TRACTUS NERVOSI - DRÁHY NERVOVÉ
ÚVOD
Tractus - nervová dráha (zkratka tr.)
Homogenní skupina neuronů, která propojuje 2 šedé struktury CNS a vede nervové vzruchy
stejné povahy. V ryze anatomickém pojetí jsou všechny nervové dráhy dráhami
jednoneuronovými.
Fasciculus - svazek
Kompaktní svazek nervových vláken, který mezi sebou propojuje několik jader, leţících ve
stejné etáţi CNS (např. fasciculus longitudinalis medialis, který mezi sebou
ve kmenové etáţi propojuje homo- i kontralaterálně jednotlivá jádra okohybných nervů a jádra vestibulární).
Funkční pojetí nervových drah
Ve funkčním pojetí existují dráhy jednoneuronové i dráhy víceneuronové.
Víceneuronové dráhy jsou řetězce neuronů spojených stejnou funkcí. Všechny neurony
takového řetězce tedy vedou nervové vzruchy stejné povahy (např. 3-neuronová míšní dráha
protopatického čití).
Řazení neuronů víceneuronových drah
Neurony části víceneuronových drah jsou seřazeny longitudinálně (vzestupně
nebo sestupně) za sebou a propojují mezi sebou různé etáţe CNS.
Výchozí struktura prvního neuronu těchto drah je proto odlišná od cílové
struktury jejich posledního neuronu.
Neurony jiných víceneuronových drah jsou uspořádány do okruhů. Tyto dráhy
nazýváme DRÁHOVÉ OKRUHY.
1. neuron dráhového okruhu začíná v určité šedé struktuře CNS a jeho poslední
neuron se do výchozí struktury znovu vrací. Výchozí a cílová struktura
dráhového okruhu je tedy totoţná.
Nejjednodušší dráhové okruhy jsou dvouneuronové (např. okruh nigro-striato-
nigrální), v jiných je seřazeno více neuronů (např. ve 4-neuronovém okruhu kortiko-
striato-palido-thalamo-kortikální).
V dalším výkladu se budeme přidrţovat funčního pojetí drah, běţně pouţívaného v klinice.
Názvosloví drah
Anatomický název kaţdé dráhy vychází z latinského názvu struktur, které dráha
propojuje: např. tr. cortico-spinalis.
U víceneuronových projekčních drah je taková dráha obvykle pojmenováva podle
všech anatomických struktur, kde se neurony dráhy přepojujíí, ev. i podle toho, kudy
procházejí: např. 3-neuronová míšní dráha vedoucí epikritické čití a uvědomělou propriocepci se
nazývá tr. spino-bulbo-thalamo-corticalis (dráha prochází míchou - zadními provazcei a přepojuje se
v prodlouţené míše /starší název bulbus medulae spinalis/, thalamu a končí v kůře mozkové napojením
na korové neurony).
Dráhové okruhy se nazývají podle výchozí struktury, struktur, kde se jejich neurony
přepojují a podle cílové struktury, která je totoţná s výchozí: např. okruh kortiko.striato-
pallido-thalamu-kortikální.
Název některých drah vychází z makroskopického názvu části CNS, kudy dráha (nebo
její určitý neuron) probíhá: např. míšní dráha zadních provazců
Funkční název vychází z funkce dráhy: např. dráha chuťová, míšní dráha
protopatického čití
Pro tutéţ dráhu lze často pouţít několik názvů: např. pro tractus spino-bulbo-thalamo-
corticalis se pouţívá také označení dráha zadních provazců nebo míšní dráha
epikritického čití.
Terminologie používaná v klasifikaci drah
Dráhy projekční - označují se jako dráhy dlouhé
1
Propojují mezi sebou šedé struktury (jádra, kůru) uloţené v odlišných etáţích
CNS – projikují tedy z jedné etáţe do jiné etáţe. Některé jsou jednoneuronové,,
většina z nich je však víceneuronových.
Dráhy krátké
Propojují mezi sebou 2 šedé struktury téţe etáţe CNS. V anatomickém i
funkčním pojetí jsou to 1-neuronové dráhy. Dělí se na:
o dráhy asociační: propojují 2 struktury uloţené ve stejné polovině téţe
etáţe CNS.
o dráhy komisurální: propojují 2 struktury, uloţené v odlišných
polovinách téţe etáţe CNS. Vytvářejí makroskopicky patrné svazky =
komisury
Dráhy ascendentní a descendentní
o dráhy ascendentní, vzestupné: projekční dráhy, které spojují niţší etáţ
CNS s vyšší etáţí (např. sensitivní dráhy míšní)
o dráhy descendentní, sestupné: projekční dráhy, které spojují vyšší etáţ
CNS s etáţí niţší (např. dráhy pyramidové)
Dráhy přímé a nepřímé
o dráhy přímé: projekční dráhy, které propojují výchozí a cílovou strukturu
krátkou máloneuronovou cestou. Jsou vývojově mladé (např. dráhy
pyramidové).
o dráhy nepřímé: projekční dráhy, které propojují výchozí a cílovou
strukturu delší - víceneuronovou cestou (např. projekční dráhy
extrapyramidové, tr. spinocerebellatris ventralis et dorsalis). Jsou vývojově staré.
Dráhy motorické + dráhy sensitivní a sensorické
o dráhy motorické jsou zapojeny do regulace hybnosti
o dráhy sensitivní vedou do CNS čití od exteroreceptorů, proprioreceptorů a
interoreceptorů
o dráhy sensorické vedou do CNS čití od smyslových receptorů
Osnova popisu projekčních drah
Název dráhy
Charakteristika dráhy: počet neuronů, vývojové stáří dráhy, funkce
Popis jednotlivých neuronů dráhy: průběh (u projekčních drah popis průběhu
v jednotlivých etáţích), kříţení (ev. názvosloví neuronu před kříţením, v místě
kříţení, po zkříţení), somatotopika dráhy
Klinické projevy poškození
V dalším textu jsou podrobněji probrány dráhy motorické = funkční motorické systémy a dráhy
sensitivní a sensorické = funkční sensitivní systémy. Zvláštní kapitola je věnována dráhám
krátkým a limbickému systému.
DRÁHY MOTORICKÉ
Rozumí se jimi soubor všech nervových drah, které jsou zapojeny do regulace hybnosti. Patří
k nim dráhy pyramiové a dráhy extrapyramidové.
DRÁHY PYRAMIDOVÉ
Projekční přímé motorické dráhy - dráhy volní hybnosti
Jsou fylogeneticky i ontogeneticky mladé: U člověka se jejich myelinizace dokončuje v průběhu
několik let po narození. Novorozenec je proto tvorem extrapyramidovým.
Spojují motorickou kůru hemisféry s motoneurony motorických jader hlavových nervů a
motoneurony předních rohů míšních jednoneuronovou cestou .
Začínají v primární motorické kůře. Jejich název je odvozen od průběhu přes pyramidy
prodlouţené míchy.Patří k nim tractus corticospinalis a tractus corticonuclearis.
2
Tractus cortico-spinalis
Dráha volní hybnosti trupu a končetin. Anatomicky jednoneuronová dráha, která
spojuje primární motorickou kůru s motoneurony předních rohů míšních.
Funkčně dvouneuronová dráha: 1. neuron - centrální, horní spojuje motorickou kůru
s motoneurony předních rohů míšních, 2. neuron - periferní, dolní spojuje
motoneurony předních rohů míšních s příčně pruhovanými svaly, končí v jejich
motorických ploténkách. Mezi část vláken 1. a 2. neuronů je vsazen interneuron.
