ad un
aumento della superficie di intrappolamento, sia alla possibilità di cattura in tutte le
direzioni sepolte nel muschio. In questo caso, i peli si sono mantenuti fino a quando la
trappola non si sviluppò più verticalmente, per permettere una maggiore estensione e non
dipendere dalla gravità per la cattura delle prede al suo interno.

Le trappole ad aspirazione sono molto più difficili da spiegare, ma potrebbero derivare da
ascidi che, venendo sommersi, si sono specializzati per la cattura di prede acquatiche,
come fa attualmente la Sarracenia psittacina. Negli ascidi subaerei le prede possono
scappare dalla trappola volando o arrampicandosi ma ciò viene spesso impedito dalla
presenza di cera e dai tubi più stretti. Una trappola acquatica potrebbe aver portato, come
in Utricularia, allo sviluppo di un coperchio formante la porta di una proto-vescicola. In
seguito, questa divenne attiva con l'evoluzione di un vuoto parziale al suo interno, che si
libera grazie al contatto della preda con i peli innescanti posti sulla porta della vescicola.

A livello evolutivo, le trappole adesive includono anche le trappole a scatto
dell'Aldrovanda e della Dionaea. La produzione di mucillagine collosa è presente in
molti generi non-carnivori, cosicché non è difficile capire come si siano evolute le
trappole passive in Byblis e Drosophyllum. Le trappole attive richiedono una maggiore
spiegazione. I rapidi movimenti delle foglie possono essere causati da una rapida crescita
o da un cambiamento di turgore nelle cellule, che ne causa l'espansione o la contrazione
per la veloce alterazione del loro contenuto d'acqua. Le trappole a lento movimento,
come Pinguicula, sfruttano la crescita, ma la dionea usa un cambiamento più repentino.
In questa pianta il movimento è così rapido che la sostanza adesiva è divenuta superflua e
non viene più prodotta. Una volta createsi, le ghiandole (così evidenti in Drosera) si sono
tramutate nei denti e nei peli innescanti della trappola a "tagliola"; un esempio di come la
selezione naturale trasformi le strutture preesistenti per adibirle a nuove funzioni.

Recenti analisi tassonomiche delle relazioni tra le Caryophyllales indicano che le
Droseraceae, Triphyophyllum, Nepenthaceae e Drosophyllum, taxa strettamente
imparentati, sono parte di un ampio clade che include gruppi non-carnivori quali
Tamarix, Ancistrocladaceae, Polygonaceae e Plumbaginaceae. È interessante notare che
le foglie del Tamarix possiedono ghiandole specializzate nella secrezione di sali, così
come parecchie Plumbaginaceae (p.es. Limonium), che possono essere state cooptate per
la secrezione di altre sostanze quali proteasi e mucillagini. Alcune delle Plumbaginaceae
(p.es. Ceratostigma) presentano sullo stelo anche delle ghiandole vascolarizzate che
secernono mucillagine sul calice e sono d'aiuto per la disseminazione e per la protezione



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dei fiori dall'attacco di insetti parassiti. Queste strutture sembrano omologhe ai tentacoli
di molti generi carnivori ed è più probabile che la carnivorosità si sia evoluta più da una
funzione protettiva che direttamente da quella nutrizionale. Le Balsaminaceae (come il
genere Impatiens) sono molto affini alle Sarraceniaceae ed alle Roridula e presentano
sullo stelo delle ghiandole simili.

Le uniche trappole che si discostano dalla discendenza da foglie pelose o strutture affini,
sono quelle delle bromeliacee carnivore (Brocchinia e Catopsis). Queste piante hanno
utilizzato le loro urne, parti fondamentali della struttura di una bromeliacea, per un nuovo
proposito, affidandosi alla produzione di cera e di altre armi tipiche delle carnivore.

Ecologia e modello di carnivorosità [modifica]
Le piante carnivore per quanto molto diffuse sono abbastanza rare: rappresentano circa
600 delle oltre 250.000 specie di piante a fiore. Si trovano quasi esclusivamente in habitat
quali pantani e torbiere, dove i nutrienti nel suolo sono estremamente limitati mentre luce
solare e acqua sono facilmente disponibili. Solo in tali estreme condizioni lo sviluppo di
attitudini carnivore risulta favorito al punto da renderne ovvio l'adattamento.

La carnivora archetipica, la venus acchiappamosche, cresce in estreme condizioni
ambientali. Il suolo nel quale si sviluppa contiene un livello di azoto e calcio molto basso
rispetto al normale. Ciò costituisce un problema perché l'azoto è essenziale per la sintesi
proteica ed il calcio per irrigidire la parete cellulare. Risultano bassi anche i livelli di
fosfato, per la sintesi degli acidi nucleici, e di ferro, per la produzione della clorofilla. Il
suolo inoltre si trova spesso sommerso, venendo così favorita la produzione di ioni
tossici, come l'ammonio (NH4+), e rendendo il suo pH abbastanza acido, da 4 a 5. Lo ione
ammonio può essere utilizzato dalla pianta come fonte di azoto, ma la sua alta tossicità ne
causa dei danni.

L'habitat è caldo, soleggiato e constantemente umido; in esso la pianta trova una relativa
piccola competizione con la bassa copertura prodotta dal muschio del genere Sphagum.

Questo tipo di habitat è tipico di molte piante carnivore, tant'è che queste hanno la
popolare reputazione di piante di palude. Tuttavia esistono alcune carnivore che vivono
in ambienti atipici, come la Drosophyllum lusitanicum, presente nelle aree marginali
attorno al deserto, e la Pinguicula valisneriifolia, comune nei dirupi calcarei.

Qualsiasi modello che tenti di spiegare la carnivorosità deve rispondere al perché le
carnivore siano così spesso ristrette ai siti fradici e soleggiati e chiedersi come possano
sopravvivere lontano da essi.

In tutti i casi studiati, la carnivorosità mostra che le piante si accrescono e si riproducono
utilizzando gli animali come fonte di azoto, fosforo e (possibilmente) potassio, quando le
fonti usuali presenti nel suolo sono scarse o assenti. Esiste comunque uno spettro di
dipendenza dalla preda animale. Le Drosere pigmee non sono capaci di usare i nitrati del
suolo perché sono privi degli enzimi necessari (in particolare la nitrato reduttasi) e così


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dipendono quasi interamente dalla cattura della preda. La Pinguicula vulgaris può
sfruttare le fonti inorganiche d'azoto meglio di quelle organiche, ma una miscela di
entrambe porta ad una migliore crescita di quella che potrebbe avvenire adoperandone
una sola. Le Utricolarie europee sembrano in grado di utilizzare in uguale misura
entrambe le fonti. Le prede animali suppliscono alla carenza di nutrienti nel suolo, ma in
misura differente nelle differenti piante.

In generale, le piante usano le loro foglie per intercettare la luce solare. L'energia
luminosa serve per ridurre l'anidride carbonica dell'aria con gli elettroni dei legami
chimici dell'acqua, producendo zuccheri (ed altra fitomassa) e liberando ossigeno durante
il processo di fotosintesi. Nelle foglie avviene anche la respirazione cellulare, necessaria
per la produzione di energia chimica, derivata dalla degradazione della fitomassa. Questa
energia, accumulata temporaneamente sotto forma di ATP, è indispensabile per far
avvenire quelle reazioni metaboliche che sono alla base della vita delle cellule di tutti gli
esseri viventi. La respirazione cellulare ha come prodotto finale la CO2, che viene
immessa nell'atmosfera.

Affinché possa crescere, una pianta deve fotosintetizzare più di ciò che consuma con la
respirazione. Infatti, se avvenisse il contrario, la pianta degraderebbe gradualmente la sua
biomassa fino a morire. Il potenziale di crescita di una pianta è quindi dato dal valore
netto della fotosintesi, uguale alla biomassa totale acquisita con la fotosintesi meno la
biomassa consunta dai processi respiratori. Un'attenta analisi del rapporto costo-beneficio
è importante per capire e spiegare la carnivorosità delle piante.

Nelle piante carnivore, le foglie non sono usate solo per la fotosintesi, ma anche come
trappole. Sfortunatamente, cambiando la forma della foglia per ottenere una trappola
migliore, viene diminuita in tal modo l'efficienza fotosintetica (per esempio, gli ascidi
tendono ad essere eretti verticalmente e solo l'opercolo può intercettare direttamente la
luce). La pianta deve spendere energia extra anche per strutture non-fotosintetiche come
ghiandole, peli, sostanze adesive ed enzimi digestivi. La fonte di energia adoperata è
sempre l'ATP e ciò implica un aumento della respirazione cellulare rispetto alla sua
biomassa. Quindi, una pianta carnivora dovrà diminuire la fotosintesi ed incrementare la
respirazione, ottenendo un potenziale di bassa crescita a causa degli alti costi richiesti
dalla carnivorosità.

Il vantaggio della carnivorosità è costituito dall'azoto e dal fosforo delle prede. Essere
carnivora consente alla pianta di crescere meglio sui terreni poveri di queste sostanze. In
particolare un apporto supplementare di azoto e fosforo rendono la fotosintesi più
efficiente, in quanto la fotosintesi dipende dalla capacità della pianta di sintetizzare
grandi quantità dell'enzima rubisco (ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi/ossigenasi), che è
la proteina più abbondante sulla terra. La ricaduta della carnivorosità è quindi una
fotosintesi più efficiente.