1. neuron - centrální, horn
Začíná v primární motorické kůře - Brodmannova area 4 v rozsahu horních 2/3
gyrus praecentralis - viz Penfieldův motorický homunkulus
Průběh
Z kůry pokračuje do bílé hmoty hemisféry, odtud do kmene
mozkového a nakonec do bílé hmoty míchy míchy. Postupně probíhá přes:
centrum semiovale: zde je široce „vějířovitě“ uspořádána
capsula interna: probíhá v přední části crus posteriori, „směstnána“
do malého prostoru
kmen mozkový: prochází v jeho bazálních nástavbách, postupně přes:
crura mesencephal (uprostřed), bazální nástavbu Varolova mostu, pyramidy
prodlouţené míchy
míchu, kde probíhá v postranních a předních provazcích míšních jako
tr. cortico-spinalis lateralis a tr. cortico-spinalis ventralis
Kříţení
o Většina vláken 1. neuronů (98%) se kříţí a spojuje tak
motorickou kůru jedné hemisféry s kontralaterálními rohy
míšními a jejich prostřednictvím se svaly kontralaterální
poloviny těla.
o Největší počet vláken (90% vláken 1. neuronu) se kříţí
na rozhraní prodlouţené a hřbetní míchy v
decussatio pyramidum ( pouhým okem patrná hranice
mezi oblongatou a míchou hřbetní). Po zkříţení probíhají
tato vlákna v míše jako tractus cortico-spinalis
lateralis.
o Část v dekusaci nezkříţených vláken (8% vláken 1.
neuronu) probíhá v míše jako tractus cortico-spinalis
ventralis. Tato vlákna se kříţí teprve na úrovni
míšního segmentu, v jehoţ předních míšních rozích
končí.
o Malá část vláken (2% všech vláken 1. neuronu) se nikdy nezkříţí. Tato
vlákna inervují motoneurony, které inervují svaly trupu, včetně bránice.
Nezkříţená vlákna probíhají v tr. cortico-spinalis lateralis společně s vláky
zkříţenými v dekussaci. Na rozdíl od nich však končí v homolaterálních
předních rozích míšních. K motoneuronům inervujícím svaly trupu přicházejí
tedy jak vlákna zkříţená, tak vlákna nezkříţená, kdeţto k motoneuronům
inervujícím svaly končetin pouze vlákna zkříţená.
Klinická poznámka: Proto při jednostranném postiţení 1. neuronu
pyramidové dráhy jsou ochrnuty kontralaterální končetiny
(inervované pouze zkříţenými vlákny), nikoli však svaly trupu -
včetně bránice (inervované zkříţenými i nezkříţenými vlákny).
Zakončení
Mezi část axonů 1. neuronu a motoneurony předních míšních rohů je
vloţen interneuron. Toto zakončení představuje vývojově starší a
„primitivnější“ typ zakončení 1. neuronu. Takto končí axony přepojené
3
na motoneurony inervující svaly, které vykonávají „hrubší“ pohyby
(např. svaly vykonávající lokomoční pohyby dolní končetiny)
Cást axonů 1. neuronu končí na motoneuronech předních rohů přímo.
Jde o vývojově mladší a funkčně „vyšší“ typ zakončení. Takto končí
axony, přepojené na motoneurony určené pro inervaci svalů
provádějících jemné pohyby (např. svalů ruky)
2. neuron - periferní, dolní
V neurofysiologickém a klinickém pojetí je povaţován za součást dráhy
pyramidové, v ryze anatomickém pojetí k ní řazen není.
Spojuje přední rohy míšní s homolaterálními příčně pruhovanými svaly trupu a
končetin. Je tvořen motoneurony předních rohů míšních (především alfa).
Průběh: axony motoneuronů předních rohů vystupují z míchy cestou předních
kořenů míšních, dále míšních nervů, Průběh 2. neuronu je podrobněji popsán
v kapitole míšní nervy.
Zakončení představují motorické (nervosvalové) ploténky příčně
pruhovaných svalů trupu a končetin, v nichţ je nervový vzruch transformován
ve svalový stah.
Tractus cortico-nuclearis
Dráha volní hybnosti příčně pruhovaných svalů hlavy. Anatomicky jednoneuronová
dráha - spojuje motorickou kůru s motorickými jádry hlavových nervů. Funkčně
dvouneuronová dráha: 1. neuron začíná v kůře mozkové a spojuje ji s motoneurony
motorických jader mozkových nervů. 2. neuron začíná v motorických jádrech
(motoneuronech) mozkových nervů a končí v motorických ploténkách příčně
pruhovaných svalů.
1. neuron - centrální, horní představuje supranukleární inervaci motorických
jader hlavových nervů
Začíná v dolní třetině primární motorické kůry v gyrus praecentralis - viz
Penfieldův motorický homunkulus, Brodmannova area 4
Probíhá v celém svém průběhu v těsném sousedství traktu kortikospinálního.
Ve kmeni se postupně zakončuje na motorických jádrech mozkových nervů,
uloţených v různých výškových úrovních kmen - proto se počet vláken 1.
neuronu postupně redukuje.
Kříţení: situace je jiná neţ u 1. neuronu traktu kortiko-spinálního.
Pro některá motorická jádra hlavových nervů jsou totiţ určena pouze
vlákna zkříţená, pro jiná jádra pouze vlákna nezkříţená, pro další
vlákna zkříţená i nezkříţená.
Klinicky významná je supranukleární inervace motorického jádra n.
VII:
do horní části jádra, jejíţ motoneurony inervují „horní“ mimické svaly (m.
epicranus, svaly štěrbiny oční, svaly zevního nosu), přicházejí z kůry cestou
1. neuronu tr. corticonuclearis vlákna zkříţená i nezkříţená
do dolní části jádra, jejíţ motoneurony inervují „dolní“ mimické svaly =
svaly štěrbiny ústní, přicházejí pouze vlákna zkříţená.
Klinická poznámka
Centrální obrna n. VII vzniká při poškození supranukleární
inervace motorického jádra n. VII - tedy při poškození vláken 1.
neuronu dráhy kortiko-nukleární.
Vzhledem k tomu, ţe do horní části jádra (inervující “horní“
mimické svaly) přicházejí vlákna zkříţená i nezkříţená, kdeţto do
dolní části jádra (inervující svaly štěrbiny ústní) pouze vlákna
zkříţená, jsou při centrální obrně n. VII postiţeny pouze
kontralaterální svaly štěrbiny ústní - v klidu je pokleslý koutek
ústní, z něhoţ vytékají sliny, při pokusu o pohyb (úsměv) se koutek
4
nerozvíjí. „Horní“ mimické svaly jsou intaktní: pacient svraští čelo,
zamračí se, pokrčí nos, zavře oko.
Periferní obrna n. VII vzniká při poškození 2. neuronu dráhy
kortiko-nukleární - tj. při poškození poškození motorického jádra n.
VII nebo kmene n. VII po výstupu z CNS - nejčastěji buď při
výstupu v mosto-mozečkovém úhlu nebo za průběhu v canalis n.
facialis. Výsledkem je homolaterální obrna všech mimických
svalů 1/2 obličeje: pacient neudělá vrásky na čele, nezavře oko,
nenafoukne tvář, neroztáhne koutek ústní při pokusu o úsměv,
nezapíská – viz testování mimických svalů, svalový systém.
Zakončení na motoneuronech motorických jader hlavových nervů V,
VII, IX, X, XI, XII. Motorická jádra hlavových nervů jsou obdobou předních míšních
rohů - obsahují motoneurony. Supranukleární inervace jader okohybných nervů, tj n.
III, IV,VI není obvykle k pyramidové dráze řazena. Je uváděna jako dráha volních
konjugovaných pohybů očí či jako supranukleární inervace pohledu vzhledem ke
specifiku svého napojení na kmenový fasciculus longitudinalis medialis (viz dále).
2. neuron
Je představován neurony motorických jader hlavových nervů. Axony neuronů
probíhají v „kabelech“ hlavových nervů a zakončují se v motorických ploténkách
příčně pruhovaných svalů hlavy.
Somatotopická organisace pyramidových drah
1. neuron obou pyramidových drah je v celém svém průběhu somatototopicky organizován -
viz obr. přednášky:
V primární motorické kůře „stojí člověk na hlavě - zavěšen za nohy ve fissura
interhemispherica“ = Penfieldův motorický homunkulus: tr. cortico-spinalis začíná
v horních 2/3 primární motorické kůry, tr. cortico-nuclearis v její dolní 1/3.
V capsula interna se „ člověk postavil na nohy “ (viz topika drah v CI): „hlava je
vepředu, noha vzadu“: tr. cortico-nuclearis probíhá v genu, tr. cortico-spinalis
v přední části crus posterior - dorzálně zde probíhají právě vlákna pro inervaci svalů
DK, nejdorzálněji vlákna pro inervaci svalů nohy.
Klinická poznámka:
Při poškození tr. cortico-spinalis následuje porucha volní hybnosti = obrna (paréza = částečná
obrna, plegie = úplná obrna) hemi typu (tj. pouze na jedné ½ těla) - tedy hemiparéze,
hemiplegie.
Při poškození 1. neuronu před jeho zkříţením dochází k poškození volní
hybnosti na kontralaterální 1/2 těla, tj. ke kontralaterální centrální
hemiparéze či hemiplegii.
Detailní symptomatolgie odvisí od místa poškození:
o Při poškození primární motorické kůry vzniká
kontraterální hemiparéza. Poněvadţ primární motorická
oblast zaujímá poměrně velkou plochu, můţe být
poškozena pouze její část a vznikají pak kontralaterální
monoparézy (ochrnutí jedné kontralaterální končetiny).
o Při postiţení tr. cortico-spinalis za průběhu v capsula
interna je současně postiţen také 1. neuron traktu kortiko-
nukleárního, poněvadţ v „malém prostoru“ kapsuly
probíhají obě dráhy v těsném sousedství.Vzniká tak obraz
kapsulární hemiplegie = kontralaterální hemiplegie,
jejímiţ znaky jsou:
Wernicke-Mannovo držení končetin
při postiţení tr. cortico-spinalis: horní
paretická končetina je v semiflexi, dolní
paretická končetina je naopak
extendována a cirkumdukuje při chůzi -
tj. opisuje při chůzi obloučky
5
kontralaterální centrální obrna n. VII.
z postiţení supranukleární inervace
motorického jádra n. VII
Poškození 2. neuronu pyramidových drah má za následek homolaterální
periferní obrnu svalů
Kmenové alternující hemiplegie (alternující = „střídající“ strany)
Vznikají při lézích kmene mozkového, při nichţ je současně postiţen 1.
(centrální) neuron dráhy kortiko-spinální za jeho průběhu ve kmeni, tj. ještě
před kříţením + některé z motorických jader mozkových nervů, tj. 2.
(periferní) neuron tr. kortico-nukleárního. Výsledkem je druhostranná
centrální obrna svalů končetin + stejnostranná periferní obrna příslušného
hlavového nervu. Klinický obraz závisí na tom, ve které úrovni kmene
k poškození došlo - tj. které motorické jádro hlavového nervu je společně s 1.
neuronem tr. c-s postiţeno.
Nejčastější alternující hemiplegie jsou:
DRÁHY EXTRAPYRAMIDOVÉ (MIMOPYRAMIDOVÉ)
Jejich klasifikace není jednotná a v různých pramenech se lze setkat s různými koncepcemi.
V předkládaném textu jsou do systému extrapyramidových drah řazeny všechny motorické
dráhy, které neprocházejí pyramidami. V tomto pojetí lze expy dráhy dělit na:
Projekční extrapyramidové dráhy = projekční nepřímé motorické
dráhy = extrapyramidové dráhy v uţším slova smyslu
Spoje bazálních ganglií (těch BG, která mají motorickou funkci)
Dráhy mozečku
Fasciculus longitudinalis medialis (FLM)
Projekční extrapyramidové dráhy ( projekční nepřímé motorické dráhy)
Vývojově staré projekční dráhy mimovolní hybnosti, které neprocházejí pyramidami.
Spojují motorickou kůru hemisféry s motoneurony předních rohů míchy
víceneuronovou cestou, s „přepojením“ v kmenových motorických jádrech (RF, ncl.
ruber, jádrech čtverohrbolí, vestibulárních jádrech).
V ryze anatomickém pojetí se dělí na projekční expy dráhy korové = spojují
motorickou kůru s kmenovými strukturami: tr. cortico-reticularis, tr. cortico-
rubralis. Na ně navazují expy projekční dráhy kmenové = spojující kmenové struktury
s předními rohy míšními: tr. reticulo-spinalis, tr. rubro-spinalis.
Ve funkčním pojetí popisujeme celé funkční řetězce projekčních expy drah, začínající
v kůře, procházející kmenem (s přepojením ve kmenových jádrech) a končící u
motoneuronů předních rohů míšních.
o Tr. cortico-reticulo-spinalis s přepojením v motorickém systému RF
o Tr. cortico-rubro-spinalis s přepojením v nucleus. ruber středního mozku)
o Tr. cortico-interstitio-vestibulo-spinalis s napojením na fasciculus longitudinalis medialis
(dále FLM), jehoţ součástí je ncl. interstitialis Cajali a vestibulární jádra kmene pod
spodinou IV. komory kmene – viz dále FLM
Spoje bazálních ganglií
Patří sem spoje motorických BG (striatum, pallium, substantia nigra, ncl.
subthalamicus). Podrobněji viz BG.
BG jsou propojena jak mezi sebou, tak s dalšími motorickými strukturami mozku -
např. s motorickou kůrou či motorickým thalamem.
Většina spojů BG má ráz okruhů. V okruzích BG se pohybuje mnoţství
tlumivých i budivých neurotransmiterů.
6
Důleţitým okruhem je okruh nigro-striato-nigrální, v jehoţ nigro-striatální části
se pohybuje dopamin - produkovaný neurony SN, axonálním transportem
dopravovaný do striata. Jeho nedostatek ve striatu je hlavní příčinou Parkinsonovy
choroby.
Hlavním okruhem BG je okruh kortiko-striato-palido-thalamo-kortikální, v
němţ se „cizeluje“ plán pohybu vytvořený sekundární motorickou kůrou
mozkovou.
Dráhy mozečku
Podrobněji viz kapitola mozeček. Patří k nim:
Aferentní a eferentní dráhy archi-, paleo- a neocerebella. Aferentní dráhy
spinálního mozečku tr. spinocerebellaris ventralis et dorsalis, tr. bulbocerebellaris jsou
často uváděny v kapitole dráhy sensitivní a označovány pak jako nepřímé sensitivní míšní
dráhy. Poněvadţ však „slouţí“ motorickým funkcím mozečku - přívádějí do mozečku
neuvědomělou propriocepci, nezbytnou pro realizaci motorických fcí mozečku - jsou uváděny
obvykle i v kapitole dráhy motorické.
Okruhy mozečkové: z nich jiţ znáte okruh kortiko-ponto-cerebelo-
thalamo-kortikální, v němţ se „opravuje“ plán pohybu vytvořený mtorickou
kůrou- před vlastním provedením volního pohybu (viz funkce mozečku jako
komparátoru).
Fasciculus longitudinalis medialis (FLM) - dráha konjugovaných pohybů očí a hlavy
FLM je vývojově starý svazek, který u člověka samostatně (bez účasti kůry mozkové)
zprostředkovává mimovolní konjugované pohyby očí v závislosti na poloze hlavy - jako
odpověď na vestibulární stimuly. Konjugované pohyby očí a hlavy = sdruţené pohyby očí a hlavy týmţ
směrem.
Prochází celým kmenem (proto longitudinalis), ve kmeni je uloţen podél středové
roviny (proto „medialis“).
Obsahuje vlákna vzestupná i sestupná, nezkříţená i zkříţená,
Ve fascikulu jsou zapojena
motorická jádra okohybných nervů - tj. n. III, IV,VI: inervují příčně
pruhované okohybné svaly provádějící pohyby bulbů
vestibulární jádra n. VIII: pohyby očí se dějí v závislosti na poloze
hlavy
Volní konjugované pohyby bulbů = supranukleární kontrola pohledu
U vyšších ţivočichů došlo ke kortikalizaci funkcí a konjugované pohyby očí jsou proto také pod
„volní“, tj. korovou kontrolou – mluvíme o supranukleární kontrole volního pohledu.
Volní kontrola konjugovaných pohybů očí (bulbů) je realizována propojením korového frontálního
okohybného pole (sekundární motorická kůra) s FLM.