A questo punto, occorre fare delle comparazioni. È intuitivamente chiaro che la Dionea è
più carnivora rispetto alla Triphyophyllum peltatum: la prima è una trappola a scatto
attiva a tempo pieno, la seconda è una trappola adesiva passiva part-time. Ma la Dionea è



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più carnivora di una pianta ad ascidio? L'energia spesa per la costruzione ed il
funzionamento della propria trappola è una misura idonea per calcolare la carnivorosità
della pianta.




Figura 1. Modelli di pianta carnivora: fotosintesi lorda, respirazione e fotosintesi netta
come funzione dell'investimento della pianta nell'adattamento alla carnivorosità. Un
optimum diverso da zero si verifica negli habitat ricchi di luce ma con presenza di
nutrienti nel suolo molto limitante.

Usando questa misura dell'investimento in carnivorosità si può ipotizzare un modello.
Nella figura 1 è mostrato il grafico dell'assorbimento di anidride carbonica (potenziale di
crescita) rapportato alla respirazione della trappola (investimento in carnivorosità) per
una foglia in un terreno soleggiato e che non contiene alcun elemento nutritivo.

La respirazione si presenta come una linea retta che scende al di sotto dell'asse
orizzontale (produzione di anidride carbonica). La fotosintesi lorda è una linea curva al di
sopra dell'asse orizzontale: all'aumentare dell'investimento aumenta la fotosintesi della
trappola, dal momento che la foglia riceve un maggior apporto di azoto e fosforo.

Comunque questo vantaggio non dura per sempre. In realtà altri fattori (come la intensità
della luce o la concentrazione di anidride carbonica) possono risultare più limitanti per la
fotosintesi di quanto non lo sia l'apporto di azoto e fosforo. Ne consegue che l'ulteriore
incremento dell'investimento non si tradurrà in una migliore crescita della pianta. Perché
la pianta sopravviva l'assorbimento netto della anidride carbonica, e quindi il potenziale
di crescita della pianta, deve essere positivo. C'è un ampio margine di investimento in cui
ciò avviene, con un optimum diverso da zero. Le piante che investono più o meno di
questo optimum assumeranno una quota di anidride carbonica maggiore o minore di
quello della ipotetica pianta ottimale, e quindi cresceranno meno bene. Queste piante
andranno incontro ad uno svantaggio selettivo. Con un investimento nullo in
carnivorosità anche la crescita sarà nulla, poiché una pianta non-carnivora non potrà
sopravvivere in un habitat dove il suolo è assolutamente privo di nutrienti. Nessun habitat


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reale è così stressante, così anche le non-carnivore possono vivere in alcuni habitat come
le carnivore. In particolare, lo Sfagno o torba bionda, è in grado di assorbire in maniera
molto efficiente le piccole quantità di nitrati e fosfati presenti nella pioggia, e stabilisce
inoltre rapporti simbiotici con i cianobatteri diazotrofici.




Figura 2. Modelli di pianta carnivora: fotosintesi lorda, respirazione e fotosintesi netta
come funzione dell'investimento della pianta nell'adattamento alla carnivorosità. Un
optimum con investimento nullo si ha in habitat con poca luce e suolo ricco di nutrienti.

In un habitat con abbondanti nutrienti ma poca luce (figura 2), la curva della fotosintesi
lorda sarà più bassa e più piatta, perché la luce sarà maggiormente limitante dei nutrienti.
Una pianta può crescere ad investimento zero in carnivorosità; inoltre, questo è anche l'
optimum d'investimento per la pianta perché ogni impiego d'energia per la formazione di
trappole riduce il valore di fotosintesi netta e, quindi, la crescita della pianta, la quale
ottiene i suoi nutrienti soltanto dal suolo.

Le piante carnivore si collocano tra questi due estremi: meno limitanti sono la luce e
l'acqua, più limitanti risultano i nutrienti del suolo, più alto sarà l' optimum di
investimento in carnivorosità, e quindi più ovvio l'adattamento apparirà all'osservatore
casuale.

La maggiore evidenza per questo modello è data dal fatto che le piante carnivore tendono
a svilupparsi in habitat dove acqua e luce sono abbondanti e dove la competizione è
relativamente bassa: la normale zona paludosa. Quelle che crescono in altri habitat
richiedono maggiori garanzie per sopravvivere: il Drosolium lusitanicum cresce in
condizioni di scarsità d'acqua, ma esige molta più luce e meno competizione della
maggior parte delle altre piante carnivore. La Pinguicula valisneriifolia cresce su terreni
con alti livelli di calcio, ma richiede una forte illuminazione e minore competizione di
molte altre del suo genere.




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In generale, le piante carnivore sono scarsamente competitive, perché investono troppo
pesantemente in strutture che non risultano vantaggiose in habitat ricchi di nutrienti. Esse
sopravvivono perché possono sottoporsi a stress nutrizionali molto più alti rispetto alle
non-carnivore: hanno successo perché altre piante falliscono. Infatti, le carnivore stanno
ai nutrienti come i cactus stanno all'acqua. La carnivorosità risulta vantaggiosa solo
quando lo stress nutritivo è molto alto e la luce è abbondante. Quando queste condizioni
non si verficano, alcune piante sono in grado di fare temporaneamente a meno della
carnivorosità. È il caso di alcune specie di Sarracenia che in inverno producono foglie
piatte, non carnivore. In questa stagione infatti i livelli di luce sono più bassi che in estate
e quindi la luce risulta più limitante dei nutrienti, il che rende la carnivorosità meno
vantaggiosa. La mancanza di insetti per le basse temperature accentua inoltre il problema.
Qualsiasi danno alle foglie con gli ascidi può impedirgli di formare ascidi funzionanti,
favorendo invece la produzione di fillodii da parte della pianta: la produzione di una
trappola difettosa e inefficiente non vale l'energia impiegata per costruirla.

Molte altre carnivore vanno in dormienza in alcune stagioni: le Drosere tuberose si
tramutano in tubero durante la stagione secca; le Utricolarie producono delle gemme
invernali e foglie non-carnivore vengono generate da molte Pinguicole e dalla Cephalotus
nella stagione meno favorevole. La carnivorosità part-time nella Triphyophyllum
peltatum porta ad un alto fabbisogno di potassio in un determinato momento del ciclo
vitale, prima della fioritura.

Più una pianta è carnivora, più è probabile che il suo habitat sia convenzionale. La Venus
acchiappamosche vive in un habitat molto stereotipico e specializzato, laddove piante
meno carnivore (Byblis, Pinguicula) si trovano in habitat più inusuali (cioè quelli tipici
per le non-carnivore). Byblis e Drosophyllum provengono entrambe da regioni
relativamente aride e sono entrambe delle moschicide passive, risultando essere
palesemente le forme di trappola a più basso mantenimento. La Dionea filtra le proprie
prede usando i dentelli sul bordo della trappola, per non sprecare più energia nel digerire
di quella restituita dal contenuto calorico delle prede. In ogni situazione evolutiva essere
il più pigri possibile paga, perché l'energia può essere investita nella riproduzione, e per
quanto concerne l'evoluzione della specie, ai benefici a breve termine nella riproduzione
sopravanzeranno sempre benefici a lungo termine in qualsiasi altro campo.

La carnivorosità paga molto raramente: perfino le stesse piante carnivore la evitano
quando la luce è poco intensa o quando vi sono facili fonti di nutrienti, usando così quelle
caratteristiche carnivore che sono richieste essenzialmente per per un determinato periodo
o per la cattura di una preda. In natura si hanno pochissimi habitat così stressanti da
indurre l'assimilazione della biomassa tramite la creazione di peli ghiandolari e specifici
enzimi. Molte piante beneficiano occasionalmente delle proteine animali in
decomposizione sulle foglie, ma è raro che tale comportamento carnivoro sia notato da un
osservatore casuale.

La sorprendente carenza di bromeliacee carnivore può esserci istruttiva: queste piante
mostrano molto bene dei pre-adattementi alla carnivorosità; comunque, solo una o due
specie possono venire classificate come vere carnivore. La maggior parte delle



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bromeliadi sono epifite, e la maggior parte delle epifite cresce parzialmente all'ombra sui
rami degli alberi. È da notare che la Brocchinia reducta si accresce invece sul terreno.
Per la loro forma ad urna, le bromeliacee trarrebbero un gran beneficio dai nutrienti
derivati dall'ingresso delle prede al loro interno. In questo senso, molte bromeliacee sono
delle probabili carnivore, ma i loro habitat sono troppo bui affiché si possano evolvere i
riconoscibili caratteri carnivori.

Coltivazione]




Un espemplare di Drosera capensis.

Sebbene le differenti specie di piante carnivore abbiano differenti richieste in termini di
esposizione, umidità, terreno, etc., esse hanno alcune caratteristiche comuni.

La maggior parte delle carnivore richiede acqua piovana, o acqua che sia stata distillata o
deionizzata per osmosi inversa.

Le acque comuni posseggono infatti minerali (in particolare sali di calcio) che possono
rapidamente uccidere la pianta. Ciò è dovuto al fatto che la maggior parte delle specie
carnivore si sono evolute in suoli acidi e poveri di nutrienti e di conseguenza sono
estremamente calcifughe. Sono quindi molto sensibili ad un eccesso di nutrienti nel
terreno. Dal momento che la maggior parte di queste piante hanno il loro habitat nei
pantani, quasi tutte sono molto intolleranti al secco. Ci sono delle eccezioni quali drosere
tuberose che richiedono un periodo di riposo estivo secco, e la Drosophyllum che richiede
condizioni più secche della maggior parte delle altre carnivore.



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Le piante carnivore coltivate in esterno generalmente catturano insetti più che a
sufficienza per far fronte alle proprie necessità di nutrienti. In caso di carenza si possono
somministrare manualmente insetti per integrare la dieta della pianta; la
somministrazione di altro tipo di nutrienti (es. pezzi di carne!) è assolutamente
sconsigliata in quanto possono portare alla morte della trappola e dell'intera pianta.

Una pianta carnivora che non cattura insetti morirà raramente, ma la sua crescita sarà
ridotta. In generale è meglio lasciare che sia la pianta stessa ad adottare i propri
accorgimenti: dopo l'innaffiatura con acqua di rubinetto, la più comune causa di morte
per la Dionea è rappresentata dalla stimolazione artificiale delle trappole per vederle
chiudere, alimentandole con formaggi o altri oggetti inappropriati.

Molte piante carnivore richiedono un ambiente soleggiato, che renderà il loro aspetto
migliore poiché le incoraggia a sintetizzare pigmenti antocianini rossi e violacei. Molte
specie, ad eccezione delle specie di Nepenthes e Pinguicula, amano la luce solare diretta.

Le carnivore vivono frequentemente nelle paludi o comunque in habitat tropicali e quindi
necessitano di una elevata umidità. Su piccola scala, questa condizione può essere
ottenuta posizionando la pianta in un ampio sottovaso, contenente dei ciottoli mantenuti
costantemente bagnati. Le piccole specie di Nepenthes crescono bene in larghi terrari.

Molte carnivore dei climi temperati, sebbene non sopportino il forte gelo, possono essere
poste all'esterno per la maggior parte dell'anno. Le Nepenthes sp., essendo tropicali,
richiedono invece una temperatura dai 20 ai 30°C per sopravvivere.

Le carnivore necessitano di un appropriato suolo povero di nutrienti. Molte di esse
apprezzano una mistura di torba di Sphagnum e sabbia orticola in rapporto 3:1. La fibra
coir, ricavata dalle noci di cocco, è un accettabile sostituto della torba, essendo inoltre più
ecologica. Le Nepenthes cresceranno meglio in un compost per orchidee od in substrato
di Sphagnum puro.

Ironicamente, le piante carnivore sono esse stesse suscettibili alle infestazioni da parte di
insetti parassiti, quali gli afidi o le cocciniglie. Anche se le piccole infestazioni possono
essere rimosse direttamente con le mani, le più grandi richiedono l'intervento di
insetticidi. L'alcol isopropilico è efficiente come gli attuali insetticidi; il diazinone, oltre
ad essere eccellente, viene ben tollerato da molte carnivore, così come il malathion e
l'acephate.

Sebbene gli insetti possano causare dei problemi, il pericolo maggiore per l'esistenza
delle carnivore è rappresentato dalla botrite, o muffa grigia, una malattia causata dal
fungo parassita Botrytis cinerea. Questi prospera in condizioni caldo-umide e può essere
un problema durante l'inverno. In una certa misura, le piante carnivore temperate si
possono proteggere da questo patogeno, ponendole in un ambiente fresco e ben ventilato
d'inverno e rimuovendo prontamente ogni foglia morta. Se questi accorgimenti
risultassero inutili, si può intervenire con l'uso di un funghicida.




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Per i neofiti, le più facili carnivore da coltivare sono sicuramente quelle provenienti dalle
zone freddo-temperate. Queste piante cresceranno meglio in un fresco ambiente da serra
(minimo 5°C in inverno, massimo 25°C d'estate) se poste in un ampio vaso con acqua
acidificata o piovana durante l'estate e mantenute umide d'inverno. Fra le specie più
comuni ricordiamo:

      Drosera capensis: drosera dalle attraenti foglie a nastro, fiori rosa, molto
       tollerante ai maltrattamenti.
      Drosera binata: grandi dimensioni e foglie a forma di Y.
      Sarracenia flava: attraenti foglie venose e fiori gialli in primavera.
      Pingicula grandiflora: bellissimi fiori lillà in primavera, va in ibernazione
       chiudendosi in un bocciolo (hibernaculum) in inverno. Capacissima di adattarsi ad
       ambienti sfavorevoli.
      Pingicula moranensis: fiori rosa, foglie non-carnivore in inverno.
      Darlingtonia californica, la pianta cobra: ha foglie dall'aspetto vistoso, con fiori
       viola e fiori verde limetta, ha bisogno di essere copiosamente annaffiata con
       acqua fredda durante i mesi estivi.

Anche la Dionea crescerà bene in queste condizioni ma avrà bisogno di maggiori
attenzioni: anche se ben trattata, spesso soccombe d'inverno se la muffa grigia non sarà
ben ventilata. Alcune Nepenthes di pianura sono molto facili da coltivare finché si
provvederà a fornir loro delle condizioni caldo-umide costanti.

Le piante carnivore nell'immaginario collettivo
Fin dai tempi della loro scoperta, le piante carnivore hanno suscitato un grande interesse
da parte degli autori di romanzi d'avventura, dell'orrore e opere simili, specialmente con
ambientazioni esotiche. Non raramente le piante carnivore appaiono di proporzioni tali da
essere pericolose per l'essere umano, nonché dotate di tentacoli capaci di avviluppare una
preda di passaggio. Queste storie potrebbero avere origine da presunti fatti di cronaca
(mai verificati e altamemente improbabili), come quello riportato il 26 settembre del
1920 da The American Weekly, secondo cui una pianta carnivora avrebbe divorato una
ragazza in Madagascar nel 1878 (la stessa rivista riportò un fatto analogo che sarebbe
avvenuto nel 1925 nelle Filippine).

Fra gli esempi più recenti di piante carnivore in letteratura si può citare la pianta
carnivora dall'appetito insaziabile del film horror comico La piccola bottega degli orrori
di Frank Oz (1986); ma anche alcuni personaggi dei Pokémon evidentemente ispirati a
piante dei generi Sarracenia e Nepenthes. Queste piante appaiono anche in una scena
all'interno della serra di Minority Report

Dal mito della pianta carnivora derivano probabilmente anche altre celebri "piante
assassine"; in particolare si possono citare i trifidi del romanzo di fantascienza Il giorno
dei trifidi di John Wyndham, dal quale è stato tratto il film L'invasione dei mostri verdi. I
trifidi della storia sono piante capaci di sradicarsi e spostarsi da sole, uccidendo le vittime
con una coda come quella dello scorpione che porta un pungiglione velenoso. Il libro


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lascia nel mistero se i trifidi siano intelligenti o no. Da ricordare la misteriosa "ambrosia
gigante" del brano Il ritorno dell'ambrosia gigante (The return of the Giant Hogweed) dei
Genesis (dall'album Nursery Cryme). In La vita di Pi di Yann Martel, Pi arriva su un'isola
di alghe che poi scoprirà essere carnivore.

I video giochi di Super Mario Bros della Nintendo ne hanno uno con una pianta piranha,
nemico simile a una dionea. Queste piante hanno quasi sempre l'aspetto di uno stelo
ricoperto di fogliame e che termina in cima con un globo verde o rosso a macchie
bianche, tagliato da una fessura dall'aspetto molto simile a quello di una bocca dai denti
bianchi. Alcune piante in Edanna Age nel videogioco Myst III: Exile possono
intrappolare gli animali. Uno dei problemi da risolvere per vincere consiste nel liberare
una creatura dalla forma di uccello da una pianta simile a quelle del genere Nephentes.
Una pianta simile alle Nephentes, una creatura insettivora dotata di ascidi, appare in The
Elder scrolls IV: Oblivion. A differenza delle piante del suo genere, non produce però
sostanze nutritive per le vittime. Il motivo di ciò, insieme alla presenza di altre piante
piante che non assolvono ad alcuna funzione nel gioco, non è del tutto chiara.

Nell'espansione del videogioco: Age of Mythology: The Titans, si può richiamare
un'entità che si può mettere in funzione chiamata Carnivora, una pianta carnivora che
assomiglia a una dionea gigante che attacca con viticci simili a tentacoli e può attrarre a
sé e divorare prede della grandezza di un cavallo. È possibile richiamare anche una
versione acquatica della stessa .In MMORPG World of Warcraft ci sono nemici sotto
forma di piante carnivore chiamate lashers, ("frustanti") dotate di un bulbo floreale sulla
cima e in cui un groviglio di viticci e radici hanno la funzione di vere e proprie zampe.
Attaccano servendosi di due viticci, vere e proprie fruste che crescono sullo stelo
principale e hanno quasi l'aspetto di braccia. Si trovano di solito nell'area-tema della
giungla preistorica, lo Un'Goro Crater ("Il cratere Un'Goro"), anche se si possono trovare
in altre zone, quali la Maraudon (che suona più o meno in italiano come "zona
dell'abbandono") e nelle Wailing Caverns ("Grotte del Pianto" o "Grotte Piangenti").
Molte altre piante carnivore appaioni in altri MMORPGs.

Nel libro della serie Deltora Quest ("Alla ricerca di Deltora") di Emily Rodda vi sono
piante carnivore chiamate grippers (gripper = chi stringe, afferra). Assomigliano a
bocche dentate che crescono nella terra, coperte da foglie simili a quelle dei cavoli e che
si aprono per farvi cadere la vittima che ci mette i piedi sopra, considerate pericolose per
le persone.