Řízení hybnosti
Sloţitá lidská motorika je řízena řadou systémů. Předpokladem bezchybné motoriky je neporušenost a vzájemná
souhra všech hybných systémů.
Pyramidový systém – řídí volní (uvědomělou) motoriku
Poškození: Omezení aţ ztráta volní hybnosti = obrny (parézy, plegie). Viz také klinická
poznámka v předchozím textu.
Při poškození centrálního neuronu vznkají centrální obrny. Při poškození periferního neuronu
vznikají periferní obrny (viz periferní nervstvo).
Bazální ganglia a jejich spoje – řídí mimovolní motoriku, regulují tonus svalový
Poškození: nikdy ne obrny, ale buď chudost pohybová (hypokinéza) a zvýšený tonus svalový
typu rigidity = syndrom hypertonicko-hypokinetický (Parkinsonský), nebo naopak
mimovolní pohyby, které ruší volní hybnost + sníţený tonus svalový = syndromy
hyperkineticko-hypotonické (např. chorea).
Mozeček – reguluje tonus svalový, rovnováhu a jemnou koordinaci pohybů.
7
Poškození: viz mozeček – paleo- a neocerebelární syndrom.
Mícha
Bílou hmotou míšní probíhá 1. neuron tr. kortiko-spinálního jako tr. cortico-spinalis ventralis et
lateralis. Motoneurony předních míšních rohů představují 2. neuron dráhy kortiko-spinální.
o Při přerušení - léze 1/2 míchy = syndrom hemisekce míšní - Brown-Séquardův syndrom:
Pod úrovní míšní léze jsou homo- i kontralaterálně poruchy citlivosti (viz aţ u drah
sensitivních) a porucha volní hybnosi typu homolaterální hemiplegie (z postiţení jiţ
zkříţených vláken tr. cortico-spinalis). Dle výše míšní léze to je buď obrna stejnostranné horní
i dolní končetiny - při lézi nad intumescencí cervikální nebo obrna dolní končetiny - při lézi
nad intumescencí lumbální.
o Při přerušení celého příčného průřezu míchy = transverzální lézi míšní vzniká pod úrovní
léze ztráta volní hybnosti na obou vedle sebe leţících končetinách - tj. obrna typu paraplegie
(l. para = leţící vedle sebe). Dle výše poškození je to buď kvadruplegie (obrna volní hybnosti
všech 4 končetin při poškození míchy nad intumescencí cervikální) nebo paraplegie dolních
končetin (při poškození míchy v dolní části - nad intumescencí lumbální).
Mícha má určitý stupeň autonomie a na její úrovni jsou realizovány jednoduché míšní reflexy
(extero- a proprioceptivní). Po transverzální lézi míšní jsou míšní reflexy uchovány i pod
úrovní míšní léze a mícha je tak schopna i po svém přerušení realizovat jednoduché reflexní
mimovolní motorické odpovědi.
Periferní motoneuron = viz 2. (periferní) neuron pyramidových drah. Poškození: homolatarální obrna
periferního typu
Sensitivní a sensorické systémy
Pro správnou činnost motorických systémů jsou nezbytný informace z proprio- a interoreceptorů (viz
také mozeček), příváděné do CNS sensitivními drahami.
DRÁHY SENSITIVNÍ
Vedou čití z extero-, propio- a interoreceprorů do CNS.
V receptorech dochází k transformaci fyzikálních nebo chemických podnětů v nervové vzruchy.
Rreceptory jsou druhově specifcké - jsou dráţděny pouze určitým druhem podnětů.
Dělení sensitivních drah
Přímé sensitivní dráhy vedou uvědomělé čití do specifických jader thalamu a odtud
do primární sensitivní kůry (gyrus postcentralis, Brodmannova a. 3,1,2).
Podle toho, kudy jejich 1. neuron probíhá v periferii nebo po vstupu do
CNS se dělí na:
o Přímé senzitivní dráhy míšní: Jejich 1. neuron vstupuje do míchy,
míchou prochází v části svého průběhu také jejich 2. neuron. Vedou
uvědomělé čití z mozkové části hlavy, trupu a končetin.
o Přímé senzitivní dráhy hlavových nervů: Jejich 1. neuron je veden
cestou hlavových nervů V, VII, IX, X do mozkového kmene. Vedou
uvědomělé čití z obličejové části hlavy.
Podle kvality vedeného čití se dělí na:
o dráhy protopatického čití
o dráhy epikritického čití (vysvětlení obou pojmů viz dále)
Podle svého průběhu v bílé hmotě míchy a podle makroskopického vzhledu
2. neuronu ve kmeni mozkovém se dělí na:
o dráhy antero-laterálního systému: Jejich 2. neuron probíhá
v antero-laterálních provazcích míšních. Vedou protopatické čití.
o dráhy lemniskární: Jejich 2. neuronu po zkříţení ve kmeni
mozkovém má vzhled bílé stuţky a nese název lemniscus (l.
lemniscus - pásek, stuţka). Vedou epikritické čití a uvědomělou
propriocepci.
8
Nepřímé sensitivní dráhy vedou neuvědomělé čití do mozečku. Poněvadţ toto čití
slouţí motorickým funkcím mozečku, jsou tyto aferentní mozečkové dráhy řazeny
také k dráhám motorickým (viz dráhy mozečku, motorické dráhy extrapyramidové).
Uvědomělé a neuvědomělé čití
Uvědomujeme si pouze čití, které je vedeno přímými sensitivními drahami nebo
drahami sensorickými přes thalamus do primárních korových oblastí neokortexu. Čití
tedy vstupuje do vědomí na úrovni thalamické, kde se odehrává jakási „primitivní“
forma uvědomování si (viz thalamus). K plnému „uvědomění si“ dochází aţ na úrovni
korové v primárních senzitivních a senzorických oblastech kůry.
Neuvědomělé čití je vedeno nepřímými sensitivními drahami do mozečku a „slouţí“
motorickým funkcím mozečku (viz dále - vedení neuvědomělé propriocepce).
Čití epikriticé, protopatické a propriceptivní a jejich vedení
o Čití protopatické - hrubé
o Zahrnuje vývojově staré kvality čití, které informují ţivočicha o noxách, které
ohroţují jeho zdraví či ţivot: je to čití tepla (a chladu) a bolesti.
o Vedeno je vývojově starými dráhami antero-laterálního systému
o Čití epikritické - jemné
o Zahrnuje vývojově mladé kvality čití: čití dotekové, hmat, rozlišováni 2 bodů
- diskriminační čití
o Vedeno je vývojově mladými dráhami lemniskárního systému
o Čití proprioceptivní - svalové, šlachové a kloubní. Dělí se na uvědomělé a
neuvědomělé. Uvědomělá propriocepce je vedena přes thalamus do kůry,
neuvědomělá do mozečku.
Klinická poznámka
Vyšetření čití: Objektivní vyšetření čití se provádí v rámci základního neurologického vyšetření,
vţdy při zavřených očích pacienta (k vyloučení kontroly zrakem) a symetricky, tj. na obou
polovinách těla.
o Vyšetření povrchového čití
o Citlivost dotyková: Adekvátním podnětem je tupý dotyk či jemný tlak. Vyšetřuje
se vatovou štětičkou nebo speciálním přístrojem esteziometrem, opatřeným
štětičkou.
o Diskriminační čití = schopnost rozlišovat dva současné dotyky. Vyšetřuje se
Weberovovým kruţítkem (speciální přístroj s roztaţitelnými branţemi a
metrickou stupnicí k odečítání vzdálenosti roztaţených branţí kruţítka): při různě
rozevřených branţích Weberova kruţítka se zjišťuje, kdy pacient vnímá současné
dotyky obou branţí kruţítka izolovaně jako 2 dotyky, a kdy je jiţ vnímá jenom
jako dotyk jeden.
o Grafestézie = schopnost rozpoznávat číslice, písmena či obrazce, „kreslené“
tupým předmětem (např. prstem) na kůţi pacienta.
o Palestézie = vnímání vibrací povrchem těla, nejlépe je vyvinuta na periostu.