PIANTA CARNIVORA Del Lanciatore Viola
Pianta viola del Lanciatore di purpurea della specie purpurea di Sarracenia,
varietà nordica .
La purpurea di Sarracenia è una pianta carnivora fantastica conosciuta e
famosa di facile sviluppo.



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 Le piante mature producono i lanciatori da 6-8 pollici che si sviluppano
orizzontali in un modello della rosetta, i lanciatori curvano verso l'alto e più
largamente verso la bocca del lanciatore. Il lanciatore viola ha un cappuccio
unico che è in verticale ed è aperto, chiusi all'acqua piovana.
 I colori variano da giallo verde luminoso a rosso-acceso con molte vene rosse
che funzionano durante i lanciatori. Produce il colore rosa solitario ai fiori rosso
scuro sui gambi sfrondati dai 1-2 piedi. Il purpurea di Sarracenia è il più diffuso
della pianta americana del lanciatore e può essere trovato durante le parti
orientali del unito Dichiara, così come in molto del Canada orientale e centrale. È
diviso dalla sottospecie "purpurea" la varietà nordica molto hardy e "dal venosa"
la varietà del sud. Il purpurea della specie di purpurea di Sarracenia è il più
hardiest di tutte le piante del lanciatore, esso è trovato nelle regioni boggy
dell'America del Nord dalla Nuovo-Jersey attraverso la Quebec ed il Michigan, al
territorio di nord-ovest del Canada. Questa pianta estremamente hardy del
lanciatore può tollerare le temperature basse quanto -30 gradi di F e può
svilupparsi all'aperto.
 Il lanciatore viola fa una pianta esterna con un grande contenitore; Crescono
meglio se disposti alla luce solare luminosa. Sarracenia è uno degli più efficienti
di tutte le piante carnivore, consumando il un gran numero di insetti.
La preda da nettare di secrezione intorno al labbro del lanciatore; il nettare
paralizza l'insetto e cade nel tubo. La Sarracenia inoltre ha verso il basso i
capelli all'interno del lanciatore che contribuiscono a trattenere la relativa preda
dalla fuga. Una volta che l'insetto raggiunge la parte inferiore che è dissolto
lentamente e la pianta assorbe il nutriente.




Le piante carnivore sono delle particolari piante che intrappolano e consumano animali,
specialmente insetti ed altri artropodi, al fine di ottenere i nutrienti essenziali per il loro
sviluppo.
Questa singolare caratteristica è il risultato di un adattamento a quegli ambienti, come
paludi, torbiere o rocce affioranti, in cui il suolo per la forte acidità è povero o privo di
nutrienti e in particolar modo d'azoto, che viene così integrato dalla pianta attraverso le
digestione delle proteine animali.
Ne esistono circa 600 specie diffuse in tutto il mondo (vedi l'elenco completo).




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Meccanismi di intrappolamento




Nepenthes alata, un vistoso esempio di trappola ad ascidio

Le piante carnivore hanno evoluto cinque diversi meccanismi per la cattura degli
organismi. Questi sono:

      Trappole ad ascidio: le prede vengono intrappolate all'interno di una foglia
       arrotolata a forma di caraffa, contenente un pool di enzimi digestivi e/o batteri;
      Trappole adesive: la cattura avviene tramite una mucillagine collosa secreta dalle
       foglie;
      Trappole a scatto o a tagliola: un rapido movimento delle foglie immobilizza
       l'animale al loro interno;
      Trappole ad aspirazione: la preda viene risucchiata da una vescicola al cui interno
       si genera un vuoto di pressione;
      Trappole a nassa: presentano dei peli che dirigono forzatamente la preda
       all'interno dell'organo digestivo.

Queste trappole possono essere classificate anche come attive o passive, a seconda della
partecipazione della pianta alla cattura. Ad esempio, le piante di Triphyophyllum
mostrano una trappola adesiva passiva, che secerne mucillagine ma non è accompagnata
da un movimento o sviluppo delle foglie in risposta alla cattura della preda. Ciò accade
invece con le piante del genere Drosera, le cui trappole adesive sono considerate attive
per la presenza di foglie che, con una rapida crescita, avvolgono la preda favorendone la
digestione.




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Trappola ad ascidio




Heliamphora nutans : da notare i suoi piccolissimi opercoli

Questi tipi di trappole si sono evolute in modo indipendente almeno in quattro occasioni.
Le più semplici sono probabilmente quelle del genere Heliamphora: in queste piante le
trappole sono chiaramente il risultato di una modificazione delle foglie che hanno subito
un arrotolamento con saldatura fra i margini. Queste piante sono originarie delle aree
sudamericane ad intensa precipitazione e, di conseguenza, devono assicurarsi che
l'ascidio non venga riempito eccessivamente dall'acqua piovana. Per risolvere il
problema, la selezione naturale ha favorito l'evoluzione di uno scarico, simile a quello di
un lavandino: un piccolo varco tra i margini fogliari incernierati che permette all'acqua in
eccesso di fluire all'esterno dell'ascidio.

Heliamphora è un membro delle Sarraceniaceae, una famiglia del Nuovo Mondo a cui
appartengono altri due generi di piante carnivore: Sarracenia, endemica della Florida, e
Darlingtonia, originaria della California. La Sarracenia purpurea ha una distribuzione
più cosmopolita.




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Darlingtonia californica : da notare la piccola entrata nella regione inferiore
dell'opercolo, le cui areole, per l'assenza di colore, confondono la preda intrappolata
all'interno

Nel genere Sarracenia, il problema del riempimento dell'ascidio viene risolto da un
opercolo: un'espansione della foglia che copre l'apertura del tubo, proteggendolo dalla
pioggia. Possibilmente a causa di questo migliore riparo, le specie di Sarracenia riescono
a secernere degli enzimi, come proteasi e fosfatasi, nel fluido digestivo del fondo
dell'ascidio, mentre le Heliamphora si affidano soltanto ad una digestione batterica.
Questi enzimi digeriscono le proteine e gli acidi nucleici della preda, rilasciando
amminoacidi e ioni fosfato, che vengono assorbiti dalla pianta.

La pianta cobra (Darlingtonia californica) possiede un adattamento presente anche nella
Sarracenia psittacina e che si può estendere anche alla Sarracenia minor : l'opercolo è un
rigonfiamento che chiude in parte l'apertura del tubo. La sua cavità è punterellata da
areole che, prive di clorofilla, permettono alla luce di penetrare all'interno del tubo.
Attraversando l'apertura posta nella regione inferiore dell'opercolo, gli insetti (in
particolare le formiche), una volta dentro, tentano di scappare utilizzando questa falsa
uscita, fino a quando non cadono all'interno del tubo digestivo. Anche le giovani
pianticelle di Sarracenia possiedono un lungo e sporgente opercolo; si crede quindi che
nella Darlingtonia rappresenti un caso di neotenia.

Il secondo maggior gruppo di piante ad ascidio è rappresentato dal genere Nepenthes, le
cui circa 100 specie possiedono degli ascidi sostenuti dalla parte finale di un viticcio che
si sviluppa come un'estensione della nervatura principale della foglia. Molte specie
cacciano insetti, sebbene le più grandi, ed in particolare la Nepenthes rajah, catturino
occasionalmente piccoli mammiferi e rettili. Questi contenitori rappresentano infatti
un'attraente fonte di cibo per piccoli insettivori. Per evitare incidenti la Nepenthes
bicalcarata possiede due spine acuminate che proietta dalla base dell'opercolo verso
l'entrata dell'ascidio e con le quali cerca di proteggersi dalle incursioni di questi
mammiferi.




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Brocchinia reducta

Le trappole ad ascidio si sono evolute almeno in altri due gruppi. La Cephalotus
follicularis è una piccola pianta carnivora dell'Australia occidentale con ascidio a forma
di mocassino. In questa specie il peristoma, l'orlo che borda l'apertura dell'ascidio, è
particolarmente pronunciato, secerne del nettare ed è provvisto di sporgenze spinose
nell'apertura che impediscono agli insetti intrappolati di fuoriuscire. La parete di molte
piante con ascidi è coperta da uno strato ceroso che fornisce una indubbia fonte di cibo
per le prede. Gli insetti vengono spesso attratti dal nettare secreto dal peristoma e dalla
brillante struttura antocianina simile ad un fiore. Nella Sarracenia flava, il nettare è
corretto con la coniina, un alcaloide tossico trovato anche nella cicuta, che probabilmente
incrementa l'efficienza della trappola intossicando la preda stessa.

L'ultima carnivora con trappola ad ascidio è la Brocchinia reducta. Questa bromeliacea
possiede, come l'ananas, un urna formata da foglie cerose strettamente riunite alla base.
In molte bromeliacee, l'acqua penetra nell'urna che diventa habitat per rane, insetti e
batteri diazotrofici. Nella Brocchinia, l'urna si è specializzata come trappola per insetti,
contenente una popolazione di batteri digestivi ed un rivestimento ceroso interno.



Trappola a colla




Pinguicula grandiflora: le foglie e lo stelo del fiore sono coperti da ghiandole produttrici
di mucillagine.

Le trappole adesive sono quelle in cui il meccanismo di intrappolamento si basa sulle
proprietà collose di una sostanza secreta da apposite ghiandole presenti nelle foglie.
Queste ghiandole possono essere sia piccole e praticamente invisibili a occhio nudo
(come quelle del genere Pinguicola) che lunghe e, in alcuni casi, mobili (come nel genere
Drosera). Le trappole adesive si sono evolute indipendentemente almeno cinque volte
nelle varie piante che le posseggono.

Nel genere Pinguicola, le ghiandole sono brevi e sessili. Le foglie lucenti non fanno
apparire queste piante particolarmente carnivore, ma in realtà sono di fatto delle trappole


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per piccoli insetti volanti (come i moscerini dei funghi), rispondendo alla cattura con una
crescita relativamente rapida. Questo sviluppo tigmotrofico può produrre un
arrotolamento della lamina fogliare (per evitare che la pioggia faccia scivolare via la
preda dalla superficie della foglia) od un'infossamento della superficie sotto la preda (per
formare un pozzo digestivo poco profondo).




visione ingrandita dei tentacoli adesivi di Drosera intermedia

Il genere Drosera comprende oltre 100 specie con trappole adesive attive, le cui
ghiandole sono poste all'estremità di lunghi tentacoli che si muovono abbastanza
rapidamente in risposta alla avvenuta cattura della preda. I tentacoli della Drosera
burmanii sono capaci di curvarsi di 180° in quasi solo un minuto. Le Drosera sono
estremamente cosmopolite e sono state rinvenute in tutti i continenti, ad eccezione
dell'Antartide. La loro maggiore diversità si ha in Australia, la patria del grande
sottogruppo delle Drosera pigmee, come la Drosera pygmaea, e di specie tuberose come
la Drosera peltata, che forma dei tuberi per sopravvivere ai caldi e secchi mesi estivi.
Queste specie dipendono molto dalla fonte di azoto rappresentata dagli insetti e
generalmente sono privi di quegli enzimi (nitrato reduttasi) richiesti dalle piante per
trasformare l'azoto del suolo in una forma organica assimilabile.




fiore di Byblis liniflora

Affine a Drosera è il genere Drosophyllum, che differisce per la modalità passiva di
cattura: le foglie sono incapaci di rapidi movimenti o di crescere in risposta
all'intrappolamento. Simili per comportamento, ma non imparentate con la



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Drosophyllum, sono le piante del genere Byblis. La Drosophyllum può essere considerata
un'eccezione tra le piante carnivore in quanto cresce in condizioni quasi desertiche,
mentre tutte le altre sono tipiche delle paludi o dell'aree tropicali.

Recenti dati molecolari, basati in particolare sulla produzione di plumbagina, indicano
che la Triphyophyllum peltatum, un ultima carnivora con trappola adesiva della famiglia
delle Dioncophyllaceae, è strettamente affine alla Drosophyllum, con cui forma parte di
un ampio clade di piante carnivore e non, a cui appartengono Droseraceae, Nepenthaceae,
Ancistrocladaceae e Plumbaginaceae. Questa pianta è considerata usualmente una liana,
ma nella sua fase giovanile ha abitudini carnivore dovute, si pensa, ad una specifica
richiesta di nutrienti essenziali per la sua fioritura.



Trappola a scatto




una foglia di D.muscipula sta avviluppando la sua preda

Esistono due tipologie di trappole a scatto, che si credono derivino da un antenato
comune, presenti ciascuna in un'unica specie: la venus acchiappamosche (Dionaea
muscipula) e l'aldrovanda (Aldrovanda vesiculosa). L'Aldrovanda è una pianta acquatica
specializzata nella cattura di piccoli invertebrati; Dionaea è invece terrestre e caccia
soprattutto le mosche ed altri insetti volanti.
Le trappole sono molto simili: presentano delle foglie la cui regione terminale è divisa in
due lobi, incernierati lungo la nervatura centrale. Al loro interno si trovano dei peli
innescanti sensibili al tatto (tre su ogni lobo nel caso della Dionaea; molti di più nel caso
dell' Aldrovanda). Quando i peli vengono piegati provocano l'apertura dei canali ionici
nelle membrane delle cellule alla loro base, generando un potenziale d'azione che si
propaga alle cellule della nervatura mediana. Queste cellule rispondono pompando
nell'ambiente extra-cellulare ioni potassio. L'acqua, che ne fuoriesce per osmosi, provoca




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il collasso delle cellule della nervatura, consentendo ai lobi, che sono mantenuti sotto
pressione, di chiudersi a scatto. Questo processo dura più di un secondo.




Aldrovanda vesiculosa

Nella venus acchiappamosche, le chiusure futili (in risposta a gocce di pioggia od alla
caduta di detriti) sono prevenute da una semplice memoria posseduta dalle foglie: per
chiudersi sono infatti richiesti due stimoli distanti tra 0.5 e i 30 secondi. È inoltre
necessario che la stimolazione continui anche dopo la chiusura della foglia perché la
digestione abbia inizio, in caso contrario la foglia si riapre dopo poche ore (una giornata
circa).

Lo scatto delle foglie è un tipico caso di tigmonastia, un movimento indiretto provocato
dalla variazione di turgore delle cellule in risposta ad uno stimolo tattile. L'ulteriore
stimolazione delle superfici interne dei lobi, generate dal dibattersi dell'insetto, induce
questi ad espandersi assieme per avvolgere la preda (tigmotrofismo). Saldandosi
ermeticamente, i lobi formano uno stomaco nel quale avviene la digestione, che dura una
o due settimane. Le foglie possono essere riutilizzate tre o quattro volte prima che
diventino insensibili alla stimolazione.

Poiché una volta terminata la digestione all'interno della trappola possono rimanere
antiestetici rimasugli della preda, alcuni coltivatori spruzzano dell'acqua distillata
vaporizzata sulla stessa inibendo il meccanismo di chiusura, per avere così la possibilità
di rimuovere i resti con una pinzetta.




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Trappola ad aspirazione




illustrazione di Utricularia vulgaris: le numerose vescicole sono presenti nelle
ramificazioni terminali del fusto

Le trappole ad aspirazione sono esclusive del genere Utricularia. Queste piante
posseggono delle vescicole, foglie modificate a sacco, che, pompando ioni verso
l'esterno, provocano una fuoriuscita d'acqua per osmosi e la conseguente creazione di un
vuoto parziale al loro interno. La vescicola possiede una piccola apertura sigillata
ermeticamente da una porta. Nelle specie acquatiche, la porta è dotata di un paio di
lunghi peli innescanti. Gli invertebrati acquatici (come le pulci d'acqua) che toccano
questi peli provocano l'apertura della porta verso l'interno. Il rilascio del vuoto genera un
risucchio che aspira l'acqua e la preda all'interno della vescicola, dove poi avviene la
digestione.
Molte specie di Utricularia - come l' U. sandersonii - sono terrestri perché si accrescono
sui suoli fradici; i loro meccanismi di intrappolamento vengono attivati in maniera
leggermente diversa. Le Utricolarie sono prive di radici, sebbene le specie terrestri
posseggano steli d'ancoraggio che le ricordano. Le specie viventi nelle acque temperate
producono delle gemme che, durante i freddi mesi invernali, si staccano dalla pianta con
la sua morte e rimangono in quiescenza fino all'arrivo della primavera. L' U. macrorhiza
crescendo regola il suo numero di vescicole che reca in risposta alla disposizione di
nutrienti contenuti nel suo habitat.




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Trappola a nassa




Genlisea: le piante carnivore necessitano di attrarre gli insetti anche per l'impollinazione
dei loro fiori. Poche specie predano deliberatamente le api

Le trappole a nassa sono tipiche della Sarracenia psittacina e, più elegantemente, della
Genlisea, la pianta cavaturaccioli. In queste piante, che appaiono specializzate in
protozoi acquatici, una foglia modificata a forma di "Y" consente l'entrata alla preda, ma
non l'uscita.
Ciò avviene grazie a dei peli indirizzati verso l'interno che forzano la preda a muoversi in
una particolare direzione. Entrando nell'apertura a spirale che serpeggia attorno le due
braccia superiori della Y, le prede sono costrette a raggiungere inesorabilmente lo
stomaco, l'apparato digestivo posto nel braccio inferiore della Y. Il movimento della
preda si pensa sia incoraggiato anche dal movimento dell'acqua che attraversa la trappola,
producendo un risucchio simile a quello generato dalle vescicole delle Utricolarie.
Probabilmente questi due tipi di trappole sono relazionate dal punto di vista evolutivo.



Piante semi-carnivore
Per essere considerata una carnivora completa, una pianta deve attirare, uccidere e
digerire le prede, traendo beneficio dall'assorbimento dei prodotti della digestione (in
particolare amminoacidi e azoto). Esistono alcuni tipi di piante che falliscono in alcune di
queste fasi: se queste contino come carnivore è una questione di definizione, ardua per
molti ortocultori, oppure di preferenza. Quindi si ha uno spettro di carnivorosità: da
piante 'non-carnivore' (come il cavolo), a semi-carnivore, fino ad arrivare alle carnivore
vere e proprie, includendo sia quelle con trappole semplici e non specializzate, come in
Heliamphora, fino a quelle con meccanismi complessi ed evoluti, riscontrabili ad
esempio nella venus acchiappamosche.