Vyšetřuje se rozezvučenou ladičkou, přiloţenou na povrch pacientova těla - např.
na přední plochu bérce (zde pod kůţí periost tibie).
o Termické čití = čití tepla x chladu. Vyšetřuje se přikládáním zkumavek s teplou
a studenou vodou na kůţi.
o Nociceptivní čití = čití bolesti. Adekvátním podnětem je jemné bodnutí
špendlíkem bez poškození celistvosti kůţe.
o Vyšetření uvědomělého proprioceptivního čití
o Polohocit = vnímání polohy končetin.Vyšetřuje se pasivním uvedením končetiny
vyšetřovaného do určité polohy.
o Pohybocit – kinestézie = subjektivní vnímání pohybu končetin
o Barestézie = vnímání hlubokého tlaku. Subjektivně ji registrujeme např. při
„došlapu“ plosky nohy na podloţku: při nepoškozeném čití „ploska nohy pozná“
9
na jakou podloţku (tvrdou, měkkou) šlape. Porušena je u tabické disociace čití.
Její objektivní vyšetření se provádí tlakem prstu vyšetřujícího na určitou část těla
vyšetřovaného - pacient má odlišit tlak od doteku.
Poruchy čití:
o Subjektivní poruchy čití: bolest, parestézie = nepříjemné pocity brnění, svědění,
mravenčení bez objektivního podnětu
o Objektivní poruchy čití: hypestézie = sníţené vnímání čití, anestézie = úplné vymizení
čití, dysestézie = změněná kvalita vnímání čití, pacient např. vnímá jemný dotek bolestivě
o Asociovaná a disociovaná porucha čití
Při asociované poruše čití jsou poškozeny všechny kvality čití. Při disociované poruše čití
jsou poškozeny pouze určité kvality čití při zachování jiných kvalit čití. K disociovaným
poruchám čití patří:
o Syringomyelická disociace čití vzniká při poškození drah antero-laterálního
systému, vedoucích protopatické čití. Název je odvozen od choroby
syringomyelie, při níţ vznikají dutinky v místě míšní comissura ventralis alba,
kudy probíhá kříţící se 2. neuron míšních drah antero-laterálního systému. Je
charakterizována vymizením čití bolesti a tepla při zachovalých kvalitách
epikritického čití a uvědomělé propriocepce. Nemocný např. zjistí, ţe si poloţil
ruku na rozpálenou plotnu teprve tehdy, kdyţ ucítí pach spáleného masa, bolest
necítí.
o Tabická disociace čití vzniká při poškození drah lemniskárního systému.
Pojmenování vychází z názvu choroby „tabes dorsalis“ pro postiţení zadních
provazců míšních v pozdním (terciálním, orgánovém) stadiu syfilidy. Poškozeno
je čití epikritické a uvědomělá propriocepce, kdeţto čití protopatické zůstává
intaktní. V rámci postiţení uvědomělé propriocepce je poškozena barestézie.
Tabický pacient není proto schopen určit kvalitu podloţky při došlapu ploskou
nohy a při došlapu má pocit „chůze po mechu“. Jeho chůze je v důsledku toho
nejistá – ataktická = tzv. „námořnická chůze“ tabiků.
PŘÍMÉ SENZITIVNÍ DRÁHY
Vedou uvědomělé čítí přes thalamus do kůry. Většina z nich je 3-neuronová.
1. neuron spojuje periferii těla (receptory) s CNS. Jeho perikarya jsou uloţena
mimo CNS - v sensitivních gangliích míšních a hlavových nervů.
Pseudounipolární buňky sensitivních ganglií („T“ buňky) přijímají informace
od receptorů cestou dlouhých dendritů. Axony pseudounipolárních buněk
vstupují cestou zadních kořenů míšních a cestou hlavových nervů do CNS. 1.
neuron senzitivních drah míšních končí v míše (v ncl. proprius zadních rohů)
nebo v prodlouţené míše (v jádrech zadních provazců). 1. neuron sensitivních
drah hlavových nervů končí v sensitivních trigeminových jádrech mozkového
kmene.
2. neuron spojuje míchu nebo kmen mozkový s kontralaterálním specifickým
thalamem. Za svého průběhu se vţdy kříţí.
3. neuron = neuron thalamo-kortikální spojuje thalamus s primární sensitivní
kůrou v gyrus postcentralis (Br. area 3,1,2). Ta je somatototopicky organizována
- viz Penfieldův sensitivní homunkulus: „člověk v kůře stojí na hlavě“.
Přímé senzitivní dráhy míšní
Probíhají přes míchu, vedou do CNS uvědomělé čití z končetin, trupu a zadní části hlavy.
Jak jiţ svrchu řečeno, dělí se na míšní dráhy antero-laterálního systému a míšní dráhy
lemniskární.
Míšní dráhy antero-laterálního systému
10
Jsou to vývojově staré dráhy vedoucí protopatické čití.
o Jejich 1. neuron sídlí mimo CNS ve spinálním gangliu a končí
v homolaterálním ncl. proprius zadních rohů míchy - tj. ve funkčně nejniţší
etáţi CNS (i tím je dokumentováno vývojové stáří těchto drah).
o 2. neuron představují buňky homolaterálního ncl. proprius, jejichţ axony se
ještě v míše kříţí a přecházejí tak do druhostranných předních a postranních
provazců míšních - odtud „dráhy antero-laterálního systému“.
o Dráhy jsou v celém svém průběhu somatotopicky organisovány.
Patří k nim:
Tractus spino-thalamicus
Tractus spino-reticularis
ad) Tractus spino-thalamicus-míšní dráha protopatického čití
3-neuronová dráha vedoucí rychlou, přesně lokalizované čití bolesti a tepla.
1. neuron: tvoří T-buňky spinálních ganglií - jejich axony vstupují
cestou zadních kořenů do míchy a končí v homolaterálním ncl. proprius
2. neuron: začíná v ncl. proprius, v míše se kříţí se a pokračuje
v kontralaterální ½ míchy jako tr. spino-thalamicus lateralis et
anterior. Končí v příslušných specifických sensitivních jádrech
kontralaterálního thalamu.
3. neuron - neuron thalamo-kortikální spojuje thalamus s primární
sensitivní kůrou: končí v kůře horních 2/3 g. postcentralis (viz
Penfieldův sensitivní homunkulus), Br. area 3,1,2.
ad) Tractus spino-reticularis - míšní dráha pomalé bolesti
Víceneuronová dráha s multisynaptickým přepojením v RF kmene
mozkového. Je vývojově starší neţ dráha předchozí. Vede pomalou,
difuzní, špatně lokalisovatelnou bolest. Pomalé vedení je způsobeno
synaptickým zdrţením při multisynaptickém přepojení v RF.
1. neuron je stejný jako u tr. spino-thalamicus
2. neuron se kříţí: Vychází ze stejnostranného ncl. proprius a přechází
do druhostranných provazců míšních, pokračuje do RF kmene
mozkového
Následuje multisynaptické přepojení v RF, které je součástí ARASu
(viz RF). Výstupní neuron směřuje z RF do kontralaterálního thalamu
(vzhledem k míšnímu ncl. proprius)
Poslední neuron thalamo-kortikální spojuje thalamus s primární
sensitivní kůrou v horních 2/3 g. postcentralis, Br. area 3,1,2 - stejně
jako u dráhy spino-thalamické.
Míšní dráhy lemniskární
Vývojově mladé přímé sensitivní dráhy, které vedou epikritické čití a uvědomělou
propriocepci přes thalamus do kůry.
Patří k nim:
tr. spino-bulbo-thalamo-corticalis - dráha zadních provazců, dráha
epikritického čití
míšní dráhy uvědomělé propriocepce
ad) Tractus spino-bulbo-thalamo-corticalis - dráha zadních provazců - míšní
dráha epikritického čití
11
Vedle epikritického čití je přes zadní provazce vedena také část uvědomělé
propriocepce. Druhý neuron dráhy se kříţí a po zkříţení se nazývá lemniscus medialis
- odtud název celého systému těchto drah.