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Roridula: è una pianta semi-carnivora che assorbe il nutrimento dalla "preda" attraverso
gli escrementi di un insetto predatore

Piante semi-carnivore di particolare interesse sono le Roridula e la Catopsis berteroniana
(quest'ultima è una bromeliacea come la Brocchinia). Le Roridula mostrano un'intricata
relazione con le loro prede. Analogamente alle Drosera, le piante di questo genere
presentano delle foglie adesive con ghiandole secernenti mucillagine, ma non beneficiano
direttamente dell'insetto catturato. Infatti, grazie ad una simbiosi mutualistica con i reduvi
assassini (Pameridea), che si nutrono degli insetti intrappolati, la pianta assorbe i
nutrienti derivati dai loro escrementi.

Alcune specie di Martyniaceae (già Pedaliaceae), come l' Ibicella lutea, possiedono foglie
adesive che intrappolano insetti ma non mostrano quella conclusività necessaria per
essere considerate carnivore. Similmente, i semi della "borsa del pastore" (Capsella
bursa-pastoris), le urne della Paepalanthus bromelioides e le brattee della Passiflora
foetida appaiono catturare ed uccidere le prede, ma la loro classificazione come carnivore
è tuttora discussa.

La produzione di specifici enzimi digestivi (proteasi, fosfatasi, ribonucleasi, ecc.) viene
usata certe volte come criterio diagnostico per la carnivorosità. Tuttavia, questo metodo
escluderebbe alcuni generi come Byblis, Heliamphora e Darlingtonia, generalmente
accettati come carnivori, che in realtà presentano una simbiosi con dei batteri muniti di
enzimi utili per la digestione delle prede. Il dibattito sulla definizione basata sull'attività
enzimatica apre una questione riguardante la Roridula: non vi sono chiare ragioni per cui
una pianta con batteri simbionti che, in seguito alla cattura, trae beneficio da essi può
essere considerata carnivora, mentre il possesso di insetti simbionti ne esclude questa
possibilità.




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Sistematica
La classificazione scientifica delle piante carnivore, ed in generale di tutte le piante a
fiore, è in continuo mutamento:

Nel sistema Cronquist, le famiglie Droseraceae e Nepenthaceae sono incluse nell'ordine
Nepenthales, in base alla simmetria radiale dei loro fiori e del tipo di trappola per la
cattura degli insetti. Anche la famiglia delle Sarraceniaceae viene posta in quest'ordine.
Le Byblidaceae, Cephalotaceae e Roridulaceae appartengono all'ordine Saxifragales
mentre le Lentibulariaceae alle Scrophulariales.

Con le moderne classificazioni, come quella dell'Angiosperm Phylogeny Group, le
famiglie a cui appartengono le piante carnivore sono rimaste le medesime ma hanno
subito una ridistribuzione all'interno dei vari ordini. il genere Drosophyllum viene
considerato appartenere ad una famiglia monotipica, le Drosophyllaceae, che si discosta
dalle Droseraceae e che probabilmente è più strettamente affine alle Dioncophyllaceae.
Di seguito è riportata una classificazione aggiornata dei generi che includono sia le piante
carnivore che le semi-carnivore (per conoscere l'elenco completo delle specie, vedi qui):

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  Divisione           Classe           Ordine             Famiglia            Genere
                                                                                             trappola
                                                     Dioncophyllaceae Triphyophyllum adesiva
                                                     Drosophyllaceae      Drosophyllum       adesiva

                                   Caryophyllales                         Aldrovanda         a scatto
                                                     Droseracaeae         Dionaea            a scatto
                                                                          Drosera            adesiva
                                                     Nepenthaceae         Nepenthes          ascidio
                                                     Roridulaceae         Roridula           adesiva

                  Magnoliopsida        Ericales                           Sarracenia         ascidio
                                                     Sarraceniaceae       Darlingtonia       ascidio
Magnoliophyta
                                                                          Heliamphora        ascidio
                                                     Byblidaceae          Byblis             adesiva
                                                                          Pinguicula         adesiva
                                      Lamiales       Lentibulariaceae     Genlisea           a nassa
                                                                          Utricularia        aspirante
                                                     Martyniaceae         Ibicella           adesiva
                                      Oxydales       Cephalotaceae        Cephalotus         ascidio
                                                                          Brocchinia         urna
                    Liliopsida          Poales       Bromeliaceae
                                                                          Catopsis           urna



                                                                                             34
                                                    Eriocaulaceae       Paepalanthus       urna




Evoluzione
La ricostruzione della evoluzione delle piante carnivore è difficoltosa a causa della
esiguità dei ritrovamenti fossili. Sono stati trovati davvero pochi reperti, e tutto ciò che
esiste sono semi o pollini.
Comunque alcune indicazioni si possono trarre per deduzione dalla struttura delle
trappole attuali. Le trappole ad ascidio sono abbastanza chiaramente derivate da foglie
arrotolate. I tessuti vascolari della Sarracenia lo dimostrano abbastanza chiaramente: la
"chiglia" che corre lungo il fronte della trappola è formata da una serie di fasci vascolari,
rivolti verso destra e verso sinitra, come predetto dalla fusione del margine fogliare.
Anche le trappole adesive mostrano un semplice gradiente evolutivo da foglie collose,
non-carnivore, attraverso lo stadio di adesive passive sino alle forme attive. Dati
molecolari mostrano che il clade Dionaea/Aldrovanda è strettamente correlato a Drosera,
ma le trappole sono abbastanza dissimili il che fa supporre che le trappole a scatto
derivino da trappole adesive dotate di veloce motilità e quindi non più dipendenti dal
meccanismo della adesività.

Esistono oltre 250mila specie di Angiosperme, ma di queste solo circa 600 sono
conosciute come carnivore. Le vere carnivore si sono probabilmente evolute in modo
indipendente almeno in dieci occasioni; tuttavia, alcuni di questi gruppi indipendenti
sembrano discendere da un recente progenitore comune con predisposizione alla
carnivorosità. Alcuni gruppi (Ericales e Caryophyllales) appaiono come un terreno
particolarmente fertile per lo sviluppo di adattamenti carnivori, sebbene nel primo caso
questo potrebbe essere dovuto all'ecologia del gruppo piuttosto che alla sua morfologia,
dal momento che la maggior parte delle specie di Ericali crescono in habitat a basso
contenuto di nutrienti, come le brughiere e le paludi.

Si presume che tutte le varie tipologie di trappole siano modificazioni di una simile
struttura di base: le foglie pelose. Queste (o meglio le ghiandole pilifere) sono idonee alla
cattura ed al trattenimento delle gocce di pioggia nelle quali posso proliferare dei batteri.
Gli insetti che atterrano sulla foglia possono impantanarsi a causa della tensione
superficiale dell'acqua, e così soffocare. I batteri, iniziando un processo di
decomposizione, rilasciano i nutrienti derivati dal cadavere, che la pianta riesce ad
assorbire tramite le sue foglie. Questa nutrizione fogliare può essere osservata in molte
piante non-carnivore. Le piante che mostrano una migliore capacità di intrappolamento di
insetti o d'acqua, possiedono un vantaggio selettivo poiché hanno accesso a più nutrienti
rispetto a piante con minore efficienza. L'acqua piovana può essere raccolta nelle
concavità delle foglie, precursori delle trappole ad ascidio. In alternativa, gli insetti
possono essere catturati da foglie adesive producenti mucillagine, che portarono alla
formazione delle trappole a "carta moschicida".


                                                                                          35
È possibile che le trappole ad ascidio si siano evolute semplicemente attraverso una
pressione selettiva che ha causato un aumento della depressione nelle foglie concave,
seguita dalla saldatura dei margini e dalla conseguente perdita dei peli ad eccezione del
fondo, dove favoriscono l'intrattenimento della preda.

Le trappole a nassa della Genlisea possono essere interpretate come ascidi, costituiti da
una foglia a forma di Y, che successivamente si sono specializzati ad impedire l'uscita
della preda dalla struttura; o come trappole ad aspirazione in cui le protusioni che
guidano la preda formano qualcosa di più sostanziale delle reti ad "imbuto" ritrovate in
molte Utricolarie acquatiche. L'intrecciamento è un adattamento che porta sia ad un
aumento della superficie di intrappolamento, sia alla possibilità di cattura in tutte le
direzioni sepolte nel muschio. In questo caso, i peli si sono mantenuti fino a quando la
trappola non si sviluppò più verticalmente, per permettere una maggiore estensione e non
dipendere dalla gravità per la cattura delle prede al suo interno.

Le trappole ad aspirazione sono molto più difficili da spiegare, ma potrebbero derivare da
ascidi che, venendo sommersi, si sono specializzati per la cattura di prede acquatiche,
come fa attualmente la Sarracenia psittacina. Negli ascidi subaerei le prede possono
scappare dalla trappola volando o arrampicandosi ma ciò viene spesso impedito dalla
presenza di cera e dai tubi più stretti. Una trappola acquatica potrebbe aver portato, come
in Utricularia, allo sviluppo di un coperchio formante la porta di una proto-vescicola. In
seguito, questa divenne attiva con l'evoluzione di un vuoto parziale al suo interno, che si
libera grazie al contatto della preda con i peli innescanti posti sulla porta della vescicola.

A livello evolutivo, le trappole adesive includono anche le trappole a scatto
dell'Aldrovanda e della Dionaea. La produzione di mucillagine collosa è presente in
molti generi non-carnivori, cosicché non è difficile capire come si siano evolute le
trappole passive in Byblis e Drosophyllum. Le trappole attive richiedono una maggiore
spiegazione. I rapidi movimenti delle foglie possono essere causati da una rapida crescita
o da un cambiamento di turgore nelle cellule, che ne causa l'espansione o la contrazione
per la veloce alterazione del loro contenuto d'acqua. Le trappole a lento movimento,
come Pinguicula, sfruttano la crescita, ma la dionea usa un cambiamento più repentino.
In questa pianta il movimento è così rapido che la sostanza adesiva è divenuta superflua e
non viene più prodotta. Una volta createsi, le ghiandole (così evidenti in Drosera) si sono
tramutate nei denti e nei peli innescanti della trappola a "tagliola"; un esempio di come la
selezione naturale trasformi le strutture preesistenti per adibirle a nuove funzioni.

Recenti analisi tassonomiche delle relazioni tra le Caryophyllales indicano che le
Droseraceae, Triphyophyllum, Nepenthaceae e Drosophyllum, taxa strettamente
imparentati, sono parte di un ampio clade che include gruppi non-carnivori quali
Tamarix, Ancistrocladaceae, Polygonaceae e Plumbaginaceae. È interessante notare che
le foglie del Tamarix possiedono ghiandole specializzate nella secrezione di sali, così
come parecchie Plumbaginaceae (p.es. Limonium), che possono essere state cooptate per
la secrezione di altre sostanze quali proteasi e mucillagini. Alcune delle Plumbaginaceae
(p.es. Ceratostigma) presentano sullo stelo anche delle ghiandole vascolarizzate che
secernono mucillagine sul calice e sono d'aiuto per la disseminazione e per la protezione



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dei fiori dall'attacco di insetti parassiti. Queste strutture sembrano omologhe ai tentacoli
di molti generi carnivori ed è più probabile che la carnivorosità si sia evoluta più da una
funzione protettiva che direttamente da quella nutrizionale. Le Balsaminaceae (come il
genere Impatiens) sono molto affini alle Sarraceniaceae ed alle Roridula e presentano
sullo stelo delle ghiandole simili.

Le uniche trappole che si discostano dalla discendenza da foglie pelose o strutture affini,
sono quelle delle bromeliacee carnivore (Brocchinia e Catopsis). Queste piante hanno
utilizzato le loro urne, parti fondamentali della struttura di una bromeliacea, per un nuovo
proposito, affidandosi alla produzione di cera e di altre armi tipiche delle carnivore.



Ecologia e modello di carnivorosità
Le piante carnivore per quanto molto diffuse sono abbastanza rare: rappresentano circa
600 delle oltre 250.000 specie di piante a fiore. Si trovano quasi esclusivamente in habitat
quali pantani e torbiere, dove i nutrienti nel suolo sono estremamente limitati mentre luce
solare e acqua sono facilmente disponibili. Solo in tali estreme condizioni lo sviluppo di
attitudini carnivore risulta favorito al punto da renderne ovvio l'adattamento.

La carnivora archetipica, la venus acchiappamosche, cresce in estreme condizioni
ambientali. Il suolo nel quale si sviluppa contiene un livello di azoto e calcio molto basso
rispetto al normale. Ciò costituisce un problema perché l'azoto è essenziale per la sintesi
proteica ed il calcio per irrigidire la parete cellulare. Risultano bassi anche i livelli di
fosfato, per la sintesi degli acidi nucleici, e di ferro, per la produzione della clorofilla. Il
suolo inoltre si trova spesso sommerso, venendo così favorita la produzione di ioni
tossici, come l'ammonio (NH4+), e rendendo il suo pH abbastanza acido, da 4 a 5. Lo ione
ammonio può essere utilizzato dalla pianta come fonte di azoto, ma la sua alta tossicità ne
causa dei danni.
L'habitat è caldo, soleggiato e constantemente umido; in esso la pianta trova una relativa
piccola competizione con la bassa copertura prodotta dal muschio del genere Sphagum.
Questo tipo di habitat è tipico di molte piante carnivore, tant'è che queste hanno la
popolare reputazione di piante di palude. Tuttavia esistono alcune carnivore che vivono
in ambienti atipici, come la Drosophyllum lusitanicum, presente nelle aree marginali
attorno al deserto, e la Pinguicula valisneriifolia, comune nei dirupi calcarei.

Qualsiasi modello che tenti di spiegare la carnivorosità deve rispondere al perché le
carnivore siano così spesso ristrette ai siti fradici e soleggiati e chiedersi come possano
sopravvivere lontano da essi.
In tutti i casi studiati, la carnivorosità mostra che le piante si accrescono e si riproducono
utilizzando gli animali come fonte di azoto, fosforo e (possibilmente) potassio, quando le
fonti usuali presenti nel suolo sono scarse o assenti. Esiste comunque uno spettro di
dipendenza dalla preda animale. Le Drosere pigmee non sono capaci di usare i nitrati del
suolo perché sono privi degli enzimi necessari (in particolare la nitrato reduttasi) e così
dipendono quasi interamente dalla cattura della preda. La Pinguicula vulgaris può



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sfruttare le fonti inorganiche d'azoto meglio di quelle organiche, ma una miscela di
entrambe porta ad una migliore crescita di quella che potrebbe avvenire adoperandone
una sola. Le Utricolarie europee sembrano in grado di utilizzare in uguale misura
entrambe le fonti. Le prede animali suppliscono alla carenza di nutrienti nel suolo, ma in
misura differente nelle differenti piante.

In generale, le piante usano le loro foglie per intercettare la luce solare. L'energia
luminosa serve per ridurre l'anidride carbonica dell'aria con gli elettroni dei legami
chimici dell'acqua, producendo zuccheri (ed altra fitomassa) e liberando ossigeno durante
il processo di fotosintesi. Nelle foglie avviene anche la respirazione cellulare, necessaria
per la produzione di energia chimica, derivata dalla degradazione della fitomassa. Questa
energia, accumulata temporaneamente sotto forma di ATP, è indispensabile per far
avvenire quelle reazioni metaboliche che sono alla base della vita delle cellule di tutti gli
esseri viventi. La respirazione cellulare ha come prodotto finale la CO2, che viene
immessa nell'atmosfera.

Affinché possa crescere, una pianta deve fotosintetizzare più di ciò che consuma con la
respirazione. Infatti, se avvenisse il contrario, la pianta degraderebbe gradualmente la sua
biomassa fino a morire. Il potenziale di crescita di una pianta è quindi dato dal valore
netto della fotosintesi, uguale alla biomassa totale acquisita con la fotosintesi meno la
biomassa consunta dai processi respiratori. Un'attenta analisi del rapporto costo-beneficio
è importante per capire e spiegare la carnivorosità delle piante.

Nelle piante carnivore, le foglie non sono usate solo per la fotosintesi, ma anche come
trappole. Sfortunatamente, cambiando la forma della foglia per ottenere una trappola
migliore, viene diminuita in tal modo l'efficienza fotosintetica (per esempio, gli ascidi
tendono ad essere eretti verticalmente e solo l'opercolo può intercettare direttamente la
luce). La pianta deve spendere energia extra anche per strutture non-fotosintetiche come
ghiandole, peli, sostanze adesive ed enzimi digestivi. La fonte di energia adoperata è
sempre l'ATP e ciò implica un aumento della respirazione cellulare rispetto alla sua
biomassa. Quindi, una pianta carnivora dovrà diminuire la fotosintesi ed incrementare la
respirazione, ottenendo un potenziale di bassa crescita a causa degli alti costi richiesti
dalla carnivorosità.




        - IMPORTANTE - stratificare per migliorare i risultati di germinazione

Il miglior metodo sperimentato per far germinare molti tipi di semi di piante carnivore è la
stratificazione a freddo per 4 settimane. Conservare i semi asciutti nel frigorifero non è
sufficiente. La stratificazione è facile. Consiste nell’immagazzinare il seme in un ambiente
freddo ed umido, usando i naturali materiali che possono aiutare a “convincere” il seme che è
tempo di germogliare. Il metodo più facile è di refrigerare il seme in una piccola busta di
plastica con del muschio di spagno inumidito e finemente tagliuzzato; inumidire il muschio con
acqua distillata. Il muschio dovrebbe essere bagnato abbastanza, ma in modo tale che se



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viene spremuto non ci deve essere eccesso di acqua nella busta. Un altro metodo è di
mettere il seme direttamente nel muschio inumidito in un qualche contenitore, quindi
chiudere il tutto in una busta di plastica sigillata e mettere a riposare in un luogo fresco tipo
un garage, cantina o frigorifero.




                                  Tipo di terriccio da usare

Una mistura al 50% di torba e 50% di sabbia di silicio o perlite è l’ideale. Si può usare 100%
torba o spagno, assicurandosi di offrire un drenaggio adeguato. Non usare mai una miscela




  Tipo di acqua: Usare solamente acqua distillata, acqua da osmosi inversa o acqua piovana
                             pulita - mai acqua di altro tipo.




                                   Metodo 1 per la semina

Disporre i semi sulla superficie del terriccio scelto. Il terriccio dovrebbe essere piuttosto
umido. Noi raccomandiamo di coprire il contenitore della semina con un pezzo di vetro o di
plastica trasparente o chiara, in maniera da mantenere una temperatura di circa 20 gradi °C
in una posizione che riceve la luce brillante. Una volta che alcuni dei semi sono germinati,
arieggiare gradualmente.