1. neuron je uloţen ve spinálních gangliích mimo CNS. Axony
pseudounipolárních buněk ganglií vstupují cestou zadních kořenů do bílé hmoty
homolaterálních zadních provazců míšních a pokračují tudy do jader zadních
provazců prodlouţené míchy.
2. neuron - bulbo-thalamický - se kříţí: po zkříţení se nazývá lemniscus
medialis. Spojuje jádra zadních provazců s kontralaterálním specifickým
senzorickým thalamem.
3. neuron - thalamo-kortikální spojuje thalamus s primární sensitivní kůrou
v horních 2/3 gyrus postcentralis - viz sensitivní Penfieldův homunkulus, Br. area
3,1,2.
ad) Míšní dráhy uvědomělé propriocepce
Většina uvědomělé propricepce je vedena společně se shora popsanou dráhou zadních
provazců, avšak s přepojením v jiných jádrech zadních provazců neţ dráha
epikritického čití. Část uvědomělé propriocepce je vedena jinými drahami. Všem
drahám vedoucím uvědomělou propriocepci je společné přepojení v jádrech zadních
provazců, v thalamu a zakončení v primární sensitivní kůře.
Klinická poznámka:
Syndrom hemisekce míšní = syndrom Brown-Séqardův = porucha čití a volní
hybnosti při přerušení jedné 1/2 míchy:
Na homolaterální polovině těla pod úrovní míšní léze:
tabická disocace čití z poškození 1. neuronu dráhy zadních provazců
před zkříţením
hemiparéza: ztráta volní hybnosti z poškození 1. neuronu tr. cortico-
spinalis po zkříţení
Na kontralaterální polovině těla pod úrovní míšní léze:
syringomyelická disociace čití z přerušení tr. spino-thalamicus anterior
et lateralis + tr. spino-reticularis (tedy z přerušení 2. - jiţ zkříţeného -
neuronu drah antero-laterálního systému)
Trigeminové sytémy - přímé sensitivní dráhy hlavových nervů
Vedou do CNS uvědomělé čití z obličejové části hlavy. Dělí se - obdobně jako přímé
sensitivní dráhy míšní - na:
o dráhy vedoucí protopatické čití (jsou obdobou antero-laterálních drah
míšních) a obvykle se i ony označují jako antero-laterální systém
hlavových nervů
o dráhy vedoucí epikritické čití = lemniskární systém hlavových nervů
Jejich 2. neuron po zkříţení se nazývá lemniscus trigeminalis. Jsou
obdobou lemniskárních drah míších.
Jejich 1. neuron v periferii probíhá v hlavových nervech V, VII, IX, X a jimi je také příváděn
do trigeminových sensitivních jader ve kmeni mozkovém. Perikarya 1. neuronu jsou
reprezentována pseudounipolárními bb. sensitivních ganglií hlavových nervů: tato ganglia
jsou obdobou míšních ganglií. Dendrity „T“ buněk ganglií probíhají v hlavových nervech a
vedou do ganglií čití epikritické, protopatické a uvědomělou propriocepci čití od hlavy.
Axony pseudounipolárních bb. sensitivních ganglií hlavových nervů se zakončují v
sensitivních trigeminových jádrech n. V.
2. neuron spojuje sensitivní jádra trigeminu s kontralaterálním specifickým sensorickým
thalamem
12
3.. neuron -thalmo-kortikální spojuje thalamus s primární sensitivní mozkovou kůrou v dolní
1/3 g. postcentralis - viz Penfieldův sensitivní homunkulus, Br. area 3,1,2.
Antero-laterální systémy (dráhy) hlavových nervů
Vedou protopatické čití. Jsou obdobou příslušných míšních drah antero-laterálního
systému. Patří k nim:
tractus trigemino-thalamicus (obdoba tr. spino-thalamicus)
tr. trigemino-reticularis (obdoba tr. spino-reticularis)
ad) Tractus trigemino-thalamicus
3-neuronová dráha „rychlé“ bolesti a tepla, hrubého tlaku a dotyku z obličejové části
hlavy. Je obdobou míšního tr. spino-thalamicus.
1. neuron: pseudounipolární bb. senzitivních ganglií halvových nervů - jejich
axony končí v homolaterálním ncl. spinalis n. V.
2. neuron se kříţí a končí v kontralaterálním specifickém thalamu
3. neuron spojuje thalamus s dolní 1/3 gyrus postcentralis - viz Penfieldův
sensitivní homunkulus, Br. area 3,1,2.
ad) Tractus trigemino-reticularis
Dráha „pomalé“ bolesti z obličejové části hlavy. Víceneuronová dráha s
multisynaptickým přepojením v RF - součást ARASu. Obdoba míšního tr. spino-
reticularis.
1. neuron je stejný jako u dráhy trigemino-thalamické se zakončením v ncl.
spinalis n. V.
2. neuron se kříţí a propojuje ncl. spinalis s RF kmene.
Následuje víceneuronové propojení v RF = součást ARASu. „Výstupní“
neuron z RF pokračuje do kontralaterálního thalamu
Poslední neuron spojuje thalmus s primární sensitivní kůrou v dolní 1/3 gyrus
postcentralis - viz Penfieldův sensitivní homunkulus, Br. area 3,1,2
Lemniskární systém hlavových nervů
Vede epikritické čití + uvědomělou propricepci z obličejové části hlavy. Je
reprezentován jedinou dráhou - tr. trigemino-thalamo- corticalis.
Je to vývojově mladá 3-neuronová dráha. Její 2. neuron se kříţí a po zkříţení se
nazývá lemniscus trigeminalis. Dráha je obdobou míšní dráhy zadních provazců.
1. neuron představují pseudounipolární bb. sensitivních ganglií hlavových
nervů. Axony bb. ganglií se zakončují v homolaterálním ncl. pontinus
(principalis) n. V.
2. neuron se kříţí: po zkříţení se nazývá lemniscus trigeminalis. Spojuje
ncl. pontius n. V s kontralaterálním specifickým sensitivním thalamem.
3. neuron (neuron thalmo-kortikální) spojuje thalamus s primární
sensitivní kůrou v dolní 1/3 gyrus postcentralis - viz senzitivní Penfieldův
homunkulus, Br. area 3,1,2.
Klinická poznámka:
Neurochirurgické zákroky k odstranění medikamentózně neovlivnitelné bolesti:
Komissurotomie: protětí míšní comissura ventralis alba (místo kříţení 2.
neuronu míšních drah protopatického čití)
Chordotomie: protětí tractus spino-thalamicus lateralis v postranních provazcích
míšních
Zákroky na ganglion trigeminale Gasseri
13
Nepřímé sensitivní dráhy
Neprocházejí thalamem - vedou proprioceptivní čití do kůry spinálního mozečku. Poněvadţ
čití vstupuje do vědomí aţ na úrovni thalamické, jde o neuvědomělou propriocepci.
Neuvědomělá propriocepce slouţí motorickým funkcím mozečku - proto se nepřímé
sensitivní dráhy řadí také k drahám motorickým. Z několika drah, vedoucích neuvědomělé
proprioceptivní čití do mozečku uvádíme pouze
Tr. spinocerebellaris anterior a posterior: 1. neurony obou drah se končí v ncl.
Stilling-Clarc (ncl. thoracicus) zadních rohů míchy, 2. neurony probíhají skrze bílou
hmotu míchy, vstupují do kmene a cestou pedunkulů vstupují do kůry spinálního
mozečku.
DRÁHY SENSORICKÉ
Patří k nim:
Dráha čichová
Dráha sluchová
Dráha vestibulární
Dráha zraková
Dráha chuťová
Dráha zraková bude probrána u zrakového ústrojí, dráhy sluchové a vestibulární u
sluchověrovnováţného ústrojí.
Dráhy smyslové jsou dostředivé dráhy, které vedou vzruchy od smyslových receptorů
(čichových bb. regio olfactoria, receptorických buněk vnitřního ucha, tyčinek a čípků
sítnice, chuťových pohárků) do CNS.
Dráha čichová je vývojově starou drahou, u člověka výrazně redukovanou (stejně jako
celý rhinencephalon). Má řadu specifik: je pouze 2-neuronová, jako jediná ze sensitivních
a sensorických drah neprochází thalamem, končí ve staré paleokortikální kůře. Je
napojena na struktury limbického systému.
Dráha sluchová, dráha vestibulární a dráha chuťová, jsou dráhami s analogickým
uspořádáním neuronů jaké mají přímé dráhy sensitivní..
Dráha zraková je rovněţ sensorickou dráhou, avšak s odlišným uspořádáním neţ dráhy
senzitivní.
Dráha čichová
Vývojově stará 2-neuronová dráha se zakončením v redukované paleokortikální čichové kůře.
Dráha je napojena na limbický systém: vazba čich x sex, napojení na limbický systém
vysvětluje také silný vegetativní doprovod – nausea, vomitus při čichání některých „nelibých“
vůní.
1. neuron: čichové buňky regio olfactoria sliznice dutiny nosní. Čichové bb. jsou
primárními smyslovými buňkami - modifikovanými bipolárními neurony. Jejich čivé
výběţky - modifikované dendrity jsou zanořeny do hlenu nosní sliznice, v němţ jsou
rozpuštěny molekuly čichané látky. Axony čichových buněk se sdruţují ve svazečky,
které jako fila olfactoria procházejí přes otvůrky v lamina cribrosa čichové kosti a
zanořují se do bulbus olfactorius, kde končí na mitrálních buňkách.
2. neuron: představují mitrální buňky bulbus olfacorius. Jejich axony probíhají končí
v primární čichové kůře – paleokortexu.
Primární čichová kůry je prostřednictvím eferentních spojů propojena s prefrontální
asociační kůrou a s řadou struktur limbického systému.
14
Dráha chuťová
Sensorická dráha s klasickou stavbou 3-neuronové sensitivní projekční dráhy. Perikarya 1.
neuronu jsou uloţena mimo CNS v sensorických gangliích hlavových nervů. Dráha se
přepojuje v chuťovém jádru ve kmeni mozkovém (nucleus gustatorius, horní část nucleus
solitarius) a v jádrech thalamu, zakončuje se v primární chuťové kůře.
1. neuron:
Bipolární bb. sensorických ganglií hlavových nervů: VII, IX, X.
Sensorická ganglia n VII, IX, X:
ganglion geniculi – sensorické ganglion n. VII (uloţeno v canalis n. facialis)
ganglion sup. et inf. N. IX a X (uloţeno nad a pod for. jugulare). Současně
jsou to i ganglia sensitivní - viz sensitivní dráhy hlavových nervů.
Dendrity pseudounipolárních buněk ganglií přivádějí do ganglií čití z
chuťových pohárků jazyka a probíhají v periferních větvích hlavových
nervů V,VII, IX a X:
Axony pseudounipolárních buněk ganglií vstupují do kmene
mozkového a končí v homolaterálním ncl. gustatorius (horní části ncl.
solitarius)
2. neuron:
Kříţí se, spojuje ncl. gustatorius s kontralaterálním thalamem
3. neuron
Spojuje thalamus s primární chuťovou kůrou Br. area 43.
KRÁTKÉ DRÁHY
jsou to jednoneuronové dáhy asociační a komisurální.
Jejich charakteristiky byly uvedeny v úvodu ke drahám. Probíhají vţdy v jediné etáţi CNS.
Nacházejí se v různých úrovních - etáţích CNS.
Asociační dráhy
Propojují 2 různá místa téţe poloviny jedné etáţe CNS.
Komisurální dráhy
Jednoneuronové dráhy, které mezi sebou propojují obě poloviny téţe etáţe. Tvoří
makroskopicky patrné komisury. Z mnoha komisurálních drah jmenujeme pouze
Corpus callosum (podrobněji viz telencephalon: popis, části, forceps minor et major, ,
význam CC, split brain, vývojové anomálie CC). Vývojově mladá neokortikální
komisura telencefala. Nejmohutnější komisura mozku.
LIMBICKÝ SYSTÉM
Limbický systém (dále LS) je vývojově starý funkční systém, který zahrnuje řadu
fylogeneticky starých, vývojově nesourodých struktur CNS, které jsou prostřednictvím spojů
propojeny ve funkční celek.
Historie objevování LS
Broca (1878):
Poprvé pouţil termínu limbický lalok - „grand lobe limbique“ - pro vývojově staré struktury
mediální plochy hemisféry, které formují „límec“ (l. limbus–límec) kolem kalózního tělesa a
diencefala
Papez (1937)
Jako první vyslovil teorii o funkci LS: „ Hippocampus - corpora mamillaria - ncl. ant. thalami
– hippocampus jsou spojeny ve funkční okruh, který je anatomickým substrátem pro
mechanizmy emočního a afektivního chování“. Později byl okruh nazván po svém objeviteli
„Papezův okruh“ (označován někdy jako „velký Papezův okruh“).
Klüver a Bucy (1939)
Objasňují detailněji funkce LS v experimentu na zvířeti - viz dále Klüver- Bucyho syndrom.
15
Nauta
Byl přesvědčen, ţe LS nemá vazby s neokortexem: „Neokortex sedí na limbickém systému
jako jezdec na koni, ale otěţe mu chybějí“. Později se ukázalo, ţe Nautovo tvrzení je zcela
mylné. LS je spojen s nekortikální kůrou, a to dokonce s nejvýše organizovanou kůrou
asociační.
Dodnes je LS předmětem odborého výzkumu.
Struktury limbického systému
LS zahrnuje soubor vývojově starých šedí, v jejichţ výčtu dosud není jednoty a v různých
učebnicích proto najdete různé zpracování LS. Šedé struktury LS lze rozdělit na hlavní a
vedlejší LS.
K hlavním strukturám LS patří 2 vývojově staré struktury hemisféry: 1) hippocampus
- representuje starou kůru - archikortex, 2) ncl. amygdaloideum - je bazálním
gangliem a označována pro svoje vývojové stáří jako archistriatum.
K „vedlejším“ limbickým strukturám patří některá jádra diencafala, kmene
mozkového a vývojově staré struktury hemisféry.
Spoje limbického systému
Lze je rozdělit na:
Spoje limbických struktur s mozkovou kůrou: se starou čichovou paleokortikální
kůrou + s nejvýše organizovanou neokortexem, asociační kůrou
Spoje „hlavních“ limbických struktur s „vedlejšími“ limbickými strukturami:
mají charakter funkčních okruhů
Sestupné spoje hlavních limbických struktur s kmenovými jádry
Funkční okruhy LS
Okruhy hipokampu
Nejdůleţitějším spojem hipokampu je 5-neuronový Papezův okruh, který
vychází z hipokampu a po přepojení v několika šedých strukturách se opět do
hipokampu vrací.
1. neuron = fornix: spojuje kůru hippocampu s corpora mamillaria. Hippocampus je
oblouková struktura.
2. neuron = fasciculus mamillothalamicus: spojuje corpora mamillaria s nuclei
anteriores thalami
3. neuron = tr. thalamocorticalis: spojuje nuclei anteriores thalami s kůrou g.
cinguli
4. neuron = cingulum: spojuje kůru gyrus cinguli s kůrou g. hippocampi
(entorhinální kůrou)
5. neuron = Cajalův svazek: spojuje kůru g. hippocampi (entorhinální kůru) s kůrou
hippocampu.
Okruhy amygdaly:
Amygdala je podobně jako hippocampus propojena s diencefalem a do
některých jejích spojů je zapojen - stejně jako u hipokampu - asociační
neokortex.
Důleţitým okruhem amygdaly je okruh stria terminalis - nazvaný podle 1. neuronu
okruhu
Popis okruhu stria terminalis: šedé struktury postupně zapojené do okruhu
jsou: amygdala – diencefalon (thalamus, hypothalamus) – asociační
prefrontální neokortex – amygdala. 1. neuron okruhu= stria terminalis
propojuje amygdalu s diencefalem a je stejně jako fornix obloukovitou
strukturou.
Dalším okruhem amygdaly, který ji propojuje s hypothalamem je okruh ventrální
amygdalofugální dráhy. Je pouze dvouneronový, nazván podle svého 1. neuronu -
ventrální amygdalofugální dráhy (propojuje amygdalu s hypothalamem). Ţádnáý
z jeho 2 neuronů není obloukovitou strukturou.