                                   Metodo 2 per la semina

Un metodo che si è dimostrato utile non solo per piccoli semi delicati ma per una larga serie
di semi è il metodo della borsa di Polythene. Adagiare i semi sul terriccio umido in un
contenitore, e mettere il tutto in una borsa di polythene. Sigillare con un nastro elastico. La
borsa deve mantenere una nebbia dovuta alla condensa. Finché la borsa non è rimossa nessun
innaffiamento è richiesto fin quando i semi germinano. Appena un certo numero di giovani
piante nascono, rimuovere il polythene ed abbassare la temperatura di alcuni gradi. Offrire
sempre molta luce, ma non il calore diretto del sole. Innaffiare (vedere istruzioni per l’acqua
sopra) le giovani piante di quando in quando per i primi 14 giorni.




                                   Metodo 3 per la semina




                                                                                              39
Alternativamente, i semi possono essere seminati sopra carta da cucina umida o uno
strofinaccio umido in un piattino. Proteggere con una copertina (o retina, o simile)
trasparente e mettere in luogo dove riceverà molta luce, ma non la luce solare diretta.
Tenere la carta sempre umida e quando le piccole giovani piantine sono grandi abbastanza per
poterle maneggiare, trapiantarle a dimora.



           INFORMAZIONI GENERALI SULLE
                            piante carnivore
                                   Quando parliamo di esseri viventi, spesso
                                   dividiamo in due categorie le forme di vita,
                                   quella animale e quella vegetale,
                                   attribuendo a quest' ultima un ruolo
                                   secondo noi esclusivamente passivo,
                                   escludendo a queste creature ogni forma
                                   di interazione con il mondo che le
                                   circonda. Invece esistono vegetali che
                                   "vivono" attivamente, passando dal ruolo
                                   di prede a quello di "cacciatrici". Ed è
proprio il caso delle piante carnivore, piante che ci hanno sempre suscitato
interesse e stupore, timore e incredulità fin dalla nostra infanzia.
Dobbiamo rassicurarci del fatto che non esiste alcuna pianta mostruosa e
terribile, pericolosa per l'uomo, ma bensì specie vegetali bellissime ed
affascinanti, che tutt'al più possono catturare piccoli insetti, o nel peggiore
dei casi piccoli animaletti come rane o topolini. Le piante carnivore sono
presenti su tutto il nostro pianeta in ben 600 specie diverse, dal sud Africa
all'Europa, dall'Indonesia agli Stati Uniti.

Anche nel nostro paese, l'Italia, esistono diverse specie di piante
carnivore, anche se sono tra le piante minacciate di estinzione.
Queste meravigliose piante hanno studiato e messo a punto un sistema di
cattura e digestione incredibilmente avanzato, in modo da poter assorbire
dalle proprie prede le sostanze nutritive essenziali per poter vivere. Le
piante carnivore crescono prevalentemente in torbiere, su terreni
estremamente poveri di sostanze nutritive come l'azoto, e sono costrette
quindi a nutrirsi grazie alle loro "battute di caccia". Come dicevamo prima,
esistono appunto ben 600 specie di piante carnivore, tutte molto belle ed
interessanti; alcune utilizzano sistemi di cattura a "scatto", come la ormai
famosissima Dionaea, una delle piante carnivore più conosciute, oppure
secernendo sostanze vischiose in grado di intrappolare gli insetti sulle
proprie foglie, o addirittura creando delle vere e proprie trappole senza via
d'uscita detti "ascidi".




                                                                                         40
Tecniche colturali



Molti avranno tentato la coltivazione di
queste piante, ma molto probabilmente la
morte è sopraggiunta dopo pochi giorni
dall'acquisto. La causa principale è la
scarsa informazione che viene data e le
credenze che vi sono su queste piante. Il
90% delle piante carnivore è fortemente
sensibile all'acqua calcarea o di rubinetto,
che le porta nel giro di poco tempo a
morte certa. Altro problema spesso è la
mancanza di acqua, o la scarsa
esposizione ai raggi solari. Le piante
carnivore adorano grandi quantità di acqua e abbondante esposizione
solare, mentre il nostro intuito ci consiglierebbe di dare poca acqua e
tenerle lontane dal sole. Anche il substrato da utilizzare è molto
importante, e si deve usare esclusivamente torba di sfagno, perchè ‚
utilizzare terricci semplici o arricchiti, significherebbe uccidere la pianta,
non abituata a terreni ricchi che le causerebbero la marcescenza delle
radici in poco tempo




                             VARIETA’ PIU ‘ DIFFUSE




                                                                                 41
                           Dionea                                Drosera




                        Nepenthes                              Sarracenie




                      Drosera Adelae




                      L'inverno e le carnivore



Nella coltivazione delle piante carnivore, è molto importante cercare sempre di
tenere a mente quale è il clima o il luogo d'origine delle varie specie. Questo può
aiutarci in molte occasioni, soprattutto nel caso di malanni o problemi legati alla
crescita o allo sviluppo degli apparati di cattura. Sapere ad esempio che una
Nepenthes cresce in foreste tropicali, può suggerirci un a coltivazione in luogo
caldo, luminoso e molto umido, al contrario di una Sarracenia, che vivendo in
luoghi temperati come l'America del Nord, necessita di un clima molto più vario.


                                                                                 42
Solitamente il non avere queste informazioni è il motivo principale che causa
molto spesso la morte delle carnivore con l'arrivo dell'inverno.
Tenere una Dionea muscipula vicino al termosifone durante l'inverno, non potrà
fare altro che causare la morte della stessa in breve tempo, mentre lasciare una
splendida Nepenthes all'aperto la farà perire con l'arrivo dei primi freddi.
Per questi motivi, è necessario sapere sempre quali sono le esigenze climatiche
delle nostre amate, altrimenti collezioneremo insuccessi uno dopo l'altro.
Nel caso specifico, l'inverno risulta essere il periodo più critico per tutti i
coltivatori, a causa di diversi fattori, come il calo della temperatura o la
diminuzione del fotoperiodo giornaliero (quantità di luce).
                                        Per tale motivo, alcune delle carnivore più
                                        belle, necessitano di un lungo periodo di
                                        riposo, simile al letargo di alcuni animali,
                                        durante il quale si proteggeranno dal freddo e
                                        si difenderanno dalla quasi totale mancanza
                                        di prede. Tra queste piante, quelle che
                                        richiedono tale clima sono ad esempio
                                        Sarracenie e Dionea, che riescono a
                                        sopravvivere anche con temperature molto al
                                        di sotto dello 0.
                                        Durante il riposo di queste piante, sarà
necessario solamente controllare che il nostro substrato sia umido, e che le
gelate persistenti non induriscano la torba per troppo tempo, impedendo alla
pianta di bere.
Altre piante invece, come Nepenthes e alcune Drosere, non hanno la necessità
di periodi di riposo, e per questo è necessario mantenere intatte le condizioni
climatiche e di coltivazione.
Ed è qui, che spesso , trovano la morte molte piante, a causa di temperature
troppo rigide o a causa di climi eccessivamente secchi e poco illuminati.
Sarà quindi necessario adottare alcuni sistemi semplici ed ingegnosi per cercare
di far arrivare le nostre amate alla primavera successiva. Alcuni di questi sono ad
esempio piccole serre posizionate vicino a finestre o balconi, o ad esempio
terrari dotati di riscaldamenti ed impianti di illuminazione.
L'importante però, è sempre conoscere quali sono le reali necessità delle nostre
piante, soprattutto nei periodi invernali, i quali mettono più alla prova le nostre
"cacciatrici".
L'ultimo consiglio è quello di ridurre l'apporto di acqua alle piante tropicali, che a
causa di una crescita più lenta, potrebbero soffrire di una marcescenza delle
radici.




                                  Sarracenia

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        Nome Botanico:Sarracenia

        Famiglia: SARRACENIACEAE. Esistono 8 specie pure e infiniti ibridi. Le
       trappole sono a "tubo", detto ad ascidio, alti addirittura più di un metro, in grado
       di attrarre ed imprigionare diverse prede.

        Localizzazione:Stati Uniti (U.S.A) e Canada



                                       Descrizione

Le sarracenie sono piante estremamente affascinanti e strane,dalle forme e dai colori più
svariati . La pianta possiede un "rizoma" a filo del terreno, dal quale partono numerosi
"ascidi" ovvero foglie a forma di tubo con un apertura sull'alto ed un opercolo che funge
da coperchio .
La pianta cresce praticamente in terreni paludosi, con le radici immerse nell'acqua,
totalmente esposta al sole.
La pianta necessita di un periodo di dormienza che va circa da ottobre a marzo, nel quale
la pianta smette di produrre ascidi e di crescere. La temperatura ideale per la dormienza e
da -10 a 0, ed in questo periodo la Sarracenia perde i vecchi ascidi, che seccheranno
nell'attesa della bella stagione per poter produrre nuove trappole, che saranno ogni anno
più grandi dell'anno precedente.




                              Sarracenia Rubra Alabamensis

Periodo di fioritura:La Sarracenia fiorisce all'inizio del periodo vegetativo, tra marzo e
giugno. Produce fiori di diverse dimensioni e colori a seconda della specie; il fiore non è
autoimpollinante, quindi deve essere impollinato o naturalmente (insetti vento etc…)
oppure artificialmente. Una volta impollinato il fiore darà diversi semi, piuttosto piccoli,
che dovranno subire un processo di Stratificazione prima di poter essere seminati.

Periodo di sviluppo:Da Marzo a Ottobre,




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