16
Popis okruhu ventrální amygdalofugální dráhy: šedé struktury zapojené
v okruhu jsou: amygdala – hypothalamus – amygdala. 1. neuron okruhu =
ventrální amygdalofugální dráha propojuje amygdalu s hypothalamem a
dal celému okruhu název.
Funkce LS
LS má funkce slouţící k „zachování jedince“ a „zachování ţivočišného druhu“.
Je označován jako „viscerální a emoční mozek“. V LS vzniká emoční kolorit chování: city,
pocity, afekty - včetně vegetativního a emočního doprovodu v rámci útěkové reakce a „hrané
smrti. LS je zapojen do mechanizmů sexuálního chování (ve strukturách LS vysoká koncentrace
receptorů pro sex hormony), včetně doprovodných vegetativních aktivit. LS má „paměťové
funkce“ (viz dále) a určuje také pocit uvědomování si sama sebe = pocit „jáství“.
Klinická poznámka.
Iritace nebo destrukce struktur LS v experimentu vyvolává:
Vegetativní reakce: změny krevního tlaku, motility zaţívací roury, slinění = LS
jako „visceální mozek“
Komplexy pohybů spojených s orálními aktivitami (příjem potravy – zachování
jedince): olizování, ţvýkání, slinění nebo pohybových komplexů, které zvíře
„připravují“ na obranu, útok či útěk
Stimulace amygdaly zvyšuje produkci neurotransmitteru CRH = nerotramsmitter
anxiosity (úzkosti). Má za následek úzkost, deprese, aţ suicidiální tendence.
Bilaterální destrukce amygdaly má za následek ztrátu pocitu strachu před
hrozícím nebezpečím
Iritace septální oblasti hemisféry vyvvolala v experimentu u vůdce opičí tlupy
ztrátu agresivního „vůdcovského“ chování a měla za následek
„nedisciplinovanost“ celé tlupy. Po ukončení pokusu se vůdčímu samci
„vůdcovské chování“ vrátilo.
Klüver – Bucyho syndrom
Klüver a Bucy popsali r. 1939 v experimentu na zvířeti - po odstranění limbických
telencefalických struktur (ablaci-snesením temporálního laloku hemisféry
s odstraněním hipokampu a amygdaly) – rázovitý syndrom, později nazvaný jejich
jménem.
Syndrom se za patologických stavů vyskytuje i u člověka a zahrnuje:
zánik agresivity a reakcí strachu
změnu sexuality (hyper-, homosexualita)
změnu potravinových návyků, orální aktivity (zkoumání objektivního
světa ústy tak, jak to činí kojenec), aţ pojídání nepoţivatelných
materiálů (např. papíru, dřeva)
Psychochirurgie: Moderních poznatků o funkcích limbického systému vyuţívá
neurochirurgie: např. stereotaktická destrukce amygdaly tlumí agresivitu a
patologické sexuální chování u nebezpečných sexuálních deviantů - sadistů a
pedofilů.
Limbický systém – učení a paměť
Řada struktur limbického systému a jejich spojů je zapojena do mechanismů paměti.
Definice paměti:
Schopnost mozku „zapsat“, podrţet (uchovávat) a vybavovat (reprodukovat) vlivy na něj působící.
Proces “zapamatování si“ tedy zahrnuje vštípivost, retenci a vybavování si zapamatovaného. Jeho
anatomickými koreláty jsou:
Aktuální zobrazení = tvorba vjemu: smysly a primární kůra
Vznik záznamu - engramu: hluboké struktury temporálního laloku: hippokampus, amygdala
= emoční podbarvení záznamu (lépe si zapamatujeme citově podbarvené informace) i další
anatomické struktury
Trvalé uchování záznamu: hippokampus + přilehlá temporální kůra mediální plochy
hemisféry, frontální asociační kůra, ncl. basalis Meynerti, některé skupiny jader thalamu
Evokování záznamu: temporální kůra, která má úlohu „klíče“ odemykajícího paměťové
stopy: „otočení klíče“ = vybavení vzpomínky. Vnímáme-li vjem opakovaně, poznáváme jej jiţ
jako „dříve vnímaný“. Dříve vnímaný vjem si lze také vybavit jako svou vlastní představu, tj.
bez objektivní reality.
17
Význam pro paměťové funkce má řada excitačních i inhibčních neurotransmitterů: např. acetylcholin,
dopamin, noradrenalin, glutamát, serotonin, GABA. Poruchy paměti nelze tedy vysvětlit nedostatkem
jediného neurotransmitteru. V CNS působí tyto neurotransmitery ve vzájemné interakci.
Druhy paměti:
Paměť „okamžitá“ = zapamatování si po řádově velmi krátkou dobu - řádově vteřiny aţ
minuty - tzv. parrot-like paměť
Paměť krátkodobá = zapamatování si po dobu hodin
Paměť dlouhodobá = zapamatování si po delší časové úseky – řádově dny, měsíce aţ roky.
Dlouhodobá paměť se dělí na paměť: deklarativní – zahrnující paměť sémantickou = paměť
pro fakta (encyklopedická paměť) a epizodickou = paměť pro (autobiografické,
chronologické) souvislosti a na paměť nedeklarativní, která zahrnuje paměť procedurální =
paměť pro dovednosti v oblasti praxis (např. pro psaní na stroji) a paměť pro kognitivní
funkce /kognitivní = mající poznávací význam; kognitivní funkce = poznávací funkce,
subjektivní vnímání a hodnocení objektivní reality, kognitivní mapa = subjektivní obraz
reality, který si jedinec vytváří na základě svých zkušeností/. Paměť si nutno představovat
jako neuronální kognitivní síť velkého rozsahu.
Poruchy paměti - amnezie
Dělí se na:
poruchy paměti pro události, které se odehrály po poškození paměti = porucha „učení se“
novým informacím = anterográdní amnezie
porucha paměti pro události, které se odehrály před poškozením paměti = retrográdní
amnezie (pacient s komocí mozkovou spojenou s bezvědomím si např. nepamatuje nejen na
samotný úraz, ale ani na určité časové období úrazu předcházející)
Anatomickým korelátem amnezií je poškození řady „paměťových“ anatomických struktur, z nichţ
většina patří limbickému systému. Poruchy paměti se objevují např. při poškození hipokampu,
amygdaly, temporální kůry, mamilárních těles, předních jader thalamu, frontální asociační kůry,
cholinergních struktur mozku.
Poškození Papezova okruhu a okruhů amygdaly: vede k poškození
dlouhodobé paměti
Poškození corpora mamillaria a předních thalamických jader vede
k Wernicke -Korsakovovu syndromu, který se vyznačuje těţkou
anterográdní amnezií s poškozením dlouhodobé i krátkodobé paměti,
včetně paměti okamţité. Pacient si nepamtuje ani to, co odehrálo před
vteřinami a minutami. Defekty v paměti nahrazuje výmysly – fabulacemi,
které stále mění, neboť ani ty, které před malou chvílí vyslovil si jiţ
nepamatuje. Syndrom byl poprvé popsán u dnes jiţ v odborné literatuře
proslulého pacienta H.M. Ten si r. 1960 - ve stáří svých 22 let - způsobil
poranění části struktur limbického systému: thalamu, tractus
mamillothalamicus, corpora mamillaria a pravého temporálního laloku.
Poranění způsobila tenká kovová tyčka, kterou si zarazil do nosu, a která
prošla spodinou lebeční do mozku. Syndrom je popisován u těţkých
thiamindeficientních alkoholiků.
Dráţdění temporální kůry (např. při temporální epilepsii) vyvolává iluse jiţ
viděného - „illusion de déja vu“ nebo iluse jiţ proţitého -„ illusion de déja
vecu“.
Poškození cholinergních struktur - nucleus basalis a septálních jader
hemisféry (odkud ACh dopravován do mozkové kůry) je typické pro
Alzheimerovu demenci, kde jedním ze symptomů jsou právě poruchy
paměti typu antero- a retrogádní amnezie.
18